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La termodinámica nos indica si un proceso físico o químico es posible La termodinámica no nos indica la velocidad a la que dicho proceso se realizará

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La termodinámica nos indica si un proceso físico o químico es posible La termodinámica no nos indica la velocidad a la que dicho proceso se realizará

Termodinámica

Conceptos Básicos

Cantidades Termodinámicas V Volumen Litros (l) o cm3

P Presión atmósferas

T Temperatura Kelvin 273.15 K = 0°C

n Número de partículas Moles (mol) I mol gas = 22.4 l

N Número de Avogadro N = 6.022 x 1023 mol-1

k Constante de Boltzmann k = 1.38 x 10-23 J/K (Joules/Kelvin)

R = Nk Constante de los gases R = 8.314 J/mol·K = 1.987 cal/(mol·K)

F Constante de Faraday F = 96.48 kJ/(V·mol)

U, E Energía Interna kJ/mol, kcal/mol

Q Calor kJ/mol, kcal/mol 1 cal = 4.18 Joules

W Trabajo kJ/mol, kcal/mol

H Entalpía kJ/mol, kcal/mol

S Entropía J/(mol·K), cal/(mol·K)

G Energía Libre kJ/mol, kcal/mol

LA TERMODINÁMICA ES LA CIENCIA QUE ESTUDIA LA ENERGÍA Y SUS TRANSFORMACIONES

OBJECTIVOS

• Entender los siguientes conceptos comúnmente utilizados para tratar acerca del flujo de energía en los organismos vivos.

1. Entalpía 2. Entropía 3. Energía libre 4. Acoplamiento bioenergético de las reacciones

químicas 5. Aditividad de los cambios de energía libre 6. Relaciones entre los cambios de la energía libre

estándar y las constantes de equilibrio 7. Papel del ATP como fuente habitual de energía

Los sistemas no biológicos utilizan frecuentemente energía calorífica para producir trabajo, mientras que los sistemas biológicos son esencialmente isotérmicos y usan energía química para desarrollar los procesos necesarios para mantener la vida

Por lo tanto es necesario el estudio cuantitativo de los intercambios de energía que ocurren en los seres vivos, y de la naturaleza y función de los procesos químicos que utilizan o producen dichos intercambios

Deducir los principios que permiten explicar y comprender porque algunas reacciones pueden ocurrir, y otras no

Algunas definiciones: Entalpía H o entalpía, expresa el contenido de calor en una reacción a presión constante, se mide como la diferencia entre: H(productos) – H(reactivos) = ∆H Cuando se libera calor se dice que es una reacción exotérmica y ∆H es negativo ya que el contenido de calor de los productos es menor que los reactivos; si la reacción absorbe calor del medio se habla de una reacción endotérmica y ∆H es positivo. ∆H es equivalente a ∆E cuando no hay cambios de volumen. Energía Libre G o energía libre de Gibbs, expresa la cantidad de energía capaz de realizar trabajo, se mide como la diferencia de energía entre G(productos) – G(reactivos) = ∆G, si ∆G es negativo se dice que la reacción es exergónica (libera energía), si ∆G es positivo la reacción es endergónica. Entropía S o entropía, es una magnitud del desorden en un sistema, cuando los productos son menos complejos y más desordenados que los reactivos la entropía aumenta, S(productos) – S(reactivos) = ∆S

La termodinámica está relacionada con los cambios en calor y energía. Se considera que tales cambios ocurren en un “universo” compuesto por un sistema y su entorno.

Cada sistema puede ser definido de acuerdo a los intereses o necesidades de un investigador. Por ejemplo, un sistema puede ser una comunidad, un organismo, una célula o una reacción que ocurre en un tubo de ensayo

Un sistema se considera abierto, si intercambia con su entorno tanto energía como materia. Si solo intercambia energía, entonces se considera que el sistema es cerrado.

Los organismos vivos, que intercambian materia (nutrientes) y calor con su entorno, son sistemas abiertos.

SISTEMAS Sistema.- Parte del Universo que arbitrariamente separamos

para estudiar el Intercambio de Energía que éste tiene con el resto del Universo (Entorno).

Dependiendo de las características de la pared o frontera que separa al Sistema de su entorno, los sistemas pueden clasificarse como: 1. Abierto.- Es aquel Sistema que intercambia Materia y Energía con su

Entorno. Los sistemas biológicos son sistemas abiertos. 2. Cerrado.- Es aquel Sistema que Intercambia únicamente Energía con

su Entorno. 3. Aislado.- Es aquel Sistema que no tiene ningún intercambio con su

Entorno. Estos Sistemas son meramente teóricos, ya que no conocemos ningún material capaz de contener al Calor.

