“La Degeneración del Cromosoma Y, ¿el fin del Género...

LaDegeneracindelCromosomaY,elfindelGneroMasculino?

RafaelNavajasPrezUniversidaddeGranada

26Octubre2012

SeparacindeSexosyDimorfismoSexual

ElMatriarcadodelosInsectosPartenogenticos

Partenognesis.(Del gr. , virgen, y -gnesis).1. f. Biol. Modo de reproduccin de algunos animales y plantas, que consiste en la formacin de un nuevo ser por divisin reiterada de clulas sexuales femeninas que no se han unido previamente con gametos masculinos.

ReproduccinAsexualenVertebrados

Neaves &Baumann(2011)TrendsinGenetics(27),3:81 88


Facultativa o Persistente

Neaves &Baumann(2011)TrendsinGenetics(27),3:81 88


TheparthenogeneticspeciesAspidoscelis neomexicana (center)arosefromahybridizationeventinvolvingamaleA.inornata (bottom)andafemaleA.tigris

Origenhbridodelamayorpartedeespecies(AltaHeterozigosidad)


OtrosMecanismosparaProducirVariabilidadGenticaoelpreciodeprescindirdelosmachos

- Diversos eventos de hibridacin que originan mltiples Genotipos

- Generacin de diversos niveles de Ploida

- Reordenaciones cromosmicas

- Recombinacin Homeloga (entre cromosomas homlogos)

- Mutaciones

Peroenhumanos EsprescindibleelGnero

Masculino?

ReproduccinAsexualenMamferos

Expresindeciertosgenesdependiendodelsexodelparentaldelqueseheredan(ImprontaGentica)

Gen SRY presente en Machos

Protena SRY

Cmo se determina el sexo

en mamferos?

Mltiples protenas que provocan la diferenciacin de la mdula gonadal

en testculos

Clulas de

Leydig

Clulas de

Sertoli

Regresin del Conducto Mlleriano

Desarrollo del Conducto de Wolff y desarrollo de genitales masculinos

testosterona

hormona antimlleriana

Cmo est controlado el Sexo?mecanismos de determinacin sexual en animales

Ezaz et al., 2006

CaractersticasdelosCromosomasSexuales

Parecidos Razonables

CaractersticasdelosCromosomasSexuales

Prdida de Material Gentico

Pocos Genes Funcionales

Alto contenido ADN basura (ADN satlite y Elementos Mviles)

Pequea regin pseudoautosmica de sinapsis-recombinacin

EVOLUCIN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES

200-300 m.a.

Sola-Campoy et al., 2012

SISTEMAS DE DETERMINACIN SEXUAL EN PLANTAS

(38% Angiospermas Dioicas)

FM

FM

AUTOSOMAS (Hermafroditismo)

M: male activator

F: female fertility

mFM

F

AUTOSOMAS (Ginodioecia)

m: male-sterility mutation

fM

Fm

PROTO XY (Subdioecia)

m/f: male and female-sterility

mutation

FM

fm

AUTOSOMAS (Androdioecia)

fFM M

f: female-sterility mutation

FM

FM

AUTOSOMAS (Hermafroditismo)

M: male activator

F: female fertility

mF

XY (Dioecia)

Cromosoma Y Degenerado

MFm f

PROTO XY (Dioecia)

Reordenaciones Cromosmicas

f

mF

M

XY (Dioecia)

Acumulacin de Secuencias Repetidas

fM

Fm



mutation

X:Autosomas

Y Activo

mFM

F

AUTOSOMAS (Ginodioecia)

m: male-sterility mutation

AUTOSOMAS (Androdioecia)

fFM M

f: female-sterility mutation

EVOLUCIN DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES

las fresas la papaya las collejas las acederas

200-300 m.a. Hasta 20 m.a.

Sola-Campoy et al., 2012

fM

Fm



mutation

PRIMERA ETAPA: LAS FRESAS (Fragaria virginiana)

5.6 cM de distancia

Ocurre la recombinacin dando lugar a individuos macho,

hembra, hermafroditas y neutros en la descendencia

PRIMERA ETAPA: LAS FRESAS (Fragaria virginiana)

No existen signos de degeneracin molecular. De hecho, los individuos YY son

viables

Ashman et al., 2012

PROTO XY (Dioecia)

MFm f

Reordenaciones Cromosmicas

SEGUNDA ETAPA: LA PAPAYA (Carica papaya)


Zhang et al., 2008Liu et al., 2004


Se observa una regin en la que hay una tasa de recombinacin

reducida

Los genes determinantes del sexo se encuentran acumulados

en una zona muy prxima al centrmero (que de por s ya

presenta baja tasa de recombinacin)

