Francisco Jose Garcia Breijo

Josefa Rosell6 Caselles

M.a Pilar Santamarina Siurana

INTRODUCCION AL

FUNCIONAMIENTO

DE LAS PLANTAS

Departamento de Ecosistemas Agroforestales

Escuela Tecnica Superior del Medio Rural y Enologfa

UNIVERSIDAD POLlTECNICA DE VALENCIA

EDITORIAL UPV Ref.: 2006.4198

Franci sco lose Garcia Breijo l osefa Rosell6 Case lles

M : Pilar Santamarina Siurana

Ed ita: EDITORIAL D L UPV

Camino de Vera. sin

46071 VALENCT

Tel. 96 387 70 12

Fax 96 387 7912

Imprime: R PROVAL, S.L.

Tel. 96 369 22 72

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2.1 . EL AGUA.

iN DICE

TEMA 1. LA FOTOsiNTES/S

1.1 . INTRODUCCION AL PROCESO FOTOSINTETICO. ... ... .. ........ .... .. ... ......... ... 9

1.2. NATURALEZA DE LA LUZ . ..... ... .... .... .... ..... .. .......... ... .... ... ...... ............. .. .... 10

1.3. CLOROFILA Y OTROS PIGMENTOS . ...... .. ... .. .. ..... ...... ...... .... .. ........ ..... .... .. 11

1.4. LOS CLOROPLASTOS. ... ... .. .... ........ . ...... .. .... ...... ............. ... .... ....... ........ 15

1.5. LAS ETAPAS DE LA FOTOsiNTESIS...... ....... ............. .. .. .. ... ....... ..... ..... 15

1.5.1. LAS REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ. .... ..... .......... ...... .... .. .. . 16

1.5.2. LAS REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ (FASE

OSCURA).............. ... ... ..... ............. .. .......... .. .. .. ................ ....... .. . ............. 23

1.6. EL CICLO DE CALVIN. LA RUTA DE LAS CADENAS

HIDROCARBONADAS. ......... ... ... ... ........ .. ... ......... .. .. ........ ..... .. ....... .... ........ 24

1.7. EL PROBLEMA DE LA FOTORRESPIRACION.. .. .. ... ..... .... .... .. ............. ..... .. 29

1.8. UNA SOLUCION: OTRAS ViAS DE FIJACION DEL CO2 , ...... ... .............. .... . 31

1.8.1. LAS PLANTAS C4...... .. ........ .. ... .. ......... .. .. .... .... .. ...... .... .. ....... .. ...... ..... 32

1.8.2. LAS PLANTAS CAM.... .... ............... .. . .... .. ... ............... ......... ............. 35

1.9. FACTORES QUE AFECTAN A LA FOTOsiNTESIS......... .. .. .. ........... ........ .. . 39

1.9.1.ILUMINACION YFOTOsiNTES/S NETA. .............. ... .. .. .. ..... .... ......... .. ...... ....... .. 40

1.9.2. CONCENTRACIONES DE CO2 Y FOTOsiNTESIS NETA. ... .. .. ... ... .. ... .. .. .. 42

TEMA 2. EL AGUA EN LAS PLANTAS. ABSORCION Y TRANSPORTE DE ELEMENTOS MINERALES. NUTRICION MINERAL.

2.1. EL AGUA....... ... ..... ....... .... ............... ... .... ..... ........ .. .... ........... ... .... ....... ...... . 45

2.1 .1. POTENCIAL HiDRICO.. .... ..... .... .. .... ........ ..... .... ... ... .... .. ........ .... ... ...... 45

2.1.1.1 . EI potencial hfdrico y el movimiento del agua ... .. ............. .. .. .. .... 46

2.1.2. LA A BSORCION EL AGUA. .. . .... .. ............ .... .. ............. .. .. .. ............ .... 47

2.1 2.1 . Trayectoria del agua en la rafz ... .. ...... .. .. .......... .. .. .. ...... ...... .. 48

2.1.2.2 . EI papel de la endodermis ... .. ... ........ .... .. .......... .... .......... ........ 49

2.1.2.3. La presion radical .. .... .... .. .. .. ....... .. ....... .. ... ... ...... .. ..... ... .. .... 51

I

!

