Lección 55.- Los Hemicordados. Caracteres generales. Los ... · enteropneustos + cordados, y que...
46
Lección 55.- Los Hemicordados. Caracteres generales. Los Enteropneustos. Anatomía externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario.
Transcript of Lección 55.- Los Hemicordados. Caracteres generales. Los ... · enteropneustos + cordados, y que...
Lección 55.- Los Hemicordados. Caracteres generales. Los Enteropneustos. Anatomía
externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario.
1. Los hemicordados son un grupo de animales que presentan relaciones con:
Los equinodermos (en especial en la ontogenia, como el parecido ya señalado entre la
larva tornaria de enteropneustos y la bipinnaria de asteroideos)
Los arquicelomados en general, habiéndose propuesto para todos estos grupos un
antecesor común con organización lofoforada (EMIG, 1976, 1982b; SIEWING, 1976;
ULRICH, 1972)
Y como su nombre indica, están relacionados con los cordados.
2. Los hemicordados incluyen a los Pterobranquios, a los Enteropneustos y a Planctosphaera
pelágica (interpretada por muchos autores como una larva de enteropneusto)
Existen opiniones que niegan la existencia del tronco de los hemicordados
1. CRIPPS (1990, 1991) señala que no hay evidencia de que los hemicordados sean un grupo
monofilético y que es probable que los enteropneustos estén más estrechamente
relacionados con los cordados que con los pterobranquios
2. NIELSEN (2001) considera a pterobránquios y enteropneustos como filos separados
Ambos grupos estarían englobados dentro de sus Neorenalia o Deuterostomia sensu
estricto, unidad que estaría formada por pterobranqios + equinodermos +
enteropneustos + cordados, y que se caracterizarían por la posesión de un complejo
axial de función excretora
Para NIELSEN, el origen ontogénico, así como la estructura y función del órgano axial
de pterobranquios, equinodermos y enteropneustos, son tan similares que su carácter
como apomorfía de los Neorenalia difícilmente puede ser cuestionado; los cordados
carecen de complejo axial, pero quedarían incluidos dentro de los Neorenalia por
constituir el adelfotaxón de los enteropneustos, constituyendo ambos
(enteropneustos+cordados) el taxón de los Cyrtotreta, caracterizado por su faringe con
hendiduras branquiales y por la posesión de células mono y multiciliadas.
HEMICORDADOS
HEMICORDADOS
1. Los Hemicordados (media cuerda), también se llaman Estomcordios
2. Son un número pequeño en número de especies, oscila alrededor de las 100
3. Es un grupo con gran importancia filogenética, ya que se han considerado
emparentados con los cordados, aunque no tienen una relación muy estrecha, pero
presentan algunas características que los pueden asemejar a los cordados
4. Se caracterizan por ser animales Deuteróstomos Trimetaméricos, equivalente a
Prosoma, Mesosoma y Metasoma (cuerpo dividida en 3 partes)
5. El nervioso está situado en la base del epitelio, y es semejante al de los
Equinodermos, y consta de una serie de plexos basiepiteliales con algunas vías
diferenciadas, como pueden ser concentraciones en forma de nervios o ganglios
6. Entre sus características especiales tenemos:
FARINGOTREMIA (faringe con orificios). La faringe presenta una serie de
hendiduras que se abren al exterior, la misión de estas hendiduras es
respiratoria. Se supone que son el precursor funcional del inicio de las
branquias de los vertebrados
ESTOMOCORDA (cuerda bucal o divertículo faríngeo). Es un divertículo de la
faringe que corre por la cara dorsal, divertículo que está formado por un tejido
duro (tejido cordodide) más o menos sólido. La “estomocorda” de los
Hemicirdados no es homologable a la “Notocorda” de los vertebrados
Carácterísiticas generales
HEMICORDADOS
1. Clase ENTEROPNEUSTA (de los Enteropneustos. Digestivo - Respiratorio), son los
“gusanos bellota” También fueron llamados Helmintomorfos, ya que son vermiformes
Viven enterrados en la arena, son solitarios y de vida libre. Se alimentan
deglutiendo arena
2. Clase PTEROBRANQUIA (Gr. Ptero = Ala)
Son animales coloniales o pseudocoloniales, son sésiles, su forma recuerda a
un Briozoo, ya que poseen un lofóforo respiratorio.
