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Introduccin

Recuadro 1 los seis reinos de la vida

LOS PROCARIONTES(los dominios Eubacteria y arquea) a

Reino Eubacteria (Bacteria)

Las verdaderas bacterias, incluso Cianobacterias (o las algas azul-verdes) y espirotecas. Nunca con ncleo y organeros encerrados por membranas ni con un cito esqueleto; ninguna metano gnicas; algunas utilizan la fotosntesis clorofila-basado; con el peptidoglicanos - en la pared celular; con una sola polimerasa de ARN conocidas.

Reino Archaea (Archaebacteria)Anaerobio o aerobios, grandemente los microorganismos productores de metano. Nunca con organelos o membrana-adjuntos a ncleos, o un citoesqueleto; ninguno usa la fotosntesis basado en la clorofila-; sin el peptidoglicanos en la pared celular; con varios polimerasas de ARN.

Los eucariontes (el dominio eucariantes o Eukarya)Las clulas con una variedad de organelos membrana-adjunto (el ej., mitocondria, el lisosomas, el peroxisomas) y con una membrana y el ncleo adjunto. Las clulas ganan el apoyo estructural de una red interior de protenas fibrosas llamado citoesqueleto.

Reino FungLos hongos. Probablemente un grupo del monofiletico que incluye los moldes, championes, las levaduras, y otros. Saprobios, y hetertrofos, los organismos multicelulares. Los archivos fsiles ms tempranos de hongos son del Medio Ordovcico, aproximadamente 460 millones de aos. Las 72,000 especiesdescritas representan slo 5-10 por ciento de la diversidad real.

Reino Plantae (=Metaphyta)Las plantas multicelulares. Organismos multicelulares Fotosintticos, los auttrofos, que desarrollan a travs de hojas embrionarias tisularesincluyen a varios grupos de algas, las briofitas y sus semejantes y las plantas vasculares (de las que unas 240.00 son plantas con flores). Se estima que las especies descritas son cerca de la mitad de la diversidad vegetal real.Reino protista (protista)Microorganismos eucariontes unicelulares, mas ciertas algas. Es una agrupacin polifactica de quizs 18 filos que incluyen a los euglenido, las algas verdes, las diatomeas y algunas algas pardas, los ciliados, los dinoflagelos, los forofiniferos, las amebas y otros. Muchos investigadores creen que el grupo debera dividirse en varios reinos independientes para reflejar mejor los linajes filogenticos de sus miembros. Las 80.000 especies descritas pueden suponer alrededor del 10% de la diversidad real hoy en daReino animales (animalia; metazoo)Los animales multicelulares. Es un taxn monofiletico con 34 filos de organismos multicelulares y hetertrofos que se alimentas por ingestin. Se han descrito cerca de 1.3 millones de especies las estimaciones sobre el nmero de especies sin describir entre 10- 30 millones por lo bajo y 100-200 millones.partes del antiguo reino mnera se incluyen hoy en los mismos reinos Eubacteria y arquea. Los virus (unas 5000 especies descritas) y organismos subvirales (vicoides y priones) no se incluyen en esta clasificacin.

Es que los procariontes ms o menos a nuestro entender tradicional de bacterias. Archaea se parecen Eubacteria fuertemente, pero ellos tienen caractersticas genticas y metablicas que los hacen nico. Por ejemplo, Archaea difieren de Eubacteria y Eukaryota en la composicin de su ribosomas, en la construccin de sus paredes celulares, y en los tipos de lpidos en sus membranas celulares. Alguna conducta de Eubacteria la fotosntesis basada, un rasgo que nunca est presente en Archaea. No sorprendentemente, debido a su gran edad, * las diferencias genticas entre* La fecha de la primera apariencia de vida en la Tierra sigue siendo de debate. La evidencia ms vieja consiste en fsiles del rastro 3.8-mil millones-ao-viejo procedentes de Australia, pero estos fsiles han sido recientemente los cuales han sido temas de debate, y la opinin es ahora hendido adelante si ellos son rastros de bacterias tempranas o los depsitos absolutamente minerales. Los fsiles de indiscutibles ocurren en las piedras 2000 mil millones aos viejo, pero estos fsiles ya incluyen las algas multicelulares, mientras sugiriendo que la vida debe de haber evolucionado bien entonces antes.

Los prokaryotes son muy mayores que aqullos vistos entre los eucariotas, aunque estas diferencias no se revelan tpicamente en la anatoma gruesa. Los favores del pensamiento actuales la vista que los prokaryotes gobernaron la Tierra durante por lo menos 2 mil millones aos antes de la clula del Eukaryota moderna apareca en el registro fsil. De hecho, probablemente parece que una porcin significante de la biodiversidad de Tierra, al nivel de genes y especies, reside en el mundo del prokaryotes "invisible." Se han descrito aproximadamente 4,000 especies de prokaryotes, pero hay un estim 1 a 3 millones de especies sin describir que se mantienen en la Tierra hoy. El cambio evolutivo en el prokaryotes dio lugar a la diversidad metablica y la capacidad evolutiva explorar y colonizar cada ambiente concebible en la Tierra. Muchos arqueobacteriasviven en los ambientes extremos, y este modelo se interpreta a menudo como Unmodo de vida residual en otras palabras, estas criaturas tienden a vivir en lugares dnde ellos han podido sobrevivir sin confrontar