Liu et al., 2004

La presencia de inversiones estinvolucrada en el cese de la

recombinacin


Yu et al., 2008


Existe una expansin de la cromatina del cromosoma Y (8,2

Mb), con respecto a la del X (3,4 Mb)

(134%)

ACUMULACIN DE SECUENCIAS REPETIDAS (retrotransposones)

YY no viables

EL PRIMER CROMOSOMA Y DE PLANTAS EN SER SECUENCIADO COMPLETAMENTE

Wang et al., 2012

TERCERA ETAPA: LAS COLLEJAS (Silene latifolia)

f

mF

M

XY (Dioecia)

Acumulacin de Secuencias Repetidas

Matsunaga, 2009


Existe diferenciacin a nivel morfolgico (Cromosomas

Heteromrficos)

Existen reordenaciones cromosmicas,

inactivacin de genes del Y y moderado nivel

de degeneracin molecular

YY no viables


Vyskot et al.

mF

XY (Dioecia)

Cromosoma Y Degenerado

CUARTA ETAPA: LAS ACEDERAS (Rumex acetosa)

LOS SUPER-MACHOS DE Rumex acetosa

XY1

Y2

Navajas-Prez et al., 2009

Ruiz Rejn et al., 1994

Los cromosomas Y de Rumex acetosa se encuentran completamente degenerados por la acumulacin de secuencias repetidas,

especialmente ADN satlite

X

Y1

Y2

X:AutosomasNavajas-Prez et al., 2006

Autosomas

Proto-X

Proto-YEtapa 1.- Fragaria virginiana

Etapa 2.- Carica papaya

Etapa 3.- Silene latifolia

Etapa 4.- Rumex acetosa

Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485514

Loscromosomassexualesdeplantassirvenparademostrarquelos Yhumanoscometieronunpecadooriginal detipogenticocuandoasumieronlafuncindedeterminarelsexomasculino,yestepecadosegnalgunos

conllevaladesaparicindelcromosomaY

Autosomas

Proto-X

Proto-YEtapa 1.- Fragaria virginiana

Etapa 2.- Carica papaya

Etapa 3.- Silene latifolia

Etapa 4.- Rumex acetosa

?

Modificado de Ming et al., Annu. Rev. Plant Biol. 2011. 62:485514

Ratilla topo (Ellobius lutescens)

Acedera (Rumex acetosa)

Mosca de la Fruta (Drosophila melanogaster)

Especies con el sistema X:Autosomas

A pesar de tener un cromosoma Y

inservible, sigue habiendo machos

Volviendo a nacer Neo-Y de Drosophila miranda

1.75m.a.

Elnmerodegenessehareducidoalamitad

Y sin embargo se degrada, pero Cmo de rpido?

6 m.a.25 m.a.

Y sin embargo se degrada, pero Cmo de rpido?

Stratum 1

Stratum 2

Stratum 3

Stratum 4

Stratum 5~240m.y.a.

~30m.y.a.

Reshus Human Chimp

Aproximadamenteun28%delosgenesancestralesdehumanossehaperdidoo

inactivadoenchimpanc.

Hughesetal.,2012

Encambioel100%delosgenesancestralesdehumanosseconservaenel

macaco.

25m.a.

Hughesetal.,2012

ModelodelaprdidadegenesancestralesenlareginMSY

Hughesetal.,2012

Y para terminar, Una SORPRESA! Los Cromosomas X tambin estn sufriendo degeneracin!

Gschwend etal.,2012

Lecturas recomendadas- Unisexual reproduction among vertebrates. Neaves & Baumann (2011), Trends in Genetics (27), 3:81-88.

- Strict evolutionary conservation followed rapid gene loss on human and rhesus Y chromosomes. Hughes et al. (2012), Nature 483(7387):82-86.

- "Sequencing papaya X and Yh chromosomes reveals molecular basis ofincipient sex chromosome evolution. Wang et al. (2012) , PNAS, 34:13710-13715.

- Rapid divergence and expansion of the X chromosome in papaya". Gschwendet al. (2012), PNAS, 34:13716-13721.

- Sex chromosomes in land plants. Ming et al. (2011), Annu. Rev. Plant Biol., 62:485514.

- La maldicin de Adn: el futuro de la humanidad masculina. Bryan Sykes(2005), Editorial Debate.

LaDegeneracindelCromosomaY,elfindelGneroMasculino?

RafaelNavajasPrezUniversidaddeGranada

26Octubre2012
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