Introducción a la ecología forestal -...
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Introducción a la ecología forestal Charla #2| Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero 2-7, 2015 | Panamá
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Introducción a la ecología forestal
Charla #2| Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero 2-7, 2015 | Panamá
Contenido 1. Variación espacial en la composición y estructura de bosques tropicales
Factores y gradientes principales
Heterogeneidad local
Asociación de hábitat y la distribución de especies
2. Perturbación y la dinámica de bosques
Dinámica de claros y la regeneración de bosque
Formación y características de claros
Regeneración y sucesión
3. Estrategias de vida
La dinámica de bosques y diferentes estratégicas de vida de arboles
Compromisos (‘trade-offs’) y estrategias de vida
¿Cuáles son los factores que definen la
distribución de las especies y la variación
en la composición y estructura de los
bosques tropicales?
Dos bosques Tropicales Dos bosques tropicales
Nouragues, Guyana Francesa Nizanda, Oaxaca, México
50
25
500
100
50
Temp. ºC Prec. (mm)
perennifolia, hojas suaves perennifolia, hojas duras
caducifolia
Perennifolia caducifolia desierto
Árboles
Epífitos
Lianas
Arbustos
Cambio de bosques a lo largo de un gradiente de precipitación
La complejidad de gradientes ambientales: factores co-variables
Dispersión por viento
Luz en el sotobosque
Incendios
Diversidad regional
Fósforo
Selva baja tropical húmeda
Estación seca prolongada Bosque seco / monzónico
Estación seca corta Bosque semi-caducifolia
Húmeda
Terra firme
Nivel
freático
Costero Manglar
Agua
dulce
Oligotrófico Bosque brezal
Eutrófico Siempre húmedo Bosque pantanoso
Periódicamente seco Bosque inundable
1200-1500 m Bosque húmedo montano bajo
1500-3000 m Bosque húmedo montano alto
3000 – Lin. arb. Bosque subalpino - subandino
Tierra baja Oxisoles
Ultisoles
Suelos podzolizados Bosque brezal
Caliza Bosque sobre caliza
Roca ultrabásica Bosque sobre roca ultrabásica
Pre
cip
ita
ció
n
Su
elo
s
Niv
el
fre
áti
co
A
ltu
ra
Tierra Firme
Ingapó
Caatinga alta Caatinga alta
Caatinga baja
Tipos de suelos en BCI
Variación en suelos de escala local a regional a global
en las variables que están cuantificadas y/o clasificadas y en el nivel de detalle de datos
Mapa geológico de Panamá
Fosforo en Agua Salud
Oxisol Ultisol
Suelos muy viejos,
Buen drenaje
Ricos en óxidos de hierro
Tonalidad rojiza o naranja
Altamente meteorizados
Ácidos
Infértil
Distribución de una especie
sensible a la disponibilidad
hídrica en una escala
regional y local
(Xylopia macrantha, Annonaceae)
BCI - La parcela de 50 ha
Cuenca del Canal de Panamá
Otros ejemplos de Malasia: Shorea spp. que están asociados con
el tipo de suelo y la disponibilidad de agua (Russo et al. 2008)
Clasificación de suelos,
precipitación y parcelas
del CTFS en la cuenca
del Canal de Panamá
Efecto de fósforo
Efe
cto
de
pre
cip
ita
ció
n
= Ocurre significativamente más en suelos
bajo / alto en fósforo
= Ocurre significativamente más en áreas
con mucha / poca lluvia
Nicho fisiológico: Rango de condiciones
ambientales en lo que podría existir un
especie
Nicho ecológico: Distribución limitada por la
competencia de especies que están mejor
adaptadas a las condiciones locales
Sterck, F, et al (2011) PNAS 108: 20627-20632
Cre
cim
ien
to
Cre
cim
ien
to
Sterck et al. (2011) PNAS
9 de 13 especies suelen
tener una combinación en la
disponibilidad de los
recursos donde se
desempeñan mejor que las
otras
Cre
cim
ien
to
Foto: Michiel van Breugel
“Los bosques tropicales primigenios, sin perturbaciones y que permanecen estables desde ‘el inicio de los tiempos’ son un mito”. TC Whitmore
Las perturbaciones son un aspecto integral de
los ecosistemas del bosque tropical.
La estructura y funciones del bosque tropical reflejen la interacción continua entre la perturbación y la regeneración
Hurricanes
Un tipo de perturbación natural y
recurrente: Los huracanes
¿Cuáles son las
características de este tipo
de perturbaciones?
Determina la dinámica,
estructura y composición del
bosque
¡El tipo de perturbación
predominante podría estar
incluido en la clasificación de
bosques que vimos antes!
