Lesiones locales del cerebro y localización de funciones

El estudio neurológico de las lesiones locales del cerebro puede, con toda justificación, considerarse como el principal origen de los conceptos modernos de la organización funcional del cerebro como órgano de la actividad mental. En este capítulo haremos especial hincapié en los conocimientos que conlleva este estudio.

Primeras soluciones

El intento de examinar los procesos mentales complejos en función de áreas locales del cerebro empezó ya hace mucho tiempo. Ya en la Edad Media, filósofos y naturalistas consideraban que las "facultades" mentales podían estar localizadas en los "tres ventrículos cerebrales" (fig. 1), y en el comienzo del s. XIX el conocido anatomista Gall, quien describió por primera vez la diferencia entre sustancia blanca y sustancia gris del cerebro, sostuvo con convicción que las "facultades" humanas están situadas en áreas particulares y estrictamente localizadas del cerebro.

Si estas áreas están particularmente bien desarrolladas conducirán a la formación de prominencias en las correspondientes partes del cráneo, y la observación de estas promi-nencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias individuales en las facultades humanas. Los mapas "frenológicos" de Gall (fig. 2) fueron intentos para proyectar, sin basarse en hechos, la "psicología de las facultades" muy en boga por aquella época, y, por tanto, fueron rápidamente olvidados. A estos estudios siguieron intentos para distinguir zonas funcionales del córtex cerebral sobre la base de observaciones positivas en los cambios del comportamiento humano, ocurridos después de lesiones locales del cerebro.

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Las observaciones clínicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales empezaron hace muchos años; incluso en una etapa temprana se descubrió que una lesión del córtex motor conducía a una parálisis de los miembros del lado opuesto, una lesión de la región postcentral del córtex conduce a una pérdida de 'la sensación de la parte opuesta del cuerpo, y lesiones en la región occipital del cerebro ocasionan una ceguera central.

El verdadero nacimiento de la investigación científica de las alteraciones de procesos mentales puede situarse con toda justicia en el año 1861, cuando el joven anatomista francés Paul Broca tuvo ocasión de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos años, había sido observado en la Salpétriére con una importante alteración del lenguaje motor (expresivo) y mostró que el tercio posterior del giro frontal (inferior) del cerebro del paciente estaba destruido. Varios años después, como resultado de observaciones adicionales, Broca pudo obtener información mayor y más precisa, y mostrar que el len-guaje motórico está asociado con una región localizada del cerebro, concretamente el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo. Así, Broca postuló que el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo es "el centro de las imágenes motoras de las palabras" y que una lesión de esta región lleva a un tipo característico de pérdida de lenguaje

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expresivo, que él originalmente llamó "afemia" y, más tarde, "afasia", término que todavía se utiliza hoy día.

El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por un lado, por primera vez había sido "localizada" una función mental compleja en una parte precisa del córtex y esta "localización" -lejos de las fantasías de Gall que una generación anterior a Broca había intentado establecer una base científica para su "frenología" (una doctrina de la localización de facultades complejas en áreas localizadas del cerebro)-, descansaba sobre una base de hechos clínicos. Por otro lado, este descubrimiento mostró por primera vez la radical diferencia entre las funciones de los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo, identificando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las más importantes funciones del lenguaje.

Una simple década fue suficiente para revelar el provechoso descubrimiento de Broca: en 1873, el psiquiatra alemán Carl Wernicke describió casos en que una lesión de otra parte del cerebro, en este caso el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo, ocasionó un cuadro igualmente claro pero ahora de carácter opuesto, pérdida de la habilidad para comprender el lenguaje audible, mientras que el lenguaje expresivo (motórico) permanecía relativamente inalterado. Continuando el camino iniciado por Broca, Wernicke expresó la creencia de que el tercio posterior del giro temporal superior izquierdo es el "centro de las imágenes sensoriales de las palabras" o, como él expresó en aquel tiempo, el centro de la comprensión del lenguaje (Wortbegriff ).

E1 descubrimiento del hecho de que formas complejas de actividad mental pueden ser consideradas como funciones de áreas locales del cerebro, o, en otras palabras, que pueden ser localizadas en limitadas regiones del córtex cerebral como las funciones elementales (movimiento, sensación) despertó en la ciencia neurológica un entusiasmo sin precedentes y los neurólogos empezaron a acumular, con tremenda actividad, hechos para mostrar que otros procesos mentales complejos son también el resultado, no del trabajo del cerebro como un todo, sino de áreas locales particulares de su córtex.