El tubo digestivo tiene forma de U como adaptación a la vida sésil
3. Clase PLASTOSPHAERIDAE (de los Planctosféridos)
Aquí se incluye una única forma que es Planctosphaera pelagica (esfera
planctónica pelágica)
Mide 2 mm., es planctónica. Muchos autores la interpretan como una forma
“Neoténica”, ya que se parece a las larvas “Tornarias”, otros autores la
consideran una larva de un Enteropneusto abisal aún desconocido
4. También se podría relacionar con los Hemicordados un grupo fósil, el de los
GRAPTOLITES (+), pero su filogenia es dudosa, unos autores los interpretan como
emparentados con los Estomocordos y otros con los Sifonoforos
SISTEMATICA, Jesús Benito (1982)
Entero-pneusto: Digestivo-
Respiratorio, animales bellota
Ptero-branquios: Pteron [Gr.] Ala.
Branquias forma Ala
Clase ENTEROPNEUSTOS
Gloso =lengua
Clase ENTEROPNEUSTOS
FIGURA 249. Enteropneustos. Arriba, organización de la
musculatura, sistema circulatorio y celoma en vista
dorsal (A), y esquema del tubo digestivo (B) (tomado de
RUPPERT y BARNES, 1995). Abajo, un individuo en el
interior de su galería (tomado de PECHENIK, 2000).
Clase ENTEROPNEUSTOS 1. En el mundo existen unas 80 especies
agrupadas en 4 familias. El cuerpo es
vermiforme, viven semienterrados en la
arena
2. En las costas de España se conocen 3
especies:
Balanoglossus clavigerus (Balano =
bellota), es grande, puede medir
entre 40 -60 cm., es de las zonas
intermareales. Es de color naranja y
vive enterrado en la arena en unas
galerías en forma de U irregular, con
un orificio de entrada y otro de
salida. El orificio de entrada tiene
forma de embudo; en el orificio de
salida se sitúa en ano. Las heces
son muy gruesas, y el animal huele
a yodo
Glossobalanus minutus, es relativamente abundante, puede medir entre 6 y 18
cm. Viven en la zona intermareal bajo piedras o semienterrados en la arena. Son
de color pardo verdoso. La primera cita en España fue en la playa de Panjón.
Glandiceps talaboti, es de aguas profundas, entre 60-70 m., vive en las Baleares
Como cita probable está también Ptychodera flava, este es un género tropical, y
ha sido citado en Santander, tal vez sea una cita errónea
1. El metámero más anterior se llama GLANDE, ya que recuerda a una bellota (fruto de la encina), otros
autores le llaman “Proboscide” o “Prosoma”. Tiene misión excavadora, está fuertemente muscularizado,
por lo que se puede contraer y dilatar
2. El glande contacta con la siguiente región por medio de un pedúnculo y se puede retraer un poco, esta
región e llama CUELLO, COLLAR o MESOSOMA
3. La 3ª región es el TRONCO o METASOMA, es la región más grande, y se puede dividir en varias
subregiones
Región Branquial: tiene poros branquiales, 200
Región Genital: lleva las gónadas, en época de madurez sexual puede estar abultada. En algunos
Enteropneustos ambas regiones se pueden mezclar y se llama región BRANQUIOGENITAL, y
puede tener “expansiones o alas genitales” característico de la familia Ptycoderidos
Región Hepática, con una serie de granulaciones, verruciforme, cuando existe tiene un típico
color verdoso
Región Intestinal o Rectal, abre al exterior por el ano terminal
El tamaño de los
Enteropneustos es variable,
hay formas pequeñas como
Saccoglossus pygmaeus
que mide 1-2 mm., y otras
como Balanoglossus gigas
que puede alcanzar entre
1,5 a 3 m. de longitud
El cuerpo está dividido en 3
partes, son 3
“Arquimetámeros”, son
animales “Trimetaméricos”
Glande
Probóscide
Prosoma
Cuello
Collar
Mesosoma
Tronco
Metasoma
MORFOLOGÍA EXTERNA
MORFOLOGÍA EXTERNA
El cuerpo está dividido en 3 partes, son 3 “Arquimetámeros”, son animales
“Trimetaméricos”
