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NeurocitologaClulas del Sistema Nervioso Central

Hay dos tipos de clulas que forman el sistema nervioso. Las clulas de soporte y las clulasconductoras. Las clulas de soporte del sistema nervioso perifrico son las clulas de Schwann,fibroblastos y clulas satlites; las clulas de soporte en el sistema nervioso central consisten de lagla y las clulas del epndimo de los ventrculos (las capas menngeas del cerebro, las clulas

sanguneas circulantes, y la capa de clulas endoteliales de los vasos sanguneos)

Las clulas conductoras, o neuronas, forman el circuito en el cerebro y mdula espinal y sus axonespueden ser tan cortos como unos pocos micrones o tan largos como 1 metro. Las clulas de soporteestn siendo constantemente reemplazadas, pero la mayora de las neuronas una vez que se forman

permanecen as por el resto de la vida

I. La Neurona

La unidad funcional bsica del sistemanervioso es la neurona. La doctrina neuronal

describa a la neurona como teniendo un axn,el cual es eferente, y una o ms dendritas, lascuales son aferentes. Es importante notar quelas clulas nerviosas son contiguas y nocontinuas, y que los otros elementos delsistema nervioso estn ah para alimentar,

proteger y sustentar las neuronas.

Aunque las clulas musculares pueden tambinconducir impulsos elctricos, solo lasneuronas, cuando estn dispuestas en redes yson provistas de adecuada informacin, puedenresponder en varias formas a un estmulo.Probablemente la caracterstica ms importantede la neurona es que cada una es nica,disminuyen en nmero luego del nacimiento, ylas neuronas maduras son incapaces dedividirse. Si una se daa o es destruida, no

habr otra clula que pueda dar un reemplazopreciso o completo. Afortunadamente elsistema nervioso fue diseado con considerableredundancia; consecuentemente, toma tiempoque una injuria significativa incapacite al

individuo (como ocurre en la Enfermedad de Alzheimer o Parkinson).

Las neuronas pueden ser excitatorias, inhibitorias, sensoriales o secretorias en funcin. La coleccinde neuronas que subsirven a la misma funcin y generalmente comparten las mismas conexiones

aferentes o eferentes se les conoce como ncleos en el sistema nervioso central, y como ganglio en elsistema nervioso perifrico.

El soma o pericarion representa la expansin de la zona receptiva de la neurona, consistente de unamasa protoplsmica, que rodea al ncleo. Representa el centro de la sntesis de protenas. Aloja las

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organelas necesarias para las funciones metablicas de las neuronas. Un nuclolo prominente se sitaen el centro del ncleo

A. Dendritas

Las dendritas son procesos altamenteramificados que se originan en el soma yrepresentan la zona aferente o receptiva de lasneuronas. Ellas muestran un similar patrn deramificacin en las neuronas con funcionessimilares. Las dendritas tienen espinas quemaximizan el contacto con otras neuronas,mediando sinapsis axo-dendrticas excitatorias einhibitorias as como dendrodentrticas.Contienen microfilamentos y microtbulos,retculo endoplasmico liso, ribosomas ymembrana de Golgi. A medida que son ms

perifricas menos ribosomas y retculoendoplasmico es encontrado. Los microtbulos y

microfilamentos son ms conspicuos que en el soma y estn ms regularmente alineados a lo largo deleje de la dendrita formando la caracterstica ms saltante de las dendritas. Se cree que losmicrotubulos tienen que ver con el transporte dendrtico de las protenas y mitocondria del pericariona las porciones distales de las dendritas.

B. Axon

El axn forma la porcin eferente de la

neurona, la cual provee nutriente va eltransporte axoplsmico. En general, los

axones son ms delgados que las

dendritas, asumiendo as considerable

longitud. Comparados con las dendritas,

los axones son ms uniformes, contienen

menos microtubulos y ms

microfilamentos, pero no ribosomas. Los

axones son ms largos que las dendritas y

pueden medir hasta 1 metro en longitud.

El axn termina finalmente en lostelodendrones. El axn brinda una

avenida para el transporte de sustancias del y hacia el soma. El axn se origina del soma o, menos

frecuentemente, de la parte proximal de la dendrita. Se divide en cono axnico, segmento inicial,

axn propiamente dicho y los telodendrones. El cono axnico se contina con el soma. La relativa

ausencia de ribosomas libres y de retculo endoplsmico rugoso es la caracterstica ms obvia del

cono axnico. En los axones mielinizados, el segmento inicial es definido como la porcin entre el

cono axnico y el inicio de la vaina de mielina. Este segmento es carente de mielina y se mantiene

como una sinapsis axonal inhibitoria. Contiene algunos microtbulos, neurofilamentos y mitocondrias

pero no presenta ribosomas ni retculo endoplsmico rugoso. Las terminales axonales son inicialmente

mielinizadas, pero a medida que se van ramificando, la vaina de mielina desaparecer. Esto permitir

que estas terminales establezcan contactos sinpticos con las neuronas en el SNC o con fibras

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musculares y glndulas en el sistema nervioso perifrico (SNP). Las terminaciones se caracterizan por

ser ligeros abultamientos conocidos como botones terminales.

