LANDAREEN EBOLUZIO HISTORIKOA

ETA LEHORRAREN KOLONIZAZIOA

MARTXEL AIZPURUA

UZEI. Esterlines,8.-DONOSTIA

Izenburu bikoitz honek nahas

lezake norbait berez bi gai de?

berdin direlako baina,ondoko

orrietan ikusiko den bezala,he-

men jarraitu nahi duqun bidea

bien batzetik sorfzen dena da.

"Serie nauusi" bati jarraituko

diogu,lehenenqo zelula "primiti -

bo" hartatik landare lurtar eta

loredun izan arteraino dagoen

bideari eta honen funtzioan za-

balduko dugu gaia.

Hamar mailetan banatuko da

aaia Walter Zimmermann-ek Ges-

hichte der Pflanzen(*) liburuan

egiten duen bezala eta hari ja-

rraituz.

"Serie napusi" horretako ka-

tenailak oaldu ziren eta haien

fosilak ditusu testiqantza baka

rra.Henen aipatzen ditiigun oraip_

go landare-taldeak e? dira haien

tokian erabili nahi,dituzten ka-

rakter edo ezaugarrien filogenia ''

aztertzean or~indik karakter ho-

riek badituzten organismoak bad'

-

(*) Zirnrnermann,~\i.(1976)."EvoluciÓn vegetal".Ed.Omega.Barcelona (2.edizioko itzul pena.

rela adierazteko baizik. Udar. S a g . Harit. Gorol .

Fosilak aipatu ditugu ebolu-

zioaren norabidea markatzen di-

guten elementurik nagusienak be

zala eta egia da,baina beste e-

rizpide batzuk ere erabiltzen

dira norabide hori argitzeko.

J A K 1 NB 1 D E A K

Ahaidetasun erlatiboa.Orain

badiren landareen azterketak 15

gungarri dira sailkatzeko eta

zein taldek elkarrekin beste bg

tzuekin baino zerikusi handia-

goa duten ikusteko.Halaber fosl

lak.

H~nela~sagarrondo eta udare-

ondoa konparatzen baditugu

erraz ikus daiteke qertuagoko

ahaidetasuna dutela biek elka-

rrekin haritzarekin baino. Honen

ondorioa zera litzateke,saaa-

rrondo eta udareondoari sorrera

eman zien aurrekoa hurbilago d-

goela hauek bietatik haritzetik

baino.Eta hirurok aztertuz bere

hala kontura gaitezke antz qe-

hiago dutela qoroldioarekin ba;

no.Zuhaitz filogenetikoa honela

antola daiteke,"zenbat eta antze

koago orduan eta ahaideagonpri;

tzipioa erabiliz.

Antzekotasun hau ez da,noski,

kanpoko azaleko itxuragatik bako

rrik juzgatu Dehar,moldaerazko

hurbiltze eboluti~o bat besterik

ez bait da hau, agian.

m Ezaugarrien primitibotasuna.

Elkarrekin konparatzeko erabili

ditugun ezaugarriak ez dira ga-

rai berean lortuak,batzu bes-

teak baino lehenagokoak dira.

Zein erizpide erabiliko genuke

hori jakiteko?.Hona bat:talde

zabal baten ezauqarri amankomu-

nak primitiboaqoak dira talde

honetako azpimultzo batek ditue -

nak baino,e.b.hazia edukitzea

primitiboaaoa izango da kotile-

doiak edukitzea baino.

m Desberdintzapenaren erizpidea.

Lerro naqusi baten oinaldean gu - txi desberdindutako ezaugarriak

aqertsen dira . Zenbat eta desber dinduagoak izan ezauqarriok or-

duan eta berriagoak izango dira zaharrago dira heterosporatuak

dituzten ta1deak.E.b.isospora- (espora arrak eta emeak decberdi

tuak (espora guz tiak berdinak) nak) baino.

100 m i l i o i u r t e g u t x i g o r a b e h e r a

JURASIKOA

10C ~ i f i a i u r t e g u t x i g o r a b e h e r a

g o r a b e h e r a

SILURIKOA

2 . I r u d i a . - L a n d a r e a r e n ( e z k e r r e t a r a ) e t a a n i m a l i a r e n ( e s k u i n e r a ) h o l o g e n i a

l 2 l X u a t e r n a r i o a ( L a u g a r r e n a ) T e r t z i a r i o a ( H i r u g a r r e n a )

S e k u n d a r i o a ( B i g a r r e n a ) (Mesozoikoa)

P r i m a r i o a

(Lehenaroa) ( P a l e o z o i k o a )

1 A l d i a k Holozenoa P l e i s t o z e n o a

Kre t a z i k o a J u r a s i k o a T r i a s i k o a

'

Permikoa K a r b o n i f e r o a Debonikoa S i l u r i k o a Kanb r i k o a

P l i o z e n o a Hiozenoa O l i g o z e n o a

G e o l o g i g a r a i a k

1 Eozenoa

3.000

<

Arkaikoa A l g o n k i e n t s e a A r k a i k o a

Ezauqarri eta feno~enoen arte aurkako edo o~osatuak bainosBeZ

ho korrelazio eta ondorioak.~.b. talde fosiletan horrela izan de

Landarretako ardatz eta adarren la aqertzen bada,honek berak

arteko desberdintasuna kul~ina- sendotzen du kul~inazioaren hi-

zioz sortu bada,hosto txandaka- potesia.Ikus 3.Irudia.

tuak lehenaqokoak izanqo dira

Ontogenia (indibiduoaren ha- fosil qehiago izan,orduan eta

zieran,enbrionarioan batez ere, ziurtasun handiaaoz jakin ahal

igarotzen dituen faseak) filose izangc dugu bide errealaren be-

niaren (talde horrek eboluzioa- rri.

ri zehar igaro dituen faseak)

laburbilpena da.~kus 2.1rudia.

Fodeloen sorkuntza-Eboluzio-

ko pauso guztick ez dira nodu

bereko ziurtasunez ezagutzen

eta hauetan gutxien biziaren 15

hen urratsak ezagutzen dira fo-

siltzen ere zailenak zirene2.H~

Icre ,dltuen arrisku eta guzti,

zileui da fase batzutako hipote

siak aurkeztea,nahiz eta gero

idorokuntza berriek aldatu ere-

?u l~ori e3.o bazterrerazi.

Fosilak.Sarreran esan duqun

bezala,fosilak ditugu dokumentg

rik garrantzitsuena.Zenbat eta

Landareak lurraren historian

zei~ar aldatzen joan dira hasiera - ko bizidun sotil batzuetatik

gaurdainoko loredunetaraino . EZ dago,oerez,historia luze liori al

di batzutan ~atitzerik~etenik

gertatu ez delako,jauzi izugarrl

rik qertatu ez delako.

Ondoko orrialdeetan agertzen

dituqun maila horiek konplexuta-

sun-mailak dira,erraz konproba

daitekeen konplexutasunarenak,gg

roz eta zelula mota ugariago,egi - tura histologiko berriak,etab.

aqertu bait dira.

Lantxo honetan,ugalkera eta

morfologia aldetik begiratzen da

batez ere.Ez dago dudarik bioki-

mika eta fisiologia aldetik ere

izugarrizko aldaketak izan dire-

la eta guk ere hemen e.b. pigmen

tuen eboluzioa aurkez genezakee-

la,baina beste alderdi horietara

mugabu gara gaurkoan.

Ez dugu aztertu ezta ere zer-

gatik eta zerk eraginda jo zuten

landareek lurra konkistatzera

edo gerora hainbat organo berri

lortzera ,edo hobeto esan erga-

tik hobetsiak,hautetsiak izan z;

ren horiek sortu zituzten muta-

zioak-Ukitu baldin badugu,zehar

bidez bakarrik egin dugu.