Figure el rbol de 1.1 Haeckel de Vida (1866)La competicin con los formularios de vida favorablemente derivados. Muchos de estos "extremofilos" son quimioautrofos anaerobio, y ellos se han encontrado en una variedad de hbitats, como las aberturas hidrotrmicas, que el fro marino se rezuma, las primaveras calientes, los lagos salinos, los estanques de tratamiento de alcantarillado, ciertos sedimentos de aguas naturales, y los intestinos de humanos y otros animales. Uno del ms descubrimientos de pasmo de los aos ochenta eran ese extremofilas (y algunos hongos) est extendido en las piedras profundas de la corteza de Tierra. Desde entonces, una comunidad de arqueobacterias consumidoras de oxigeno que se ha encontrado viviendo en una primavera caliente geotrmica en Idaho, 600 pies bajo la superficie de Tierra, confiando en solana ni el carbono orgnico. Se han encontrado otros Archaea a las profundidades tan grande como 2.8 km, mientras viviendo en las piedras gneas con las temperaturas tan alto como 75C. Extremophiles incluyen el halfilos (qu crece en la presencia de concentraciones de sal altas), thermophiles y psychrophiles (qu vive a las temperaturas muy altas o muy bajas), acidofilos y alcalofilos (qu se adapta ptimamente al pH agrio o bsico valora), y barofilos (qu crece mejor bajo la presin Molecular.Los estudios filogenticos moleculares sugieren ahora que algunos de estos extremophiles, particularmente el termfilos, queden cerca del antepasado" "universal de toda la vida en la Tierra.Se ha sugerido recientemente que las tres divisiones principales de vida (Eubacteria, Archaea, Eukaryota) deben reconocerse a un nuevo nivel de la taxonmica, de los dominios llamados. Sin embargo, las preguntas fundamentales permanecen sobre estos tres "dominios", mientras incluyendo cuntos grupos naturales (los reinos) exista en cada dominio, si los dominios ellos representa natural (monofiletico) los grupos, y lo que las relaciones filogenticas estn entre estos dominios y los reinos que ellos contienen. La evidencia actual sugiere que los eucariontes son un grupo natural, defini por el nico rasgo de un ncleo y lineal los cromosomas, considerando que Eubacteria y Archaea no pueden ser los grupos naturales.Los cursos y textos en los invertebrado incluyen a menudo discusiones de dos reinos del eucariotas, el Animalia (= Metazoa) y cierto animal-como (es decir, hetertrofos) y filos del protistas flojamente llamado los "protozoarios." Siguiendo esta tradicin, nosotros tratamos 34 filas de Metazoa y 18 filas de protistas (muchos de los cuales se ha visto tradicionalmente como los "protozoarios") en este texto. La inmensa mayora de tipos (las especies) de organismos vivientes que se han descrito los animales son. El reino Animalia, o Metazoa, normalmente se define como el multicelular, ingestin, el eucariotas del heterotrophic. Sin embargo, sus miembros poseen otros nicos atributos tambin, como un acetilcolina / colinesterasa el sistema nervioso, los tipos especiales de uniones de la clula celulares, y una nica familia de protenas del tejido conjuntivas llamada los colgenos. Encima de un milln de especies de animales vivientes se ha descrito, pero las estimaciones de cuntas especies vivientes permanecen ser descubiertas y describieron el rango de muge de 10-30 milln estas apresaciones de 100-200 millones. Entre el Metazoa es algunas especies que poseen un espinazo (o columna vertebral), pero la mayora no hacen. Aqullos que poseen un espinazo constituyen los subfilos vertebrados del filos cordados, y considera para menos de 5 por ciento (aproximadamente 46,670 especies) de todos los animales describieron. AqullosUno de los ejemplos ms llamativos de un thermophiles es fumarii de Pyrolobus, un archaean del chemolithotrophic que viven en las aberturas hidrotrmicas ocenicas a las temperaturas de 90-113C. (Chemolithotrophs son organismos que usan los compuestos inorgnicos como las fuentes de energa.) Por otro lado, el vacuolata de Polaromonas crece ptimo - el ley a las 4C. El oshimae de Picrophilus es un acidiphile cuyo el crecimiento ptimo es pH 0.7 (el oshimae de P. tambin es un thermophile, mientras prefiriendo temperaturas de 60C). El alkaliphile que el gregoryi de Natronobacterium vive en lagos del refresco dnde el pH puede subir tan alto como 12. Los microorganismos de Halophilic abundan en los lagos del hypersaline como el Mar Muerto, Gran Lago De sal, y los estanques de evaporacin de sal solares. Los tales lagos son a menudo la red coloreada por las comunidades microbianas densas (por ejemplo, Halobacterium). El salinarum de Halobacterium vive en las cacerolas de sal de Bay de San Francisco y los colora rojo. Se han encontrado Barophiles viviendo las profundidades en absoluto en el mar, y una especie annima de la Mariana Trench se ha mostrado para requerir 500 atmsferas de presin por lo menos para crecer. no posee un espinazo (el resto de los cordados, ms 33 filos animales adicionales) constituya los invertebrado. As nosotros podemos ver que la divisin de animales en los invertebrados y los vertebrados son basadas ms en la tradicin y conveniencia, reflejando una dicotoma de los intereses de zologos, que est en el reconocimiento de agrupaciones biolgicas naturales. Aproximadamente se nombran 10,000 a 13,000 nuevas especies y describieron por bilogos cada ao, la mayora de ellos los invertebrado.De Dnde Vinieron los Invertebrado?La serie increble de existente (= viviendo) los invertebrado son el resultado de billones de aos de evolucin en la Tierra. La evidencia indirecta de organismos del procariontes se ha encontrado en algunos de los sedimentos ms viejos en el planeta, mientras sugiriendo que la vida apareca primero casi en los mares de Tierra que en cuanto el planeta refrescara bastante para l a existencia que UN nivel notable de sofisticacin metablica se haba logrado a finales del en arcaico, hace aproximadamente 2.5 mil millones aos. Los marcadores del hidrocarburo sugieren que las primeras clulas eucariontes pudieran haber aparecido hace 2.7 mil millones aos. Sin embargo, nosotros sabemos que algn detalla sobre el origen o la evolucin temprana del eucariotas. Aunque la condicin del eucarionte pareca temprana en la historia de Tierra, tom unos centenar probablemente millones ms de aos para la evolucin multicelular. Los datos del reloj moleculares (tenue como ellos es) sugiere que el ltimo antepasado comn de plantas y animales existi aproximadamente 1.6 mil millones aos despus de la aparicin inicial de los eucariontes y largo antes de Nuestra gran incertidumbre sobre cuntas especies de organismos vivientes existe en la Tierra est desquiciando y habla al problema de prioridades y consolidando en la biologa. Nosotros sabemos aproximadamente cuntos genes estn en los organismos de la levadura (aproximadamente 6,000 genes) a los humanos (aproximadamente 10,000 genes), pero la investigacin del taxonmico se ha retrasado otras disciplinas detrs. A nuestra proporcin actual de descripciones de la especie, nos tomara 2,000-8,000 aos para describir el resto de los formularios de vida de Tierra. No todos estas nuevas especies son el hecho del invertebratesin, slo entre 1990 y 2002, se descubrieron 38 nuevas especies del primado y se nombraron. Si se tiran los prokaryotes en esta mezcla, los nmeros se puestos an ms grande (una reciente estimacin sugiri que una tonelada de tierra pudiera contener tantos como 4 millones de especies, o el tasa" "diferente, de prokaryotes). Sin embargo, a nuestra proporcin actual de anthropogenic - manejado la extincin, un estim 90 por ciento de todas las especies podran ir extintos antes de que ellos se describan en la vida. En el alone,at de Estados Unidos se amenazan las menores 5,000 especies con la extincin, y un estim 500 especies ya han ido primero extintas desde las personas lleg a Amrica del Norte. Globalmente, el Programa de Ambiente de Naciones Unidas estima que por 2030 casi 25 por ciento de los mamferos del mundo pudieran ir extintos. Hay tres teoras populares adelante cmo la vida evolucion primero en la Tierra. La sopa" "prstina clsica la teora, fechando de Stanley Miller 's trabajan en los aos cincuenta, proponen molculas orgnicas aparecidas en la atmsfera temprana de Tierra primero a ese selfreplicating y se depositaron por la lluvia en el ocano dnde ellos reaccionaron para hacer los cidos nucleicos, protenas, y otras molculas de vida ms all. Ms recientemente, la idea de la primera sntesis de molculas biolgicas por el qumico y la actividad termal al deepsea se han sugerido las aberturas hidrotrmicas. La tercera propuesta es primero ese molculas orgnicas llegaron en la Tierra de otro planetario, o del espacio profundo, en cometas o meteoritos. El registro del fsil definitivo de metazoos, pero en la lnea con el rastro la evidencia fsil. El registro fsil nos dice que la vida del metazoos tena su origen en el en de Proterozoico, por lo menos hace 600 millones de aos, aunque los fsiles del rastro sugieren que los animales ms tempranos podran haber originado hace 1.2 mil millones aos.Los antepasados de plantas y animales eran casi ciertamente los protistas, mientras sugiriendo que el fenmeno de pluricelularidad se levant independientemente en el Metazoa y Metaphyta. De hecho, los datos genticos y de desarrollo sugieren que se derivaran los mecanismos bsicos de formacin del modelo y comunicacin de la clula -clula durante el desarrollo independientemente en los animales y en las plantas. En los animales, la identidad segmentaria se establece por el espacialmente la activacin del transcripcional especfica de la serie solapando de amo los genes regulador, el