Como resultado de este gran interés por la "localización" directa de funciones en zonas particulares del córtex cerebral, dentro de un corto espacio de tiempo (los "espléndidos setenta"), se hallaron otros "centros" en el córtex cerebral: un "centro para la escritura" en la parparietal inferior izquierda) y un "centro para la escritura" en la parte posterior del giro frontal medio izquierdo. A éstos siguieron "un centro para el cálculo matemático", un "centro para la lectura" y un "centro para la orientación en el espacio", seguidos por una descripción de los sistemas de conexión entre ellos.

Hacia el 1880, neurólogos y psiquiatras, familiarizados con la incipiente psicología de aquella época, pudieron así dibujar "mapas funcionales" del córtex cerebral, los cuales, según ellos creyeron, finalmente resolvían el problema de la estructura funcional del cerebro como órgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumulación de más material no interrumpió estos intentos, y la tendencia a localizar procesos psicológicos complejos en áreas locales del cerebro continuó durante más de medio siglo, con la adición de nuevos hechos tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cerebrales locales producidas por heridas o hemorragias.

Estos intentos por parte de "estrictos localizacionistas", que observaron cómo lesiones locales del córtex cerebral inducían la pérdida del reconocimiento de números, dificultad para la comprensión de palabras y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la motivación o cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie de mapas hipotéticos de "localizaciones de funciones" en el córtex cerebral, insostenible ante cualquier análisis psicológico detallado de las síntomas observados. E1 más

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claramente definido de estos mapas fue el que sugirió el psiquiatra alemán Kleist (1934), quién analizó una larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de fusil ocurridos durante la Primera Guerra Mundial y, como resultado, localizó en partes específicas del córtex funciones tales como "el esquema corporal", "la comprensión de frases", las "acciones constructivas, el humor" e incluso "el ego personal y social" (fig. 3), y como consecuencia presentó mapas que en principio diferían sólo muy ligeramente de los mapas "frenológicos" de Gall.

Estos intentos de localizar directamente funciones mentales complejas en áreas locales del cerebro fueron tan persistentes que, incluso en 1936, el conocido neurólogo americano Nielsen describió áreas localizadas que, en su opinión, eran "centros para la percepción de objetos animados", distinguiéndolas de otras áreas donde, en su opinión, se localizaba la percepción de "objetos inanimados".

La crisis

Sería falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar directamente procesos psicológicos complejos en lesiones cerebrales locales o, como generalmente se llama el "localizacionismo estricto", permaneció siendo la línea general de desarrollo del pensamiento neurológico y que no encontró oposición natural entre influyentes neurólogos. Ya en los albores de su desarrollo, en los "espléndidos setenta", Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la persona del famoso neurólogo inglés Hughlings Jackson, quien adelantó la hipótesis de que la organización cerebral de los procesos mentales complejos debe abordarse desde el punto de vista del nivel de. Su construcción, más que de su localización en áreas particulares del cerebro.

La hipótesis de Jackson, demasiado compleja para su época, no fue considerada y desarrollada hasta 50 años más tarde, cuando emergió de nuevo en los escritos de eminentes neurólogos de la primera mitad de. siglo XX: Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein (1927, 1944, 1948). Sin negar el hecho obvio de que "funciones" fisiológicas elementales (tales como sensación cutánea, visión, audición, movimiento) ~ representadas en áreas claramente definidas del córtex, estos investigadores expresaron dudas válidas sobre la aplicabilidad de este principio del "localizacionismo estricto" a los mecanismos cerebrales de formas complejas de la actividad mental.

Estos autores apuntaron con toda justificación al carácter complejo de la actividad humana. Intentaron identificar sus características especificas con el carácter semántico de la conducta (Monakow) con la "capacidad de abstracción" y la "conducta categorial" (Goldstein), y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas "funciones" puedan estar representadas en áreas particulares del cerebro como funciones elementales de los tejidos cerebrales. Por consiguiente postularon que los complejos fenómenos de "semántica" o "conducta categorial" son el resultado de la actividad de todo el cerebro, más- que el producto de trabajo de áreas del córtex cerebral. Las dudas sobre la posibilidad de estricta localización de los procesos mentales complejos condujo a estos autores, bien a separar los procesos mentales de las estructuras cerebrales y a reconocer su especial "naturaleza espiritual", posición adoptada hacia el fin de sus vidas investigadores tan eminentes como Monakow y Mourgue (1928) y Sherrington 1934,1942),

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bien a intentar demostrar que la "conducta categorial" es el más alto nivel de la actividad cerebral, dependiendo más de la masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participación de pocas específicas del córtex cerebral (Goldstein, 1944, 1948). Las dudas

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sobre la validez de la aproximación mecanicista de los localizacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las tradiciones realistas de la aceptación de una naturaleza "espiritual" de los procesos mentales, bien al resurgir de otras ideas sobre el cerebro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en la ejecución de la actividad mental, que ha irrumpido repetidamente la lo largo de la historia del estudio del cerebro como órgano de la mente. (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y Lashley, 1929).

