Lección 10.- Los Cnidarios. Características generales. Estructura básica del

pólipo y la medusas. Tipos celulares. Estudio especial de los cnidoblastos.

Radiate Phyla Sifonóforo, Porpita

Hydra Fungia

http://io.uwinnipeg.ca/~simmons/Chap3298/sld017.htm

?

FIGURA 61. Esquema que ilustra las concepciones actuales de NIELSEN sobre el

origen y radiación de los metazoos (modificado de NIELSEN, 2001).

ORIGEN DE LOS METAZOOS

Teoría de las células de reserva Formulada por DAVIDSON, PETERSON y CAMERON (1995), se basa en los procesos que regulan la organización

morfogenética durante el desarrollo embrionario. Sostiene que la gran mayoría de los bilaterales comparte un

mecanismo común de desarrollo embrionario denominado embriogénesis tipo-I (DAVIDSON, 1991); ésta se

caracteriza por que la diferenciación de los blastómeros en diferentes linajes celulares ocurre muy temprano en el

desarrollo, y se produce gracias a un sistema de reconocimiento intercelular y en referencia a un sistema espacial

de coordenadas, de origen materno, existente en el huevo; como consecuencia directa de estos mecanismos se

produce, en los diferentes blastómeros, la activación de genes específicos de cada linaje celular.

FIGURA 62.

Evolución de los

metazoos y de

los mecanismos

de regulación del

desarrollo

embrionario

según

PETERSON y

DAVIDSON

(2000).

ORIGEN DE LOS

METAZOOS

FIGURA 63. Filogenia de

los bilaterales según

PETERSON, CAMERON y

DAVIDSON (2000). De

acuerdo con la teoría de las

células de reserva, todos los

bilaterales presentarían

originalmente ciclos

biológicos con desarrollo

indirecto, a través de una fase

larvaria de vida pelágica.

ORIGEN DE LOS METAZOOS

FIGURA 64. Origen y radiación de los bilaterales según la teoría de las células de reserva. Al igual que en las

concepciones de NIELSEN, protóstomos y deuteróstomos habrían surgido como líneas evolutivas divergentes a

partir de un mismo antecesor común (tomado de PETERSON, CAMERON y DAVIDSON, 2000).

ORIGEN DE LOS METAZOOS

CELENTERADOS

(Greek Koilos = Cavity; enteron = intestine)

1. El término “celenterados” fue creado por

Leuckart (1847) para un grupo de animales que

tenían “intestine as the sole body cavity”:

Poriferos/Cnidarios/Ctenóforos

2. Hatschek (1888) dividió los “celenterados” de

Leuckart en 3 filos separados: Poríferos +

Cnidarios + Ctenóforos

3. Hoy día algunos especialista aún prefieren usar

el viejo término de” Celenterados” como un

sinónimo de Cnidario, aunque otros se han

inclinado a mantener a los “Cnidarios y los

Ctenóforos” juntos en el grupo de los

“Celenterados” o incluso los “Radiales”

4. “The most recent major advance in cnidarian

systematics is the realization that the

“Myxozoans”, formerly classified as protists,

are highly derived parasitic cnidarians”

EN ESTA ASIGNATURA definimos

Celenterados

a. Se caracterizan por poseer una cavidad

central llamada “Celenterón” o “Cavidad

Gastrovascular”, con función digestiva y

circulatoria

b. Son animales diblásticos, poseen una hoja

ectodérmica y otra endodérmica, separadas

ambas por una mesoglea anhista, aunque

pueden emigrar células ectodérmicas

c. Vamos a considerar los Celenterados como

“un nivel de organización” formado por 2

filos o troncos: Cnidarios y Ctenóforos

d. Los Cnidarios de caracterizan por tener una

células especiales ofensivas/defensiva

Cnidoblastos

e. Los Ctenóforos poseen “Coloblastos” que

son estructuras pegajosas

TRONCO DE LOS CNIDARIOS (Gr. Knide = ortiga)