1ª región: GLANDE, “Proboscide” o “Prosoma
2ª región: CUELLO, COLLAR o MESOSOMA
3ª región es el TRONCO o METASOMAcon subregiones:
Región Branquial: tiene poros branquiales, 200
Región Genital o BRANQUIOGENITAL, y puede tener “expansiones o alas
genitales” característico de la familia Ptycoderidos
Región Hepática, verruciforme
Región Intestinal o Rectal,
EXCAVACIÓN Y ALIMENTACIÓN
PARED del CUERPO
Fibras nerviosas
Célula ciliada
Membrana basal
Células glandulares
PARED DEL CUERPO
La pared del cuerpo es muy parecida a
la de los Equinodermos, pero sin
púas, pasilas ni esqueleto, y
consta de:
1. Células de Sosten, con ciliación
típica y los núcleos colocados a
distinto nivel, lo cual da la
impresión de epitelio
pluriestratificado, cuando en
realidad es monoestratificado
2. Células Glandulares de tipo
mucoso, citoplasma con grumos,
producen moco
PARED DEL CUERPO
3. Células Serosas, son muy similares a las células mucosas, pero presentan gránulos de secreción de
naturaleza proteica, son poco abundantes
4. Células Sensoriales (Coanocitos-Like), tienen un estereocilio rodeado de un collar de
microvellosidades. Estas células conectan con un plexo nervioso situado debajo del epitelio, esun
plexo basiepitelial con neuronas bipolares o multipolares
Más hacia abajo aparece la Membrana Basal del Epitelio que contacta con la Membrana Basal del
endotelio celomático, es decir la Somatopleura
La membrana basal del epitelio puede endurecerse en algunos lugares para dar estructuras duras
como la PLACA BASAL o los SEPTOS de la zona branquial
La membrana basal del endotelio celomático se ha diferenciado para originar la musculatura circular y
longitudinal
En los Enteropneustos + evolucionados desaparece la Somatopleura para originar la musculatura
Entre ambas membranas basales hay un hueco (resto del blastocele) que actúa como circulatorio
CAVIDADES CELOMÁTICAS
El celoma es bastante complejo
En el GLANDE aparece una única cavidad
celomática, el PROCELE, que está muy
reducida por la musculatura. Este Procele
envía 4 prolongaciones, 2 dorsales y 2
ventrales, que pueden llegar hasta el collar.
La prolongación superior izquierda comunica
con el exterior por un poro (Celomoporo), algo
similar a lo que ocurre con los Equinodermos,
y por esto algunos autores los han incluido
dentro de los CELOMOPORA. El Procele
Derecho queda reducido a la cavidad
cardiopericardica
En el COLLAR existen 2 cavidades celomáticas, MESOCELE derecho e izquierdo,
separadas por un mesenterio dorsal y otro ventral. Estas cavidades envuelven a la faringe
y comunican al exterior por 2 POROS NUCALES. Además envía 2 prolongaciones que a
través del pedúnculo comunican con el Procele, a esas 2 cavidades que van la Glande se
les llama SISTEMA HEMAL. Este esquema se puede complicar aún más al emitir el
mesocele digitaciones hacia el glande
En el TRONCO está el METACELE formado por 2 cavidades celomáticas, una derecha y
otra izquierda
Procele Mesocele
+ Metacele
CAVIDADES CELOMÁTICAS
4 prolongaciones del
Celoma del Glande
Celoma del Collar
PROCELE
Estomocorda
Glomerulo
Pericardio
Celoma
TUBO DIGESTIVO
1. El Tubo Digestivo se
inicia en la Boca, que
aparece como una
hendidura acanalada y
transversal en el collar
2. Le sigue la Faringe
muy grande y ocupa el
collar y se continúa por
la región Branquial
3. La faringe envía hacia
delante un divertículo
en forma de dedo que
es la ESTOMOCORDA
4. Esta “estomocorda” se
apoya sobre una pieza
esquelética compuesta
del “ESQUELETO
BASILAR y LAS
CRURAS”, que en
realidad es un
espesamiento de la
membrana basal
5. La ESTOMOCRODA
está histológicamente
dividida en 2 zonas
………….