Hitz batetan,landareek,edo h a

sierako bizidun haiek,

4 .O00 .O00 .O00 urtetan nolaz alda

tu diren aurkez tuko dugu, ur te hg rietako filmea hamar unetan gera

tuko bagenu bezala,eta geraune

horietan aurkitzen ditugun landa

reak nolakoak diren begira ba-

geunde bezala.Uler bitez,beraz,

zentzu ebolutibo batetan hamar !

mailatan agertzen joango garen

landareen egiturak.4.Irudia.

LANDAREEN EBOLUZIOARI BURUZKO ZENBAIT rSKEMA

1 . MA 1 LA..

Kanbrikoa

Frekanbrikoa

1.maila: Zelula-hun eta sexualitaterik gabeko zelulabakar eta a l p a h~rizpiai- reak.Prekanbrik0,4000 rnilioi urte.

II.:;~ila: Zelula-hun jatorra eta sexualitatedun zelulabakarrak.Goi-Prekanbri- koan.2000milioi urte.Anlmalien erreinuaren sorrera.

III.maila: Zclula-asoziazio sotil baten erakuntza.Heriotzaren hasiera.0nddo- en sorrera.Prekanbriko eta kanbrikoan.2000-600 milioi urte.

1V.maila: Belaunaldi-txandaketa duten alga bentoniko eta heste taldeak,Talaso fito fosilak eredu direla.Lurraren konkistaren aintzindariak.Kanbri ko-Ordobiziko eta Silurikoan.600-400 milioi urte.

V.maila: Landare lehortar primitiboak(Rhiniales).Goi-Sllurikotik Debonikora arte 425-390 rnilioi urte.

V1.maila: Kormofitoranzko trantsizioko formak.Erdi- eta Goi-Debonikoan, 390-365.

VII.rnaila: lratze heterosporikoak.Goi-Dehoniko eta Behe-Karboniferoan.Ikatz- -hobiak.345-300 rnilioi urte.

VIII.maila: Landare hazidunak:espermatozoidez ernaltzen diren gimnospermoak Karboniferoan.345-280 milioi urte.

1X.mail.a: Polen-hodiaren hidez ernaldutako gi rnnospermoak .Goi -Karboni fe ro eta Permikoan.280-230 rnilioi urte.

X.maila: Angiospermoak.Behe-Kretazikoan.135 rnilioi urte

h a z i r

3 -3

h o s t c a k + z u r t o i n a k + s u c t r a i a k

O C\1

t e 1 omak

1 goi-mz i l a k o t a l o a k h, h i g i e z i n a k

m% 2 h i g i k o r r a k

d h u n g a b e a k CIANOPHYCEAE 1 \ SCMIZOMYCETES A, z e l u l a k PROKARYOTA - 2 molekulak

5 . l r u d i a . - L a n d a r e - t a l d e c i s t e n i a t i k o h a u n d i e n a r t e a n dauden har reman filo genetikoak.Ezkerrean,zenbat e t a k o n p l e x u t a s u n h a n d i a g o a l o r t u , o r d u a n e t a z e l u l a - m o t a d e s b e r d i n g e h i a g o n o l a z l o r t z e n den a g e r t z e n d a ; g a i n e r a , z e i n e g i t u r a l o r t z e n d i r e n .

6.Irudia.- Landare-tdlde nagusienen sorrera eta garapena lurraren his- torian zehnr.Lerroaren zabalerak talde horrek ukan duen he- 3apcna riciicraz,ten du.e.b. angiospermoek gaurregun dute izan duten hedapenik handiena.

Debori ikoa 1

S i lurikoa

Kanl~rikoa

Prekanhrikoa

I

1

1

rrietan.

Hiru etapa edo naila naqusi

bereziko ditugu:

1) Zelulak sortu artekoa: J.M.

Txurrukak hitzegin du horre-

taz aldizkari nonetan bertan.

2) Zelulabakarretatik landare

lehortarrak sortu artekoa

(I-IV mailak)

3) Landare lehortarrak sortu zq

renetatik gaur artekoa (V-X

mailak) .

m Z E L U L A - H U N E T A S E X U A L I T A T E R I K GABEKO Z E L U L A B A K A R E T A ALGA H A R I Z P I A I R E A K ,

Lehenenoo zelulabakarren be-

rria prekanbrikotik datorkigu

( 4 . 0 0 0 . 0 0 0 . 0 0 0 urte).Aldi horre

tan bertan agertzen dira baita

ere,harizpiaireak eta zelula-a-

gregatuak.Halaber,hungabeak eta

hundunak.

nldi honetako oraanis~oen e-

dukin zelularraz ez dakigu ezer

asko,agian,klorofila bazutela,

honen deskonpocaketatik sortzen

diren produktu organikoak ager-

tzen bait dira aldi honetdko h a

Oraingo zianofizeoak izanqo

lirateke,agian,talde honen ordec

kari onak.Prekanbrikokoekin hong

ko alde berdinak erakusten dizk5

qute (Har dezaaun konparazio hau

egiteko oinarritzat Cliroococcus

generoa) :

1) Zelulabakarrak dira (zelula-

-kateatzea ere sertatzen da,

harizpiaireak sortuz).Oposi-

zio polarra dutenak ere badi-

ra,h.d.zelulan polaritatea e-

poten da ga-insldea eta oinal-

dea bereiziz.

2) Zelulen artean ez dago desbez

dintasunik (heterozisteak ere

ageri dira) .

7,Irudia.- Lehen mailako b i z i d u n e n bi- zitz zikloa(adib. Chroncoccus)

8.Irudia.- Lehen mailakoen artean organizazio-aldaketa aurreratuagoa: A) zelula-harizpia.puntu-zelula eta punta-meristema duena. 8 ) hirudimentsioko asoziazio zelular baten eraketa.

3) Esferik0ak.E~ dago erdibitze

-ardatz jakinik.

4) Ez dute goimailako anirnalia

eta landareetan izaten diren

zelula-organorik,huna berezi

ki.

5) Txikiak dira,organo zelula-

rrik ez dutelako.

6) Beroarekiko jarkikorragoak

hundunak baino.

7) Sexualitate tipikorik eza (zia - nofizeotan ez da oraindik aug

kitu bakteriotan ezaquna den

zelulen arteko ADN-garraiorik)

8) Autotrofoak dira.Ez da horre-

tarako fotosintesia bakarrik

erabiltzen,kimiosintesia ere

bai baizik.Ezaugarri priniti-

boa da iturri-aniztasun hau,

horretatik aurrera naturak be

rak eqin bait du aukera,gehien

bat fotosintesiarena.

Forma a n t o t r o f o e t a t i k h e t e r g t a t i k . B ? . ! : t e r i o a l i e t a Z i a n o f i -

t r o f o a k s o r t u z i r e n ( b a k t e r i o a k ) z c o a k t a l r l e p a r a l e l o a k d i r a , h u n -

A r g i d a g o b a k t e r i o a k b e h i n e t a d u n s t a n o n d d o a k , a n i n a l i a k e t a

b e r r i z s o r t u d i r e l a a n t o t r o f o e - l a n d a r e a k d i r e n b e z a l a t s u .

9 . I r u d i a . - Bigarren rnailakoen b i z i t z z ikloa (zelula-huna e t a s e x u a l i t a t e a duen zelulabakarra)(adib.Chlarnydomo- nas) -

B i h o r n i t u r a b a k u n e k , b e l a u n a l

Z E L U L A - H U N JATORRA E T A d i - t x a n d a k e t a d a g o e n e a n , b i k o i t z

b a t c o r t z e n d u t e e t a h o n e k q e r o - B A K A R R A K .

r a , e t a i n f i n i t o k i h a z i b e h a r e z

B i g a r r e n m a i l a h o n e t a k o e k z e b a d u kromosoma-hornidurak,berri-

l u l a - o r q a n o h a u e k d i t u z t e : r o b a k u n d u e q i n b e h a r d u .