INTRODUCCION AL FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS

4

2.2. LA TRANSPIRACION . ....... ..... .......... ...... ......... ....... ..... .... ... ..... ... ... ...... .... ... 52

2.2.1. DEFINICION . .. .... ..... ... . ....... ...... .. ... .... ... .... .... ...... . .... .... .... . 52

2.2.2. ASCENSO DEL AGUA EN LA PLANTA. .............. .. .. ....... .. .......... .. .. .. .. . 52

2.2.2.1. EI mecanismo de la cohesion-adhesi on-tension, 0 transpiracion tiron .. ........ .... .. .... ........ .. .... .. ...... .. .. .. ........ ...... 53

2.2.2.2. Las colu mnas de agua se pueden romper par cavitacion ... ....... 54

2 .2.3. MECANISMO DE LA TRANSPIRACION . .. ...... .... .... .. ........ ...... ...... .... ... 55

2.2.3 .1. EI mecanismo del movimiento estomatico ... ...... ............ ...... .... 57

2.2.3.2. Consecuencias de la transpiraci6n . .. .... .. ...... .. .......... .. ...... .. ... 60

2.3. NUTRICION MINERAL. .... ........ ....... .. .. .. ........ .... ... ...... __ .. .... .. .. ..... .. ... .. ..... ... 60

2.3.1. ABSORCION DE NUTRIENTES m ORGAN/COS . ...... ...................... .. .... 61

2.3.2. ABSORCION ACT/VA DE SOLUTO. .. ....... ....... .... ..................... .......... . 61

2. 3.3. TRANSPORTE DE NUTRIENTES m ORGAN/COS . . ...... .. .. .. .... .. .... .... . . 63

2.3.4. SUMIN/STRO DE NUTRIENTES Y CRECIMIENTO . ............. .......... .... .. .. 64

TEMA 3. TRANSPORTE EN EL FLOEMA

3.1. EL FLOEMA COMO SISTEMA CONDUCTOR DE SOLUTOS . .... ... .. ..... ..... 69

3.1 .1. FUENTES Y SUMIDEROS. ... ......... ........ ..... .. ....... .... .. .. .... .. .. .......... .. ... 71

3.1 .2. EVIDENCIAS DEL TRANSPORTE EN EL FLOEMA. .. ...... ........ .... ...... . 72

3.1.3. LOS AF/DOS (PULGONES) EN LA INVEST/GACION DE LA F/SIOLOGiA DEL FLOEMA. .. .................... ...... .. .............. .. .... ...... .. .. .. . 73

3.2. NATURALEZA DE LAS SUSTANCIAS TRANSPORTADAS POR EL FLOEMA..... ... .... .. ...... .. ... ....... ... ..... ......... ...... ........ .. .. ....... ..... ..... ... .... . . 75

3.3. MECANISMO DE TRANSPORTE EN EL FLOEMA: HIPOTESIS DE MUNCH . ... .. .. ... .... ...... .. ....... .... ... ........ .... ..... ... ...... ... ....... .. .......... ... . 75

TEMA 4. REGULAC/ON DEL CREC/MIENTO Y DESARROLLO: LAS HORMONAS VEGETALES

4.1 . LA AUXINA ... ...... ............ .... .... ........ ..... .... .. ...... ... .......... ......... ...... .. .......... 81

4.1.1. LA AUXINA RESULTO SER QUiMICAMENTE EL ACIDO INDOLACETICO. .. .... .. .... .... ... .... .. ...... .... .... .. . .... ..... ........ ... ...... .......... 83