ESTOMOCORDA
y su esqueleto
Esqueleto
(Placa)
Basilar
Estomocorda
Glomerulo
Pericardio
Celoma
TUBO DIGESTIVO
Sistema Apical o Terminal
1. Apoyados y rodeando a la
estomocorda hay una serie de
órganos que constituyen el
COMPLEJO o SISTEMA
APICAL o TERMINAL, está
formado por las siguientes
partes:
Parte del sistema
circulatorio
La Vesícula Cardio –
Pericardio que se apoya
sobre la estomocorda
El glomérulo
2. Lo veremos con profundidad
cuando estudiemos el Sistema
Circulatorio
TUBO DIGESTIVO
Faringe
1. Ya dentro de la “Región Branquial”, si
viéramos por transparencia la faringe,
observaríamos “unas hendiduras
faríngeas” que son las HENDIDURAS
BRANQUIALES, hendiduras que no se
ven desde fuera, lo que se ve son los
“Poros Branquiales”, después del poro
branquial aparece un “Saco Branquial”, y
por último las “Hendiduras Branquiales”
2. A esta altura, y a continuación de las
hendiduras branquiales encontramos que
la faringe está dividida en 2 zonas
diferentes:
Una porción inferior por donde
discurre el alimento
Una porción superior por la que
circula el agua limpia
3. La parte inferior de la faringe suele ser
muy ciliada para ayudar a progresar el
alimento ya que en esta zona la
musculatura es muy pobre
TUBO DIGESTIVO, Faringe
1. En la parte superior de la Faringe están las “hendiduras branquiales”, cuya forma más típica es la
de herradura, hendiduras que están comunicadas mediante un “saco branquial” con su
correspondiente “poro branquial” que es el que abre al exterior
2. La forma de las hendiduras branquiales más primitivas era “ovalada” (aparece en Prosobalanus),
pero posteriormente se van hundiendo por el centro para tomar la forma característica
3. En una animal que come arena, este sistema de respiración se podría colapsar con la arena, pero
esto se evita de 2 maneras:
Por separación del alimento y agua
Por refuerzos esqueléticos, que son engrosamientos de la membrana basal, los refuerzos de
las formas primitivas son simples, pero en Balanoglossus adquiere forma de T (lengüeta y
Septo)
TUBO DIGESTIVO
1. Detrás de la faringe aparece el “Esófago”
(donde aparecen Poros Esofágicos),
después esta el “Intestino” con “Ciegos
Hepáticos” Recto Ano
2. Al ser formas deglutoras de arena toman
poca cantidad de alimento, por lo que
necesitan gran cantidad de enzimas
digestivas que se producen básicamente
a nivel del la Región Hepática, donde se
secretan “Diastasas”, la digestión se
realiza a nivel de la región intestinal
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio es doble, por un lado
existe un “sistema difuso” en las zonas
entrevasales, y además existe un circulatorio
con “vasos cerrados”
El sistema cerrado está formado por 2 grandes
vasos, uno DORSAL y otro VENTRAL, que
discurren por el tronco
Por el Vaso Dorsal la sangre discurre hacia
delante, en el Vaso Ventral al revés
El Vaso Dorsal atraviesa el “Collar” y penetra
en la “Probóscide” donde se dilata para
constituir un seno, llamado “SENO CENTRAL”
o “SENO TERMINAL”, este seno está encima
de la Estomocorda, este seno está rodeado por
una zona muscularizada que constituye la
VESÍCULA CARDIO – PERICÁRDICA, que va
a funcionar como un corazón, impulsa la
sangre, esta vesícula es exterior al Seno
Central
Los vasos circulatorios no son contráctiles, si
no que son estructuras exteriores a este
corazón
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio es doble, por un lado existe un “sistema difuso” en
las zonas entrevasales, y además existe un circulatorio con “vasos
cerrados”
El sistema cerrado está formado por 2 grandes vasos, uno DORSAL y
otro VENTRAL, que discurren por el tronco
Por el Vaso Dorsal la sangre discurre hacia delante, en el Vaso ventral al
revés
