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En 1936, el medico Marshall Hertig describió formalmente la bacteria-parasito presente en los mosquitos

Culex pipiens como Wolbachia pipientis (Makepeace, 2016). En el momento, solo se conocían casos de

infección en este género de dípteros y fue relegada como un organismo interesante pero poco importante.

Es hasta 1995, con la introducción del PCR e implementación de trabajos pioneros en muestreos masivos

de artrópodos, que se pudo entender la verdadera prevalencia de Wolbachia. Se calculó en estos primeros

estudios que la bacteria infectaba cerca del 52% de las especies terrestres de artrópodos, (un estimado

más reciente estima que infecta alrededor del 40% del total de artrópodos en el planeta y 65% de los

nematodos (Taylor, 2018)) lo que implica un catálogo de hospederos de varios millones. Haciendo esta

bacteria (después de la Mitocondria) el simbionte transmitido verticalmente, más exitoso del planeta,

adquiriendo la denominación de “una de las grandes pandemias de la tierra” (Makepeace, 2016).

Se han descrito casos de transmisión horizontal entre especies, resultando en una distribución global a

gran escala. (Makepeace, 2016) A la fecha, otras 5 especies de parásitos reproductivos no relacionadas a

Wolbachia y Cardinium han sido registradas a los géneros Arsenophonus, Rickettsia, miembros del clado

Flavobacterium y Spiroplasma. Mas sin embargo el tipo de interacción con el huésped permanece

incierta. (Duron, 2008)

Generalmente los genomas de Wolbachia que infectan nematodos filariales son más pequeños que su

contraparte de artrópodos, principalmente por la presencia de transfers WO fagos en los segundos. Un

conteo típico de genes alcanza entre 800 a 1000. En numerosos casis, se evidencia la adquisición de

ADN de Wolbachia dentro de los cromosomas del huésped y algunas secuencias parecen ser funcionales.

En otra serie de casos, virtualmente la totalidad del genoma de Wolbachia se encuentra transferido al

huésped (por ejemplo, en Drosophila amanassae y Callosobrunchus chinensis). Por eso podemos decir

que Wolbachia no es un simple viajero pasivo. Sumado a eso, varios, pero no todos los supergrupos

demuestran una restricción de tipo de huésped, infectando solo nematodos o solo artrópodos. (Taylor,

2018)

Se ha propuesto que la presencia de Wolbachia en nematodos y artrópodos se originó por la transferencia

horizontal entre estos clados en un pasado distante (aprox. hace 100 millones de años). Según análisis

realizados en dos genomas completos de Wolbachia (uno de Drosophila sp. y otro de Brugia malayi, un

nematodo filarial) se demuestra que el endosimbionte de nematodos ha pasado a través de un proceso de

reducción de genes, perdiendo algunos asociados al parasitismo. (Pfarr, 2006)

En el presente, se acepta el modelo que describe la infección primaria en artrópodos fue causada por los

supergrupos A y B y posteriormente se diversificó con varios momentos de transferencia horizontal entre

poblaciones, a diferencia de nematodos, que inicialmente empezó por una infección de los supergrupos C

y D y de mantuvo en una coevolucion estricta con sus hospederos. (Makepeace, 2016)

QUE ES WOLBACHIA

COMO Y PORQUE WOLBACHIA AFECTA EL HOSPEDERO

CASOS DE ESTUDIO

• ESTUDIO DE WOLBACHIA

o Desentrañando el papel evolutivo de Wolbachia: la reprogramación de la impronta

genómica en huéspedes – Negri 2011

o Rápido esparcimiento de una infección por Wolbachia que no afecta la reproducción

del hospedero en poblaciones de Drosophila simulans – Kriesner, 2017

o Transferencia Horizontal Interespecifica e Intraespecifica de Wolbachia en Drosophila –

Boyle 1993

o Recombinacion en Wolbachia – Werren 2001

• ESTUDIO DE INTERACCIONES BIOTICAS

o Fuerza de la patogenicidad causada por Wolbachia feminizante después de la

transferencia a un Nuevo huésped – Le Clec’h 2014

o Wolbachia, sesgo en proporción de sexos y casos de “mata macho” para el

seudoescorpión Cordylochemes scorpioides – Zeh, 2005

o Infección silvestre en saltamontes (Ensifera) por Wolbachia del grupo F – Panaram 2007

o Efectos opuestos específicos al sexo causados e interferencia en determinación sexual

por Wolbachia en Ostrinia scapulalis – Kageyama 2003

o Wolbachia feminizante en Zygnidia pullula ( Insecta, Hemiptera) un áfido con

determinación de sexo XX/X0 – Negri, 2006

o Historia evolutiva de infecciones por Wolbachia en las hormigas de fuego Solenopsis

invicta – Ahrens 2005

• CONTROL DE BIOLOGICO

o Control genético de Malaria y Dengue usando Wolbachia – Xi 2016

o Variación intraespecífica en la infección (simbiontes y parásitos) entre nativos y

especies exoticas de plagas: implicaciones potenciales para el control biológico –

Desneux 2018

o Generación de una nueva infección de Wolbachia en Aedes albopictus ( mosquito tigre

asiático) vía microinyección embriónica – Xi 2005

ESTUDIOS A FUTURO

En la actualidad existen varias iniciativas de estudio entorno a Wolbachia, donde se están resolviendo

varios interrogantes. Por ejemplo

¿Cuál es el mecanismo genético y mecánico completo que causa el parasitismo reproductor en

artrópodos?

