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LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS
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LA DINÁMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS
Selección natural¿Supervivencia del más apto?
https://sesbe.org/temas-de-biologia-evolutiva/
A la luz del NeodarwinismoA la luz del Neodarwinismo…A la LUZ DEL NEODARWINISMO……..
= (FITNESS)= (FITNESS)
•Los organismos difieren en su habilidad de sobrevivir y reproducirse, en parte debido a las diferencias de sus genotipos
EFICACIA BIOLOGICA
• Si no hay diferencias de eficacia entre los individuos de una
población, la SELECCIÓNNATURAL no puede
actuar.
• El concepto de eficacia genotípica se
refiere a la eficacia promediode aquellos individuos que
comparten un genotipo determinado
EFICACIA BIOLOGICA
• El concepto de eficaciafenotípica se refiere a la
eficacia promedio de aquellos individuos que comparten un fenotipo determinado
EFICACIA BIOLOGICA
LA EFICACIA BIOLOGICA ES
RELATIVA
La aptitud de un genotipo incluye: su capacidad de sobrevivir, encontrar pareja, producir descendientes……
dejar sus genes en la siguiente generación.VIABILIDAD Y FECUNDIDAD
Del total de cigotos de diferentes
genotipos, muchos mueren antes de llegar a la edad
adulta
Quedando sólo unos adultos
De los que llegan a adulto, unos tienen mas hijos que otros
DESDE UNA CONCEPCION AMPLIA..
Viabilidad de la descendencia
LOS COMPONENTES DE LA EFICACIA BIOLOGICA son ...
TIPOS DE SELECCION
CRITERIO 1Selección sexual
•¿Qué es?•¿Cómo funciona?
Entender por qué el pavo real macho posee una cola tan enorme y colorida parece ir en contra de la teoría de la
evolución¿Cómo es posible que una especie hubiera evolucionado
hasta tener pegado el equivalente biológico a un cartel
luminoso con la palabra “cómeme”?
Faisán europeo
Pavo real Faisán chino
No domesticado ni criado
(Estudio de Marion PetrieBiólogo evolutivo – Reino Unido)
Selección sexual: caracteres sexuales exagerados
Ciervo rojo macho y hembra
“...Puesto que en tales casos los
machos han adquirido su actual
estructura, no por estar mejor
acondicionados para sobrevivir en
la lucha por la existencia, sino por
haber ganado alguna ventaja sobre
los otros machos,
y transmitiéndola a su prole masculina exclusivamente,
es indudable que la selección sexual debió tomar aquí
una parte muy principal. La importancia de esta
distinción fue la que nos indujo a designar esta forma de
selección con el nombre de sexual...” (Darwin, 1871).
LA SELECCIÓN SEXUAL
es un concepto de la teoría de la evolución para explicar el desarrollo de caracteres sexuales secundarios en los seres vivosque, para Darwin, parecían no responder a la selección natural
En la mosca de ojos de tallo (Teleopsis almanni) la distancia entre ojos es a veces mayor que la longitud del insecto. ¿Un proceso de selección sexual?
CARACTERES SEXUALES
PRIMARIOS Y SECUNDARIOS
•ACTUALIDAD:
SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA FORMA DE
SELECCIÓN NATURAL
• PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproducción
• SECUNDARIOS: para conseguir parejaDiferencia establecida en el S. XIX (asumida por Darwin), hoy en día no se utiliza
•DARWIN: selección sexual es distinta de la selección natural
Selección sexual• Origen evolutivo de:
�Adornos exagerados en un sexo,
�Estructuras de lucha en un sexo.
�Dimorfismo sexual Selección intra-sexualSelección inter-sexual
¿Cómo surgen los caracteres sexuales secundarios
exagerados?
Primera explicación:
Fisher (1930): la espiral explosiva.
Sir Ronald Fisher, inventor del Análisis de Varianza (F de Fisher)
FisherLa hipótesis de Fisher,
postula que los ornamentos de los
machos son seleccionados por las
hembras, simplemente, porque son m ás
atractivos para estas.
HEMBRAS MACHOS
HEMBRAS MACHOS
Esta hipótesis, también llamada del buen gen,
postula que la atracción por un determinado
carácter estaría relacionada con que el
rasgo es la exteriorización de
un GENOTIPO superior
Fisher
Preferencia Rasgo
Euplectes progne (obispo colilargo AFRICA) mostrando en vuelo el exagerado tamaño de su cola
Las hembras en un principio seleccionarían al macho con la cola más larga, mejor volador, y sus rasgos se transmitirían
a su descendencia .