Las variables que definen el Estado Termodinámico de un sistema, se llaman variables de estado y son: Presión, Volumen, Temperatura y Masa.

Equilibrio.- Se dice que un sistema esta en equilibrio cuando las variables de estado que lo definen no cambian en el tiempo.

Funciones de Estado

El conocimiento de las funciones termodinámicas, tales como entalpía, entropía y energía libre permite al bioquímico predecir si un proceso es espontáneo (termodinámicamente favorable)

Que un proceso sea termodinámicamente favorable no implica que deba ocurrir (cinéticamente favorable), sino que puede ocurrir si se reúnen las condiciones adecuadas

Las reacciones sólo son cinéticamente favorables (ocurrirán) cuando existe un aporte energético suficiente para impulsar al sistema a modificarse favorablemente.

Varias funciones termodinámicas son funciones de estado. Las funciones de estado son independientes de los pasos que sigue un sistema para establecerse y/o para cambiar.

Los valores de las funciones de estado dependen solamente de los estados inicial y final del sistema y son independientes del modo como se ha alcanzado dicho estado.

Trabajo y Calor El trabajo (desplazamiento o movimiento de un objeto por una fuerza) y el

calor, no son funciones de estado; es decir sus valores variarán de acuerdo con el sendero por el cual se haya efectuado un cambio.

El intercambio de energía entre un sistema y su entorno puede ocurrir únicamente de dos maneras: El calor (Q), movimiento molecular desordenado, puede ser transferido desde un

sistema a su entorno o viceversa El sistema puede realizar trabajo (W) sobre su entorno, o ser afectado por trabajo

realizado en el entorno sobre el sistema

La energía es transferida como calor entre un sistema y su entorno si se encuentran a diferentes temperaturas. Q es positivo, cuando un sistema absorbe calor de su entorno. Q es negativo, cuando el sistema cede calor a su entorno.

Se transfiere energía como trabajo, cuando un objeto es movido por una fuerza. W es positivo, cuando se ha ejercido trabajo por el entorno sobre el sistema. W es negativo, cuando el trabajo ha sido efectuado por el sistema sobre su entorno.

PRIMERA LEY La primera ley establece que la energía no puede ser

creada ni destruida. Es decir, la cantidad total de energía de un sistema y su

entorno, denominada energía interna (E), debe ser la misma antes y después que ocurra cualquier proceso.

Cuando durante un proceso se realiza un trabajo y se transfiere calor, la primera ley puede establecerse como:

ΔE = Q + W donde

Δ E = cambio de energía del sistema Q = el calor absorbido por el sistema a partir de su entorno W = el trabajo realizado sobre el sistema por el entorno

Primera Ley de la Termodinámica La cantidad de energía existente es constante, no

aumenta ni disminuye, solo sufre transformaciones.

ΔE = Q – W

Donde Q es la cantidad de calor que absorba (Q+) o libere (Q-) el sistema y W el trabajo realizado sobre el sistema (W-) o por el sistema sobre su entorno (W+)

Como las variables Q y W solo se manifiestan cuando se lleva a cabo un proceso y su valor depende de la trayectoria del proceso, se llaman Variables de Trayectoria.

La primera ley de la termodinámica no puede usarse para predecir si un proceso ocurrirá espontáneamente o no ocurrirá de talmanera.

CONSERVACION DE LA ENERGÍA: La energía no se crea ni se

destruye solo se transforma

PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA

SEGUNDA LEY: Los proceso termodinámicos tienden a incrementar la entropía del

universo. En todo proceso termodinámico se pierde energía que no es utilizada

para realizar un trabajo. Es decir se convierte en energía no útil.

Energía Interna Un sistema posee un contenido energético que

comprende un sinnúmero de formas de energía y la suma de todas se conoce como energía interna (E) del sistema.

Los Sistemas pueden cambiar de un estado de equilibrio a otro a través de un proceso que puede ser: a) Isotérmico.- se lleva a cabo a temperatura constante. b) Isobárico.- se lleva a cabo a Presión constante. c) Isocórico o Isométrico.- se lleva a cabo a Volumen constante.