El Vaso Dorsal atraviesa el “Collar” y penetra en la “Probóscide” donde
se dilata para constituir un seno, llamado “SENO CENTRAL” o “SENO
TERMINAL”, este seno está encima de la Estomocorda, este seno está
rodeado por una zona muscularizada que constituye la VESÍCULA
CARDIO – PERICÁRDICA, que va a funcionar como un corazón,
impulsa la sangre, esta vesícula es exterior al Seno Central
Los vasos circulatorios no son contráctiles, si no que son estructuras
exteriores a este corazón
La sangre que viene del V.D. es
impulsada por la Vesícula Cardio –
Pericárdica a una estructura
situada delante de ella, que es el
GLOMÉRULO, con Podocitos
(misión excretora) y que tienen
forma de esponja, los desechos
caen en el Procele
Todos estos órganos se sitúan
encima de la Estomocorda y
constituyen el COMPLEJO u
ÓRGANO TERMINAL
FIGURA 251. Enteropneustos (Saccoglosus kowalevskii). Arriba, esquema del extremo anterior. Abajo
izquierda, sección sagital de la probóscide (las flechas negras indican el recorrido de las sustancias de
desecho). Abajo derecha, pieza esquelética de la probóscide. at= cámara branquial, cs= pieza
esquelética, ep= epidermis, gl=glomérulo, gp= poro branquial, gs= hendidura branquial, he= corazón, md=
conducto mesocélico, me= mesocele, mt= metacele, mu= musculatura, pc= procele, pd= conducto del
procele, pe= pericardio, ph= faringe, pp= poro del procele, pt= peritoneo, st=estomocorda (tomado de AX,
2003).
Pericardio
Corazón
Glomerulo
Procele
Estomocorda
Pericardio
Corazón
Glomerulo
Procele
Estomocorda
Esqueleto
Basilar
Cruras
Estomocorda
Seno Sanguíneo
Central (Corazón)
Pericardio
Celoma
Glomérulo
1. Para muchos autores la Vesícula Cardio Pericárdica derivaría del Procele Derecho (similar a la
glándula parda de los Equinodermos)
2. El Glomérulo derivaría del Procele Izquierdo ya que son expansiones epiteliales del procele, y en
un trabajo de Wilke (1972) ha demostrado la exisetncia en las paredes del glomérulo de
“podocitos”, que son células filtrantes en muchos grupos de animales
3. Así pues la sangre sufrirá una filtración en el glomérulo y los desechos caen al líquido del procele y
salen al exterior por el poro del procele
4. La sangre ya filtrada sale del Glomérulo por 2 Vasos Ventrales que rodean a la faringe, son los
VASOS PERIFARÍNGEOS que forman ventralmente un SENO VENTRAL del que parte el VASO
VENTRAL
SISTEMA CIRCULATORIO
* * Del Procele se separa una pequeña vesícula que originará la vesícula Cardio – Pericárdica ????
Lengüetas Septos Hendiduras
branquiales
Circulación Branquial
1. La irrigación a nivel de las Branquias es grande, y es donde se produce la oxigenación de la
sangre. La sangre del V.V. llega a las branquias por los Vasos Aferentes que se ramifican formando
un “plexo capilar” que penetra entre las hendiduras branquiales adyacentes, entre las que también
aparece un complejo capilar dorsal que recoge la sangre ya oxigenada, se anastomosa la red
capilar y origina los Vasos Eferentes que llevan la sangre al V.D.
2. La Sangre es incolora y contiene “amebocitos”, no presenta pigmentos respiratorios
SISTEMA NERVIOSO
1. El Sistema Nervioso está constituido
por un PLEXO BASIEPITELIAL que
puede concentrarse en determinados
lugares para formar CORDONES
NERVIOSOS, que varía según la
zona corporal
2. En el GLANDE el plexo se concentra
en una serie de cordones
longitudinales pequeños, de los que
hay 2 más patentes: NERVIO
DORSAL y NERVIO VENTRAL. Toda
esta innervación está al servicio de la
fuerte musculatura del glande
En el Glande, todos los nervios
que inervan la musculatura, y
juntamente con los nervios
dorsal y ventral finalizan en un
ANILLO PREORAL o
ANTERIOR en el que aparecen
cuerpos neuronales.