¿Cuál es el tipo de resistencia que brinda una infección por Wolbachia vs otras Rickettsiales y

Virus?

¿Cuáles son los procesos y mecanismo que causan el mutualismo en nematodos?

¿Qué genes transferidos entre huésped y bacteria son funcionales y cuales son vestigiales?

¿Cuál fue el primer linaje de los Supergrupos en divergir?

Los siguientes estudios crean nuevas preguntas y oportunidades

o Rol de endosimbiones en las interacciones Insecto- Nematodo parasito -

Eleftherianos 2017

o Introducción local y propagación heterogénea de Wolbachia suprime-Dengue en

una población urbana de Aedes aegypti – Schmidt 2016

o Potencial de transferencia horizontal de Wolbachia en la calabaza – Sintupachee

2006

o Wolbachia y protección de virus en insectos – Hedges 2018

o Wolbachia: Podemos salvar vidas con una gran pandemia? – LePage 2013

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Wolbachia son alfa proteobacterias que infectan el tejido reproductivo de artrópodos y nematodos. Estas

bacterias se transmiten a través del citoplasma del ovulo y alteran la reproducción en sus hospederos

artrópodos de distinta forma (Werren, 1995). Las manipulaciones causadas en los elementos

reproductivos aseguran su propia transmisión a la siguiente generación del huésped. Cuatro mecanismos

han sido descritos, tres de los cuales son perjudiciales a los individuos del sexo no transmisor (los

machos): Mata Machos, Feminización e inducción de partenogénesis (telitoquia). El cuarto modo de

manipulación es llamado Incompatibilidad Citoplasmática, este modo reduce la transmisión de linajes

citoplasmáticos de hembras que no están infectadas o están infectadas por un grupo diferente al macho

que fertiliza los huevos. (Mercsot, 2009)

A causa de la herencia estrictamente materna de Wolbachia, los machos son considerados irrelevantes

aun considerando la existencia de transferencia horizontal. Por esto, las estrategias que incrementan la

proporción de hembras infectadas en una población son ventajosas para la bacteria.

Programa Biología – Monografía

Juan David Javier Lopez S. – Emilio Realpe

EL ENDOPARASITO WOLBACHIA, PRESENTE Y FUTURO

9

Figura 2. FENOTIPOS POR WOLBACHIA. En

telitoquia (exclusiva de sistemas haplodiploides)

permite que hembras infectadas produzcan hembras de

huevos sin fertilizar, creando poblaciones sin machos. El

proceso de feminización ocurre en el estado inicial

embriónico con la inhibición del crecimiento de la

glándula andrógena, causando el arresto del desarrollo

de las gónadas masculinas creando machos intersexo,

genotípicamente machos, pero funcionalmente hembras

(Hugues, 2012). La eliminación de machos es una

estrategia elegante causada generalmente durante la

embriogénesis de los machos, lo que puede resultar en

una mayor supervivencia de las hembras y/o dar inicio a

incompatibilidad citoplasmatica. Finalmente, la

Incompatibilidad Citoplasmatica ocurre cuando un

macho infectado fecunda una hembra sana o cuando una

hembra infectada se cruza con un macho infectado con

una cepa diferente. En los otros casos, los cruces son

fértiles y exitosos. (Hugues, 2012). tomado de

http://babec.org/files/resources/wolbachia/nrmicro1969.pdf

Figura 1. FILOGENIA DE WOLBACHIA.

a) Wolbachia pertenece al orden de bacterias Rickettsiales, parásitos

intracelulares de varios organismos. Las principales características

las definen son: el crecimiento intracelular en huéspedes, su tamaño

genómico pequeño (1.1 Mb) y su bajo contenido de G + C (entre 29

y 33%). Sumado a esto, Wolbachia tiene un tamaño

comparativamente pequeño (desde 0.2 hasta) y es pleiomorfica.

(Taylor, 2018). A su vez, contrario a los otros miembros de la

familia Anaplasmataceae como Anaplasma, Ehrlichia, Neorickettisa,

Neoehrlichia y Aegyptianella, Wolbachia es aparentemente incapaz

de infectar vertebrados. (Makepeace, 2016)

b)W. pipientis es la única especie formalmente reconocida dentro del

género. Sin embargo, existe una gama tan amplia de huéspedes y

diferencias fundamentales en la historia natural de las distintas

infecciones que se han identificado 8 linajes divergentes. Se

denomina la clasificación de “supergrupo” a cada uno de estos

linajes, denominados A – G, aun cuando el supergrupo G ha sido

eliminado por ser un recombinante cercano a el grupo F (Taylor,

2018). Para hacer esta división, se usó un análisis de gen único

(basado en el gen de proteína de membrana, wsp, el gen 16SrRNA o

ftsZ). (Makepeace, 2016). tomado de

http://babec.org/files/resources/wolbachia/nrmicro1969.pdf