Mientras que la teoría mecanicista de los procesos mentales en áreas locales del cerebro condujo a la investigación de la base cerebral de la actividad mental hacia un callejón sin salida, las ideas "integrales" (o como son llamadas a veces noéticas) de los procesos mentales está claro que no podían proporcionar la base necesaria para una posterior investigación científica; antes bien preservaron las anticuadas ideas de la separación de la vida "espiritual" del hombre y de la imposibilidad en un principio de descubrir su base material, o reavivaron ideas igualmente obsoletas del cerebro como una masa nerviosa pri-mitiva e indiferenciada.

Naturalmente, esta crisis obligó a una búsqueda de nuevos caminos que condujeron al descubrimiento de los verdaderos mecanismos cerebrales de las más altas formas de actividad mental, reteniendo para este examen los mismos principios científicos de investigación que se habían revelado eficaces en el estudio de las formas elementales de procesos fisiológicos y que serían adecuados para el estudio de la actividad humana consciente, con su origen socio - histórico, y su compleja estructura jerárquica.

Esta tarea requirió, por un lado, la revisión radical de la comprensión básica del término "funciones" y, por el otro, de los principios básicos que gobiernan su "localización".

RECONSIDERACIÓN DE LOS CONCEPTOS BÁSICOS

Para acercarse a la cuestión de la localización cerebral de la actividad mental humana, el primer paso debe ser una revisión de los conceptos básicos, sin la cual sería imposible resolver este problema correctamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de "función", seguiremos con una reconsideración del concepto de "localización", y, finalmente, con una revaluación de lo que es llamado el "síntoma" o la pérdida de la función en las lesiones locales del cerebro.

Revisión del concepto de «función»

Los investigadores que han examinado el problema de la "localización" cortical de las funciones elementales mediante la estimulación o exclusión de áreas locales cerebrales, han entendido el término "función" queriendo significar la función de un tejido particular. Tal interpretación posee una lógica incuestionable. Es perfectamente natural considerar que la secreción de bilis es una función del hígado y que la secreción de insulina es una función del páncreas. Es igualmente lógico considerar la percepción de la luz como una función de los elementos fotosensibles de la retina y de

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las neuronas altamente especializadas del córtex visual conectadas a ellos, y que la generación de los impulsos motores es una función de las gigantescas células piramidales de Betz. Sin embargo, esta definición no cubre todas las aceptaciones o usos del término "función".

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Cuando hablamos de la "función digestiva" o de la "función respiratoria" está claro que no puede entenderse como una función de un tejido en particular. El acto de la digestión requiere el transporte del alimento al estómago, la transformación del alimento bajo la acción del jugo gástrico, la participación de las secreciones del hígado y páncreas en este proceso, el acto de la contracción de las paredes del estómago e intestinos, el recorrido del alimento a través del tracto intestinal y, finalmente, la absorción de los componentes transformados de los alimentos a través de las paredes del intestino delgado.

Ocurre exactamente lo mismo con la función respiratoria. El último objeto de la respiración es el suministro de oxígeno a los alvéolos de los pulmones y su difusión a la sangre a través de las paredes de los alvéolos. Sin embargo, para llevar a cabo este último propósito es necesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y músculos intercostales, capaz de dilatar y contraer el tórax, y controlado por un complejo sistema de estructuras nerviosas del tronco cerebral v centros superiores.

Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una simple "función", sino como un sistema funcional completo que abarca muchos componentes pertenecientes a diferentes niveles de los aparatos secretor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el término fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1940; 1949; 1963; 1968a; 1972) difiere no solamente en la complejidad de su estructura, sino también en la movilidad de sus partes componentes. La tarea original al (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino de oxígeno a los alvéolos de los pulmones, seguidos de su absorción el torrente sanguíneo), obviamente permanecen inalterados en cada caso (o como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin embargo, el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considerablemente Por ejemplo, si el grupo principal de músculos que trabajan durante la respiración (el diafragma) deja de actuar, los músculos intercostales entran en función, pero si por una u otra razón éstos están alterados, los músculos de la laringe se movilizan y el animal o persona comienzan a tragar aire, que de este modo alcanza los alvéolos pulmonares por una ruta completamente diferente . La presencia de una tarea constante (invariable) ejecutada por mecanismos variables (variantes), que llevan el proceso a un resultado constante (invariable), es una de las características básicas que distinguen el trabajo de todo "sistema funcional". La segunda característica distintiva es la composición compleja del sistema funcional, que incluye siempre una serie de impulsos aferentes (de ajuste) y eferentes (efectores).

