La membrana celular

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Las membranas celulares

Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmtica. Adems, la presencia de membranas internas en las clulas eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente especficas, necesarias para la supervivencia celular.La membrana plasmtica se encarga de: aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente externo

regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la clula);

comunicacin intercelular

La mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la membrana plasmtica, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioqumicas de la clula. Las restantes membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.Funciones de las membranas

La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas molculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.

Proteccin

Ayudar a la compartimentalizacin subcelular

Regular el transporte desde y hacia la clula y de los dominios subcelulares

Servir de receptores que reconocen seales de determinadas molculas y transducir la seal al citoplasma.

Permitir el reconocimiento celular.

Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular

Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica.

Proveer de "puertas" que permitan el pasaje travs de las membranas de diferentes clulas (gap junctions)

Regular la fusin de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas

Permitir direccionar la motilidad celular

Estructura de las MembranasLa membrana plasmtica tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura bsica de las membranas consista en determinar la forma en que las molculas se disponan en un espacio tan pequeo. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmtica es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fcilmente esta barrera lo que llev a Overton, ya en 1902, a sostener que su composicin corresponda al de una delgada capa lipdica; posteriormente se agreg a esta propuesta la que sostena que en la composicin tambin intervenan protenas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmtica estaba formaba por una "bicapa lipdica" con protenas adheridas a ambas caras de la misma.

La integracin de los datos qumicos, fsico-qumicos y las diversas tcnicas de microscopa llev al actual modelo de "" (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Segn este modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptacin, las membranas constan de una bicapa lipdica (una doble capa de lpidos) en la cual estn inmersas diversas protenas.La bicapa lipdica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fcil de observar en una micrografa electrnica pero se necesitan tcnicas especializadas como la difraccin de rayos X y tcnicas de criofractura para revelar los detalles de su organizacin.

Membranas celulares de neuronas opuestas. Dennis Kunkel (m.e., 436.740x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a.html), usada con permiso.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslacin dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayora solo estn unidos por uniones no covalentes. La microscopa electrnica mostr a la membrana plasmtica como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio. Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las membranas plasmticas de las clulas animales, siendo casi todo el resto protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la membrana plasmtica de una clula animal pequea.La molcula primaria de la membrana celular es el fosfolpido, posee una "cabeza" polar (hidroflica) y dos "colas" no polares (hidrofbicas), son por tanto simultneamente hidroflicos e hidrofbicos (). Los fosfolpidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidroflicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana.El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanmetros.

Esquemas de una molcula de fosfolpido

Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformacin de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidroflico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrfobas de cidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las molculas de agua.Esquema del modelo fluido de membrana

1. Bicapa de fosfolpidos) 2. Lado externo de la membrana 3. Lado interno de la membrana 4. Protena intrnseca de la membrana 5. Protena canal inico de la membrana 6. Glicoprotena 7. Molculas de fosfolpidos organizadas en bicapa 8. Molculas de colesterol 9. Cadenas de carbohidratos 10. Glicolpidos 11. Regin polar (hidroflica) de la molcula de fosfolpido 12. Regin hidrofbica de la molcula de fosfolpido

www.puc.cl/sw_educ/neurociencias/ html/047.html

El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el rea hidrofbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipdica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rgida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).

Las membranas de las clulas vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayora de las clulas bacterianas.Las arqueobacterias poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ester en sus fosfolpidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una caracterstica de eucariotas).Las protenas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofbicas insertadas en ella y con las hidroflicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la clula.Diversas experiencias sugieren que estas protenas no estn fijas en un lugar de la membrana, sino que estn relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se origin el concepto de mosaico fluido.Protenas de la membrana

Las protenas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categoras:integrales: estas protenas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipdica

perifricas: estas protenas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las protenas integrales

La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolpidos que tienen su colas hidrofbicas embebidas en la regin hidrofbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la clula.Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las protenas (glicoprotenas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Los antgenos de diferenciacin, mas conocidos como antgenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciacin)no son otra cosa que glicoprotenas que se expresan sobre la superficie de las membranas

Esquema de un proteoglucano, estas glicoprotenas poseen una proporcin de polisacridos mayor que lo usual.

Esquema de las Protenas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Estas molculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario.