1. Incluyen una serie de animales que se caracterizan por:

a. Posesión de Cnidoblastos

b. Son todos acuáticos, la mayoría marinos, aunque hay especies de agua dulce, como especies de los

géneros Hydra, Craspedacusta, Limnocnida

2. La simetría básica es de tipo “radial”. El cuerpo de un Cnidario puede girar alrededor de un eje oral-aboral. En

algunos grupos existe indicio de simetría bilateral, como es el caso de los antozoos

3. Son animales diblásticos

4. Presentan ciclos biológicos en los que pueden existir un cierto “polimorfismo”. El ciclo típico es en el que

alternan (ciclo alternante) Pólipos Asexuados que no tienen gónadas, y que va a originar Medusas Sexuadas que

son las encargadas de la reproducción sexual, ♂ + ♀ = Zigoto Pólipo Asexuado. Este es un CICLO

METAGENÉTICO

5. Cuando hay una reducción de una fase o etapa, ya sea pólipo o medusa, se llama CICLO HIPOGENÉTICO

6. Ciclo Metagenético se da en muchos Hidrozoos. El Hipogenético con reducción fase medusa se da en Antozoos.

Hipogenético con reducción fase pólipo se da en Traquilinos.

CICLOS BIOLÓGICOS

CICLOS BIOLÓGICOS

MESÉNQUIMA y MESOGLEA, diferencias

Dimorphic life cycle

Polyp Medusa

ESTRUCTURA TÍPICA DE UN PÓLIPO

1. La estructura típica de un pólipo y una medusa son

homologables

2. Partes del Pólipo de Hydra

a. Cilíndricos, solitarios o coloniales

b. Boca en chimenea, hipostoma

c. Tentáculos alrededor de la boca y disco oral

d. Tentáculos sólidos o huecos

e. Cuerpo llamado muralla: musculatura circular y

longitudinal

f. Según vivan en sustratos duros Disco pedio, o blandos

se clava en el suelo

g. Cavidad Gastro Vascular

3. Sección transversal de un pólipo

1. Musculatura longitudinal externa

2. Musculatura circular interna

3. Coloniales, solitarios

4. Solitarios: discopedio, clavar

5. Hidropólipos

6. Escifopólipos

7. Antopólipos

ESTRUCTURA DEL PÓLIPO

ESTRUCTURA TÍPICA DE LA MEDUSA

LA MEDUSA

1. Su estructura es homologable a la del pólipo

2. Al tener vida libre Modificaciones

a. Flotador (Umbrela) Muralla del

pólipo

b. Umbrela llena de mesoglea: Ex y Sub

Umbrela

c. Manubrio Hipostoma Pólipo

d. Boca Cavidad Gastrovascular

e. Cav. Gastr. Vasc. = Estómago, canales

radiales, canal anular

f. Tentáculos umbrelares y bucales

3. Al llevar vida libre desarrolla órganos de los

sentidos:

a. Estatocistos

b. Estatorabdos

c. Ropalias

4. No hay tejidos u órganos

5. Las gónadas pueden ser epidérmicas

(Hidrozoos) o gastrodérmicas (Escifozoos)

Gastrovascular

cavity

Epidermis

Mesoglea

Gastrodermis

Body wall

Phylum CNIDARIA HISTOLOGÍA CNIDARIOS

ECTODERMOS

•Células Mioepiteliales

•Células Glandulares

•Células Intersticiales

•Células Sensoriales

•Células Cnidoblastos

ENDODERMO

•Células Absorbentes

•Células Enzimáticas

•Células Intersticiales

•Células Sensoriales

•Células Cnidoblastos

A la mesoglea

pueden

emigrar

células de la

pared del

cuerpo

ECTODERMOS

• Células Mioepiteliales

• Células Glandulares

• Células Intersticiales

• Células Sensoriales

• Células Cnidoblastos

1.- CÉLULAS MIOEPITELIALES o

EPITELIOMUSCULARES

1. La forma más típica, partes separadas: parte

epitelial y parte contráctil. Las fibras

contráctiles está ligadas a las células epiteliales

2. La base de las células mioepieteliales descansa

sobre la mesoglea

3. Entre todos los mionemas forman una capa

contráctil, que es el primer esbozo de una capa

muscular

4. A partir de las células normales hay 2

variaciones:

a. Con la parte epitelial poco desarrollada

b. Con la parte epitelial muy desarrollada

5. Los mionemas son de fibras lisas, que pueden

tener entre 80-90 Ǻ (finas) o más gordas

6. Ocasionalmente puede existir musculatura

estriada Primer estado filogenético donde

aparece la musculatura estriada

Epithelio-

muscular cells

Nerve cell

Myoneme

Sensory cell

EPIDERMIS

1. CÉLULAS GLANDULARES: Producción de moco, limpieza + antiséptico (ácido Hialurónico)

2. CÉLULAS INTERSTICIALES: Aparecen en la base de las células del ectodermo, son células

indiferenciadas y totipotentes de tipo ameboideo. Poseen muchos ribosomas

3. CÉLULAS SENSORIALES: Son estrechas acabadas en un estereocilio, son tangoreceptoras

4. CÉLULAS CNIDOBLASTOS: Son células urticantes, características de este grupo

5. A la mesoglea emigran células de la pared del cuerpo

ENDODERMO, gastrodermis

1. CÉLULAS ABSORBENTES o nutricias, son biflageladas, encargadas de la absorción del alimento.

Equivalen al epitelio muscular del ectodermo, y poseen una parte basal con mionemas que forman la capa

circular, en la parte distal está el flagelo. Movimiento de los Cnidarios: capa circular (interna), capa

longitudinal (externa), ambas actúan sobre el esqueleto hisdrostático de la cavidad gastrovascular 1er

esqueleto hidrostático

2. CÉLULAS ENZIMÁTICAS = Glandulares, producen enzimas digestivas

3. CÉLULAS INTERSTICIALES, también se pueden llamar amebocitos

4. CÉLULAS SENSORIALES: Son estrechas acabadas en un estereocilio, son tangoreceptoras

5. CÉLULAS CNIDOBLASTOS: Son células urticantes, características de este grupo, acaban de matar presas

ENDODERMO

Encontramos el mismo tipo de

células que en el ectodermo

•Células Absorbentes

•Células Enzimáticas

•Células Intersticiales

•Células Sensoriales

•Células Cnidoblastos

NUTRICIÓN • Son macrófagos depredadores

• Tentáculos cargados de Cnidoblastos

• Tercio superior cavidad gástrica:

- Rico en cnidblastos

- Rico en células enzimáticas

• Mitad inferior rico en células absorbentes

• Digestión extracelular e intracelular

• No tiene órganos trituradores

• Los alimentos y las heces entran y salen por la

boca

• Las heces salen por batido cilios o contracción

cuerpo

1. Sistema nervioso muy primitivo estructuralmente. Plexos nerviosos asociados a cada hoja, sistema difuso

2. No aparecen ganglios, en algunas medusas pueden aparecer pequeños ganglios

3. Nervios no diferenciados, plexo no polarizado: Sinapsis típica y Sinapsis Bidireccional, elemento pre y post

sináptico Todo esto reforzado por el plexo nervioso

4. Vesículas sinapticas. Experimento de Champman

5. Transmisión Neuroide: vía no eléctrica

• - Desmosomas

• - Contacto entre células

SISTEMA NERVIOSO

NEMATOCISTOS / CNIDOBLASTOS

CNIDOCITO DESCARGADO

CNIDOBLASTOS (Células urticantes)

ESTADO NORMAL

1. Son células muy diferenciadas con 2 elementos: la célula por si y en su interior una cápsula

urticante = Nematocisto

2. Partes del Cnidoblasto: Cnidopodio, Cnidocisto (nematocisto o cápsula urticante), Cnidocilio

3. Con el Cnidopodio se inserta en la mesoglea

CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)

ANTOZOOS HIDROZOOS

LÍQUIDO

URTICANTE

• Péctidos de bajo

peso molecular

• Ácido aspártico

• Ácido Glutámico

• Fenoles

CNIDOBLASTO al Microscopio Electrónico

1. Al M.E. se ve que el Cnidocilio aparece como un cilio con su estructura característica, rodeado de un

collar de microvellosidades, “Coanocito Like”