homosecuencia (Hox) los genes. El amo los genes regulador de plantas no son miembros de la familia de gen de homosecuencia, pero pertenece a la MADS caja familia de genes de factor de transcripcin. No hay ninguna evidencia que el homosecuencia animal y MADS embalan los genes de factor de transcripcin es homlogo. Aunque el registro fsil es rico con la historia de muchos linajes animales tempranos, muchos que otros han dejado a los muy pocos fsiles. Muchos eran muy pequeos, algunos eran suave y no se fosiliz bien, y otros vivieron donde las condiciones no eran convenientes para la formacin de fsiles, nosotros slo podemos especular sobre la abundancia de miembros de la mayora de los grupos animales en tiempos pasado. Sin embargo, grupos como los equinodermos (estrellas de mar y erizos de mar, los pilluelos), moluscos (las almejas, caracoles), artrpodos (los crustceos, insectos), corales, ectoprocts, el braquilopodos, ylos vertebrados han dejado los archivos del fsil ricos. De hecho, para algunoslos grupos (el ej., los equinodermos, el braquipodos el ectoproctos, los moluscos), el nmero de especies extintas conocido de los fsiles excede el nmero de formularios vivientes conocidos. Representantes de casi todos filos de animal existente estaban presentes temprano en la era de Paleozoica, ms de hace 500 millones de aos (el mya). La Vida en la tierra, sin embargo, no apareca bastante recientemente hasta, por las normas geolgicas, y las radiaciones terrestres empezaron slo aproximadamente 470 mya. Al parecer estaba desafiando ms para la vida para invadir la tierra que para evolucionar primero en la Tierra! La cuenta siguiente resume la historia temprana de vida y el levantamiento de los invertebrados brevemente.El Alba de VidaSe pensaba que el Proterozoico era un tiempo de slo unos tipos simples de vida; del nombre. Sin embargo, los descubrimientos durante los ltimos 20 aos han mostrado esa vida en la Tierra empez temprano y tena una historia muy larga a lo largo del Proterozoico. Se estima que la Tierra es aproximadamente 4.6 mil millones aos viejo, aunque las piedras ms viejas encontradas son slo aproximadamente 3.8 mil millones aos viejo. La evidencia ms vieja de posible vida en la Tierra consiste de 3.8-mil millones-ao-viejo, debati, los rastros del biocenico desconfiaron de representar el prokaryotes sulfato-reduciendo anaerobio yquizs el estromatolitos del cianobacterias. Los primeros ciertos rastros de vida del prokaryotes (la evidencia del qumico secundaria de Cianobacterias) ocurre en piedras fechadas a 2.5 mil millones aos, aunque se han encontrado residuos moleculares fsiles de Cianobacterias en las piedras 2.7 mil millones aos viejo. Los primeros rastros del fsil reales de vida del Eukaryota (las algas del benthic) es 1.7 a 2 mil millones aos viejo, considerando que los primeros ciertos fsiles del Eukaryota (el phytoplankton) es 1.4 a 1.7 mil millones aos viejo. Juntos, estas bacterias y protistas aparecen haber formado las comunidades diversas en los hbitats marinos poco profundos durante el en de Proterozoico. El estromatolitos viviente (las colonias del layered compactas de Cianobacterias y barro) todava est con nosotros, y puede encontrarse el insertan los ambientes de evaporacin y salinidad altos en cosas as pone como la Baha del Tiburn (Australia Occidental), la Albufera de Scammon (Baja California), el Golfo Prsico, los Paracas navegan cerca de la costa de Per, la Bahamas, y Antrtica. La poca de Ediacara y el Origen de AnimalesUno de los misterios ms confusos en la biologa es el origen y la radiacin temprana del Metazoa. Nosotros sabemos ahora que al principio de un perodo en el Proterozoico tarde conocido como la poca de Ediacara, por 600 millones de aos, una fauna del invertebrado marina mundial haba hecho ya su apariencia. Si cualquier animal existiera antes de este tiempo, ellos no dejaron ningn registro del fsil inequvoco conocido. La fauna de Ediacara (600-570 mya) contiene la primera evidencia de muchos filos moderno, aunque todava estn debatindose las relaciones evolutivas precisas de muchos de estos fsiles. * Los filos modernos pensados ser representado entre la fauna de Ediacara incluyen Porfera, Cnidaria, Echiura, Molusco, Onychophora, equiuridos, una variedad de anlido-como los formularios (incluyendo el posible pogonforo), y bastante probablemente los artrpodos (suave los organismos del anomalocaridos y su pariente, etc.). Sin embargo, no pueden asignarse muchos animales de Ediacara inequvocamente a cualquier taxa viviente, y estos animales pueden representar filos u otro taxa del de siguiente rango que fueron extinto al Proterozoico cmbrico.Se informaron los fsiles de Ediacara primero de los sitios en Terranova y Namibia, pero el nombre se deriva de las reuniones extraordinarias de estos fsiles descubiertas a Ediacara en el monte Flinders de Australia Sur. La mayora de los organismos de Ediacara era en conserva como las impresiones de poco profundo-agua en las camas de la piedra arenisca, pero Durante los aos ochenta, algunos obreros creyeron que la mayora del biota de Ediacara era el unrelated a moderno filo -ese era un experimento" "fallado en la evolucin de vida en la Tierra. Haba la sugerencia que los organismos de Ediacara se enven a un nuevo flum incluso o incluso un nuevo reino, el "Vendozoa" que se deca que contena organismos "acolchados" que faltaron las bocas e intestinos y probablemente recibieron la energa absorbiendo el lunar orgnico disuelto - culs o albergando photosynthetic o sin del chemosynthetic - el bionts. Hoy nosotros sabemos que este biota (ahora a veces llam el "Vendobionta") realmente representa slo una porcin del biota de Ediacara, y la faunaentera incluye muchas especies vistas como los miembros primitivos de filo existente ahora.Algunos de los 30 sitios ms mundiales representan profundamente - el agua y las comunidades de la cuesta continentales. La fauna de Ediacara era casi completamente el softbodied, y no ha habido ninguna criatura pesadamente descascarada informada de estos depsitos. Incluso los moluscos y artrpodo-como las criaturas de esta fauna haber tenido relativamente suave se piensan (el unilateralmente, o ligeramente calcific) los esqueletos. Unas estructuras del chitinous desarrollaron durante este tiempo, como las mandbulas de algunos anlido (y los tubos quitinosos y de otros parecidos a los sabelidos) o las rdulas de moluscos. Temprano adems, se han informado espculas del silceos de esponjas del hexactinelidas del australiano y los depsitos de Ediacara chinos. Muchos de estos animales de Proterozoico aparecen haber faltado las estructuras del rgano interiores complejas. La mayora era pequeo y posey la simetra radial. Sin embargo, por los tiempos de Ediacara tarde, los animales grandes con la simetra bilateral haban aparecido por lo menos, y algunos tenan los rganos interiores casi ciertamente (por ejemplo, los segmentamos, sheetlike Dickinsonia que alcanz un metro en la longitud; Figure 1.2). La poca de Ediacara se sigui por el perodo Cmbrico y la gran "explosin" de vida de Metazoa de skeletonized asociadas con ese tiempo (vea debajo). Por qu los animales del skeletonized aparecan en ese momento del particular, y de gran profusin, de restos un misterio. Laevidencia geolgica nos dice que a la atmsfera ms temprana de Tierra le falt oxgeno libre, y claramente la radiacin del reino animal no podra empezar bajo esas condiciones. Oxgeno libre probablemente aumentado encima de muchos millones de aos como un derivado de actividad del photosyntheticas en los ocanos, particularmente por el Cianobacterias (las algas azul-verdes) los estromatolitos. Cmo - en la vida, la evidencia en los niveles de oxgenos libres en el Proterozoico todava es un poco oscura. El atmosphera significante se pueden haber logrado los niveles de O2 bastante temprano en el Proterozoico, hace 1.5 a 2.8 mil millones aos, o quizs antes hubiera niveles significativos de oxgeno. Los mares de Proterozoico podran haber sido los niveles de oxgeno cerca de la superficie, pero anxicos en las aguas profundas y en el fondo. Algunos obreros sugieren que la ausencia de vida del metazoos en el registro fsil temprano sea debida al hecho simple que los primeros animales eran los esqueletos pequeos, faltados, y no hizo fosilcese bien, no a la ausencia de oxgeno. El descubrimiento de comunidades muy diversas de meiofauna del metazoo en los estratos de Proterozoico de China sur y en los depsitos del Medio y Superior Cmbrico (e.gLa evidencia geolgica nos dice que a la atmsfera ms temprana de Tierra le falt oxgeno libre, y claramente la radiacin del reino animal no podra empezar bajo esas condiciones. Oxgeno libre probablemente aumentado encima de muchos millones de aos como un subproducto de actividad del photosynthetic en los ocanos, particularmente por el Cianobacterias (las algas azul-verdes) Las extinciones de masa ms grandes ocurrieron a los fines de la era de Proterozoico (la poca de Ediacara) y el Ordovician, Devonian, y los perodos Prmico, y en el Triassic Temprano, Triassic Tarde, y endCretaceous. La mayora de stos los eventos de la extincin eran experimentados por los organismos marinos y terrestres. Una revisin excelente de Ediacaran/Cambrian la vida animal puede encontrarse en Lipps y Signor (1992).Chitin es un celuloso-como la familia de compuestos que son ampliamente el tributed en la naturaleza, sobre todo en los invertebrado, hongos, y levaduras, pero es aparentemente raro en los animales del deuterostome y las plantas ms altas, quizs debido a la ausencia del synthase del chitin enzyme.Meiofauna se define normalmente como los animales.