4.1.2. LA AUXINA PRODUCIDA POR LA YEMA APICAL CAULINAR INHIBE EL DESARROLLO DE LAS YEMAS LATERALES.... .. .... ...... .. ... 86

2

4. 1.3. LAS A~

4.1.4. LA AU

4.1.5. LA AU LATER

4.1.6. LA AUX,

4.1.7. LA AUX,

4. 1.8. LA AUXl ENHOJ~

4.1.9. LA AUXI

4. 1.10. /. COMO A

4.2. CITOQUININAS ..

4.2.1. MILLER y, CITOQUI

4.2.2. LAS Clro

4.2.3. LA RELAC

MORFOGE1

4.2.4. LAS Clrod

(ENVEJEC/I

4.2.5. lcuALES l

4.3. EL ETILENO . .. .......

4.3.1. LOS AMBIEI ELEVA DAS I ETILENOEN

4.3.2. EL ETiLENO

4.3. 3. EL ETILENO

4.3.4. EL ETlLENO

4.3.5. EL ETILENO I

4.3.6. EL ETILENO)

4.3.7. EL ETILENO DE PLANTASJ

4.3.8. EN LA ACTUA PERFECTAMS

4.3.9. EL ETILENO 7)

52

...... ... ..... 52

.... .. .... .. 52

53

54

55

57

60

60

61

61

.... .... ... ..... 63

64

69

. 71

72

..... .. .. 73

. 75

75

81

83

86

iNDICE

4.1.3. LAS AUXINAS Y LA DIFERENCIACION CELULAR . ..... . 86

4.1.4. LA AUXINA Y EL CAMBIUM VASCULAR. ..... ...... .. .... .... ..... .... ... .. ... ... 88

4.1.5. LA AUXINA PROMUEVE EL DESARROLLO DE RAicES

LA TERALES. ...... .... ............. ......... ... .. ...... ........ .... ... .... ....... .. .... ...... 89

4.1. 6. LA AUXINA Y EL DESARROLLO DEL FRUTO. ... .... .. ... ... ..... .... ...... .... 89

4.1.7. LA AUXINA Y EL GRAVITROPISMO. ... ... .. ........ .. ....... ..... .... ... .. ... .. .. .. 90

4.1.8. LA AUXINA RETRASA EL COMIENZO DE LA ABSCISION

EN HOJAS . ......... ... .. ........ ... .. ................. .......... ... ...... ... ...... .. .. .... .... 91

4.1.9. LA AUXINA Y EL CONTROL DE LAS MALAS HIERBAS. ......... .. .. . .. .. .. 92

4.1.10. lCOMO ACTUA LA AUXINA?... ...... . ...... ..... .. ... ....... .. ... ..... ........ .... 92

4.2. CITOQUININAS. .. ..... ...... .... ........ ..... .... ... ............. .... .. .... .. ...... ...... . ... ... ....... 95

4. 2.1.

4.2.2.

4.2.3.

4.2.4.

4.2.5.

MILLER Y SKOOG DESCUBRIERON LA KINETlNA, UNA

CITOQUININA ARTIFICIAL. .. .. ... ........... .. ......... ... ... ..... ...... ..... ....... .. 95

LAS CITOQUININAS REGULAN EL CICLO CELULAR. .. .... ..... ....... .... . 97

LA RELACION AUXINAICITOQUININA REGULA LA

LAS CITOQUININAS RETRASAN LA SENESCENCIA

MORFOGENESIS EN CUL TIVOS DE TEJIDOS. .... ... ... ... ....... .. .. ...... ... 97

(ENVEJECIMIENTO). ..... .... .......... .................. ...... ...... ....... .. . ...... ..... 98

I, CUAL ES EL MODO DE ACCION DE LAS CITOQUININAS? .. .. .... .. .. . 100

4.3. EL ETILENO . .... ..... ..... .. .. ..... ..... ......... ....... .............. ...... ... .... .. .... ...... .. ....... 100