**En todos los casos la masa es constante La Energía Total o intrínseca del sistema E en los estados

Inicial o final, no se puede conocer, sin embargo sí se puede conocer el cambio que se ha producido en ésta durante los cambios:

ΔE = Efinal – Einicial

Entalpía Los químicos han definido el término entalpía (H, cantidad

de calor), por su relación con la energía interna, como H = E + PV,

donde PV = trabajo presión-volumen, es decir el trabajo hecho por, o sobre el sistema, que incluya cambios en la presión y el volumen.

En los sistemas bioquímicos, donde la presión es constante y los cambios en volumen son prácticamente despreciables, el cambio en entalpía es prácticamente igual al cambio en energía interna:

ΔH = ΔE Si ΔH es negativo (ΔH < 0), la reacción o proceso libera

calor y se denomina exotérmica. Si ΔH es positivo (ΔH > 0), el sistema absorbe calor de su entorno, el proceso es endotérmico. En los procesos isotérmicos (ΔH = 0), no hay intercambio de calor entre el sistema y su entorno.

Cambio de Entalpía Puesto que la entalpía es una función de estado, el

cambio en entalpía producido en cualquier reacción que forme cualquier sustancia puede ser utilizada para calcular la ΔH de cualquier otra reacción en la cual dicha sustancia participe. Esto nos permite obtener la entalpía estándar de formación por mola (ΔHf) de cualquier sustancia.

Si se conoce la suma (Σ) de los ΔH de los reactivos y de los productos que participan en una determinada reacción, entonces se puede calcular el cambio total de entalpía ocurrido usando la siguiente ecuación:

ΔHreacción = ΣΔHproductos - ΣΔHreactivos

Si bien cualquier forma de Energía puede ser transformada 100% en Calor, éste, jamás podrá regresar 100% a lsa forma original de Energía (Irreversibilidad de los procesos termodinámicos).

Por otro lado, si definimos nuevas Variables de Trayectoria como: Entalpía, H, que es el calor absorbido (Procesos Endotérmicos) o

liberado (Procesos Exotérmicos) a Presión constante (Procesos Isobáricos).

Entropía, S, cuyo concepto puramente termodinámico es difícil de interpretar y que se puede entender mejor si la vemos como el Desorden Molecular que tiene un Sistema. Un Sistema tendrá más Entropía, cuanto más desordenado se encuentre. La Entropía también se puede ver como la cantidad de Información que tiene un Sistema. Un Sistema tendrá más Entropía en cuanto tenga menos Información y viceversa. Por último la Entropía también podrá ser vista como la Probabilidad de Existencia que tiene un Sistema, esto quiere decir que un sistema tendrá más probabilidad de existir en cuanto mayor Entropía posea, esté más desordenado o tenga menos información.

SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA Con lo anterior, podemos enunciar a la Segunda

Ley de la Termodinámica de la siguiente manera Siempre que ocurre un proceso espontáneo (exergónico), la Energía Libre tiende a cero, mientras que la Entropía tiende a un máximo.

En otras palabras esto quiere decir que aparentemente la energía útil del Universo tiende a desaparecer y la energía inútil o degradada que es el calor tiende al máximo.

Lo anterior significa la "Muerte Térmica del Universo" "El Equilibrio Final"

Segunda Ley Cuando cambios físicos o químicos se realizan con

producción de energía, exotérmicos, se dice que dichos cambios son espontáneos.

Cuando para que el proceso se realice se requiere un aporte continuo de energía, endotérmicos, el proceso se considera no-espontáneo.

Por definición, entonces, un proceso espontáneo debe ocurrir. Sin embargo, la velocidad a la cual se realice puede ser muy rápida o extraordinariamente lenta.

De acuerdo a la segunda ley de la termodinámica, todos los procesos espontáneos proceden en la dirección de aumentar el desorden total del universo (un sistema y su entorno).

Como resultado de los procesos espontáneos, la materia y la energía se hacen cada vez más desorganizadas.

Entropía El grado de desorden de un sistema se mide con base en la

función de estado llamada Entropía (S). Mientras más desordenado es un sistema su valor de entropía es mayor.

De acuerdo a la segunda ley de la termodinámica, el cambio de entropía del universo es positivo para todos los procesos espontáneos. El aumento puede realizarse en cualquier parte del universo, sistema o entorno:

ΔSuniverso = ΔSsistema + ΔSentorno = ΔS Para predecir si un proceso es espontáneo o no, se debe

conocer el signo de ΔS. Si el valor de ΔS es positivo (es decir la entropía del sistema aumenta)

entonces el proceso será espontáneo- Si el valor de ΔS es negativo, el proceso no ocurre. El proceso inverso

es el que se realiza espontáneamente. Si el valor de ΔS es cero, ningún proceso tenderá a realizarse. El

proceso estará en equilibrio. Organismos que están en equilibrio con su entorno, están muertos.