La fauna de Orsten sueca) presta el apoyo a la idea tantos de los primeros animales era microscpico. Pensando sobre los metazoos ms temprano, no es difcil de imaginar un animal primordial microscpico que se parece una colonia de protistas del choanoflagellate cuyas conexiones de la clula-clula fueron reforzadas por los metazoos las uniones celulares y de quien se separaron las clulas internas y exteriores y especializaron. Sin embargo, los animales grandes no son raros entre los Ediacaran y las faunas Cmbricas tempranas. Tambin se ha propuesto que el advenimiento de estilos de vida rapaces era la llave que favoreci la primera apariencia de esqueletos animales (como las estructuras defensivas), llevando a la explosin" "Cmbrica. La apariencia rpida y cobertor de esqueletos de los metazoos diversos en el temprano

Figure 1.2 Algn Ediacaran (Proterozoico tarde) los animales. (Un) Charnia y Charniodiscus, dos Cnidaria que se parece el mar moderno escribe (Anthozoa, Pennatulacea). (B) UN fsil del bushlike de afinidad incierta (sugestivo de un cnidarian). (El C) Ediacara, unas medusas del cnidarian. (D) Dickinsonia, probablemente un anlido del polychaete. (E) Uno del numeroso suave-bodied trilobites conocido del perodo de Ediacaran (en algunos de que tambin ocurri el Temprano Cmbrico).