1) Ibil-organoak,flageloak. S e x u a l i t a t e a k m a t e r i a l g e n e t l

2 ) Z e l u l a - h u n a ( z a t i k e t a - o r d u a n k o a r e n e r r e k o n b i n a z i o a d a k a r o n -

lcromosomak b i c t a r a t i l z ) e t a d o r i o z ; h a u t e s p e n - b a l i o h a n d i a d u

s e x u a l i t a t e a ( b i f a s e nu- fenomeno h o n e k , g e n o t i p o b e r r i a k

k l e a r i z a n e z : h a p l o i d e a e t a s o r t z e k o modua b a i t d a .

d i p l o i d e a ) .

3) Plastidioak badituzte (batez

ere kloroplastoak)

4) Pareta zelu1arrak:yektinaz-

koak,zelulosazkoak,kitinaz-

koak edo material hilezkoak.

Paretak ere paraleloki lor-

tuak izan dira talde desber-

dinetan.Lehen mailakoetan

ere baziren paretak,batez

ere harizpiaireetan baina be

re konposaketa kinikoa desber

dina zen.

Garrantzi handia du pareta-

ren lorpen hone!c lehorraren

kolonizaziorako,nahitaezkoa

bait da landare-ehun zurruna

eratzeko,eta baita idorketa-

tik babesteko.Pareta honek,

ordea,higikortasuna galerazi

die.Animaliek,berriz,pareta

hau gabe inguruarekiko tru-

kea egin ahal izanqo dute.

5) Erakin desberdinak lortzen

dira zelula-e1karteetan:ha-

rizpiak (lehen ere ezaqunak)

i jelkiak eta esfera kofadu-

nak-Zatitzen diren zelulak

ez dira erabat banatzen eta

elkarri itsatsiak geratzen

dira.multzo handiak sortuz.

Asoziazio hauek zelula-kolo-

nia eta izaki zelulanitzen a r

teko iraganbidea adierazten

digute.

Zelula-kopuru handienak lor-

tzen direnetan ,Bolbokazeotan

batipat,zelulen arteko lan-bg

naketa hasten da:

- Zelula batzu begetatiboak gertatzen dira,uqalmena gal

duz (honelakoak dira orqa-

nismoaren zelula-kopururik

handienak) . - Hozi-ze1ulak:ugal~ena dute-

nak.

Biziaren historian hemen has-

ten da lehendabizikoz herio-

tza natura1a:hozi-zeliilak b c

karrik dira hilezkor,begetat'

boak dira nilkor .Konplexuta-

sun hau lortu arte ,hilezko-

rrak ziren orduko bizidunak,

istripu batez bakarrik hilko

ziren.

6) Heterotrofia.Flagelatu batzuek

autotrofia galdu egin zuten

elika-pigmentuak galtzean.

Honela heterotrofo bilakaturL

ko flaqelatu hauek aniqalien

Erreinuranzko bidea egin zuten.

Maila honetako oraanismoak

Prekanbrikoko goialdean ager-

tzen dira,duela 2 .000 .000 .000

urte inguru,aurreko mailakoei

aurrea hartuz.

m Z E L U L A - A S O Z I A Z I O SO- T i L B A T E N E R A K U N T Z A ,

Maila honetako ordezkari gi-

sa Ulothrix-a har dezakegu eta

ikus nonen eta aurreko maileko-

en zikloan zer aldaketa gertatu

den landare lehortarrerantz .

Hiru alderdi ikasiko ditugu

hemen,zelula-kakatzea,ardatz-

-biraketa eta punta-zelularen

desberdintzapena.

1) Zelula-pareta sortzeagatiko

zelula-kateatzea.

Zelula erdibitzen edo zati-

tzen denean,plzsma bitan bana-

tzen da baina ez,ordea,pareta..

Zelula berri biak lehengo pare-

ta beraren barnean geratzen di-

ra.Horrela organis~o harizpiai-

reak sortzen dira.0rganismo ha- , rizplaire hauetako zelula guz-

tiak bilaka daitezke uga1kor;na

hikoa da horretarako pareta e-

ten eta zelula kanporatzea.Zel2

la libreak flagelodunak dira.

Flaqelodun zelulak landare-maila

quztietan agertzen dira;qertaera

honek orain ikusten ari garen

maila honetako landareekiko aha'

detasuna adieraziko luke.

Zelula-paretak hozi-errezept~

kulu baten papera egiten du,"es-

porangio" edo "gametangio" bate-

na.Bi hozi-zelula mota sor dai-

tezke :

+ hozi-zelula asexualak (zoozpo-

rak) (1.0. lrudia) . + hozi-zelula sexualak (gametak)

Une bakoitzean zein rotata-

koak sortu ingurugiroak aqinduko

du .

Ziurtasun hanfiiz aitor daite-

ke harizpi-eaitura izan dela le-

hen asozia~io zelularra.fosilek

hori agertzen digute eta ez daqo

beste frogarik gorputz trinkoak

harizpiaire hauetatik sortu ez

direnik agertuko duenik.Forma ha

rizpiaireak eskatzen du,gainera,

zatiketa-ardatzaren aldaketarik

txikiena,hurrena ijelkiaireak,

etab.

Harizpi hauetan aldaketa hauek

sor daitezke:

10.Irudia.- Hirugarren mal- > knen bizitz zi- kloa.Alga hariz- piairea,adib.%- thrix. -

1l.Irudia.- Hirugarren mailako alga ha rizpiairea.Ulothrix zonata. Beronen ontogenla ("garape-

e na") begetat1boa:a- e - b - -. c-das-e

. A d a r k a t z e a .

. Ehun t r i n k o a g o a s o r t z e a , h a - r i z p i a l u z e r a k a z a t i t z e n d e -

l a k o e d o h a r i z p i a k e l k a r t u z

l o t z e n d i r e l a k o .

. Z e l u l e n d e s b e r d i n t z a p e n p o l z r r a , q o i a l d e a e t a b e h e a l d e a

b e r e z i z .

. Z e l u l e n a r t e k o l a n - b a n a k e t a : b i e h u n m o t a s o r t z e n d i r a b a

t a z e l u l a - s o r t z a i l e a e t a be?

t e a e h u n i r a u n k o r r a , d e c b e r -

d i n t z a p e n b a t d e l a m e d i o .

2 ) Z e l u l a - a r d a t z e n b i r a k e t a .

Z a t i k e t a - a r d a t z a b e t i z e n t z u

b e r e a n o . r i e n t a t u t a b a l d i n b a d a -

go h a r i z p i a b a k u n a e t a a d a r g a -

b e a i z a n q o d a . A d a r k a t z e k o , o r d e a ,

a l d a t u e g i n b e h a r d u r a t i k e t a -

- a r d a t z a .

A i n t z i n a k o l a n d a r e l e h o r t a r

e t a a l g a a s k o e n t a l o e t a k o a d a r -

k a d u r a d i k o t o m i k o a k ere p u n t a -

- z e l u l e n a r d a t z - b i r a k e t a e s k a -

t z e n d u .

3 ) Ehunen lan-banaket 'a .

M a i l a h o n e t a k o l a n d a r e e t a k o

z e l u l e t a n z e l u l a k e z d i r a g u z -

t i a k b e r d i n a k , l a n - b a n a k e t a q e r -

t 3 t z e n d e n e z , z e l u l a k e r e n o t a

a s k o t a k o a k d i t u g u :

. E r a k u n t z e h u n a k ; e h u n z e l u l a r t r i n k o b a t e r a t z e k o " e r a k u n t z

e h u n a " d e i t u z a i o n e h u n a b e -

h a r d a e t a h a z t e n a r i d i r e n

o r q a n o e n m u t u r r e t a n a u r k i t z e n ,

h . d . l a n d a r e a r e n o r g a n o a k era-

t u k o d i t u e n e h u n a .