El transporte axoplsmico es un proceso que permite a las protenas, neurotransmisores, mitocondria y

otras estructuras celulares sintetizadas en el soma o porcin prximal de las dendritas ser

transportadas al axn y a las terminaciones del axn. Este transporte puede ser en direccinanterograda o direccin hacia los terminales axonales o retrgrada del axn hacia el soma.

Un axn puede ser mielnico o amielnico y termina en las terminaciones sinpticas. La mielina es una

capa aislante de la membrana celular que rodea los axones y est compuesta en 2/3 de lpidos y 1/3 de

protenas.

C. Neuronas tipo I y II de Golgi

Las neuronas pueden ser agrupadas por la longitud de su axn: Aquellas con grandes axones son

llamadas clulas tipo I de Golgi (o piramidales); aquellas con axones pequeos son denominadas

clulas tipo II de Golgi (o satlites).

D. Vaina de mielina

La mielina permite a las sustancias ser transportadas entre el axn y las clulas formadoras de mielina

(clulas de Schwann u oligodendrocitos). Mantienen la alta velocidad saltatoria de la conduccin

nerviosa, un modo de conduccin que va de un nodo de Ranvier a otro en una manera ms rpida y

con mayor eficiencia de energa. La mielina no es una capa continua sino una serie de fragmentos

interrumpidos por nodos de Ranvier. En el SNP, cada segmento intermodal representa el territorio deuna clula de Schwann. Estos nodos son sitios de axones colaterales y reas descubiertas para la

transferencia de iones de uno a otro espacio extracelular.

La mielina se forma por los oligodendrocitos o las clulas de Schwann durante el cuarto mes de vida

fetal y continua en la vida post natal. La mielinizacin se inicia cerca del soma de las neuronas y

contina hacia las terminales axonales. No cubre el cono axnico, las dendritas o las terminales

axonales.

El primer paso en este proceso compromete

rodear el axn por las membranas

citoplsmicas de las clulas de Schwann olos oligodendrocitos a los cuales estn

unidos inicialmente, pero luego se

fusionan. La doble capa de membrana

plasmtica de la clula de Schwann forma

el meson, el cual se elonga y se diferencia

en una regin interna y otra externa. Varias

capas de membranas celulares, separadas

por citoplasma, rodean al axn. Desde que

la formacin de mielina ocurre en un sitio particular, la elongacin del axn requiere capas sucesivas

de mielina.

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A diferencia de esto, los oligodendrocitos, las clulas formadoras de mielina en el SNC, estn

asociados con ms de un axn y con ms de un segmento intermodal (entre 15 a 50 internodos). Estas

mltiples asociaciones son mantenidas por extensin de los oligodendrocitos alrededor de cada axn.

La mielinizacin del SNC comienza inicialmente con los tractos vestibular y espinocerebelosos. El

tracto corticoespinal dorsal y las columnas de sustancia blanca no estn completamente mielinizados

al nacimiento. Es bueno tambin recordar que el crecimiento axonal y la elongacin a un destino

ocurre generalmente antes de la migracin de los oligodendrocitos y la formacin de mielina.

E. Transmisin Sinptica

La transmisin sinptica en el sistema nervioso del mamfero es primariamente qumica y noelctricamente mediada, basada en la presencia de las siguientes caractersticas:

1. Una hendidura sinptica de 30-40nm2. Vesculas sinpticas3. Retraso sinptico apreciable debido a la absorcin de qumicos en el sitio del receptor post

sinptico.

Neurotransmisores

Los neurotransmisores excitatorios incluyen glutamato y acetilcolina. Los inhibitorios incluyenGABA, histamina, neurotensina y angiotensina. Muchos otros componentes han sido identificadoscomo neurotransmisores. Estas sustancias se encuentran en vesculas sinpticas en el ladopresinptico. La introduccin del componente en la hendidura sinptica produce el mismo cambio enel potencial de reposo de membrana del axn presinptico; el componente es rpidamente degradado,y el potencial de membrana retorna a su estado de reposo.

II. La Neuroglia

Las neuroglias son clulas de soporte no excitable,que sobrepasan en nmero a las neuronas en una

relacin de 2 a 1, formando el esqueleto del SNC.Tienen un origen tanto ecto como mesodermal y estn

comnmente asociadas con tumores del SNC. Tienenun nico tipo de proceso celular, no forman sinapsis,y retienen la habilidad de la mitosis. Las clulas

gliales proporcionan el medio adecuado para la

funcin neuronal balanceando la concentracin inicaen el espacio extracelular, brindando nutrientes,descartando metabolitos y detritus celulares, ypermitiendo la transmisin de seales neuronalesmediante la formacin de la vaina de mielina.Tambin secretan molculas promotoras decrecimiento como el factor de crecimiento nervioso,factor promotor glial, etc.La neuroglia tambin contribuye a la formacin de labarrera hematoenceflica, la cual permite de formaselectiva el pasaje de sustancias y molculas alsistema nervioso central. Tambin permiten a los

neuroblastos moverse hacia sus destinos finales. Lapresencia de molculas como fibronectina, laminina y

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molculas de adhesin celular pueden ser las responsables por las cuales las neuronas migran a lolargo de ciertos procesos gliales y no en otros.