Cmbrico anunci el principio del en de proterozoicos. La fauna de Ediacaran parece haber incluido suspensin principalmente pasiva y alimentadores del detrito; muy algunos de estos animales aparece haber sido carnvoros activos o herbvoros. Slo unas especies de Ediacaran se conocen para haber medido por palmos la transicin al perodo Cmbrico. Las comunidades del animal Cmbricas tempranas, por otro lado, incluyeron la mayora de los papeles del trfico encontrado en las comunidades marinas modernas, mientras incluyendo los artrpodos rapaces gigantes.La Era de Paleozoica (570-250 mya)El en de fanerozoico se introdujo con la apariencia casi simultnea en el Ms bajo Cmbrico de los esqueletos del cuerpo calcreos en los numerosos grupos, incluso el arqueociaticos, los moluscos, ectoproctos los braquipodos, crustceos, y trilobites. As la aparicin de esqueletos animales mineralizados define el principio as del Cmbrico, y era un evento de importancia fundamental en la historia de vida. El recientemente los animales del skeletonized radiaron rpidamente y lleno una multitud de papeles en todo la poco profundo-agua los ambientes marinos. El otro evento mayor al Proterozoico- la transicin cmbrica era la explosin de bilateral - el de los animales simtricos. La mayora de nuestros filos de los metazoos modernos y clases se estableci como los linajes distintos en este momento.Mucho de lo que nosotros sabemos que la vida Cmbrica casi temprana viene del Ms bajo Chengjiang Cmbrico los depsitos fsiles de la Provincia de Yunnan de China del sur y similarmente envejecido (aunque bien conserv) los depsitos extendieron por China y la Plataforma Siberiana. Los depsitos de Chengjiang son las ocurrencias Cmbricas ms viejas de bodied suaves bien conservados y los animales del bodied duros, y ellos incluyen una reunin rica de exquisitamente artrpodos en conserva, el onicforos, medusas (Cnidaria), y branquipodos muchos de los cuales parece estrechamente relacionado a Proterozoico las especies de Ediacaran.En el Medio Cmbrico (por ejemplo, la fauna de Esquisto de Burguesa de Canad occidental y el resto de los depsitos similar - donde; Figure 1.3) el poliquetos y tardgrados hicieron sus primeras apariencias positivas en el registro fsil, y los primeros esqueletos del equinodermos completos aparecan. En el Superior Cmbrico (por ejemplo, el Orsten deposita de Suecia del sur y los estratos similares), los primeros pentastmidos en Crustceo y el primer pes agnatos hecho sus apariencias. A finales del Cmbrico, casi todos los filos animales mayores haban aparecido.El paleozoico temprano tambin vio los primeros xifosuros, euripteridos, los rboles, y las telesteas pes (en el Ordovcico). Los primeros animales de la tierra (los arcnidos, los ciempis, los miripodos) aparecan en el Silrico Superior. Por el medio paleozoico (el Devonian), la vida en la tierra haba empezado a proliferar. Se establecieron los ecosistemas del bosque y empezaron reduciendo CO2 atmosfrico nivela (terminando un paleozoico invernculo ambiente ms temprano en el futuro). Los primeros insectos tambin aparecan en el medio paleozoico el registro fsil. Los insectos desarrollaron el vuelo en el Ms bajo Carbonfero, y ellos empezaron su historia larga de coevolucion brevemente despus de esto con las plantas (por lo menos por el mitad Carbonfero, cuando obliga a refugiarse en un rbol el helecho mortifica aparecido en el registro fsil primero). Durante el perodo Carbonfero, los climas globales estaban los pantanos carbn-productores generalmente calurosos y hmedos, y extensos existieron. El paleozoico tarde experiment la formacin del sper continente mundial Panguea en el perodo Prmico (aproximadamente 270 mya). El fin del Prmico (250 mya) era provocado por la extincin de masa ms grande conocida en que 85 por ciento de la especie marina de Tierra (y 70 por ciento del gneros vertebrado terrestre) haba terminado perdido en breve de unos millones de aos. Los paleozoico arrecife de corales (Rugosa y Tabulata) fue extinto, como lo hizo una vez el trilobites dominante, nunca pudo ser visto de nuevo. Se piensa la fuerte tendencia de la extincin, Prmico pudo haber sido un impacto de un asteroide grande, probablemente acoplado con el volcanismo de Tierra macizo, y quizs las olas de los ocano estancado. Los volcanismos pueden haber sido el mismo evento que cre los basaltos de diluvio macizos conocidos cuando las Trampas Siberianas en Asia. Este evento puede haber llevado a la "polucin" atmosfrica en el formulario de polvo y azufre partculas que refrescaron la superficie de Tierra o el prolongado efecto de invernadero de calentamiento.La Era Mesozoica (250-65 mya) La era Mesozoica es dividido en tres perodos anchos: el Triassic, Jursico, y Cretcico. El Trisico empez con los continentes unidos juntos como Panguea. La tierra era que los mares poco profundos altos, y pocos existieron. Los climas globales eran calurosos, y los desiertos eran extensos. La flora terrestre se domin por lagimnosperma, con angiosperma que aparece primero en la ltima parte del perodo. La evidencia ms vieja de una planta floreciente es de 130 mya. La diversidad vertebrada explot en el Trisico. En la tierra, los primeros mamferos aparecan, as como las tortugas plesiosauros, y dinosaurios. En los mares de Trisico, la diversidad de invertebrado rapaces y pesca aumentado dramticamente, aunque los datos del paleogeologicos sugieren que las aguas marinas ms profundas podran haber sido demasiado bajas en oxgeno para albergar mucho (o cualquiera) la vida multicelular. El fin del Triassic dio testimonio de un evento de la extincin global regular, quizs manejado por la combinacin de impacto asteroide y el volcanismo extendido que crearon la Provincia Magmtica Atlntica Central de Amrica del Sur nororiental 200 mya.El Jursico vio una continuacin de climas calurosos, estables, con latitudinal pequeo o variacin estacional y mezclar probablemente pequeo entre las aguas ocenicas poco profundas y profundas. Panguea se hendi en dos masas de la tierra grandes, los Laurasia norteos y Gondwana del sur, separados por un ocano tropical conocido como el Mar de Tethys. Se piensan muchas familias marinas tropicales y genera hoy ser descendientes directos de habitantes del el Mar de Tethys. En la tierra, genera moderno de muchos gimnospermas y del angiospermas avanzado -, y los pjaros empezaron su radiacin dramtica. Surgieron insectos devoradores de hojas (el lepidpteros) apareca por el Jursico tarde (150 mya), y otros rdenes aparecan a travs del cretcico, coincidente con la radiacin de las plantas vasculares.En el Cretcico, la fragmentacin de gran potencia de Gondwana y Laurasia tuvo lugar, mientras produciendo la formacin de los Ocanos Atlnticos y Del sur. Durante este perodo, las masas de la tierra menguaron y los niveles del mar eran altos; los ocanos enviaron el interior lejano a sus aguas, y los grandes mares continentales y los pantanos costeros desarrollaron. Como masas de la tierra fragmentadas y los nuevos ocanos formaron, los climas globales empezaron a refrescar y los mezclando ocenicos empezaron a mover las aguas oxigenadas a las profundidades mayores en el mar. El fin del Cretcico era marcado por la Cretcico terciario de la masa extincin en que un estim 50 por ciento de la especie de Tierra estaban perdidos, incluso los dinosaurios y la diversidad de la amonita Mesozoica rica de todo el mar. Hay evidencia fuerte que este evento de la extincin se manej por una combinacin de dos factores: un impacto asteroide mayor (probablemente en la regin de Yucatn de Mxico moderno) y los volcanismo de Tierra macizos asociaron con los grandes basaltos de diluvio de India conocido como las Trampas de Deccan.La Era de Cenozoica (65 mya-presente)La era de Cenozoica amaneci con una tendencia refrescante mundial continuando. Como el separase Amrica del Sur de la Antrtica, el Pasaje de Drake abri para comenzar el corriente circumpolar de Antrtico que en el futuro manej la formacin de la Antrtico hielo gorra que a su vez llev a nuestras condiciones de fondo de ocano fras modernas (en el Mioceno).