La llamada Energía Libre, G, término propuesto por Gibbs, se refiere a la cantidad de Energía útil del Sistema (a presión constante), es decir la energía que puede transformarse en Trabajo, es estimada como:

G = H –TS Debido a que lo que podemos medir son los incrementos de éstas

variables, tendremos: ΔG = ΔH – TΔS

Esta relación es la Ecuación de Gibbs, que nos proporciona un criterio de espontaneidad o no espontaneidad de los procesos.

Procesos espontáneos (exergónicos, que liberan calor al entorno), son aquellos que suceden sin tener que realizar un Trabajo

Procesos No espontáneos (endergónicos, que absorben calor), son aquellos que para que sucedan, es necesario realizar un Trabajo.

Energía Libre La determinación de ΔSsistema y ΔSentorno es

frecuentemente impráctica. Si definimos ΔSentorno como la cantidad de calor

intercambiada por °K de temperatura en el curso de una reacción o cambio físico específico, entonces para un proceso exotérmico, se libera calor, el valor de ΔH será un número negativo y,

ΔSentorno = - ΔH/T, sustituyendo ΔS = - ΔH/T + ΔSsistema

Multiplicando ambos lados por -T -TΔS = - ΔH - TΔSsistema

Josiah Gibbs definió -TΔS como una nueva función de estado a la que llamó Cambio de Energía libre, ΔG.

Energía Libre Si tenemos entonces que:

ΔG = -TΔS = ΔH – TΔSsistema El cambio en energía libre, ΔG, es negativo cuando ΔS

es positiva, lo cual indica que la reacción es espontánea, llamada exergónica.

Si ΔG es positivo, se dice que el proceso es endergónico, y no será espontáneo.

Cuando ΔG es cero, el proceso está en equilibrio. De manera semejante a las otras funciones

termodinámicas, ΔG no nos proporciona ninguna información acerca de la velocidad de las reacciones.

Las velocidades de reacción dependen del mecanismo mismo por el cual se realizará el proceso, lo cual es el asunto de la cinética.

La energía libre de Gibbs(G): Un indicador de espontaneidad Una nueva forma de enunciar la segunda

ley (la más importante para nuestros fines) sería:

“Dado un sistema abierto, el criterio para que un proceso sea espontáneo a P y T constantes, es que ΔG sea negativo". ΔG < 0 Proceso exergónico ΔG > 0 Proceso endergónico En el equilibrio, ΔG = 0.

Procesos Exergónicos y Endergónicos Los procesos espontáneos, es decir, los que

muestran valores de ΔG negativos, se dice que son exergónicos (del griego: ergon, trabajo); pueden emplearse para efectuar trabajo.

Los procesos que no son espontáneos, en los que los valores de ΔG son positivos, se designan como endergónicos; deben ser impulsados por la introducción de energía libre.

Los procesos en equilibrio, aquellos en los que las reacciones directa e inversa están exactamente equilibradas, se caracterizan por ΔG = O.

Obsérvese que el valor de ΔG varía directamente con la temperatura.

Ley de Acción de Masas de Guldberg y Wage aA+bB ↔ cC+dD

Donde las mayúsculas representan las diversas sustancias (reactivos a la izquierda, productos a la derecha) que intervienen en la reacción, y las minúsculas representan las molecularidades o estequiometría de la reacción (número de moléculas de cada una de las sustancias que participan como reactivos o como productos).