Z e l u l a i r a u n k 0 r r a k : h a u e k e z

d i r a z a t i t z e ! t o q a u z a e t a l a n -

d a r e a e l i k a t z e k o b a l i o d u t e .

. U g a l - z e l u l a k : h i r u m o t a t a k o a k d a u d e :

a ) h o z i - z e l u l a e r a b a t a c e x u a -

t u a k ( z o o s p o r a k ) . b ) g a m e t a emeak , e r r e s e r b a . - s u b 2

t a n t z i a k q o r d e t z e a g a t i k ge

r o z e t a h a n d i a g o e q i t e n d i -

r a e t a h i g i k o r t a s u n a g a l -

t z e n d u t e ; " o b u l u n b i h u r -

t z e n d i r a .

C ) g a m e t a a r r a k , e r r e s e r b a -

- s u b s t a n t z i a g u t x i d u t e l a -

r i k t x i k i a k d i r a e t a h i q i -

k o r r a k ; " e c p e r m a - z e l u l a "

e d o e s p e r m a t o z o i d e b i h u r -

t z e n d i r a .

D e s b e r d i n t z a p e n s e x u a l e k o h i -

r u e s t a d i o a k a u r k i t z e n d i r a 3

m a i l a h o n e t a n :

. 1sogamja:gametak itxuraz ber clinak dira elkarren artean.

. ~bisogamia :gametak desberdi- nak dira tamainaz,biak,ordea,

flagelodunak.

. 0ogamia:gacetak obulu eta e? permatozoide tipiko bihur-

tzen dira.Obozelula,orduan

gera daiteke landare amaren-

gan,bertan itsatsirik,askatu

gabe.

Onddoak alga mota batetik sor

tuak dira garai honetan,aparatu

klorofilikoa galduz.Onddoak,be-

raz,aninalia eta bakterioen ta'

de paralelo bat dira.Parasito

eta saprofitoak lira-Gehienak

alga bentonikoak ziren.

Eredu bezala TALASOFITOAK hac

tulco dituau, beraiek dituz ten e-

zaugarriak agertuz : (1.2. irudia)

1) Adarkatuak agertzen direnak

dikotomikoki adarkatuak ager-

tzen dira.Aurreko qailakoetan

esan dugunez,dikotomikoki

adarkatzeko zatiketa-ardatzak

biratu egin beliar du.

Dikotomiak garrpntzi handia

du hortik bait datoz adarkadu -

ra-mota guztiak.

2) Egitura zelu1arra:alqa berde-

ak ziren, hun zelularra zute-

nak.Zelulak zatitu ondoren el

lehortarrak,ugalkera ikusi bes- karlotuak geratzen dira aman-

terik ez dago. koqun 6uten paretaren bidez.

Honelako zelula-kateatzeak

Askoz berand.uago elkartu zi- duela 2000 milioi urte ere ba-

ren onddoak algekin batera,sin- ziren,fosilek erakusten digu-

biosian,likenak osatzeko. tenez.

B E L A U N A L D I - T X A N D A K E T A D y 3) Adarretako hazkuntz muturra

T E N A L G A B E N T O N I K O E T A erakuntz ehun batez hornituta B E S T E - T A L D E A K , T A L A S O F 1 T O F O S I L A K O R D E Z K A R I D I R E L A

zeg0en.E~ dago argi puntu be-

getatibo hori zelula balcar ba

tek osatzen zuen ala multzo Kanbriko,Ordobiziar eta batek.

Silurikoan alga bentonikoak di-

ra karakteristikoak,h.d. duela 4 ) Adarren barnerr7ian a,rdatz-lo-

400-600 milioi urte. Landare le-

hortarren berehalako aurrekoak

k a r r i a a z a l t z e n d a , p a r e t a j a r

k i k o r r e z k o z e l u l e z o s a t u t a k o

" n e r b i o " i r m o b a t . L o k a r r i ho-

n e k a d a r r e n s e n d o t z e a d a k a r ,

t e n t e k a t z e a e t a h a u s k a i t z a g o

e g i t e a .

5 ) Adar b e r e z i a k a g e r t z e n d i r a

h o z i - z e l u l e n e r r e z e p t a k u l u g i

s a , e s ~ o r a n g i o e d o g a m e t a n g i o

b i h u r t u 2 . E ~ d a g o a r g i n o i z

s o r t u z e n z e l u l a a n t z u z o s a t u

r i k o e s p o r a n g i o - a z a l b a b e s l e a .

Oogamia , b a d i r i i d i e z z e l a le-

h o r t a r i z a t e r a i r i t s i a r t e

l o r t u .

6 ) T a l a s i o f i t o e k b e l a u n a l d i - t x a n

d a k e t a i s o m o r f i k o a z u t e n e t a

q a i n e r a t x a n d a k e t a h o r r e t a n

i k u s t e n d e n e z , m u r r i z t e - z a t i -

k e t a e z d a z i q o t o a s o r t u e t a

b e r e h a l a g e r t a t z e n , b a i z i k e t a

o r q a n i s m o d i p l o i d e a k d e n b o r a

l u z e a g o a n i r a u t e n d u , h . d . f a -

se d i p l o i d e a r e n i r a u p e n a l u z 5

t u e g i t e n d a .

O r a i n a r t e k o l a u m a i l e t a k o a k

u r e t a n b i z i z i r e n a k i z a n d i r a . H g

m e n d i k a u r r e r a k o a k l e h o r t a r e g i -

t e n d i r a . L a u r e h u n m i l i o i u r t e bg

k a r r i k d a l e h o r r e r a t u z i r e l a l a n

d a r e a k , u r e t a n 3 0 0 0 m i l i o i u r t e

e g i n o n d o r e n .

ametofi toa

12.Irudia.- Laugarren mailakoen bizitz zikloa.Adib.Alga b e n t o n i k o primitiboa:Thalassiophyta.

Konprenitzen da,honela,lehor-

tarrak eta urtarrak konparatuz

urtarren artean aberastasun eta

aniztasun handiagoa aurkitzea

bai forrnan,ugalkeran,kimismoan,

etab.

m L A N D A R E L E H O R T A R P R I - M I T I B O A K , ( R H Y N [ A L E S )

Lehortarretan ikusiko ditugun

zenbait aldaketa alga bentoni-

koen baitan lortu baziren ere,

landareak lehorreratzean izuqa-

rrizko aldaketak jasan behar

izan zitiien,bai fisiologian,bai

norfologian,Goi-Silurikotik Debo

nikorarte bizi izan ziren fosi-

lek ederki erakusten diqutenez.

Zein bidetatik hasi ote ziren

landareak lehorreratzen,zein

izan ote zen iraganLekua?.Jakina

da mareartean,h.d. mareabehera

dagoenean ,agerian geratzen den

azaleran,alga asko izan dela han

eguzkitan geratzen dena eta le-

hortualdi bortitza jasaten duena.

Badirudi eskualde hori izan zela

lehorraldearen konkista prestatu

zei, toj:i*.

M O R F O L O G I A

gano-rnultzoa:zurtoini,,sustraia,

hostoñk,loreak,etab.Organo horiek

gero lortu zituzte~~lehorrera mal datzen joan zirenean.Lehorra kolo

nizatu zuten landareak (Rhynialec

-ak) talodunak ziren oraindik.

Landare hauen adarrak berdi-

nak ziren itxuraz eta eaituraz

(protelmaz osatuak) eta dikotoml

koki adarkatuak,alga bentonikoak

bezala.

Hacia zeqoen, ha$ere, zurtoin/

/sustrai desberdintzapena,adar bg

tzu (asimil8.tzaile zirenak eta

uqal-orqanoen garraiatzaile) ten-

te zeuden eta beste batzu substra

tuaren gainean horizontalki,eta

inoiz beherantz sartuak,errizoi-

deen bi3ez ura eta gatzak hartze-

ko funtzioarekin eta,bidenabar,

landarea tinkatzekoa~ekin.