Figure 1.3 Alguna vida Cmbrica forma del Esquisto del Burguesa deposita de Canad. (Un) Candaseis, un crustceo del malacostracan temprano. (B) Yohoia, un artrpodo de clasificacin incierta. (El C) Dos especies de Anomalocaris, nathorsti de A. (sobre) y canadienses de A.. Se pensaron Anomalocaridos una vez representar un flum extinto de segmento - los animales del ed, pero se considera ahora por muchos obreros como crustceos primitivos que fechan atrs al Ediacaran. (D) Wiwaxia, un animal de Esquisto de Burguesa sin la afinidad clara a cualquier flum de los metazoos conocido (aunque algunos obreros lo consideran como un anlido del El flum (a pesar de su fuerte chordate-como la apariencia). (F) Dinomischus, una criatura acercada furtivamente a con un intestino de Ushaped y con la boca y ano los dos pusieron adelante un radialmente el cliz simtrico. Aunque parecindose varios phyla existente superficialmente, se piensa ahora que Dinomischus pertenece a un flum extinto annimo de sessile los animales Cmbricos. (G) El Odontogriphus huidizo, un appendageless allan criatura del vermiform de afinidad desconocida. (H) Uno del ms enigmtico de los animales de Esquisto de Burguesa, Opabinia; esto segment que la criatura probablemente era un artrpodo hereditario. Note la presencia de cinco ojos, una "boquilla" prensil larga, y agallas posicionada dorsal a las alas flexibles laterales.

India movi el norte de Antrtica y chocaba con Asia del sur (en el temprano Oligoceno). frica chocaba con Asia occidental (tarde Oligoceno / Mioceno temprano), separando el Mar Mediterrneo del Ocano Indico y separndose el circumtropical el Mar de Tethys. Relativamente recientemente (en el Plioceno), la rtico hielo form, el istmo de Panam subi, mientras separando el Mar caribeo del Pacfico y separndose el ltimo remanente del Mar de Tethys aproximadamenteantiguo 3.5 mya. Los arrecifes de coral modernos (el escleratinianos) apareca temprano en el cenozoico, mientras reestableciendo el nicho sostenido por el rugoso una vez y clasifica corales del paleozoico.Este libro de texto enfoca principalmente en la vida del invertebrado al mismo fin del cenozoico, en el Reciente (Holoceno) la poca. Sin embargo, la evaluacin del "xito" actual de grupos animales tambin involucra consideracin de la historia de linajes modernos, la diversidad de vida con el tiempo (los nmeros de especies y el taxa ms alto), y la abundancia de vida (los nmeros de individuos). El predominio de ciertos tipos de invertebrado hoy es incuestionable. Por ejemplo, de los 1, 291,364 o para que describi especies de animales (1, 244,694 de que es los invertebrado), 85 por ciento son los artrpodos. La mayora de los artrpodos hoy es insectos, probablemente el grupo ms exitoso de animales en la Tierra. Pero el registro fsil nos dice que los artrpodos siempre han sido los jugadores importantes en la biosfera, incluso antes de la apariencia de los insectos. Embale 1B lleva una idea general de los niveles de diversidad entre el phyla animal hoy.Dnde Viven los Invertebrado?Habitas marinos La tierra es planeta agua de sal marina cubre 71 por ciento de su superficie. El inmenso mundo tridimensional de los mares contiene 99 por ciento del espacio habitado de Tierra. La vida evolucion casi ciertamente en el mar, y los eventos mayores describieron sobre llevar a la diversificacin de invertebrado ocurri en Proterozoico tarde y temprano los mares poco profundos Cmbricos. Muchos aspectos del mundo marino minimizan las tensiones fsicas y qumicas en los organismos. Las barreras a desenvolver el intercambio de gas y las estructuras regulador osmticas que pueden funcionar en los ambientes de agua dulce y terrestres son los linajes formidables, y relativamente pocos han escapado de sus orgenes marinos para hacerlo. As, no es sorprendente el hallazgo que el ambiente marino contina albergando la ms gran diversidad de taxa ms altos y los planes del cuerpo mayores. Algunos filos (los equinodermos, el sipunculidos, el quetognatos, el ciclioforos, el placozoos, el equiuridos, el ctenophoros) ha permanecido exclusivamente marino. La productividad en los ocanos del mundo es muy alta, y esto tambin probablemente contribuye a la diversidad alta de vida animal en el mar (la productividad primaria total de los mares es aproximadamente 48.7 109 toneladas mtricas de carbono por ao). Quizs el factor ms significante, sin embargo, es la naturaleza especial de agua de mar l. El agua es una pulidora termal muy eficaz. Debido a su capacidad de calor alta, y enfriar lentamente,

Los cuerpos grandes de agua, como los ocanos, absorben y pierden grandes cantidades de calor con el cambio pequeo en la temperatura de agua real. Las temperaturas ocenicas son muy estables comparado con aqullos de ambientes de agua dulce y terrestres. Los temperatura extremes slo ocurren en los intermareales y los estuarios; los invertebrado que viven en las tales reas deben poseer adaptaciones conductuales y fisiolgicas que les permiten sobrevivir stos la temperatura cambia que se combina a menudo con la exposicin etrea durante los perodos de la marea baja. La salobridad, o salinidad, de promedios de agua de mar aproximadamente 3.5 por ciento (normalmente expres como las partes por el mil, 35). Esta propiedad, tambin, es bastante estable, sobre todo en las reas fuera de la orilla y la influencia de escurrimiento de agua dulce. La salinidad de agua de mar le da una densidad alta que refuerza la flotacin mientras minimizando los gastos de energa por eso para la flotacin. Adems, los varios iones que contribuyen a la salinidad total ocurren en las proporciones bastante constantes. Estas calidades producen una concentracin inica total en agua de mar que es similar a eso en los fluidos del cuerpo de la mayora de los animales, mientras minimizando los problemas de regulacin osmtica e inica (vea Captulo 3). El pH de agua de mar tambin es bastante estable a lo largo de la mayora del ocano. Ocurriendo los compuestos del carbonato naturalmente participan en una serie de reacciones qumicas que el agua de mar ms de color de ante a sobre pH 7.5-8.5. Sin embargo, el anthropogenic de hoy cambia en CO2 atmosfrico amenaza alterar la capacidad de carbonato de los mares del mundo.