Esquema de una protena de transmembrana que acta como receptor de quimiocinas

Tema ampliadoLa Matriz Extracelular

Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integracin en tejidos y su relacin con clulas similares o diferentes.Las clulas animales secretan alrededor de ellas un complejo retculo conformado por protenas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular. Entre sus principales componentes se cuentan:el colgeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz

los proteoglucanos, glicoprotenas que poseen una proporcin de polisacridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad caracterstico de la matriz

las fibronectinas, protenas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colgeno como para las integrinas de las clulas. Su funcin principal es la fijacin de clulas a matrices que contienen colgeno.

La matriz extracelular de las clulas animales puede equipararse a la pared celular de las clulas vegetales, cuya composicin qumica es muy diferente y se describe mas adelante.Adhesin intercelular

Un grupo de protenas denominadas Molculas de Adhesin Celular (MAC o CAM por sus siglas en ingls) es el responsable de las interacciones entre clulas. Estas protenas corresponden a protenas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:Cadherinas: son responsables de las interacciones entre clulas similares (interacciones homotpicas) y requieren de Ca ++ para dicha interaccin, y entre otras caractersticas , se encuentra las de relacionarse (por su porcin citoslica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de clulas que se unen para formar tejidos.

Selectinas: son responsables de las interacciones entre clulas diferentes (interacciones hetertpicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras molculas de adhesin celular. Esta fijacin es Ca++ dependiente y se realiza por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molcula.

Uniones especializadas entre las clulas

Esquema de un desmosoma

Esquema simplificado de uniones que se establecen entre clulas

Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de una placa adosada a la cara citoslica de las respectivas membranas citoplasmticas de las clulas que unen y, siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas.La placa (formada por protenas denominadas placoglobinas) se unen a filamentos intermedios del citoesqueleto (queratina).Las cadherinas (en este caso protenas de trasmembrana denominadas desmoglena y desmocolina) se fijan a la placa y se proyectan al espacio intercelular entrelazndose a las de la otra clula.

Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda continua de molculas de cadherina que en su porcin citoslica se unen a un "cinturn" de protenas adaptadoras que discurre en la cara citoslica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto (principalmente actina).

Unin estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los lquidos extracelulares que baan las regiones apicales y basales de las clulas (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relacin entre clulas, hileras de protenas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina) forman, con la porcin que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la clula adyacente y prcticamente fusionan ambas clulas estableciendo una unin impermeable. La porcin citoslica de estas clulas se relaciona al citoesqueleto.

Comunicacin intercelular

Uniones comunicantes ( gap junctions)

Un tipo particular de unin entre clulas animales lo constituye la unin comunicante (gap junction), en este caso las membranas de ambas poseen protenas que conforman semicanales de transmembrana, que las interconectan y permiten el paso de molculas entre ambas.

En las clulas vegetales las uniones intercelulares se extienden a travs de las paredes celulares de clulas adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes, conectan a ambas clulas permitiendo el paso de molculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lmina continua que "tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensin del retculo plasmtico (el desmotbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la clula adyacente.Adhesin entre las clulas y la matriz

En los grupos organizado de clulas la matriz, entre otras funciones, cumple la de organizar las clulas en tejidos amn de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen seales que pueden indicar a las clulas que crezcan y proliferen.

Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las relaciones entre componentes de la matriz y componentes del citoesqueleto.

La adhesin entre las clulas y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas: son las principales clases de Molculas de Adhesin Celular que interaccionan entre la clula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos tambin intervienen en la fijacin). Las integrinas estn compuestas por dos subunidades diferentes (heterodmeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran nmero de combinaciones. Las clulas generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas.La porcin extracelular de la integrina se fija a las protenas de la matriz y la citoslica se relaciona con protenas adaptadoras que a su vez interactan con el citoesqueleto.Algunas integrinas pueden adems de mediar entre la clula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares.La pared celular

La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana celular dando proteccin y soporte mecnico a las clulas que la poseen.Presenta diferentes caractersticas ya sea que se trate de la pared de las plantas (eucariotas) o de la de bacterias (procariotas).En los respectivos captulos (La pared bacteriana, La pared celular en las plantas) se las trata in extenso.A continuacin se detallan algunas hechos que caracterizan a diferentes grupos en referencia a la misma.Las clulas de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular.

Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular, entre ellos la celulosa en la pared primaria y la lignina, y otros productos qumicos en la pared secundaria.

Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las clulas eucariotas cubiertas por paredes celulares.

Los hongos poseen quitina en su pared celular.

Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus caractersticas esta el hecho de contener aminocidos de la serie D.

Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos

Ver pared vegetal en detalle

MOLECULAS DE ADHESION CELULAR (CAMS)http://www.udec.cl/~ofem/remedica/VOL1/cams.htm

Matriz extracelular y unin de las clulas entre shttp://www.exelinfo.com/espaniol/edicion_02/nota15.html

From the Lipid Bilayer to the Fluid Mosaic: A Brief History of Membrane Modelshttp://www1.umn.edu/ships/9-2/membrane.htm

MEMBRANE STRUCTURE AND FUNCTION http://www.niles-hs.k12.il.us/north/science/jacnau/chpt8.html

THE STRUCTURE AND FUNCTION OF MACROMOLECULEStaken from Campbell, N., et al. Biology. 5th ed. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings, 1998http://www.niles-hs.k12.il.us/north/science/jacnau/chpt5.html

MIT Hypertextbook Chapter on Cell Biology: Excellent site with illustrations and additional details to complement the above material; http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/cb/cbdir.html

Dictionary of Cell Biology: A searchable dictionary pertinent to this topic; http://www.mblab.gla.ac.uk/~julian/Dict.html

Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada

Cadherinas:Son molculas de transmembrana que tienen un rol clave en la adhesin celular por medio del establecimiento de interacciones calcio dependientes. Tambin conectan el ambiente extracelular al citoesqueleto interaccionando con una serie de protena relacionadas ( que reciben colectivamente el nombre de cateninas) que a su vez se relaciona con filamentos de actina.

CAM (Molculas de Adhesin Celular): Son glicoprotenas ubicadas en la superficie celular que constituye receptores celulares. Tienen en un extremo un grupo carboxilo, el llamado carboxi-terminal, que se encuentra fijo en el citoplasma y en el cito-esqueleto. A continuacin del carboxi-terminal se encuentra la regin transmembrana, que atraviesa la membrana celular. El resto de la glicoprotena se ubica extracelularmente y termina en un grupo amino, el amino-terminal que da la especificidad a la molcula para unirse a otras CAMs.Se ha descrito intervencin de las CAMs en mltiples enfermedades, y los reportes bibliogrficos son cada vez ms numerosos. La diseminacin de metstasis estara dada por la alteracin de las CAMs en las clulas tumorales y se estn comunicando alteraciones de estas molculas en diferentes enfermedades malignas. Tambin se relacionan estos receptores con enfermedades reumatolgicas.

Celulosa: componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada mediante uniones 1,4 glucosdicas.

Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad.

Fosfolpidos (del griego lipos = grasa): molculas lipdicas asimtricas, con una "cabeza" hidroflica y una "cola" hidrofbica. Posee un grupo fosfato en lugar de uno de los tres cidos grasos que esterifican a la glicerina en las grasas. El grupo fosfato adems se une a bases orgnicas como la colina.

Glicerina (del griego glykeros = "sabor dulce"): propanotriol, polialcohol de tres tomos de carbono.

Hidroflico (del latn hydro = agua, philios = amigo): Trmino aplicable a las molculas polares que pueden formar puentes hidrgeno con el agua.

Hlice alfa: es una apretada hlice formada por una cadena polipeptdica. La cadena polipeptdica principal forma la estructura central, y las cadenas laterales se extienden por fuera de la hlice. El grupo carboxlo (CO) de un aminocido n se une por puente hidrgeno al grupo amino (NH) de otro aminocido que est tres residuos mas all ( n + 4 ). De esta manera cada grupo CO y NH de la estructura central (columna vertebral o "backbone") se encuentra unido por puente hidrgeno.

Hidrofbico (del latn hydro = agua, del griego phobeo = "yo temo") Trmino aplicable a las molculas apolares que no pueden formar puentes hidrgeno con el agua.