Este concepto de una "función" como un completo sistema funcional es una segunda definición, marcadamente diferente de la definición de una función como el funcionamiento de un tejido particular. Dado que los más complejos procesos somáticos y autónomos están organizados como "sistemas funcionales" de este tipo, este concepto puede ser aplicado con mucha más razón a las "funciones" complejas de la conducta.

Esto puede ilustrarse haciendo referencia a la función del movimiento (o locomoción), cuya detallada estructura ha sido analizada por el fisiólogo soviético Bernstein (1935; 1947; 1957; 1966; 1967). Los movimientos de una persona conducentes a cambiar su posición en el espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta acción nunca pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, motores. Dado que el aparato locomotor con sus articulaciones móviles, por

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regla general tiene un número muy elevado de grados de libertad y este número se multiplica a causa de los distintos grupos de articulaciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento cambia el tono inicial de los músculos, el movimiento es en principio incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. Para que ocurra un movimiento debe haber una constante corrección del movimiento inicial mediante impulsos aferentes que dan información sobre la posición del miembro que se desplaza en el espacio y del cambio del tono muscular, para que durante su transcurso pueda efectuarse cualquier corrección necesaria. Sólo una estructura tan compleja del proceso de locomoción puede satisfacer la condición fundamental del mantenimiento del trabajo invariable, su ejecución por medios varia -bles, y la consecución resultante de un resultado constante en virtud de estos medios dinámicos variables. E1 hecho de que todo movimiento tiene el carácter de un sistema funcional complejo y que los elementos que lo ejecutan pueden ser de carácter intercambiable es evidente porque se puede obtener el mismo resultado por métodos totalmente diferentes.

En el conocido experimento de Hunter, un ratón alcanzó su meta en un laberinto recorriendo una cierta ruta, pero cuando un elemento del laberinto fue sustituido por un plato con agua, lo consiguió por movimientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley, una rata entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cambió radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpación del cerebelo o tras la división de la médula espinal por dos hemisecciones opuestas, de modo que ninguna fibra podía alcanzar la periferia: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movi-mientos aprendidos durante el entrenamiento, fue capaz de alcanzar su meta yendo patas arriba, de modo que el original trabajo motor fue completado para la obtención del trabajo requerido.

El mismo carácter intercambiable de los movimientos necesarios para conseguir una meta requerida puede verse también claramente si se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcanzar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimientos según la posición inicial del cuerpo), la manipulación de objetos que puede ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos motores) o el proceso de escribir, que puede ser llevado a cabo bien con un lápiz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o incluso con el pie, sin que por ello se pierda el significado de lo que se escribe o ni siquiera la caligrafía característica de la persona citada (Bernstein, 1947).

Aunque esta estructura "sistémica" es característica de actos conductuales relativamente simples, es mucho más característica de formas más complejas de actividad mental. Naturalmente, todos los procesos mentales tales como percepción y memorización, gnosis y praxis, lenguaje y pensamiento, escritura, lectura y aritmética, no pueden ser considerados como "facultades" aisladas ni tampoco indivisibles, que se pueden suponer "función" directa de limitados grupos de células o estar "localizadas" en áreas particulares del cerebro.

El hecho de que todos se formaran a través de un largo desarrollo histórico, que son sociales en su origen y complejos y jerárquicos en su estructura, y que estén todos basados en un sistema complejo de métodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psicólogo Vygotsky (1956, 1960 ) y sus discípulos Leontiev, 1959; Zaporozhets, 1960; Galperin, 1959; Elkonin, 1960, implica que las formas fundamentales de actividad consciente deben ser consideradas como sistemas funcionales complejos; consecuentemente, el acercamiento básico a su "localización" en el córtex cerebral debe cambiar radicalmente.

Revisión del concepto de «localización»

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Nuestro examen de la estructura de los sistemas funcionales y de las funciones psicológicas superiores nos ha llevado, en particular, a contemplar de forma completamente nueva las clásicas ideas de localización de la función mental en el córtex humano. Mientras que las funciones elementales de un tejido pueden, por definición, tener una localización precisa en grupos particulares de células, está fuera de toda duda que no ocurre lo mismo con la localización de los sistemas funcionales complejos en áreas limitadas del cerebro o de su córtex.