En aguas costeras poco profundas y la riega, el anhdrido carbnico, varios nutrientes, y luz del sol estn generalmente disponibles en las cantidades suficiente permitir niveles altos de fotosntesis, estacionalmente o continuamente (dependiendo de la latitud y otros factores). Disolvi los niveles de oxgenosraramente deje caer debajo de aqullos requeridos para la respiracin normal, excepto en las aguas estancadas como podra ocurrir en ciertos estuarios o hbitats de cubeta (cuenca) de ocano, o donde las actividades del humanas han creado las condiciones eutrficas.Porque el reino marino es casa a la mayora de los animales discutido en este libro, algunas condiciones que describen las subdivisiones de ese ambiente y las categoras de animales que los habitan sern tiles. Figure 1.4 ilustra una seccin cruzada generalizada a travs de un ocano. La lnea de la costa marca la regin litoral dnde el mar, aire, y reunin de la tierra y acta recprocamente (Figura 1.5A). Obviamente, esta regin es afectada por el levantamiento y se cae de las mareas, y nosotros podemos subdividirlo en zonas o pariente de elevaciones de orilla a las mareas. Los supralittoral dividen en zonas, o zona de la salpicadura, raramente se cubre por el agua, incluso a la pleamar, pero se sujeta atacar las olas y rociar de las olas. Los eulittoral dividen en zonas, o los verdaderos intertidales dividen en zonas, mentiras entre los niveles de las mareas ms altas y ms bajas. Puede subdividirse por su flora y fauna, y por las horas mensuales malas de exposicin etrea, en las zonas interlitoral, medio y bajas. Los eulittoral dividen en zonas, intermareales se dividen en zonas, que nunca han sido descubiertas, incluso a las mismas mareas bajas, pero se influencia por la accin de la marea (por ejemplo, por los cambios en la turbulencia, turbiedad, y la penetracin ligera).Organismos que habitan las regiones litorales del mundo se sujetan a dinmico y a menudo exigiendolas condiciones, y todava estas reas normalmente son casa a excepcionalmente los nmeros altos de especies. Como notado anteriormente, la mayora de los animales y plantas se restringe ms o menos a las elevaciones particulares a lo largo de la orilla, una condicin que produce el fenmeno de zona. Las tales zonas son visibles como vendas distintas o comunidades de organismos a lo largo de la lnea de la costa. Los elevaciones l superiores limitan de un organismo del intertidal normalmente se establece por su habilidad de tolerar Figure 1.5 unos del hbitat mayor de Tierra teclea. (Un) las piedras Expuestas y algas en el intertidal dividen en zonas, California nortea. (B) UN piso de la marea y el pantano de sal lindante en California nortea. (El C) UN pantano del mangle a la bajamar, en Mxico. (D) UN arroyo de agua dulce en un bosque mojado tropical (el "bosque de lluvia), Costa Rica. (E) los rboles Florecientes en un bosque seco tropical, Costa Rica. (F) El desierto de Sonoran.

Las condiciones de exposicin para airear (por ejemplo, desecamiento, fluctuaciones de temperatura), considerando que su ms bajo lmite del elevaciones es a menudo determinado por los factores biolgicos (la competicin con o predeterminadas por otras especies). Hay, claro, muchas excepciones a estas generalizaciones.Extendindose desde la lnea de la costa es la plataforma continental, un rasgo delas grandes masas de la tierra grandes. La plataforma continental puede ser slo unos kilmetros ancho, o puede extenderse a 1,000 km de la orilla (50 a 100 km es medio para la mayora de las reas). Normalmente alcanza una profundidad de 150-200 m. Estas reas de cerca de la costa estn entre los ambientes ms productivos del ocano, mientras siendo rico en los nutrientes y poco profundo bastante para permitir la fotosntesis encima de eta rea.El lmite exterior de la plataforma continental indicado por un aumento relativamente sbito en la pendiente del contorno del fondo. Las partes empinadas del ocano enlosan, las cuestas continentales, realmente tenga cuestas de slo 4-6 por ciento (aunque la cuesta es mucho mayor pronunciada alrededor de las islas volcnicas). La cuesta continental contina del borde continental al suelo del ocano profundo que forma la llanura abisal expansiva, relativamente llana. Las mentiras llanas abisales un promedio de aproximadamente 4 km debajo de la superficie del mar, pero se interrumpe por una variedad de espinazos, el mar monta, cordilleras abisales, trincheras, y otras formaciones. Los fondos de trincheras del profundo-mar pueden exceder 10 km a fondo.Organismos que habitan la columna de agua estn conocido como los organismos del pelgicos considerando que esos mantenindose en el fondo del mar en cualquier parte a lo largo del contorno entero mostrado en Figura 1.4 est llamado los organismos del benthic. La variedad y la abundancia de vida tienden disminuir con la profundidad creciente, del litoral rico y ambientes de la plataforma continental a la llanura abisal profunda. Sin embargo, una excesiva simplificacin de esta relacin puede estar desencaminando. Por ejemplo, aunque la biomasa de la pelgica rechaza exponencialmente de nuevo con la profundidad, diversidad y aumento de la biomasa cerca del fondo, en una capa espesa de sedimentos del resuspendidos la capa de lmite de bentnica limitante llam. Tambin, el estante y hbitats de la cuesta en las regiones templadas son caracterizados a menudo por la densidad animal baja pero la diversidad de la especie alta. En muchas reas, la diversidad del benthic aumenta abruptamente debajo del borde continental (100-300 profundidades de m), crestas a 1,000 a 2,000 profundidades de m, y entonces disminuye gradualmente. La diversidad de la especie en el benthic la regin abisal l puede ser sorprendentemente alta. La primera impresin de era el entorno capaz de mantener unas pocas especies en unas cuantas comunidades pobres era sencillamente errnea.Los animales de Bentnicos pueden mantenerse en la superficie del subalterno del sustrato (el epifauna, o el epibenthic forma, como la mayora las anmonas del mar, esponjas, muchos caracoles, y percebes) oexcave dentro de los substratos suaves (el infauna). Los formularios de Infaunaincluyanmuchos los invertebrados relativamente grandes, como las almejas y los varios gusanos, as como algunos especializaron,formularios muy diminutos que habitan los espacios entre arenaLos granos, arenas los organismos intersticiales (el ms pequeo de que es los meiofauna, animales ms pequeo que 0.5 mm). Los animales de bentnicos tambin pueden categorizarse por su locomocin y las capacidades de motor. Animales que generalmente y realmente son los mviles y activos se describe como ser errante (por ejemplo, cangrejos, muchos gusanos), considerando que sos que se atan firmemente al substrato son los sessile (el ej., esponjas, los corales, los percebes). Otros estn sueltos o dbiles atado, pero generalmente no mueve alrededor de mucho (e.g., crinoideos, las anmonas solitarias, la mayora de las almejas); se dice que estos animales son sedentarios.La regin de agua que se extiende de la superficie para acercarse al fondo del mar se llama la zona de la pelgica. La regin del pelgica encima de la plataforma continental se llama los nertica dividen en zonas, y que encima de la cuesta continental y el ms all se llama la zona ocenica. La regin de la pelgica tambin puede subdividirse en los incrementos en base a la profundidad de agua (Figura 1.4) o la profundidad a que la luz penetra. El ltimo factor es, claro, de importancia biolgica superior. Slo dentro de la zona del fotica hace bastante luz del sol penetre esa fotosntesis puede ocurrir, y (excepto en unas circunstancias especiales) toda la vida en el ms profundo, la zona del afotica depende finalmente en la entrada orgnica de las capas iluminadas por el sol del mar. Las excepciones notables son el profundo-mar ha restringido la abertura hidrotrmicas y fro del bentnicas se presuman comunidades en que los microorganismos del fijan sulfuro al suelo esto sirven como la base de la cadena alimenticia. * La zona del fotica puede depender de 200 m profundo en las aguas claras del ocano abierto, disminuyendo a aproximadamente 40 m encima de las plataformas continentales y a tan pequeo como 15 m en un poco de aguas costeras. Note que algunos oceangrafos restringen el trmino el "afoticadivida en zonas" a las profundidades debajo de 1,000 m dnde absolutamente ninguna luz del sol penetra; la regin entre esta profundidad y la zona delfoticase llamaentonces la zona disfotica. Se describen a menudo organismos que habitan la zona de la pelgica por lo que se refiere a sus poderes relativos de locomocin. Animales de pelgica que son los nadadores fuertes, como pesca y calamares, constituya el necton. Esos formularios del pelgica que simplemente flotan y flotan, o generalmente est a merced de los movimientos de agua, se llama el plancton colectivamente. Muchos animales del planctnicos (por ejemplo, los crustceos pequeos) realmente nade muy bien, pero ellos son tan pequeos que ellos se barren a lo largo de prevaleciendo las corrientes a pesar de sus movimientos que nada, aunque esos movimientos pueden servir ayudarles alimentar o escapar los rapaces. Ambas plantas (el phytoplankton) y animales (el zooplancton) es incluido entre el plancton,el ltimo representndose por los invertebrado como las medusas, jaleas del peine, gusanos de la flecha, muchos crustceos pequeos, y las larvas de muchos adultos del bentnicos. Se llaman animales de Planctnicos que gastan sus vidas enteras en la regin de la pelgica los animales del holoplanktonicos; aqullos cuya fase adulta es la bentnica se llaman los animales del meroplanctonicos.* Adems del profundo-mar las aberturas hidrotrmicas, se han descubierto las comunidades de chemoautotrophbased de nonphotosynthetic recientemente en una cueva (Movile Cave en Rumania). La base de la cadena alimenticia en este nico ecosistema consiste en microorganismos del autotrophic (las bacterias y hongos) creciendo en las esteras delgadas en y cerca de aguas geotrmicas que contienen niveles altos de sulfide de hidrgeno. Estas comunidades que sostienen las docenas de microbiano e inver - las especies del tebrate, cree los bolsillos de oxgeno-pobre, CO2 - y aire del methanerich. Se piensa que el sulfide de hidrgeno origina de un la fuente magmtica profunda, similar a eso visto en las aberturas del profundo-mar.