Bestel?,ez zuten desberdintza-

pen anatomiko Serri izugarririk

lortu:

+ Aurrekoek bezala,hauek ere bazg

ten puntu begetatiboa hazten ari

ziren adar-muturretan.

+ Alga bentonikoetan anrkitzen gc

nuen ardatz-lokarria hemen lo-

Lehorreratu a,urretik,ordea,ez

zuten lortu gaur ikusten duaun or

13.Irudia.- Boskarren maila- koen bizitz zikloa (Landare lurtar primitiboak) .

C H Y N I 1 M,?jOR / i i \ f l R O P I I Y I LUM

14.Irudia.- Landare basodun prirnitiboak.(a) Rhynia da soilena.Dikotomikoki adarkatua.Esporangioak adarmuturretan.(b) Zosterophylluna,espo- rangioak galburu moduan.(c) Psilophyton,esporangioak binaka; hauek izan daitezke iratzeen aurrekoak.

diune eraztunkarak dituzten

trakeidatan bilakaturik aurki

tzen dugu,ura garraiatzeko

prestaturik;goimailetako lan-

dareetako zurezko hodien pare

ko lirateke.

+ Zurezko zati honen inguruan zelula luzangak agertzen dira,

gero bahezko baso izango dire

nen aintzindari."EstelaM derL

tzo zurezko eta bahezko eta

inguruko ehun-multzoari.

Lehen-landare lehortarren es-

telari "protostela" esaten

zaio.Gerora zurezko zatiok ey

dialdean bildurik egon ordez,

zurtoinaren kanpokaldera,peri

feriara etortzen dira.

+ Azal-ehuna ere lehorreko bizL kerara moldatu egin da.Aireko

adarrek epidermia daukate,tar

tean irekiune ( "estoma") so-

ti1 batzu dituztela.Lurpeko

adarretan azaleko zelulak

errizoide bihurtu dira.

+ Gerora lortuko dituzte landa-

re lehortarrek beste elenen-

tuok:lignina (zurezko hodiak

sendotzeko) ; kutinoideak (epi-

d e m i a estaliz,gehieqizko

transpiraziorik gerta ez da-

din) edo zelulako bakuolo ha;

dia.

U G A L K E T A

Uqalketan aldaketa garbiak

egin zituzten:

a) Belaunaldi-txandaketa hetero-

rnorfikoa bihurtu zen,belaunal

di esporogenoa (h-d. esporak

ematen dituena) nagusi izanik.

Txandaketa honelakoa zuten:bg

launaldi esporogenoa (esporo-

fitoa) jarkikorr8,gogorra zu-

ten eta belaunaldi sexutua,bg

rriz ,ahula (qametof itoa) .Biqg

rren belaunaldi sexutuaren fg sil-agi.ririk ez dugu,deseging

rraza zelako ziur aski,baina.

ondorengo goinailako landare

qcztietan aurkitzeak bide emg

ten diqu Rhyniales-ck ere ba-

zutela pentsatzeko.

Belaunaldi diploideak baditu

haploideak ez dituen abantaila

ekologikoak,kromosoma-hornidg

ra bikoitzak enaten diskionak.

Gainera,belaunaldi esporogeno

handiak esporak banatzeko ahal

men handiaqoa du txikiak bai-

no,horregatik ere bidezkotzat

jotzen da eboluzioan zehar es

porofitoak geroz eta tamainu

handiaqoa hartzea.

Bestalde,belaunaldi sexutua-

ren at~erapena~lehorrean

ernalkuntzak duen zailtasuna

rekin erlazionatzen du zen-

bait autorek,batez ere kontg

tan edukirik landarea handia

denean eta gacetangioak lu-

rrazaletik urrun dituenean.

Jakina da,qaurko landaretan,

gameta arra landare batetik

atera eta obozelularengan?i-

no joaten den landareetan,qa

rnetakgioak lurretik qertii

egoten direla edo uretan mur

gilduta.

b) Esporangioek pareta 9eruzanL

tza dute eta barnean ehun es

pora-sortzailea.

C ) Esporak,kutikula jarkikor ba

tez estalirik zituzten,lehog

tasunaren kontra.Airez heda-

tzeko moldaturik zeuden hone

la babestiirik.

d ) 00gamia~h.d. gameta batzuk

obozelula bihurtzen dira (95

metangioan f inkqtuz) eta es-

permatozoide besteak,obozelg

laraino igeriz helduz hauek .

e) Obozelulek arkeogoniotan ja-

rraitzen dute ernaldu arte,

h.d. qaaetofitoaren lepotik

bizi dira denboraldi i~orre-

tan,parasito moduan.

f ) Esporangioak adar-muturretan

daude;adar begetatiboak eta

ugalkorrak ez dira asko be-

reizten,hornologoak dira.Esp2

ranaioak,unalmena galdu ez

duten zelulaz osatutako ada-

rrak dira.

Alga bentonikoetatik landare

lehortarrekiko paraleloki sortg

tako landareak dira.

Hauetan belaunaldi sexutua

(qametofitoa) da nagusi eta es-

porofitoa haren menpeko gerta-

tzen da.

Belaunaldi sexutua uraren

menpeko dago ernalkuntzarako

behintzat,espermatozoideak ige-

ri joan behar bait dute obozel~

laraino ihintz edo euri-tantan

barna.

Adar paralelo bat dela diru-

di aamerofitoranzko "bide naqu-

si" horretan;ez da fosilik aur-

kitu kormofitoen aurrekoak dire

nik esateko.

KORMOF I TO T l P 1 K O T A R A N Z K O T R A N T S I Z I O K O F O R M A K ,

L e h o r r a l d e a h u t s a a u r k i t u

e t a k o l o n i z a t z e k o o r d u a n f o r m a

b e r r i a s k o s o r t u z e n .

D e b o n i k o E r d i a e t a ~ o i a l d e a

i z a n z i r e n i r a g a n u n e h o n e n q a r a i

n a g u s i a k .

B a s t a g o a ( z u r t o i n a + h o s t o a k )

e t a s u s t r a i a l o r t z e n d i r a , k o r r n g

f i t o r a n z k o p a u s o h a n d i a k emanez .

B a c t a q o a n h o s t o a k s o r t u z i -

r e n a a i m i l a z i o - o r g a n o g i s a ) e t a

u g a l - e r n a m i n a k . Azken h a u e k a r -

d a t z b a t e t a n e l k a r t u z i r e n e t a

" l o r e a k " s o r t u .

M a i l a h o n e t a k o f o r m e t a t i k

o r a i n g o f o r m e t a r a p a s a t z e a b o s t

fenomenoen k o n b i n a z i o t a t i k l o r

d a i t e k e e t a h i s t o r i a n z e h a r ha-

l a l o r t u d e l a i k u s t e n d a :

. K u l m i n a z i o a : l e h e n d i k o t o m i k o z i r e n a d a r r e t a t i k , b a t e k h a r -

t z e n d u n a q u s i t a S u n a e t a a r -

d a t z n a g u s i b a t a g e r t z e n d a .

. P l a n a z i o a : e s p a z i o k o h i r u a r - d a t z e t a n b a n a t u r i k z e u d e n a d a

r r a k p l a n o b e r e a n j a r t z e n d i -

r a e t a k o n k r e s z e n t z i a z f o r m a

l a m i n a r r a k s o r t z e k o modua ema

t e n d u .

. K o n k r e s z e n t z i a : o r g a n o e d o a t a 1 d e s b e r d i n a k e l k a r r e k i n

l o t u r i k g e r a t z e a .

. M u r r i z t e a : a d a r e d o o r g a n o b a t e k z u e n e a i t u r a s o i l t z e a .