Ya hemos visto que un sistema funcional tal como la respiración incorpora un sistema de componentes tan lábil y complejo que Pavlov, al discutir la cuestión de un "centro respiratorio", se vio obligado a reconocer que "si bien al principio creíamos que sería algo del tamaño de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raquídeo... ...ahora ha demostrado ser extremadamente vago, que asciende al interior del cerebro y baja hasta la médula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar sus límites con exactitud" (149, vol. 3, pág. 127).

Naturalmente, el problema se hace mucho más complejo si se trata de la localización de formas superiores de actividad mental; las formas superiores de los procesos mentales poseen una estructura particularmente compleja; se establecen a lo largo de la ontogenia. Inicialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos manipulativos que gradualmente se han condensado y han adquirido el carácter de- "acciones mentales" internas (Vygotsky, 1956, 1960; Galperin, 1959).

Por regla general, estas formas están basadas en una serie de dispositivos externos, tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatizadas por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su participación (Vigotsky, 1956, 1960); están siempre conectadas con imágenes del mundo exterior en completa actividad, y su concepción pierde todo su significado si se considera separada de este hecho. Ésta es la razón por la cual las funciones mentales, como sistemas funcionales complejos, no pueden localizarse en zonas restringidas del córtex o en grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en sistemas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales ejerce su papel dentro del sistema funcional complejo, y que pueden estar situadas en áreas completamente diferentes, y, a menudo, muy distantes del cerebro.

Dos hechos, que distinguen claramente esta forma de trabajo del cerebro humano de las formas más elementales de trabajo del cerebro animal, son quizás las características más esenciales de este concepto "sistémico" de la localización de los procesos mentales en el córtex. Mientras que las formas elevadas de actividad consciente están basadas en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que hacemos en nuestro pañuelo para recordar algo importante, una com-binación de letras que escribimos para no olvidar una idea, o una tabla de multiplicar que usamos para operaciones aritméticas), queda perfectamente claro que estos dispositivos externos o artificiales formados históricamente son elementos esenciales en el establecimiento de conexiones funcionales entre partes individuales del cerebro, y que, gracias a su ayuda, áreas del cerebro que antes eran independientes se vuelven componentes de un sistema funcional único. Esto puede expresarse más vívidamente diciendo que las medidas formadas históricamente para la organización del comportamiento humano atan nuevos nudos en la actividad del

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cerebro humano, y es esta presencia de nudos funcionales, o, como algunos científicos los llaman, "nuevos órganos funcionales" (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las características más importantes que distinguen la organización funcional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de construcción de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que Vygotsky (1960) llamó el principio de "la organización extracortical de las funciones mentales complejas", implicando mediante esta expresión un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana consciente se forman siempre con la asistencia de instrumentos auxiliares o dispositivos externos.

La segunda característica propia de la "localización" de los procesos superiores del córtex humano es que nunca permanece constante o estática, sino que cambia esencialmente durante el desarrollo del niño y en los subsiguientes períodos de aprendizaje. Esta proposición, que a primera vista podría parecer extraña, de hecho es bastante natural. E1 desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja al principio se va extendiendo y requiere un cierto número de dispositivos externos para ello y hasta más tarde no se va condensando gradualmente y se convierte en una habilidad motora automática.

En las etapas iniciales, por ejemplo, la escritura depende de la memorización de la forma gráfica de cada letra. Se efectúa a través de una cadena de impulsos motores aislados, cada uno de los cuales es responsable de la ejecución de un solo elemento de la estructura gráfica; con la práctica, la estructura de este proceso cambia radicalmente y la escritura se convierte en una única "melodía cinética" que ya nunca más necesitará la memorización de la forma visual de cada letra aislada ni de impulsos motores individuales para hacer cada raya. La misma situación ocurre con el proceso mediante el cual el cambio para escribir un engrama altamente especializado (como una firma) ya no depende del análisis del complejo acústico de la palabra, o de la forma visual de sus letras individuales, sino que empieza a realizarse como una "melodía cinética". Cambios similares ocurren también durante el desarrollo de otros procesos psicológicos superiores.

En el curso de este desarrollo no es sólo la estructura funcional del proceso la que cambia, sino que también lo hace, como es natural, su "organización" cerebral. La participación de las áreas auditivas y visuales del córtex, esencial en las primeras etapas de formación de la actividad, no será ya necesaria en las posteriores etapas, y la actividad empezará a depender de un sistema diferente de zonas de trabajo concertado (Luria, Simernitskaya y Tubylevich, 1970).