Los estuarios y los Pantanales CosterosLos estuarios normalmente ocurren a lo largo de las costas bajas y se crean por la interaccin de aguas frescas y marinas, tpicamente donde los ros entran en el mar. Aqu uno encuentra un mezclando inestable de agua dulce y aguas marinas que condiciona, la agua mudanza, influencias de la marea, y los cambios o movimientos del agua drsticos cambios estacionales. Los estuarios reciben concentraciones altas de nutrientes del escurrimiento terrestre en sus fuentes de agua dulce y son los ambientes tpicamente muy productivos. La temperatura y salinidad varan grandemente con la actividad de la marea y con la estacin. Dependiendo de las mareas y turbulencia, pueden mezclarse relativamente bien las aguas de estuarios y ms o menos homogneamente salobre, o ellos pueden estratificarse distintamente, con agua fresca que flota en el agua de sal ms densa debajo. La cantidad de oxgeno disuelto en un estuario tambin puede cambiar notablemente a lo largo de un ciclo de la 24-hora como una funcin de temperatura y el metabolismo de auttrofos. En muchos casos, las condiciones de hipoxia pueden ocurrir en una base diaria, sobre todo por las horas de principio de maana. Animales que habitan estas reas deben ser capaces de emigrar a las regiones de los niveles de oxgenos ms altos, deben poder guardar el lmite de oxgeno a cierto cuerpo los pigmentos fluidos, o deben poder cambiar temporalmente a procesos metablicos que no requieren la respiracin oxgeno-basado. Adems, se llevan las inmensas cantidades de cieno llevadas por el escurrimiento de agua dulce en las aguas de estuarios; la mayora de este cieno establece fuera y crea los pisos de la marea extensos (Figura 1.5B). Adems de las tensiones naturales comn a la existencia de fangales, los habitantes de estuarios estn tambin sujeto a tensiones que son el resultado de la actividad de polucin humana, las sumas termales de las plantas de poder, dragado y relleno excesivo que resulta de la deforestacin del desarrollo, y las descargas de desage de tormenta son algunos ejemplos.La contribucin de estuarios a la productividad costera general apenas puede exagerarse. La materia orgnica producida por las plantas de los Pantanos de Florida, por ejemplo, los formularios la base de un tejido de comida de detrito mayor que culmina en las pesqueras ricas de Baha de Florida. Adems, un estim 60-80 por ciento del marino comercial del mundo pesca confe en los estuarios directamente, o como casas por emigrar a los adultos o como las guarderas proteccionista para el joven. Los estuarios y otros humedales costeros tambin son de primera importancia a residente y las poblaciones migratorias de pjaros de agua.Un nmero grande de invertebrado ha adaptado a la vida en estos ambientes dinmicos. En general, los animales tienen pero dos alternativas al encontrar las condiciones de full de tensin: o ellos emigran a los ambientes ms favorables, o ellos permanecen y toleran (acomode a) las condiciones cambiantes. Muchos animales emigran en los estuarios para gastar slo una porcin de su ciclo de vida, considerando que otros se instalan y fuera en una base diaria con las mareas. Otras especies permanecen en los estuarios a lo largo de sus vidas, y estas especies muestran un rango notable de adaptaciones fisiolgicas a las condiciones medioambientales con que ellos deben cubrir (Captulo 3).

Hbitats de agua dulce Como el volumen de aguas dulces es mucho menor que el de los ocanos los factores ambientales tienen sobre ellos una influencia ms rpida y drstica los que los convierte en entornos relativamente inestables (Fig.1.5D). los cambios de temperatura y otros factores en largos arroyos y estanques pueden producirse rpidamente y alcanzar magnitudes desconocidas en el mar los cambios estacionales son incluso ms extremados, pueden incluir la congelacin en invierno y la desecacin en verano. Las charcas que tienen agua solo durante la poca lluviosa y poco ms se denomina-