La dinámica de un bosque tropical es un
proceso cíclico de formación de claros por
la muerte y caída de árboles, que inicia
una secuencia sucesional de colonización
de plántulas y crecimiento de regeneración
avanzado hasta que el árbol original es
remplazado por uno o más árboles nuevos
y se cierra el dosel.
Dinámica de claros
0
0.5
1
1.5 Ratio entre muerte
por tronco quebrada
o por enraizamiento
en 16 estudios en
bosques tropicales
1.5
1.0
0.5
0.0
1 | Formación de claros
Las causas de la mortalidad de los árboles, aparte de la senescencia, pueden
ser muchas. Fuertes lluvias, por ejemplo, pueden desestabilizar el suelo o
sobre-cargar la copa de un árbol. El tipo de viento también afecta.
Pre
cip
itació
n
Mo
rtalid
ad (
#)
1 | Formación de claros
Adaptado de Brokaw 1982
Lluvia × viento × suelos pocos profundos × epífitos × termitas y enfermedades × …
En los bosques tropicales húmedos se abre cada
año ± el 1 % del dosel por formación de claros.
La gran mayoría de los claros son pequeños:
1 | Formación de claros
1994
2001
Como consecuencia, el dosel del bosque es un mosaico espacial de parches en
diferentes fases de desarrollo, cambiando continuamente durante el tiempo
Canopy topography of Mexican TLRF
Scan: Asner et al. 2014
%
Altura del dosel
Tierra Firme
Inundable
0 Altura (m) >40
Claro
Pequeño Grande
Condiciones de sotobosque
? años
sotobosque
Claro pequeño
Claro grande
Campo
abierto
06 am 08 am 10 am 12 am 14 pm 16 pm 18 pm
10
100
1000
Dis
po
nib
ilid
ad d
e lu
z
(densid
ad d
e f
lux foto
sin
tétic
o, μmolm
-2s
-1)
Hora del día
1 | Formación de claros
Cambio en la disponibilidad de recursos y en las condiciones abióticas
2 | Colonización de claros e iniciación
del rodal
a) Germinación de semillas
- Banco de semillas
- Más común entre especies pioneras
- Dispersión
- Intolerante a la sombra, dependen de claros
- Tolerante a la sombra, pero igual pueden
establecerse y crecer en claros
b) De regeneración avanzada
- De plántulas y bríncales tolerantes a la sombra
que ya estaban establecidos en el sotobosque
antes de la formación del claro
c) Reproducción vegetativa
- Capacidad de rebrotar varia entre especies
- Muy común entre lianas
d) Crecimiento lateral de árboles al lado del claro
La dinámica de esta fase depende principalmente de las características del evento de
perturbación y la colonización.
El dosel se cierra y la vegetación empieza a competir
3 | Cierre del dosel y exclusión competitiva
Densos rodales de pioneras,
elevada mortalidad de árboles
suprimidos por la fuerte
competencia
Cuando un árbol muere, otros
árboles del dosel rellenan el espacio
en el dosel expandiendo sus copas -
pocos pies son añadidos al estrato
superior.
Continuas llegadas,
establecimientos, supervivencia y
crecimiento de especies de sucesión
tardía (tolerantes a la sombra)
El reclutamiento de pioneras
dominantes es raro o nulo.
0%
cre
cim
ien
to re
lativo
80
%
0 cm2/m2 Competencia 30 cm2/m20
%
S
ob
reviv
en
cia
10
0%
1-2 2-4 4-8
DAP (cm)
0
d
en
sid
ad
de
tallo
s
6
00
1-2 2-4 4-8 8-16
DAP (cm)
4 | Cambio sucesional de especies dominantes
Las especies pioneras en el dosel mueren debido a la senescencia u otras causas. Pero
cuidado, la longevidad entre estas pioneras puede variar entre décadas (ej: Cecropia spp) y
siglos (ej: Ceiba pentandra)
Reemplazo de especies pioneras dominantes por avanzada regeneración de la especies ya
establecidas (estas son entonces tolerantes a la sombra en el estadío de brinzal)
Como consecuencia, se desarrolla hacia una mayor heterogeneidad espacial y un dosel
diverso.