Energía libre Estándar La energía libre estándar, ΔG°, está definida para reacciones a 25°C

(298 K), 1.0 atm de presión y con todos los solutos a concentraciones de 1.0 M. Está relacionada con la constante de equilibrio de la reacción:

Basados en la observación de que la energía libre de un gas ideal es dependiente de su presión (concentración) y en que la función de estado G puede ser manipulada de la misma manera que la función de estado H, se derivó la siguiente ecuación:

Si la reacción se deja llegar al equilibrio, ΔG = 0, y entonces ΔG° = -RT log Keq

Esta ecuación permite calcular el valor de ΔG° si se conoce la Keq

Esta ecuación nos permite llegar fácilmente a algunas conclusiones, en relación con las condiciones en que se realiza la reacción que estudiamos:

Si Keq = 1, entonces ΔG° = 0 Si Keq > 1, entonces ΔG° < 0 Si Keq < 1, entonces ΔG° > 0

Puesto que Keq nos indica la relación entre las concentraciones de reactivos y productos en el momento en que la reacción alcanza el equilibrio y sabemos que

ΔGo de dos reacciones consecutivas son aditivos Igual que los cambios en energía libre (ΔG), los cambios en

energía libre estándar (ΔG0) son aditivos en cualquier secuencia de reacciones. Por ejemplo:

Glucosa + ATP → Glucosa-6-P + ADP ΔG0 = -4000 cal/mol

Glucosa-6-P → Fructosa-6-P ΔG0 = + 400 cal/mol

Glucosa + ATP → Fructosa-6-P ΔG0 = -3600 cal/mol

ΔG°s de una vía metabólica son aditivos

La propiedad aditiva de los cambios en energía libre es de la mayor importancia cuando se analizan los cambios realizados en vías metabólicas más o menos complejas, en las cuales los sustratos transitan en una dirección particular (por ejemplo, A → B → C → D → …).

Mientras que la suma de los cambios en energía libre ΔGs de las reacciones individuales sea negativa, la vía metabólica podrá progresar tal como está diseñada, aún en el caso de que alguna de las reacciones en dicho sendero metabólico tenga un ΔG positivo.

Por supuesto que la velocidad de la vía en su totalidad, y de cada una de las reacciones en particular, dependerá de la actividad, y las condiciones de trabajo, de las enzimas que participan en cada una de las reacciones.

Energía Libre Estándar a pH 7.0

Puesto que prácticamente todas las reacciones bioquímicas se realizan cerca de pH 7 ([H+] = 1.0 X 10-7 M), se ha decidido introducir esta excepción en la regla de la concentración 1.0 M para todos los solutos y, en bioenergética, se define el cambio en energía libre estándar bajo estas condiciones como ΔG°’

Actividad celular muy coordinada y dirigida en la que muchos sistemas multi-enzimáticos cooperan para cumplir 4 funciones: Obtener energía química a partir de nutrientes ricos en

energía Convertir moléculas nutrientes en moléculas

características de la propia célula Polimerizar precursores monoméricos a proteínas,

ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos y otros compuestos relacionados

Sintetizar y degradar biomoléculas requeridas en funciones celulares especializadas

Metabolismo Cinco características principales del

metabolismo: 1. Las vías metabólicas son irreversibles 2. Las vías anabólicas y catabólicas deben ser

diferentes 3. Cada vía metabólica tiene un primer paso

limitante 4. Todas las vías metabólicas están reguladas

finamente 5. En los eucariotas las vías metabólicas

transcurren en localizaciones celulares específicas

ATP Los procesos endergónicos, que mantienen el estado vital,

son impulsados por las reacciones exergónicas de la oxidación de los nutrientes.

Este acoplamiento está mediado, muy frecuentemente, por la síntesis de unas pocas clases de intermediarios de "alta energía", cuyo consumo exergónico impulsa los procesos endergónicos

Por lo tanto, estos intermediarios forman una especie de "moneda" universal de energía libre de los sistemas biológicos, en la que las reacciones productoras de energía libre "pagan" por los procesos que consumen energía libre.

ATP El trifosfato de adenosina o adenosina trifosfato (ATP), que

está presente en todas las formas de vida conocidas, es el intermediario de "alta energía" que constituye la principal moneda de energía celular.

Su papel central en el metabolismo energético fue puesto de manifiesto por primera vez en el año 1941 por los científicos Fritz Lipmann y Herman Kalckar.

El ATP consta de un resto de adenosina, al que se encuentran unidos secuencialmente tres grupos fosforilo (-P03

2-), mediante un enlace fosfoéster, seguido de dos enlaces fosfoanhídrido. El adenosina difosfato (ADP) y el 5'-adenosina monofosfato

ATP

Los dos enlaces fosfoanhídrido del ATP son frecuentemente referidos como de “alta energía”. Aunque el concepto de enlaces de alta energía no debe ser tomado literalmente, su connotación es adecuada para expresar su intervención en las reacciones bioquímicas.