2. De la base de las microvellosidades salen unos filamentos que rodean a la cápsula formando una

madeja

3. El Cnidopodio tiene un sistema parecido a las β-membranas, también llamado “laberinto basal”, es lo

que se inserta sobre el mesénquima o lámina basal

4. La cápsula urticante esta formada por 2 capas, doble pared, compuestas de Queratina + Colágeno

• Capa externa que lleva el opérculo

• Capa interna que se pliega y forma el filamento urticante

5. En el interior de la capsula Líquido urticante: Péctidos de bajo peso molecular, Ácido aspártico,

Ácido Glutámico, Fenoles

Picaduras de medusas

TIPOS BÁSICOS

de Cnidoblastos

nematocistos

espirocistos

pticocistos

TIPOS DE CNIDOBLASTOS (Cnidocitos)

• Nematocistos: son los Cnidocitos más

importantes en Cnidarios. Puede ser:

Envolventes, Aglutinantes y Penetrantes

(Clasificación de Schultze)

• Espirocistos: los tienen las Anémonas y

algunos corales. Son aglutinantes, capturan

presas + se adhieren

• Pticocistos: son empleados para formar

los tubos en los Ceriantarios

Weill (1935) clasificó los

cnidoblastos en:

1. Stomocnidos: con

boca

2. Astomocnidos: sin

boca

• Osmotic hypothesis

• Tension hypothesis

• Contractile hypothesis

Cnidocyte firing

1. Experimento de PATIN (1942), hidras en caldo alimenticio,

varilla vidrio: estímulos individualizados no hay disparo.

Ambos estímulos a la vez, si hay disparo

2. EXOCITOSIS: eyección de cnidocitos

3. Descarga en batería

• Primero se produce la Fase de Expulsión de la Cápsula

• Después de dispara el filamento del Cnidoblasto

CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)

Hydra: lapso etímulo-disparo = 3 milisegundos

Presión osmótica antes del disparo equivalente a 140 atm

Velocidad del disparo = 2 m/s

Aceleración inicial= 40000 g

CLASIFICACIÓN:

Estomocnidos: con poro terminal

Astomocnidos: sin poro terminal

TIPOS DE CNIDOBLASTOS (Weill, 1935)

• Stomonidos: con boca (orificio)

• Astomonidos. Sin boca (orificio)

Schultze hizo la siguiente clasificación

• Penetrantes

• Volventes

• Glutinantes

FIGURA 77. A,

proceso de descarga de

un cnidocito. B,

penetración del

filamento del

nematocisto en una

presa. C,

microfotografía que

muestra seis

nematocistos de la

medusa Cyanea

clavados en la piel

humana. D, medusa

capturando a una presa

(tomados de

PECHENIK, 2000).

Phylum Cnidaria: CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)

Physalia physalis (fragata portuguesa; hidrozoos)

Batería de cnidocitos

There are three types of nematocysts:

1.Penetant: Harpoon-like structure used to penetrate. 2.Glutinant: Sticky surfaces used to stick to prey. 3.Volvent: Lasso like string that is fired at prey and wraps itself around a cellular projection on the prey.

Phylum Cnidaria: CNIDOBLASTOS (cels. urticantes)

The osmotic pressure of the solution is equivalent to the hydrostatic pressure necessary to prevent further net entry of water. The concept of osmotic pressure is not without problems. A solution reveals an osmotic “pressure” only when it is separated from solvent by a selectively permeable membrane. It can be disconcerting to think of an

isolated bottle of salt solution as having “pressure” much as compressed gas in a bottle (hydrostatic pressure) would have. Furthermore, the osmotic pressure is really the hydrostatic pressure that must be applied to a solution to keep it from gaining water if the solution were separated from pure water by a selectively permeable membrane. Consequently, biologists frequently use the term osmotic potential rather than osmotic pressure.