Las clulas neurogliales son clasificadas como clulas de la Macroglia y Microglia. Las clulasmacrogliales se subdividen en astrocitos, oligodendrocitos del SNC y clulas de Schwann del SNP.

Macroglia

La macroglia se compone de astrocitos, oligodendrocitos y clulas ependimarias. Los astrocitos sonlas clulas ms voluminosas, las ms numerosas y muestran la mayor ramificacin entre las clulasgliales. Estn presentes tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca y poseen procesos conramificacin de forma irregular y asumen configuraciones como si fueran estrellas.

Los astrocitos establecen contacto con las partes no sinptica de las neuronas y forman los piesterminales perivasculares que se extienden a los vasos capilares. Retienen la capacidad demultiplicarse. Los astrocitos recuperan glutamato y GABA luego de su liberacin de lasterminaciones nerviosas. Cubren la mayor parte de neuronas sinpticas y asumen funcin fagoctica.Tambin mantienen la concentracin normal de potasio el cual es esencial para la actividad neuronalmediante la remocin y luego retornndolo a la sangre. Son tambin considerados como el principalalmacn de glicgeno en el SNC y de catabolismo de glucgeno y liberacin de glucosa se debe a laaccin de la norepinefrina en los astrocitos. Durante el desarrollo embriolgico, los precursores de losastrocitos (clulas gliales radiales) guan la migracin de las neuronas en desarrollo. Juegan un rolimportante en brindar un andamiaje o soporte estructural en el cual las neuronas y sus procesos sonensamblados. Los procesos astrocitarios envainan los segmentos iniciales de los axones y dejan al

descubierto los ndulos de Ranvier.

Los astrocitos se clasifican en protoplsmicos yfibrosos. Los protoplsmicos estn localizados

primariamente en la materia gris y tienen procesosms cortos; mientras que los fibrosos tienenprocesos ms largos y estn localizados

primariamente en la sustancia blanca. Los astrocitosfibrosos son las clulas formadoras de cicatrices.

Los oligodendrocitos, las clulas formadoras de

mielina en el SNC, se caracterizan por tenerrelativamente pocos procesos. Son numerosos en el

feto y el recin nacido, pero disminuyenrpidamente en nmero a medida que progresa la

mielinizacin. Los oligodendrocitos que se ubicancerca de los cuerpos neuronales en la sustancia grisse les conocen como perineuronales (satlites). Unos

pocos oligodendrocitos que se localizan cerca de losvasos capilares se les conocen comooligodendrocitos perivasculares.

Las clulas de Schwannson las clulas de sostn en el SNP, el cual se deriva de las clulas de lacresta neural, formando las clulas capsulares de la raz dorsal y los ganglios autonmicos.

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Las clulas ependimarias se acomodan en una capa simple de clulassimilares a las del epitelio con alturas variables en diferentes regionesque forman el recubrimiento del sistema ventricular y el canal centralde la mdula espinal. Estas clulas son el remanente del neuroepitelioy mantienen su posicin original luego que los neuroblastos yglioblastos han migrado. Varan de forma cuboidal a escamosodependiendo de su localizacin. La variabilidad en su forma hacedifcil su identificacin. Tienen procesos que penetran el cerebro y seextienden a la piamadre. Son ciliadas y algunas clulas adultasretienen permanentemente algunos cilios, produciendo el movimientodel LCR. Clulas ependimales modificadas cubren el plexo coroideoy juegan un rol significativo en la secrecin del LCR. Las clulasependimales tambin tienen numerosas microvellosidades,exhibiendo una alta actividad oxidativa. Estas clulas tienenfunciones secretorias y absortivas.

Microglia

La microglia son clulas pequeas cuya funcin

primaria es la fagocitosis de detritus celularesasociados con procesos patolgicos en el SNC.

Probablemente tienen receptores que son activadospor 5ATP en respuesta a la injuria. Se consideran queson un derivado mesenquimal. La migracin de lasclulas microgliales al tejido nervioso ocurre a travsde las paredes de los vasos menngeos y

parenquimales, por lo que se incrementadramticamente en sitios con infecciones en el SNC.Sufren transformaciones tanto dentro como alrededorde la infeccin los cuales incluyen acortamiento yadelgazamiento de los procesos celulares, incremento en el volumen del cuerpo celular y al final

retraccin de los procesos. Estos cambios son seguidos de una desaparicin completa de los procesoscelulares y la conversin de la clula en una forma esfrica corpuscular.

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1) clulas del epndimo

2) neurona3) axones4) oligodendrocito

5) astrocito6) vaina de mielina7) microglia

Referencia bibliogrfica

1.

Delgado JM, Ferrs A, Mora F, Rubia FJ (1998). Manual de neurociencia. Edit Sntesis,

Madrid, 1998.

2. Purves, D., G. J. Agustine, D. Fitzpatrick, L.C. Katz, A.-S. La Mantia, J. O. McNamara &

S. M. McNamara. (2007). Invitacin a la Neurociencia. Editorial Mdica

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