ATP • El ATP (adenosina trifosfato) desempeña un papel extraordinariamente

importante en las células vivas. • La hidrólisis del ATP, inmediata y directamente provee la energía

necesaria para impulsar una enorme variedad de reacciones bioquímicas endergónicas.

El ATP puede ser hidrolizado para formar ADP y Pi; (ortofosfato) o AMP (adenosina monofosfato) y PPi; (pirofosfato) El pirofosfato puede ser subsecuentemente hidrolizado a ortofosfato, liberando una cantidad adicional de energía libre.

La hidrólisis de ATP para formar AMP y pirofosfato es un mecanismo utilizado con frecuencia para impulsar a la reacciones con un ΔG°' positivo muy alto, o para asegurar que algunas reacciones sean llevadas a la transformación completa del sustrato en productos.

ΔG°’ del ATP

La ΔG° de una reacción varía con la concentración total de las sustancias reaccionantes y los productos y, por tanto, con sus formas iónicas.

Las ΔGs para la hidrólisis de los compuestos fosforilados son muy dependientes del pH, de la concentración de iones divalentes (los iones metálicos divalentes como el Mg2+ tienen una gran afinidad por el fosfato) y de la fuerza iónica.

Los cálculos de los valores intracelulares de estas variables, así como de las [ATP], [ADP] y [Pi] (que son generalmente de orden milimolar), indican que la hidrólisis de ATP en condiciones fisiológicas tiene un valor de ΔG° ≈ -50 kJ mol-1 y no de -30.5 kJ mol-1 que es el de su ΔG°'

Sin embargo, en aras de la coherencia, es siempre útil referirse a este último valor.

ATP Producido a partir de ADP y Pi utilizando la energía liberada por

el rompimiento de las moléculas alimentarias o por la reacción luminosa de la fotosíntesis, el ATP es utilizado para facilitar varios tipos de procesos indispensables para la homeostasis: a) Biosíntesis de biomoléculas, b) Transporte activo de sustancias a través de las membranas celulares c) Transmisión Nerviosa d) Trabajo mecánico, como en el caso de la contracción muscular.

En el ATP sus dos grupos fosforilos terminales (-PO32-) estan

unidos por enlaces fosfoanhídrido. Aunque los anhídridos son fácilmente hidrolizables, los enlaces

de fosfoanhídrido del ATP son suficientemente estables bajo las condiciones intracelulares suaves.

Además, enzimas específicas para realizar esta labor facilitan la hidrólisis del ATP.

ATP Para comprender porque la hidrólisis del ATP es tan

exergónica, se deben tener en cuenta varios factores: 1. Al típico pH intracelular, la molécula de ATP posee 3 ó 4

cargas negativas que tienden a repelerse entre sí. La hidrólisis del ATP, reduce considerablemente la repulsión electrostática.

2. Puesto que la hibridización por resonancia aumenta, los productos de la hidrólisis del ATP son bastante más estables que el ATP mismo

3. Los productos de la hidrólisis del ATP, sean ADP y Pi, o AMP y PPi; son más fácilmente solvatados que el ATP. Puesto que la solvatación disminuye la atracción electrostática entre iones, la estabilización producida por la solvatación impulsa el proceso de hidrólisis.

COMPUESTO

ΔG°’ kJ/mol Kcal/mol

Fosfo-enol-piruvato Carbamil Fosfato 3’-5’-AMP cíclico 1, 3-bifosfoglicerato (a 3-fosfoglicerato) Creatina Fosfato

-61.9 -51.4 -50.4 -49.3

-43.1

-14.8 -12.3 -12.0 -11.8

-10.3

ATP → ADP + Pi -30.5 -7.3

ADP → AMP + Pi Pirofosfato Glucosa-1-fosfato Fructosa-6- fosfato AMP Glucosa-6-fosfato Glicerol-3-fosfato

-27.6 -27.6 -20.9 -15.9 -14.2 -13.8 -9.2

-6.6 -6.6 -5.0 -3.8 -3.4 -3.3 -2.2

Energía libre estándar de hidrólisis de algunos compuestos organofosforados de importancia bioquímica

Los valores para ATP y para otros de los compuestos mostrados difieren de otros publicados, dependiendo de las condiciones bajo las cuales fueron cuantificados.

ATP

ADP

Ciclo ATP/ADP

El ATP puede actuar como donador de energía para los compuestos que están bajo él en la tabla anterior

El ADP puede aceptar energía para formar ATP de los compuestos que están arriba de él en la tabla anterior.

Esto constituye el ciclo ATP/ADP