> 35 m
27-35 m
19-27 m
10-19 m
1-10 m
0 10 20 30 40 50 60
% cubertura por especies pioneras de larga vida
S.W. Cameroon (datos de M. van Breugel 1995)
Divers idad y estrategias de
v ida de las p lantas en los
bosques tropica les
Claro
Evento raro
Estar ahí cuando se
forma un claro
&
alta irradiación pero
efímera
Alto crecimiento
importante
1
2,3
2,3
2,4
1 – Establecimiento
2 – Supervivencia
3 – Crecimiento
4 – Fecundidad
Pionera Tolerante a la sombra
indep. claros
Tolerante a la sombra
Dep. claros Indep. claros
0
d
en
sid
ad
de
tallo
s
6
00
1-2 2-4 4-8 8-16
DAP (cm)
Adaptada de Lieberman et al. 1985
I) Sotobosque, crecimiento
lento, vida corta, tamaño
pequeño
Velocidad de crecimiento y edad y tamaño máximo
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
DA
P m
áxim
um
(cm
)
200
160
120
80
40
0
1
100
200
300
400
500
100
200
II) Sub-dosel, crecimiento lento,
2x tiempo de vida que I., se
establece sin claro
III) Dosel y sub-dosel
crecimiento rel. rápido, Larga
vida, tolerante a la sombra,
aún responde
oportunistamente a la luz
IV) Especies pioneras, alto
crecimiento máximo , vida
corta
‘Trade-off’ relacionado con la adquisición vs. la conservación de recursos
1 | Elevada área foliar específica Hojas mecánicamente /
quimicamente defendidas contra
hervívoros y patógenos
2 | Copas superficiales Copas profundas
3 | Baja densidad de la madera Alta densidad de la madera
4 | Elevada tasa de fotosíntesis máxima Reducida respiración oscura
5 | Temprana y continua fecundidad
6 | Muchas semillas pequeñas
7 | Semillas latentes
Semillas grandes con muchas
reservas, plántulas tolerantes
al estrés
(germinación en sombra, sobrevivencia de
plántulas en condiciones de poco agua o luz)
R2 = 0.69
0.50
0.10
0.05
Tasa d
e c
recim
iento
(%
/ y
) (e
n a
lta
luz)
20 40 20 20 100
Tasa de mortalidad (% / 5y) (en la sombra)
0
Graficamente: ‘ Tr a d e - o f f ’ c r e c i m i e n t o - m o r t a l i d a d
Adaptado de Wright et al. 2010
Tole
rancia
(f
alta
de
agu
a y
luz,
he
rbív
ora
s, e
tc.)
Masa seca / tamaño de semilla
Graficamente: ‘ Tr a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d - t o l e r a n c i a
Fecundid
ad y
dis
pers
ión
Graficamente:
Patrones esquematizados basados en resultados de Dalling & Hubbel 2002)
‘ T r a d e - o f f ’ f e c u n d i d a d - t o l e r a n c i a
Masa seca / tamaño de semilla
Densid
ad d
e s
em
illas e
n e
l suelo
Masa seca / tamaño de semilla
Germ
inació
n
Masa seca / tamaño de semilla
Sobre
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Masa seca / tamaño de semilla
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(num
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s se
mill
as)Banco de semillas Dispersión
Germinación Sobrevivencia
De
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G
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cla
ros d
on
de
lla
ga
ron
la
s s
em
illa
s)
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
0.035
0 100 200 300 400 500 600
Graficamente:
0.12
0.22
0.32
0.42
0.52
0.62
0.72
0.82
-0.7 -0.5 -0.3 -0.1 0.1 0.3 0.5 0.7 0.9
Área Específica Foliar
Du
reza
fo
liar
Densidad de Madera
Atr
ibuto
s fo
liare
s
Patrones esquematizados basados en resultados de Wright unp. data; Wright
& Westoby 2000; Poorter & Bongers 2006; Ruger et al. 2012; King et al. 2006
Área Específica Foliar
Po
sic
ión e
n p
rom
edio
en e
l d
ose
l d
e ju
ve
nile
s ‘Trade-off’ de
atributos foliares
Ta
sa d
e C
recim
iento
Re
lativa
Desempeño de
plántulas
Desempeño
Densidad de Madera
Cre
cim
iento
M
ort
alid
ad
A t r i b u t o s f u n c i o n a l e s y d e s e m p e ñ o
Graficamente:
Esquematizado de Martinez-Garca 2005
P l a s t i c i d a d e n a t r i b u t o s
Coeficiente de variación AFE
Superv
ivencia
C
recim
iento
(e
sca
la lo
g)
Densidad de Madera
Crecimiento
Coeficiente de variación AFE
Supervivencia
Arboles de dosel
tolerante a la
sombra en un
ambiente sucesional
temprano
Arboles de dosel
tolerante a la
sombra en un
ambiente sucesional
temprano
Charla #2 | Curso “Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales” | Febrero, 2015 | Panamá
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