Integrinas: son las principales clases de Molculas de Adhesin Celular que interaccionan entre la clula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos tambin intervienen en la fijacin). Las integrinas estn compuestas por dos subunidades diferentes (heterodmeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran nmero de combinaciones. Un gran nmero de virus y bacterias suelen utilizarlas para penetrar en las clulas

Lignina: polmero que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria de las clulas de las plantas leosas. Ayuda a robustecer y endurecer las paredes. Qumicamente es muy complicada, sus monmeros son variados y derivan principalmente del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la muerte de la planta es degradado lentamente por hongos y bacterias. Por ello forma la parte principal de la materia orgnica del suelo.

Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto) Conducto hueco, estrecho y alargado de unos 25 nm de dimetro. Se compone de dos subunidades de protenas que se alternan a lo largo del mismo, y, entre otras funciones, mueven a los cromosomas en la divisin celular y proporcionan la estructura interna de cilias y flagelos

Mosaico Fluido: Modelo de la membrana plasmtica ampliamente aceptado en los que las protenas (los "mosaicos") estn embebidas en los lpidos (el "fluido").

Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena.

Pared celular: estructura producida por algunas clulas por fuera de membrana celular, qumicamente compuesta por quitina (hongos), peptidoglicano murena (bacterias) o celulosa (plantas).

Plasmodesmo (del griego plassein = moldear; desmos = banda, ligadura) En plantas, uniones que atraviesan las paredes celulares y las membranas plasmticas permitiendo una comunicacin directa entre los citoplasmas de clulas adyacentes.

Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares.

Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80 S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos.

Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas.

Protoplasma: del griego protos = primero, plasma = formacin

Quimiocinas y sus receptores: Las quimiocinas son un grupo de molculas de aproximadamente 8-14 kDa, relacionadas estructuralmente entre s que regulan el trfico y afluencia al sitio de la inflamacin de varios tipos celulares. Su accin se lleva a cabo a travs de la interaccin con sus receptores especficos, un subgrupo de receptores de transmemebrana acoplados a la protena G.

Envoltura nuclear

La envoltura nuclear consta de dos membranas que separan el contenido nuclear del citoplasma circundante. Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, de tal forma que el interior del ncleo se comunica con el citoplasma celular. Los poros nucleares presentan canales acuosos que permiten el paso de sustancias del interior de ncleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es altamente selectivo, permitiendo solamente el paso a molculas especficas. El poro nuclear en realidad es una estructura altamente elaborada, denominada complejo del poro nuclear, compuesta de ms de 100 protenas diferentes, ordenadas con una simetra octogonal. Las molculas pequeas (5 kDa o menos) difunden en forma prcticamente libre, pero las protenas de gran tamao necesitan contar con un seal de localizacin nuclear, que generalmente consiste en una corta secuencia de aminocidos (de 4 a 8). El proceso de entrada de una protena destinada al ncleo necesita que otra protena citoslica ("receptor nuclear de importacin") llamada nucloporina se una a la seal de localizacin nuclear y requiere adems de la energa que proporciona la hidrlisis de una molcula de trifosfato de guanidina (GTP). Esto provoca la dilatacin del poro y permite el pasaje de la protena. La salida de las subunidades ribosmicas fabricadas en el nucleolo y el ARNt tambin dependeran de un sistema de transporte activo mediado por seales de exportacin nuclear.

Unida al interior de la membrana nuclear se encuentra una capa de protenas especficas que al parecer funcionan como esqueleto del ncleo (lmina nuclear) y que tiene un papel importante en la desorganizacin y reorganizacin de las membranas nucleares al comienzo y al fin de la divisin celular, respectivamente. La lmina nuclear es un enrejado de subunidades proteicas, del tipo de los filamentos intermedios que han sido vistos al tratar el citoesqueleto (protenas fibrilares) y que, como todas las protenas nucleares lleva una seal de transporte nuclear que los dirige desde el citosol, donde son sintetizados, hacia el ncleo.

Cuando el ncleo se desensambla durante la mitosis, la lmina nuclear se depolimeriza por fosforilacin. Al mismo tiempo la membrana nuclear se desarma en vesculas membranosas, que van adheridas a las protenas fosforiladas (fracciones de la lmina nuclear). En la telofase temprana (una de las fases finales de la divisin celular) se produce la defosforilacin de las protenas y las vesculas se repolarizan alrededor de cada cromosoma. En la telofase tarda las vesculas se renen y reconstituyen la envoltura nuclear de cada clula hija, que activamente reimporta a las protenas que llevan la seal de transporte nuclear y recompone los poros nucleares.

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