E1 desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia tiene aún otra característica de decisiva importancia para su organización funcional en el córtex cerebral. Como demostró Vygotsky (1960) hace algún tiempo, durante la ontogenia no sólo cambia la estructura de los procesos mentales superiores, sino también sus relaciones entre sí, o, en otras palabras, su "organización interfuncional". Mientras que en las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja descansa sobre una base más elemental y depende de una función "basal", en períodos subsiguientes del desarrollo, no sólo adquiere una estructura más compleja, sino que también empieza a realizarse con la estrecha participación de formas de actividad estructuralmente su -periores.

Por ejemplo, el niño piensa en términos de formas visuales de percepción y memoria, o, en otras palabras, piensa por recopilación. En posteriores etapas de la

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adolescencia o en la vida adulta, el pensamiento abstracto con la ayuda de las funciones de abstracción y generalización está tan altamente desarrollado que incluso procesos re-lativamente simples, tales como la percepción y la memoria, son convertidos en formas complejas de análisis lógico y síntesis, y la persona en este punto comienza a percibir o recopilar mediante la reflexión. Este cambio de la relación entre los procesos psicológicos fundamentales está destinado a guiar los cambios de la relación entre los sistemas fundamentales del córtex, sobre cuya base estos procesos se llevan a cabo. Consecuentemente, en el niño, una lesión de una zona cortical responsable de una forma relativamente elemental de actividad mental (por ejemplo, el córtex visual) invariablemente da lugar, como efecto secundario o "sistémico", al desarrollo imperfecto de las estructuras superiores superpuestas a dicha zona; en el adulto, en quien estos complejos sistemas no sólo se han formado sino que han llegado a ejercer una influencia decisiva sobre la organización de formas simples de actividad, una lesión de las áreas "inferiores" no es ya tan importante como lo podía ser en las primeras etapas del desarrollo. Recíprocamente, una lesión de las áreas "superiores" conduce a la desintegración de las funciones más elementales, que ahora han adqui -rido una estructura compleja y han empezado a depender íntimamente de las formas más altamente organizadas de actividad.

Ésta es una de las proposiciones fundamentales introducidas en la teoría de la "localización dinámica" de las funciones mentales superiores por la ciencia psicológica soviética. Fue formulada por Vygotsky en una ley que establece que una lesión de una zona particular del cerebro en los primeros pasos de la niñez tiene un efecto sistémico sobre las áreas corticales superiores superpuestas a dicha zona, mientras que una lesión de la misma región en la vida adulta afecta a las zonas inferiores del córtex, que ahora comienzan a depender de ellas. Esto puede ilustrarse por el hecho de que una lesión de las áreas secundarias del córtex visual en las primeras fases de la niñez puede conducir a un subdesarrollo sistémico de las zonas superiores responsables del pensamiento visual, mientras que una lesión de estas mismas zonas en el adulto puede ocasionar sólo defectos parciales del análisis y sínte -sis visuales, y deja inalteradas las formas más complejas de pensamiento, formadas en una etapa anterior.

Todo lo que se ha dicho sobre la estructura sistémica de los procesos psicológicos superiores obliga a una revisión radical de las ideas clásicas sobre su "localización" en el córtex cerebral. Por consiguiente, nuestra misión no es "localizar" los procesos psicológicos superiores del hombre en áreas limitadas del córtex, sino averiguar, mediante un cuidado análisis, qué grupos de zonas de trabajo concertado del cerebro son responsables de la ejecución de la actividad mental compleja; qué contribución aporta cada una de estas zonas al sistema funcional complejo; y cómo cambia la relación entre estas partes de trabajo concertado del cerebro en la realización de la actividad Mental compleja, en las distintas etapas de su desarrollo.

Tal aproximación debe modificar la forma de trabajo práctico del psicólogo que intenta estudiar la organización cerebral de la actividad mental. E1 intento de determinar la base cerebral de un particular proceso de la mente humana debe ser precedido por un cuidadoso estudio de la estructura de este proceso psicológico cuya organización cerebral se espera establecer, y por la identificación de aquellos de sus componentes que puedan ser clasificados hasta cierto punto entre sis-temas cerebrales determinados. Sólo trabajando de esta forma para aclarar la estructura funcional de los procesos psicológicos a estudiar, con la identificación de sus componentes

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y el posterior análisis de su "situación" entre los sistemas cerebrales, se hallará una solución al viejo problema de la "localización" de los procesos mentales en el córtex cerebral.