. B i h u r r i t z e a : k o n t r a k o b i a l - d e k h a z i e r a d e s b e r d i n a e d u k i -

t z e a .

A l d i berean h i r u l e r r o e b o l u -

t i b o p a r a l e l o s o r t u z i r e n , P t e r g

f i t o a k , L i k o f i t o a k e t a E k i s e t o f i

t o a k .

A ) P t e r o f i t o a k ( I r a t z e t i p i k o a k )

. H a z i e r a s e k u n d a r i o r i k g a b e k o z u r t o i n a e t a h o s t o p i n a t u a k

d i t i i z t e .

- H o s t o a p i n a t u a g e r t a t u d a , ( K u l m i n a z i o a )

- F n t e l a k e l k ~ r l o t z e n d i r a n e r b i a z i o e r r e t i k u l a t u a e m g

n e z , o r a i n q o a n g i o s p e r m o e t a n

b e z a 1 a . K a r b o n i f e r o a n a g e r -

t z e n d i r a l e h e n e n q o a l d i z

e g i t u r a h a u e k ( K o n k r e s z e n -

t z i a ) . - H o s t o a k b i r i b i l k a t u a k j a i o -

t z e n d i r a ; m u t u r r a k b a b e s t e -

k o m o l d a e r a d i r u d i ( B i h u r r i

t z e a ) .

e

t o a

goroldo:.:~zi Alga bentonikoa Tratzeak

primitiboa(ta1asiofitoa)

15.Irudi.a.- Konnof i toen b e l a u n a l d i e n txandaketaren f i l o g e n i a .

Alga ben ton iko p r i m i t i b o e n t i p o i s o m o r f i k o t i k go-

r o l d i o e t a i r a t z e e n t i p o heteromorf ikorako paca-

dea .

Maila: I r a t z e p r i m i t i b o i sospor ikoak ( P r o t o p t e r i d i a l e a k ) Erdi - e t a Goi-D?bonikoan,330 rn i l io i u r t e .

17 . I rud ia . - S e i g a r r e n m a i l ~ t o e n b i z i t z z i k l o a . I r a t z e p r i m i t i b o homosporikoa (P ro top te r id ium)

Kulminazioa P lanaz ioa Konkreszentz ia h o s t o i n

Murr iz tea B i h u r r i t z e a Konkreszentz la a r d a t z e a n

18 . I rud ia . - Landare l u r t a r kormofi toen e rakun tzan g e r t a t u d i r e n prozesu e l emen ta l f i l o g e n e t i k o a k .

19.Irudia.- Landare ba- sodunen tipo nagusiak Tipo bakoitzaren zur- toinaren ebakidura eman dira.

@ @ e Lycopodiophyta Equisetophyta Pterophyta

2O.Irudia.- Bi pteridorfito berreraikuntza

r en

21.Irudia.- Stauropteris-en estelaren sorrera , f ilogenetikoa.

22 . I rud ia . - Hosto p i n a t u a r e n f i logenia .Ku1minazioz p inak txandakatuak e g i t e n d i r a e t a ge ro oposatuak a-b-c--d-re-f-g

2 3 . I r u d i a . - P t e rophy ta i r a t z e e n e s p o r o f i l o e n eboluzioa.Lehenengoz (a-d) punte tako esporangioak e s p o r o f i l o b a t e n e r t z e a n kokatzen dira.Gero(e--h)esporofiloaren a z p i k a l d e r a l e - kuz a l d a t z e n d i ra .Angi=permoetan g e r t a t z e n den b e z a l a (ij esporangioak e s p o r o f i l o a r e n barnean g e r a t z e n d i r a .

. U g a l - o r o a n o e n e r a l d a t z e a - E s p o r o f i l o a k ere p i n a t u b i -

l a k a t z e n d i r a , k u l m i n a z i o z .

- B e s t e a l d a k e t a r i k e z b a d a b e h i n t z a t , e s p o r a n q i o a k e s p g

r o f i l o l a u n a r e n e r t z e e t a n

k o k a t u a k d a u d e e d o h o s t o a -

r e n e r d i a l d e r a d e s p l a z a t u a k .

B e s t e b a t z u e t a n e r t z a k ( i n -

J i ~ s i o a k ) : e s t a 1 d i t z a k e e s p g

r a n g i o a k .

- G u r e b a s o e t a k o i r a t z e t a n n o r m a l e n a h o s t o a k m i x t o a k

i z a t e k o a d a , h . d . b a t e t i k e s -

p o r e m a i l e e d o e c p o r o q e m a k

d i r a , e t a b e s t e t i k b a i t a a s i

m i l a t z a i l e e r e , u n e b e r e a n .

r o d i k o t o m i a j a r r a i d a i t e k e .

L e p i d o d e n d r o n - e n k a s u a n e l e -

m e n t u mekanikoak p e r i f e r i a n d a u d e

e t a p e r i f e r i a r a t z e h o n e k s e n d o t g

s u n h a n d i a g o a e m a t e n d i o z u r t o i -

n a r i . ( 19. I r u d i a )

Z u r e z k o z a t i e k b e r e g a i n h a r -

t u d u t e j a d a n i k u r a a a r r a i a t z e k o

l a n a .

E s p o r a n g i o e n k a s u a n , a p u r k a - a -

p u r k a a d a r m u t u r r e t a n z e u d e n e s -

p o r a n g i o a k h o s t o a r e n g a l t z a r b e t a

r a b i l t z e n d l r a . ( 2 4 . i r u d i a )

C ) EKISETOFITOAK ( A z e r i b u z t a n a k )

B) LIKOPODIOAK

P t e r i l o f i t o e t a e k i s e t o e n

t 2 l d e p a r a l e 1 o a . K a r b o n i f e r o a n

z u h a i i k a r a k z i r e n l i k o p o d i o a k .

Behe- e t a ~ r d i - D e b o n i k o a n (E-b .

P r o t o l e p i d o d e n d r o n ) h o s t o d i k g

t o m i k o a k z i t u z t e n . B e l a r k a r a k zi-

r e n e t a e s p o r a n g i o a k e s p o r o f i -

l o e n m u t u r r e t a n z i t u z t e n . ) u i c - , b e r g i a , z u h a i s k a z e n e t a n e r b i a -

z i o d i k o t o m i k o k ~ ~ h a u ere.

B e s t e b a t z u i t x u r a z e z d i r a

d i k o t o m i k o b a i n a b a i b a r n e t i k ,

e n b o r r a r e n b a r n e r a j a r r a i t u z qe

E k i s e t o f i t o e k ere B e h e - D e b o n i -

k o a n ( P r o t o h y q e n i a ) d i k o t o m i k o a k

z i r e n .

P a l e o z o i k o a r e n a z k e n a l d e r a te loma g u z t i a k l o r t u z i r e n ( k o n -

k r e s z e n t z i a ) e t a l i b r e g e r a t u zi-

r e n a k e z k a t a e d o o r r a t z moduan

b a k a r r i k g e r a t u z i r e n . G e r o , m u -

r r i z t e z , o r a i n g o E q u i s e t u m - a r e n

z o r r o r a i r i t s d a i t e k e .