SISTEMA NERVIOSO
1. En el COLLAR. Del anillo preoral salen una serie
de prolongaciones que van a dar al atravesar el
collar un órgano llamado TUBO NEURAL o
NEUROCORDA, que es similar a la de los
vertebrados. Esta Neurocorda es un tubo hueco
en cuya parte ventral se acumulan las neuronas y
la parte dorsal es sobre todo epitelial, pudiendo
incluso estar ciliada. En algunos Balanoglosos el
cordón del collar es hueco, y quizás sea
homólogo del cordón nervioso dorsal hueco de
los cordados
El Tubo Neural del cuello tienen un canal
interior o EPENDIMO (en vertebrados =
membrana que tapiza el conducto central
de médula espinal, = revestimiento) y
comunica al exterior por 2 NEUROPOROS,
anterior y posterior
El origen del tubo neural se produce en la
fase de gástrula, en la que el “Labio
Rostral” de la gástrula sufre primero un
engrosamiento nervioso que luego se va
hundiendo hacia el blastocele, mientras que
las paredes que lo rodean tienden a
acercase y terminan por independizarlo,
esto explica la estructura histológica del
tubo neural
TUBO NEURAL o NEUROCORDA
- Canal interior o EPENDIMO (revestimiento)
- Dos neuroporos, anterior y posterios
- Origen en fase Gástrula, Labio Rostral
SISTEMA NERVIOSO
1. Hay zoólogos que opinan que la
NEUROCORDA o Tubo Neural es el
principal centro nervioso del animal,
mientras que otros dicen que es
simplemente de una zona “conductora” con
40 – 100 neuronas gigantes cuyos axones
pueden decusarse y van a los cordones
nerviosos del tronco (existe una lazada, un
quiasmas, un cruzamiento) (decusa =
dispuesto en cruz)
2. En el TRONCO. Del Tubo Neural salen una
serie de fibras que se unen en un ANILLO
PREBRANQUIAL o PERIFARÍNGEO,
situado antes del comienzo de las
branquias, del que salen un NERVIO
DORSAL y otro VENTRAL que recorren el
tronco y emiten NERVIOS LATERALES
3. Se puede ver que el Nervio Ventral no
comunica directamente con el anillo preoral,
si no que tiene a través de la Neurocorda.
SISTEMA NERVIOSO
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
TANGORECEPTORES. Las
células “Coanocito´- like”
OLFATIVO (quimiorreceptor)
Lo tiene el género
Saccoglossus, y es un saco en
forma de herradura situado en
la base del collar, es como una
foseta ciliada alargada, que es
el “Órgano Ciliar Preoral”
que se usa durante la
alimentación, Aparece como un
“surco preoral” recubierto de
cilios que impulsa el alimento
hacia la boca y “prueba el
alimento”
No existen ojos en los
Enteropneutos
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
1. Los sexos son separado, sin dimorfismo sexual. Las hembras de
Balanoglossus clavigerus en época de madurez sexual las alas genitales
tienen color violeta
2. Las gónadas se sitúan en la región genital, en un número bastante elevado,
formadas por una serie de células en diferenciación y aisladas por una
cubierta propia
3. Cada gónada tiene su propio gonoducto. Las gónadas también se pueden
situar en las alas genitales o bien pueden invadir la región branquial, en este
caso el gonoducto desemboca por un poro branquial
4. La reproducción está condicionada por factores ambientales, y en la época
determinada, la hembra sale a la superficie de la arena, pone los óvulos,
estos óvulos hacen que salgan los machos que los fecundan. Las masas se
rompen y quedan sueltos los huevos
Gónadas
Región Gonadal
GÓNADAS
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
1. La segmentación es total e igual, y es de tipo radial, originando una blástula
que por embolia origina una gástrula con su arquenterón que comunica el
exterior por el blastoporo
2. El blastoporo se va a cerrar por ISOQUILIA, quedando el arquenterón
aislado, el lugar ocupado por el blastoporo dará lugar al ano 3. La formación del celoma puede suceder de dos formas: En Saccoglossus
kawalevskii del arquenterón se van a originar 5 bolsas (procele, mesocele y
metacele)
FORMACIÓN DEL CELOMA en Saccoglossus kawalevskii
* Del Procele se separa una pequeña vesícula que originará la vesícula Cardio –
Pericárdica ????