Revisión del concepto de «síntoma»

Las investigaciones clásicas acerca de la localización de las funciones mentales en el córtex, utilizando las observaciones sobre cambios de comportamiento tras lesiones locales en el cerebro, partieron de la suposición simplista de que una alteración de una función mental particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis o gnosis), originada como resultado de la destrucción de una parte cerebral, es la prueba directa de que esta "función" está "localizada" en esta parte del cerebro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan a un radical reexamen de estas ideas demasiado simples.

Una alteración de la sensación general debe indicar siempre una lesión del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la pérdida de parte del campo visual debe indicar una lesión de la retina, de los tractos ópticos o del córtex visual. En tales casos identificar el síntoma significa obtener información concreta para el diagnóstico típico de la lesión, y, a partir de aquí, para la localización de la función en el sistema nervioso. Es un asunto completamente diferente en los casos en que procesos mentales superiores están alterados en pacientes con lesiones locales del cerebro.

Si la actividad mental es un sistema funcional complejo, que supone la participación de un grupo de áreas del córtex que trabajan concertadamente (y algunas veces, áreas del cerebro muy distantes), una lesión de cada una de estas zonas o áreas puede conducir a la desintegración de todo el sistema funcional, y de este modo el síntoma o pérdida de una función particular no nos dice nada sobre su "localización".

Para poder progresar desde el establecimiento del síntoma (pérdida de una función dada) hasta la localización de la actividad mental correspondiente, queda aún mucho camino por hacer. Su parte más importante es el detallado análisis psicológico de la estructura de la enfermedad y la elucidación de las causas inmediatas del colapso del sistema funcional, o, en otras palabras, una cualificación detallada del sistema observado.

Vamos a clarificar esto con un ejemplo. En el cuadro clínico de lesiones locales del cerebro un síntoma observado muy frecuentemente es la apraxia, cuando el paciente es incapaz de manipular objetos en ciertas ocasiones. En la neurología clásica era suficiente concluir que la lesión estaba localizada en la región parietal inferior, considerada como "el centro de la praxis compleja", o, si la apraxia tomaba la forma de una dificultad en ejecutar un esquema de movimiento claramente representado, era una lesión localizada en áreas del córtex antepuestas a esta región. Nada puede ser más erróneo que tal idea y tal intento para "localizar" el síntoma de apraxia (y consecuentemente la función de la "praxis") en un área estricta del córtex.

Tras las investigaciones de los fisiólogos (sobre todo el fisiólogo soviético Bernstein), quedó suficientemente claro que cualquier movimiento voluntario y, todavía más, cualquier movimiento manipulativo, debe ser un sistema funcional complejo que supone un cierto número de condiciones, en cuya ausencia el movimiento no puede ejecutarse. Para llevar a cabo tales movimientos, la primera condición esencial es su aferentización kinestésica, o, en otras palabras, el sistema de impulsos kinestésicos que llegan al cerebro desde el miembro en movimiento, y que indican el grado de tono muscular e informan de la posición de las articulaciones. Si estos impulsos aferentes (cuya recepción e integración es llevada a cabo por las áreas sensoriales generales en el córtex

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postcentral) no existen, el movimiento pierde su base aferente y los impulsos efectores que pasan desde el córtex a los músculos quedan virtualmente incontrolados.

Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativamente leves del córtex postcentral pueden conducir a una forma distintiva de "apraxia kinestésica, basada en la diferenciación del miembro en movimiento. Esta dolencia consiste en una alteración de los movimientos sutilmente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en la po-sición necesaria para la acción manipulativa que va a ejecutar. Pero la presencia de la aferentización kinestésica esencial, por muy importante que pueda llegar a ser, no es suficiente por sí misma para la ejecución de la acción correspondiente.

Cualquier -movimiento, tanto si es un movimiento en el espacio como dar en un blanco o una operación manipulativa, siempre se efectúa en un cierto sistema de coordenadas espaciales. Siempre se lleva a cabo en un plano sagital horizontal o vertical y siempre requiere la síntesis de estas aferentizaciones aviso - espaciales que, en esta ocasión es realizada por las zonas terciarias de la región parieto - occipital del córtex, que reciben impulso de los sistemas visual y vestibular y del sistema de sensación kinestésica cutánea. Si esta región del cerebro es afectada por una lesión que altere las síntesis espacia-les, debe ocurrir una alteración de los movimientos de tal complejidad estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de carácter completamente diferente y se manifiesta principalmente como una incapacidad para dar a la mano ejecutante su necesaria posición espacial; el paciente comienza por tener dificultad para hacerse la cama, y a menudo en vez de poner la manta a lo largo de la cama la sitúa atravesada; no puede mantener el tenedor que sostiene en la dirección debida, moviéndolo a veces verticalmente en vez de hacerlo horizontalmente, no puede acertar un objetivo correctamente, y así sucesivamente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente de la "apraxia kinestésica" descrita anteriormente, no sólo en su acción y estructura, sino también en sus mecanismos y en la localización de los efectos responsables de ella.