4.3.1. LOS AMBIENTES ES TRESANTES Y LAS CONCENTRACIONES

ELEVADAS DE AUXINAS PROMUEVEN LA PRODUCCION DE

ETILENO EN LOS TEJIDOS VEGETALES . ........ ........ .. .. ..... ...... .. .. .... . 101

4.3.2. EL ETILENO Y LA MADURA CION DE LOS FRUTOS . .. ..... .... ..... .. ... .... 102

4.3.3. EL ETILENO Y LA ABSCISION ...... .. .. .. .... ...... ... .. ..... .. ........ ............. . 104

4.3.4. EL ETIL ENO Y LA EPINASTIA. ... .. .... ....... ...... ... .. ........ .. ... .... .... ........ 105

4.3.5. EL ETILENO Y EL CRECIMIENTO DE LAS PLA.NTULAS . ...... ...... ....... 106

4.3.6. EL ETILENO Y LA INDUCCION DE RAicES. ......... .. ....... ... ........ .......... .. 106

4.3.7. EL ETILENO Y LA INDUCCION DE FEMINIDAD EN FLORES

DE PLANTAS MONOICAS . .. .. ........ .. .. .. .. ....... ...... ............ ............ ..... 106

4.3.8. EN LA ACTUAL/DAD, TODAViA NO SE ENTIENDE

PERFECTAMENTE EL MECANISMO DE ACCION DEL ETILENO . .. ..... 106

4.3.9. EL ETILENO TlENE IMPORTANTES USOS COMERCIALES . ............. 108

3

b ~

l

.

,

INTRODUCCION AL FUNCIONA MIENTO DE LAS PLANTAS

4.4. EL ACIDO ABScisICO ....... ......... ............. ............... .. ................ .... .. .... . ... 108

4.4.1. EL A CIDO ABScislCO Y LA INDUCCION DE LA TENCIA EN YEMAS Y SEMILLAS. ......... ................ .. ........... .. .......... ............ ....... 109

4.4.2. EL ACIDO ABScislCO YLA INHIBICION DEL CRECIMIENTO DE LOS TALLOS................... .... ...... ........ ............ ... ... ............ .......... ..... . 110

4.4.3. EL A CIDO ABScislCO Y LA INDUCCION DE LA SENESCENCIA. ........ 110

4.4.4. EL ACIDO ABScislCO Y EL CONTROL DE LA APERTURA ESTOMATICA . ... ......... ........ ....... ....... .................... ....... ....... ............ 110

4.5. LAS GIBERELINAS ............... .. ................... ........ ........ .. ....... ........ .... ...... 112

4.5. 1. LAS GIBERELINAS YLOS MUTANTES ENANOS . ............ .......... ........ 113

4.5.2. LAS GIBERELINAS Y LA INDUCCION DE LA GERMINACION EN LAS SEMILLAS.. .. ...... ..... ............... .. .................. ............ ........... ....... 114

4.5.3. LAS GIBERELINAS YLA MODIFICACION DE LA JUVENILIDAD. .... .. ... 114

4.5.4. LAS GIBERELINAS YLA FLORA CION DE PLANTAS DE DiA LARGO. .................. .. .. ........ ........ ........... ...... ..... ........ ............. .. ... .... 115

4.5.5. LAS GIBERELINAS Y EL DESARROLLO DEL FRUTO ...... .... .... .. .. .... ... 115

4.5.6. G COMO A CTUAN LAS GIBERELINAS? .. ................. ....... .............. ..... 115

4.5.7. APLICACIONES COMERCIALES DE LAS GIBERELINAS. ......... .. .. .. .... 117

TEMA 5. LUZ Y DESARROLLO. EL FOTOPER/OD/SMO, LA FOTOMORFOGENES/S Y EL CONTROL DE LA FL ORA C/ON.