*
REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO
La formación del celoma
En Saccoglossus pusillus, encima del arquenterón se separa una
nueva vesícula que se fragmenta en 5 (procele, mesocele y metacele)
FORMACIÓN DEL CELOMA en Saccoglossus pusillus
DESARROLLO EMBRIONARIO
1. A partir de esta larva que ya tiene las cavidades celomáticas desarrolladas, pero que no
han aparecido boca y ano, se continúa el desarrollo embrionario, que puede tener 2 vías
DESARROLLO DIRECTO: no existe estado larvario intermedio con boca y ano
DESARROLLO INDIRECTO: aparece la larva TORNARIA de vida libre
DESARROLLO DIRECTO
Se da en las especies con huevos
con mucho vitelo. Del huevo sale
una larva que presenta en el ápice
un “órgano sincipital” con un
penacho de cilios, y en el tercio
último un anillo de cilios, la
TELOTROCA
A medida que la larva crece se va
reabsorbiendo el órgano sincipital
y la telotroca. Aparece una primera
constricción a la que se sigue una
segunda que aíslan o determinan
las 3 partes del cuerpo
Luego se abre la boca y ano,
crece la larva y se hace un animal
adulto
Desarrollo directo de Saccoglossus
DESARROLLO EMBRIONARIO
DESARROLLO INDIRECTO
En este desarrollo existe una fase
larvaria, que es la Larva TORNARIA, la
cual está girando continuamente sobre
su eje antero – posterior, las
característica mas importante son una
serie de lobulaciones que tienen
digitaciones y que estas lobulaciones
guardan siempre simetría bilateral
Si viéramos la larva en la fase en la que
empieza a formarse el celoma, y la
viéramos lateralmente, se vería que:
1. El arquenterón se abre al exterior y
forma ano y boca
2. El ano se abre en el lugar del
blastoporo
3. La boca se abre en un hundimiento
en el centro de la cara ventral (es el
Campo Bucal, que está
profusamente ciliado, esto recuerda
en cierto modo a la larva Dipleurula
de Equinodermos),
Tornaria
DESARROLLO EMBRIONARIO
• Larva de MÜLLER
• Larva de HEIDER
DESARROLLO INDIRECTO
Por crecimiento de las células
ciliadas del “campo bucal” se van a
originar dos bandas:
1. Una Preoral, que llega hasta
la parte apical
2. Otra Postoral
Esta nueva larva con 2 bandas
(Pre y Post oral) se llama Larva de
MÜLLER
Estas bandas ciliadas se pueden
complicar, y además de las bandas
Preoral y Postoral, van a aparecer
una banda TELOTROCA, y esta
nueva larva se llama “Larva de
HEIDER”
DESARROLLO EMBRIONARIO
DESARROLLO INDIRECTO
La banda preoral y la postoral se aproximan entre si, lo cual
hace que la excavación ventral del “campo bucal” se haga más
estrecha, y como consecuencia las “excavación ventral” emite
un par de lobulaciones hacia el “área preoral”, que progresan
de arriba a bajo, y se sitúan en posición antero - posterior
Por su parte la “banda ciliada Circunoral” emite otro par de
lóbulos situados dorsal y anteriormente, lóbulos que son
simétricos a los del par anterior Larva TORNARIA
Si viéramos una Tornaria por el polo anterior/superior,
observaríamos los 4 lóbulos, que imprimen/dan a la larva una
simetría radial secundaria
La larva Tornaria es planctotrófica.Esta larva es totalmente
distinta al adulto. Antes de fijarse/caer al fondo, sufre una
metamorfosis. Durante esta metamorfosis las bandas ciliadas y
la placa sincipital desaparecen
Posteriormente, mediante constricciones, como sucede en
Saccoglossus (1ª constricción, 2ª constricción) van
desarrollándose las partes del cuerpo
En la Larva Tornaria tenemos el “Procele Izquierdo” bien
formado, y a su lado una pequeña vesícula, que corresponde al
“Procele Derecho” o a la “Vesícula Cardiopericárdica”
La metamorfosis no es catastrófica, es una metamorfosis
conservadora
Desarrollo Indirecto
Desarrollo Indirecto
TORANARIAS ABERRANTES