D e b o n i k o a n h i r u h o s t o k o b e r t i

z i l o a k z i t u z t e n , o r a i n g o E q u i s e t u

mek s e i . E g o e r a h o n e t a r a k o n k r e s - - z e n t z i a e t a m u r r i z t e z h e l d u d i r a . ,,

24.Irudia.- Likopodioen (Lycopodiophyta) esporofiloaren filogenia. *

Equisetofitoak zuhaizkarak Calamitales eta Equisetales-etan

zan ziren eta zuhaizkara egite plaka batetik zintzilik geratzen

horretan estelak aldaketa han- dira,oraingo Equisetum-ean ikus-

diak jasan zituen,sifonostela ten dugun bezala. (25.26.27 -1rudia)

izatera heldu2,h.d. eustehunak

eta garraiorakoak periferia al- Ekisetofitoek ez dute beneta-

dera desplazatuz.Erdialdea este ko errizoma edo sustrairik-Cala-

la-egiturarik gabe geratu ze- mitazeotan asertzen dira errizo-

nean muinez bete zen edo kofadg men edo sustraien funtzio bera

rak sortu ziren. (19. Irudia) duten elementuak: zurtoin herres

tariak íerrizornen funtzioa) eta

Ugal-organoak-Goi-Debonikoan beste batzutan goitik behera sal

esporangioak adar dikotonikoe- tzen diren "sustraiak" (angios-

tan agertzen dira oraindik,=- permoetako sustraien modukoak).

tohyenian e.b. Gerora kurbatu

egiten dira ardatzaren aldera.

' 5 . I r u d i a . - P r o t o h y e n i a j a n o v i i ANA!YIEV, Behe-Debonikokoa.

2 6 . 1 r u d i a . - Hyen ia e l e g a n s K r a u s e l e t a IJevland .Erdi-Debo- n i k o k o a . yTT 7

2 7 . I r u d i a . - E q u i s e t o p h y t a - n e s p o r o f i l o e n f i l o g e n i a . a ) P r o t o h y e n i a - r e n forma p r i m i t i b o a ; b ) e t a c ) t a r t e k o a k ; d ) g a u r k o E q u i s e t a l e s - e k d u t e n a .

m I R A T Z E HETEROSPORIKOAK Talde hau ez da talde homoge-

noa,hauetatik batzu bakarrik di-

ra fanerogamoranzko "serie nagu-

sikoak" .

Iratze-talde garrantzitsu guz

tiek lortu dute maila hau.

Deboniko eta Behe-Karboniferg

ko landare basodun gehienak isoc

porikoak ziren. Goi-Debonikotik

aurrera heterosporikoak agertzen

dira,h.d. espora arrak (mikrosp

rak) batetik eta emeak (makrospg

rak) bestetik ematen dituzten

iratzeak.Gerora,Goi-Xarbonifero-

tik aurrera gaurregun naqusi den

ugalkera espermatof it ikoa inclar-

tuko da.

Ekiseto eta likopodio moteta-

ko landareetan ere heteroskopi-

koak badaude baina ez da erraza

landare isosporikoa ale heteros-

kopikoa den jakitea,oso berdin-

tsuak izaten direlako bi formak.

Heterosporia VI.mailan aipatu

tako hiru taldeetan lortu zen.

Haietako bi talde oso ondo ezagE

tzen dira,likopodioak eta ekise-

toak a1egia:Lepidodendron eta S i -

gillaria (Likopodioak) heterospo

rikoak ziren nagusiki (Hauek sor

tu zituzten ikatz-hobiak) eta Ca-

lamites eta Splenophyllum ekise-

toak partzialki ziren heterospo-

riko.

Ikuspuntu filogenikotik ziur

da honoko sekuentzia hau:isospo-

ria-cheterosporia- ugalketa es

permatof itikoa.

Landare basodun heteroskopiko

prirnitiboak l e k ~ ~ hezetan bizi zL Y

ren,orainqoak bezalatsu-Mikrospg

rak eta makrosporak putzuetan

biltzen zituen urak eta han elkar

tzen mikrosporetatik ateratzen zL

ren zoosporak obozelulekin,igeri

makrosporetara heltzean.

Espermatofitoetan megaspora

esporangiotik atera gabe aera-

tzen da eta hara held

28 . I rud ia . - Zazpigarren mailakoen b i z i t z z i k l o a . (e.b.Archaeopteris,Ctauropteris,~-

.z$erathia,c ' tab.)

mites cap r ina - t u s STERNBER. - Goi-Kirbonife-

1 m rokoa.

O m

h.d. espora hauek gametofitoak

(eta handik gametak) sor ditzake

te energia eta janaria lortzeko

elementurik ukan gabe.Beraz,be-

launaldi hau txikiagotzen joango

da,azkenean angiospermoetan 8 zg

lula bakarrik izateraino gameto-

fito emeak,eta 2 arrak.

LANDARE H A Z 1 D U N A K : E S - PERMATOZOIDEZ ERNAL- T Z E N D I R E N GIMNOSPER- MOAK .

UGALKERA

Berrikuntzarik garrantzitsue-

na makrosporen geldikortasuna da,

h.d.makrosporak ez du makrospo-

rangiotik a1degiten.Makrosporan-

gioa "hazi" bihurtzen da.Makros-

pora bere tokian finko dagoela

mikrospora etorri egiten da,es-

permatozoideak ematen ditu eta

hauek hazi-ehunek jariatutako

"polinizazio-tantan" igeri joa-

.nez ernaltzen dute makrosporak

eman duen obozelula.

Hiru talde desberdinek (bakoL

tzak bere aldetik) lortu zuten

maila hau:

1) Pteridospermoak eta Cycas-en

ahaidekoak.

2) Likopodioen motakoak:lepidos-

permoak . 3) Koniferofitinoak : Ginkgo.

Ez daao gaurrequn dudarik

Goi-~ebonikorako bazirela haziz

ugaltzen ziren landareak (PterL

dospermoak) .

ERNACKERA

Goian aipatu dugun ernalke-

rak,(h.d. mikrosporak makrospo-

rangioek jariacutako tantek era r

karriak dira eta tanta horretan

askatzen dira espermatozoideak

eta hauek ernaltzen dute oboze-

lula) yai egiten du landarea

edozein habitat konkistatzeko,

izan ere ,ez bait du ur-ingurune

rik behar ernalkuntzarako.

H A Z I - B I L D U K I N A K

Esporofiloek kanpo-bildukina

osatzen zuten lepidospermoetan.

Obulutegi baten gisara i~ten

zen makrosporangioaren inguruan,

muturrean sartune bat bakarrik

utziz mikrosporak sartzeko.

Makrosporofilo dikotomikoak

iritsi zaizkigu orain arte,G=-

go-an hain zuzen. -

q1.Irudia.- Zortzigarren mailakoen bizitz zikloa.Espermatozoide bidezko ernalkuntza dute.Behe-Paleozoikoan,duela 320-240 m i l i o i urte.

eridospermo bat. rboniferokoa.

Ginkgoaren a d a r r a

G i n k g o a r e n l o r e a r r a k

G i n k g o a r e n h a z i h e l d u a k

ORGANO-BEGETATIBOAK

Iratze itxurakoak ziren kar-

boniferoko pteridospermoak,haien

hostoak iratzeen fronde tipi-

koak izanik.

Enbor mota bat baino oehiago

aqeri dira:batzu oraindik bal-

-sistema irekia daukate eta era - 3at dikotomikoa.Goi-Karbonife-

roan balen arteko lotura eta zu-

biak hasten dira bai enborretan,

bai hostoetan.

Bazuten zur sekundarioa,hos-

toen anatomia nahiko konplexua,

trakeida oso qaratuak,azal-ehun

konplikatua,guruinak,arantzak,

etab.

Mesozoikoko Benetitaletan ( C x

cadicae) lore hermafroditak ager

tzen dira eta lore-bi1dukinak;dg

darik gabe ,intsektuen bidezko pg

linizazioarekin loturiko ezauga-

rriak dira biak.

m POLEN-HODIAREN BlDEZ E R - NALDUTAKO GIMNOSPERMOAK.

Maila honetakoetan makrospo-

rangioak eta makrosporaren azala

itxirik geratzen dira.Espermato-

zooideek ezin dute obozelularai-

no heldu,horregatik hozi-zelula

arrak polen-hodian barrena s a r t ~

ko dira.Polen-hodia makrosporantz

luzatuko da eta haren barnetik

sartuko espermatozoideak.