5.1. FOTOPERIODISMO . ............................... .... .... ............ ....... ..... .... .. ........... 121

5.1.1. LA LONGITUD DEL DiA ES EL PRINCIPAL FACTOR DE CONTROL DE LA FLORACION. PLANTAS DE DiA CORTO (PDC) Y PLANTAS DE DiA LARGO (POL) . ....... .. ...... .... .... .................. 121

5.1.2. LAS PLANTAS CONTROLAN EL FOTOPERioDO MIDIENDO LAS HORAS DE OSCURIDAD. .... ...... ...... .......... ................. .. ..................... 124

5.2. BASE QUiMICA DE LA FOTOPERIODICIDAD ........... .... ............ ...... .... .. ..... 126

5.2.1. EL DESCUBRIMIENTO DEL FITOCROMO . ...... ...... ... .... ...... ..... .. ...... ... 127

5.2. 1.1. EI aislamiento del fitocromo ... ...... ........... .. .... ... .... .. ........ .. .... .. .. 130

5.2.1.2. Fen6menos de inducci6n-reversi6n ....... ...................... ........ ..... 131

5.2.1.3 . EI fitocromo esta implicado en una amplia variedad de

respuestas de las plantas ....... .. ...... .. .... ........ .. ... .. ..... . 133

5.2.14. Fitocromo y fotoperiodicidad .............. .... ... ... . ..... .... .. .... .... ....... 134

4

5.3. CONTROL HCJ

5.3.1. LA HIP~ SIN /D ,

5.3 .2. LAS GI ALGUNJ.

5.3.3. TANTO. PUEDEft FLORAe

5.4. LA FOTOMOR~

5.5. VERNALIZACIC

5.5.1 . CONTRO

5.5.2. VERNAL/.

TEMA 6. LA TENC/J

6.1. INTRODUCCIOtl

6.2. LATENCIA DE Y

6.2.1.INDUCC/OI

6.2.2. CESE DE L

6.2.3. REGULAe/t

6.3. LATENCIA DE SE

6.3.1. TlPOS DE L

6.3.1.1. Late

631.2. Late

6.31.3. Late

6.3.2. REGULAe

6.3.3. VALOR E(

TEMA 7. GERM/NACJ

7.1 . INTRODUCCION...

7.2. PROCESO DE GEF

7.3. FACTORES QUE A

7.3.1. FACTORES/

.. ....... .... ... 108

109

110

..... ... 110

110

112

113

114

!IIIULIALI... .... ... 114

11 5

115

115

..... .. .. .... .. .... 117

121

121

124

126

127

130

.. , 131

de

... . 133

... 134

iNDICE

5.3. CONTROL HORMONAL DE LA FLORACION . .. .. ... .. .. .. ............ ........ ... ...... 134

5.3.1. LA HIPOTETICA HORMONA DE LA FLORA CION PERMANECE

SIN IDENTIFICARSE ... .......... ..... ..... .. .. .......... .... .... ... ... .... .... ... .. .. . . ... 134

5.3.2. LAS GIBERELINAS PUEDEN INDUCIR LA FLORA CION EN

ALGUNAS PLANTAS. .... .......... ............ ... .... .... .. .. ............ .. .. ..... ....... 136

5.3.3. TANTO SUSTANCIAS PROMOTORAS COMO INHIBIDORAS

PUEDEN ESTAR IMPLICADAS EN EL CONTROL DE LA

FLORACION. .. .. ......................... .... ...... ........ .... ........... .. .......... .... ... 136

5.4. LA FOTOMORFOGENESIS. ...... ...... .. ....... .... ......... .. ... ........ ... ....... .... .... 138

5.5. VERNALIZACION ...... ....... .... ....... .. ... ........ .... ......... .... . . ...... .... ......... .. 141

5.5.1. CONTROL HORMONAL DE LA VERNAL/ZACION . .. .... .... .. .... .. ...... .... .. 145

5.5.2 . VERNALIZACION Y FOTOPERioDO. .......... .......... .... ............ .. ..... .... . 146

TEMA 6. LA TENC/A DE YEMAS Y SEM/LLAS.