However, since the term “osmotic pressure” is so firmly fixed in our vocabulary, it is necessary to understand the usage despite its potential confusion. The concept of osmosis is very important in understanding how animals control their internal fluid and solute environment (see Chapter 32). For example, marine bony fishes maintain a solute concentration in their blood about one-third of that in seawater; they are hypoosmotic to seawater. If a fish swims into a river mouth and then up a freshwater stream, as salmon do, it would pass through a region where its blood solutes were equal in concentration to those in its environment (isosmotic), then enter fresh water, where its blood solutes were hyperosmotic to those in its environment. It must have physiological mechanisms to avoid net loss of water in the

Phylum Cnidaria: SISTEMÁTICA

Cl. Hydrozoa Cl. Anthozoa

Cl. Scyphozoa

Cl. Cubozoa

FIGURA 81. Filogenia de los cnidarios según AX (1996) (tomado del original).

Forma ancestral

PÓLIPO

FIGURA 80. Filogenia de los cnidarios según NIELSEN (2001) (tomado del original).

Apo = lejos de, separado de:

Plesio = Próximo

Gástrula Pelágica

Forma ancestral PÓLIPO

FIGURA 79. Esquema

presentado por WERNER

(1973) para la evolución de

los cnidarios (tomado del

original). A partir de los antozoos, los

restantes cnidarios se habrían

diferenciado por el desarrollo

de una teca protectora, presente

en los Conulata (+), residual en

Stephanoscyphus

FIGURA 78.

Esquema

presentado por

SALVINI-

PLAWEN (1978)

para la evolución

de los cnidarios y

su relación con

ctenóforos y

bilaterales (tomado

del original).

Forma ancestral

PÓLIPO birradial sexual

FIGURA 82. A, cladograma y B, árbol filogenético, que ilustran las relaciones evolutivas de los

cnidarios según BRUSCA y BRUSCA (1990, 2003) (tomados del original).

Forma ancestral

MEDUSA

La filogenia del grupo continúa siendo muy polémica y

especulativa, y que las pruebas moleculares (como el ADN

mitocondrial) apoyan el carácter primitivo de los antozoos.

B, Cladograma y D, árbol filogenético, que ilustran las relaciones evolutivas de los

cnidarios según BRUSCA y BRUSCA (2003) (tomados del original). Los autores recogen

opiniones, pero ellos siguen dividen Phylum Cnidaria

Clase Hydrozoa

Clase Antozoa

Clase Cubozao

Clase Scyphozoa

Forma ancestral

PÓLIPO

Por razones didácticas vamos a seguir a

Brusca & Brusca 1999, 2003

Phylogeny and Adaptive Radiation

Phylogeny

The origin of the cnidarians and

ctenophores is obscure, although the

most widely supported hypothesis

today is that the radiate phyla arose

from a radially symmetrical, planulalike

ancestor. Such an ancestor could

have been common to the radiates and

to the higher metazoans, the latter having

been derived from a branch whose

members habitually crept about on the

sea bottom. Such a habit would select

for bilateral symmetry. Others became

sessile or free floating, conditions for

which radial symmetry is a selective

advantage. A planula larva in which an

invagination formed to become the

gastrovascular cavity would correspond

roughly to a cnidarian with an

ectoderm and an endoderm.

Some researchers believe trachyline

medusae (an order of class Hydrozoa)

resemble the ancestral cnidarian

because of their direct development

from planula and actinula larvae to

medusas (Figure 13-38). The trachylinelike

ancestor would have given rise to

other cnidarian lines after the evolution

of the polyp stage and alternation of

sexual (medusa) and asexual (polyp)

generations. Subsequently, the medusa

was completely lost in the anthozoan

line. If the order Trachylina is retained

within class Hydrozoa, however, then

Hydrozoa becomes paraphyletic. Future

investigators may resolve this problem.

Ctenophores formerly were thought

to have arisen from a medusoid cnidarian,

but this hypothesis has been challenged.

Similarities between the

groups are mostly of a general nature

and do not seem to indicate a close

relationship. Molecular evidence suggests

that ctenophores branched from

the metazoan line after sponges but

before cnidarians and placozoans.

Cnidarian taxonomy

Phylum. Cnidaria

Class. Hydrozoa

Class. Scyphozoa

Class. Cubozoa

Class. Anthozoa