Eboluzioan zehar,agian,behin

baino gehiagotan gertatu da po-

len-hodia sortzeko fenomeno hau.

(Goqora onddoetan ere badirela

honelako ernal-hodiak) .

Ziur aski,gaur egunean hagi-

nean eta zipresean gertatzen den

m d u r a , m a k r o s p o r a n g i o - m u t u r r a k

polinizazio-tanta batez harrapa-

tzen zituen makrosporak.

fero eta Permikoan) badakigu ko

niferoak bazirela eta horrega-

tik garai horietarako aaila hau

lortua zutela pentsa daiteke.Ez

gara oraingo koniferoaz ari,oso

espezializatuak bait dira hauek,

baizik eta Walchia edo Lebachia

moduko aintzinako koniferoez.

Hauen ezaugarriak honoko hauek

lirateke:

- Estrobilo emeetako ezkatak d l

kotomikoak ziren.

- Galtzarbean rnakrosporangioak eta teloma begetatiboak naha-

sian . - Hosto esporanqio-garraiatzai-

le dikotomoek estal-ezkatak

eman zituzten eta galtzarbeko

teloma mixtoek oraingo konifg 1

roen fruitu-ezkatak, izeiare-

nak e .b.

Hostoak ere lehenik dikotomi

koak zirenak,murriztuz,orratz

edo gilba bilakatu ziren.

Garai honetan baita ere,lor-

tuak zituzten trakeidetako pun-

teadurak.

Maila honetako landare-talde-

rik garrantzitsuena koniferoena

da. Goi-P aleozoikoan (Goi-KarbonL

t c a

3 4 . I r u d i a . - B e d e r a t z i g a r r e n mai lak-oen b i z i t z z i k l o a .

?

35 . I rud j . a . - K o n i f e r o f i t o e n e s t r o b i l o e n e b o l u z i o p r o b a b l e a . ~ ) C o r d a i t e c , o b u l u txortendunak.B)Lebachia,obuluak b a t e r a g u t x i t u d i r a e t a e z k a t a a n t z u z i n g u r a t u t a dago .C)%,b i o b u l u ~ e z k a t e b a n a r i i t s a t s i a k ; E z k a t a h a u e k L e b a c h i a n a g e r t z e n d i r e n e n homologoa d e l a i a z i u r .

3h.Irudia.- Angiospermoak.Hamargarren mailakoen bizitz zikloa.A)orain- dik mikrosporofiloetako esporangioak 1ibre.B)Beranduagoko fasea,mikrosporofiloko esporangioan bat eginda,konkreszen- teak.

A B G 1 O S P E R M O A K

Behe-Kretazikotik hona ezag:

tzen dira.

U G A L - O R G A N O A K

Obulutegiaren eraketa da ma'

La honetako lorpenik handiena:

Makrosporofiloak konkreszentziaz

elkarlotu dira eta makrosporan-

gio gazteak biltzen dituzte.

Ezin dute,bada,polen-aleek (mi-

krosporek) obozelularaino iri-

tsi eta,beraz,karpelo-puntan

(lorexakian) ernetzen dira ,han

polen-hodia emanez obozelularai

no.

Karpeloa ez litzateke makros

porofilo biribildua baizik,eta

barne aldera kurbatzean es-

porangioak zituzten ertzak el-

kar lotu ziren konkreszentziaz.

Lorezilak (mikrosporof iloak)

gutxi aldatu dira,makrosporo-

filoekin onparatuz behintzat;

landare lehortar primitiboen es

porangioen oso antzeko dira.Gu-

txi aldatuaren arrazoi?,funtzioa

bera ere gutxi aldatu zaielako

izan daiteke.

Antera gehienetan lau polen-

-zaku dauzkagu,azken batetan d'

kotomia bikoitz bat besterik ez

da,bi esporangio dikotomikoen

konkreszentziaz lortu den laukg

tea-Oraindik ere lorezilen ha-

rizpiak dikotomikoak dira,ikus

Betula,Carpinus,Tilia ulmifolia,

Visnea ,etab.

Esporofitoen aldaketa dela

eta loreak sortu ziren;esporofi

loak eta hosto beqetatiboak be-

reizi eaiten d$ra orain:

1) Loreen oinaldean petalo eta

sepaloak sortzen dira ez be-

getatibo eta ez esporofilo

diren tarteko hostoen eralda

ketatik.Eraketa hauek lorea-

ren babesle dira eta intsek-

tu-ekarle.

2) Angiospermoen loreetako ele-

mentu foliarren arteko adabg

tarteak laburtu egiten dira

eta elkarren kontra-kontra

ipini.

3) Loreek mutur-haziera muqatua

dute,esporofiloak sortzen d i

renean ez dira gehiago luza-

tuko.

Telomek kulminazioz eman du-

te 1orea;horreyatik lore-elemen

tuak espiralean kokatuak daude

erranunkul azeoetan eta Vaano-

lian ikus daitekeenez- -

Halere,sarritan bertizilatuak

agertzen dira.adabetartea erabat

laburtu delako.Behin bertizila-

turik daudenean,konkreszentziaz,

elkarlotu dira sarritan lore h g

mopetalo eta homosepaloak emanez

Lorezilak ere elkarlotu egin dira

Angiospermoetako belaunaldien

txandaketan belaunaldi sexutua

erabat murriztu da,gametofito

emeak 8 zelula bakarrik izate-

raino (ernamin-zakua) eta arrak

bi (poleneko bi hunak) (Ikus e s

kema) .

ORGANO BEGETATIBOAK

Zura: trakeak aaertzen dira,

aurrekoen trakeiden ordez.Ur-

teroko eraztunak ,klima epele-

tako landaretan.

Hostoak: ijelkiaireak dituzte

oehienek.

Sorrera:

a) Ko:.iledoibikoak

- Kulminazioz - Planazioz

- Konkreszentziaz: nerbioak

elkarrekin lotuz . Hosto-eg tzean igertzen dira b a t z ~

tan teloma desberdinen

puntak.

b) Kotiledoibakarrak . host-0 zL lindrikoetatik,baratxurien

modukotik,alegia.

Bi plano perpendikularren

arabera launtzetik sortu dq

ra, planazioz :

r w ' D N N PI i Y , o m m 2

' o m m m e m m - m - 3 7

- u 3 - - - m .7 o u o m = n ? Or Z I m . . c m I m L ~ W m c a N - w a ! f f - - i - 0 T D * r . - N D 1 m 0 1 3 m o w e w m 0.m m 1

-7 '7 S

? o r e o I I . w c * a m O

m N 3 7 m w * J b - % 1 W C T r 3 - 0 m

r a r a 7 . r . 0 n l I U R N

, o w Ct r . b- I

r n ~ m o> 7

N x - 3 m C I - x - 3 . 0 C.

a

A N I M A L 1 C S O L U Z I O A : G E R T A E 2 A G A R R A N T Z I T S U E N E N Ki?ONOLOGIA E T A E S T R A T I G R A F I A

--.- ~ - --.- - - .- -- -- PLFI';IT>%i':C%A tFTi\ ~:nri+ - - - - - -. - - -- - - - - 2 . 1 0 6

Garaiaren a z k e n a l d e d n g i z d - ~ x ~ m i n o a k h f r i k - n 5 H"

- 7 . 1 0 ~

í'ximino c í y c r i a l i r a t u rjaliiidk Alr ika r i r':i iiundu lahorrcko 1 9 M"

oihan t r o p i k , i l o i a n . India ex,, ,\:i.ka b . i l i : r ~ $ ~ z . > - t . x : ~ i n i ~ i ' . - 2 6 . 1 0 ~

( ( Suqeen a g e r p r n a - 6 5 . 1 0 ~

KHElA"1KOA Gerainreri a z k e n a l d e o n n o r r a r t i hnnd ie r , ;un