6.1. INTRODUCCION . .......... .... ...... .. .. ....... ...... ....... .. .. ... .. .. .. .. .. ..... .. .... ........ ..... . 149

6.2. LATENCIA DE YEMAS ......... ...... .......... .. .... ... ... .. ....... .... ...... .... .... .............. 150

6.2.1. INDUCCION DE LA LA TEN CIA. ............ ..... .. ............ ...... ......... .... ... ..... 150

6.2.2. CESE DE LA LATENCIA. ....................................... ........ ................... 151

6.2.3. REGULA CION HORMONAL. ... ...... .. ...... .. ... ...... ... ... ...... ..... ... ... .. ......... 152

6.3. LATENCIA DE SEMILLAS . .... .. .. .. .. .. .. .................. .......... .... ...... .... .. .. ...... .... 153

6. 3.1. TlPOS DE LA TEN CIA. .... ........ ..... .... ......... ... .. .. .... .... ... ... .. .. ... ... .... .... . 153

6.3.1.1. Latencia ex6gena ... ...... ........ .. ........ ... .. ........ .... ..... .... ...... .... .. . 154

6.3.1.2. Latencia end6gena .... .. .. .. .... .. .... ... .. .. .. .... .......... .. .. .. ............ 155

6.3.1.3. Latencia combinada ... .... .... .. ..... .. ...... .. .. .. .... .. .. .... .. .... .... .. .... .. 158

6.3.2. REGULA CION HORMONAL.. .. .... .. ... .......... .. .. .. .... .... .... .. ...... .. .... ..... 158

6.3.3. VALOR ECOLOGICO DE LA LATENCIA DE LAS SEMILLAS. ............ 159

TEMA 7. GERM/NAC/ON DE LAS SEM/LLAS

7.1. INTRODUCCION ..... ...... ...... ... ....... ..... .... ... ..... ... .... ....... ... ... ........ ... ........ ... 163

7.2. PROCESO DE GERMINACION ... .... ..................... ..... .. ....... ...... ....... .. ......... 163

7.3. FACTORES QUE AFECTAN A LA GERMINACION .. .. ...... .. ...... .. .. .......... 165

7.3.1. FACTORES INTERNOS . .. .. ............ .. . .. ... .... .. .. .. ... .... .. ......... .... ... ... .. .. 165

5

INTRODUCCI6N AL FUNCIONAMIENTO DE LAS PLANTAS

7.3.1.1. Madurez de las semi lias ............... ..... .. .. ................................. 166

7.3.1.2. Viabilidad de las semillas ............... .... .. .. .. .... ...... ................ .... 166

7.3.2. FAGTORES EXTERNOS . ........ .. .. .. ...... .. .. ...... .. ........ .... .. .................... 167

7.3.2.1. Humedad.................. .. ........... ...... ...... .................................. 167

7.3.2.2. Temperatura ............ ..... ...... ...... .. .. .. .... ... .. .... ................. ........ 168

7.3.2.3. Gases............................... .. .. .. ....... ...... ................................ 169

7.4. METABOLISMO DE LA GERMINACION . ................. ...... .......... .. .... .. .. .... .... 170

7.4.1. RESPIRAGION. .... .... ........................ . ... ......... ... .... ............ ... ... 170

7.4.2. MOVILIZAGION DE SUSTANGIAS DE RESERVA. .. ........ .... .................. 171

7.4.3. METABOLISMO DE LA GERMINAGION EN GEREALES . ...................... 176

7.5. TIPOS DE GERMINACION ....................................... .. ................................ 178

7.5.1. GERMINAGION EPiGEA. ........................................ ... .............................. 178

7.5.2. GERMINAGION HIPOGEA. ............... .... ..... ... .. .......... .. ..... .. .......... ........ 179

BIBLIOGRAFiA... ... .. ....... .... .. .................. .. ... ....... ..................... .... ... ... ... ....... .. 181

6