Así, aunque el tamaño de la cola llegue a tal punto que comience a ser un rasgo desfavorable para la especie, esto ya no tendrá importancia. Las hembras elegirán
al macho más atractivo
Quetzal (México)
Gallito de las rocas (Perú)
MODELOS FISHERIANOS
Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo la viabilidad: Selección costosa para ambos
sexos1ª fase: correlación positiva de los
caracteres con la viabilidad
2ª fase: correlación negativa
Favorece caracteres que aumentan la probabilidad reproductiva del portador, pero
reduce su probabilidad de supervivencia
Grandes aves de color negro. Las hembras tienen el pecho blanco, anidan únicamente un huevo cada (2) dos años Los machos, en la época de
reproducción, inflan su gran buche (pecho) de color rojo brillante e intenso.
las fragatas
El peso del buche inflado representa el 40 % del peso corporal de una fragata y con
él atraen a las hembras.
Los machos heredan un carácter ventajoso (la
cola larga, que aumenta su éxito
reproductivo); las hembras no se “benefician”
excepto, en todo caso, porque sus hijos
machos perpetuarán más sus genes que los de
las otras madres, cuando produzcan una
mayor cantidad de nietos.
Hipótesis del runaway, de Fisher (1930)
Otra explicación:
El principio del handicapTEORÍA DE LOS HÁNDICAPS
• Amotz Zahavi(1975)
El macho mas vistoso es seleccionado se considera la señal de que goza de buena salud
Amotz Zahavi, biólogo evolutivo israelí, 1928- 2017 (12 de mayo)
• Postula que algunas hembras seleccionan machos con ornamentos que suponen una
desventaja en la supervivencia.
•Un macho con una cola muy larga puede estar más
expuesto a los depredadores que otro con la cola más corta.
•Este macho demostraría ante la hembra que su genética superior le ha permitido sobrevivir, a pesar del
hándicap de su cola
•Este macho sería mejor, que otro de cola corta que ha tenido más fácil sobrevivir.
¿Por qué el pavo real tiene una cola tan larga?
PRINCIPIO DEL HANDICAP
“Nena, si con este pedazo de cola multicolor he sobrevivido hasta
ahora eso prueba que mis genes son los mejores del corral “
MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS(buenos genes; macho saludable).
�Los rasgos extravagantes de los machos son
energéticamente costosos y conspiran contra su
supervivencia.
�Los machos en buena condición (“buenos genes”)
sobreviven a pesar de haber desarrollado esas
estructuras.
MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS(buenos genes; macho saludable).
Las estrategias, resumidas en su teoría del handicap, son
la ostentación es característica de los machos que buscan aparearse. Cola de los pavos reales,
el prestigio una posición de prestigio social va a ser útil,
el vínculo social . La tercera inversión, dice Zahavi, viene dada por el vínculo, el equivalente a la relación social, cuyo mantenimiento ayuda a preservar la continuidad de la especie.
Para ello es imprescindible combinar egoísmo con altrui smo.
Otra explicación:
Hamilton y Zuk(1982)
• Para exhibir caracteres llamativos (plumas de colores) hay que gozar de buena salud.
• La enfermedad no se puede disimular• la señal es confiable; las hembras pueden
escoger machos de colores brillantes sin temor a equivocarse
Bill Hamilton (1936–2000) Marlene Zuk
W.D. Hamilton, 1936-2000
https://www.ted.com/talks/marlene_zuk_what_we_learn_from_insects_kinky_sex_lives/transcript?language=es
Marlene Zuk:
Qué podemos aprender de la pervertida vida sexual de los insectosTEDWomen2015 · 11:58 · Filmed May 2015
https://www.youtube.com/watch?v=Dk65GnRIsKE
Predicciones de Hamilton&Zuk
• Si una especie está muy expuesta y es propensa a infecciones parasitarias:
Será importante señalar que se tiene salud
Por lo tanto, en especies propensas a parásitos, será más notorio el dimorfismo sexual en
coloración
El artículo de 1982
• Se evaluaron una serie de especies en cuanto a su propensión a parásitos
• Se hizo una encuesta entre ornitólogos para que clasificaran las mismas especies en cuanto a su grado de dimorfismo sexual
• Se calculó la correlación entre las dos variables
• Dio…
El color de los pinzones estádeterminado por los carotenoides
ingeridos en la dieta.
Los carotenoidesindican:
• Capacidad de forrajeo
Ejemplo de la teoría del macho saludable
•Calidad del sistema inmunitario
SÓLO MACHOS CON UN SISTEMA INMUNITARIO EN BUEN ESTADO O BUENA CAPACIDAD DE FORRAJEO
PODRÍAN PERMITIRSE DESVIAR PARTE DE LOS PIGMENTOS A
FUNCIONES DE SEÑALIZACIÓN.
� ¿Ahora está definitivamente probada la hipótesis de Zahavi,
explicada por la hipótesis de Hamilton y Zuk?
Anders Pape Møller
No necesariamente, pero al ser
menos “machista” la aceptamos
mejor que la de Fisher (1930).
Selección sexual• Origen evolutivo de:
– Adornos exagerados en un sexo,
– Estructuras de lucha en un sexo.
– Dimorfismo sexual en tamaño
• Selección intra-sexual
• Selección inter-sexual
1.-Selección intrasexual
Es aquella en la cual individuos de un sexo (en general machos)
compiten por el acceso al sexo
opuesto.
Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea
Selección intra e intersexual
1.-Selección intrasexual
Los machos compiten entre sí por el acceso a cópulas o a los lugares
donde se encuentran las hembras
Son dos los mecanismos a través de los cuales opera la selección sexual sobre los individuos, y pueden hacerlo en forma simultánea
Selección intra e intersexual
Pueden hacerlo a través de luchas o despliegues ritualizados.
2.-Selección inter sexual(hembras) es aquella en la cual la elección de la hembra (de su pareja sexual) se basaría en atributos de los machos.
Selección intra e intersexual
•Las hembras de algunas sp deciden quémacho es más capaz atendiendo a la
capacidad que tiene este de suministrarles alimento o protección
Esto plantea otra cuestión: después de que un macho haya inseminado a una hembra,
¿cómo puede impedir que otros machos la fecunden y le roben la paternidad?
Resulta que, la selección sexual no se agota en el acto sexual:
los machos pueden continuar compitiendo
incluso después de aparearse.
Por ejemplo, se piensa que los machos de las libélu las quedan enganchados a las hembras después de aparear se para impedir que otro lo haga, bloqueando físicamen te el
acceso
1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)
1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)
Los machos poseen un órgano que tiene como función retirar el esperma que la hembra pudiera
tener de la fecundación de otros machos.
OTROS EJEMPLOS1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)
Un ciempiés macho, de América Central se queda varios días sobre la hembradespués de fecundar para que nadie se lleve sus huevos;
Las eyaculaciones de algunas serpientes y roedores contienen sustancias químicas que, obstruyen el tracto reproductor de la hembradespués del apareamiento;
En el grupo de las moscas de la fruta el macho inyecta en la hembra una sustancia antiafrodisíaca
Existen “penes escobilla” para extraer el esperma de los machos que le precedieron
Después de la cópula(competencia espermática)
Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior:- “Cortejo” posterior - Producción de sustancias químicas anti-afrodisíacas- Tapones de esperma, …
Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra
- Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos)- Estructuras anatómica asociadas: mecanismos de
retirada de esperma, espermatecas, …Infanticidio
Aborto (inducción mediante sustancias químicas)
1.-SELECCIÓN O COMPETENCIA INTRASEXUAL (LUCHA ENTRE MACHOS)
2.-Selección o competencia intersexual ELECCIÓN DE PAREJA
La hembra “gasta” mas en producir gametasGasta en cuidar a la cría (generalmente)
Hembra : gametasgrandes y costosas
Macho: gametaschicas y baratas
Si yo gasto más, yo elijo…..
2.-Selección o competencia intersexual ELECCIÓN DE PAREJA
Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:
� Recursos:- Territorios de machos con recursos- Regalos nupciales (alimento)- Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos)
� “Buenos” genes:- Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad genética del macho
El mono narigudo ( Nasalis larvatus ) es un mono rojizo-marrón herbívoro,
encontrado en las costas de Borneo.puede ser resultado de la selección
sexual; la hembra prefiere machos de nariz grande, perpetuando esta
característica .
• Los machos de los mecópteros aportan un
regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra, antes de la
cópula.
• Mientras la hembraconsume el regalo, el
macho copula y transfiere esperma.
• La transferenciacompleta de esperma
dura 20 minutos,
•de modo que sólo los machos que aportan
regalos grandes puedentransferir la máxima
cantidad.
Ejemplo de la teoría del regalo nupcial (¿buenos genes?)
Dur
ació
n de
la c
opul
a en
min
utos
Tamaño del regalo nupcial en mm2
Selección intersexual: Hipótesis sobre las causas de la selección sexual porelección de las hembras, en casos en que:
• los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a susparejas• machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados
Los hijos heredan caracteres que los hacen sexualmente atractivos; las hijas heredan la preferencia por esos caracteres
Atractivos sexualmente
Modelos fisherianos(“Runaway selection”)
Las crías pueden heredar las ventajas de viabilidad de su padre
Indican la viabilidad del macho
Buenos genes(“Good genes”)
Hembras (y crías) evitan enfermedades contagiosas y parásitos
Indican la salud del macho
Macho saludable(“healthy male”)
Valor adaptativo primario de la elección de la hembras
Hembras prefieren caracteres queTeoría
• Unos rasgos pueden quedar seleccionados para beneficiar la reproducción de un organismo (positiva), o perjudicarla (negativa)
• Un rasgo puede acompañar a otros rasgos seleccionados, pero no influir para nada en el resultado final de la acción selectiva (neutra).
CRITERIO 2Selección POSITIVA -NEGATIVA-NEUTRA
Lunes 29/05
Lunes 29/05
• Unidades sujetas a selección: moléculas; genes (Dawkins); individuo (Darwin); Grupos (Wynne- Edwards); selección altruismo reciproco (Trivers); por parentesco (Hamilton) selección de especies (Eldrege y Gould); neutralismo (Kimura) - Seleccionismo vs neutralismo