Estos dos estados por sí solos son insuficientes para la perfecta ejecución de un movimiento o acción. Cada acción consta de una cadena de movimientos consecutivos, cada uno de cuyos elementos debe ser desnervado tras su realización para así permitir que el próximo se lleve a cabo. En las etapas iniciales de formación, esta cadena de elementos motores es de carácter discreto y cada elemento motor requiere su propio y particular impulso aislado. En la formación de un hábito motor, esta cadena de impulsos aislados se reduce y los movimientos complejos comienzan a ser realizados como una única "melodía cinética".

Esencialmente, la organización cinética del movimiento es realizada por sistemas cerebrales completamente distintos: por los ganglios basales en las primeras etapas de filogénesis (las etapas de "sinergismo motor" elemental) y por las áreas premotoras del córtex en las últimas etapas de formación de los hábitos motores complejos. Por esta razón, cuando estas áreas del córtex son afectadas por lesiones patológicas, también aparece la apraxia, pero esta vez es una "apraxia cinética", manifestada como la incapacidad de sintetizar los elementos motores en una única y consecutiva melodía, como la dificultad de enervar un elemento del movimiento al completarse, y en pasar con facilidad de un elemento motor al siguiente. La estructura.-de- ésta "apraxia cinética" difiere significativamente de las formas de apraxia descritas previamente, y el origen loca l de estos síntomas es bien diferente.

Consideraremos ahora la última condición para la correcta ejecución de un movimiento. Todo movimiento va dirigido a una cierta meta y desarrolla una cierta tarea motora. A nivel de comportamiento instintivo, con su estructura elemental, estas tareas motoras son dictadas por programas innatos; a nivel de una acción compleja consciente formada durante la vida, son dictadas por intenciones que se forman con la estrecha participación del lenguaje, que regula el comportamiento humano (Luria, 1961). Investigaciones especiales (Luía, 1962, 1963, 1966a, 1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 1966) han demostrado que tales intenciones complejas

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reguladas por medio del lenguaje se forman con la estrecha participación de los lóbulos frontales del cerebro. Las lesiones masivas del córtex frontal pueden, por ende, conducir a la apraxia, pero esta "apraxia de acción - dirigida - a - una - meta" difiere radicalmente de las formas descritas previamente. Por regla general, consiste en la incapacidad del paciente para subordinar sus movimientos a la intención expresada verbalmente, la desintegración de los programas organizados, y el reemplazamiento de una acción - encaminada - a - un - fin racional, por la repetición ecopráxica de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han perdido su carácter racional, dirigido - a - un - fin. No discutiremos este tipo de alteración de la praxis en este momento, pues ya la he descrito en otro lugar y será especialmente examinada más tarde en este libro.

De estos hechos descritos puede deducirse una importante conclusión. El síntoma de una alteración de la praxis (apraxia) es señal de una lesión local del cerebro; sin embargo, este síntoma por sí mismo no nos dice nada respecto a la localización específica del foco que causa su aparición. El movimiento voluntario (praxis) constituye un sistema funcional complejo que reúne un cierto número de condiciones o factores que dependen del trabajo concertado de todo un grupo de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales aporta su propia contribución para la realización del movimiento y aporta su propio factor a su estructura. La manipulación compleja de objetos puede, por tanto, ser alterada por lesiones de diferentes áreas corticales (o estructuras subcorticales); sin embargo, en cada caso la alteración es diferente y la estructura de esta alteración difiere en cada ocasión.

La inmediata labor del investigador es estudiar la estructura de los defectos observados y cualificar los síntomas. Sólo entonces, mediante averiguaciones que conduzcan a la identificación del factor básico que yace tras el síntoma observado, será posible extraer conclusiones referentes a la localización del foco que yace en la base del defecto. El concepto de "localización de un foco", por tanto, no coincide con el de "localización de una función" y antes de que el método de las lesiones locales del cerebro pueda utilizarse para extraer conclusiones relativas a la "localización de una función" (o, más exactamente, la organización cerebral de un sistema funcional), el síndrome debe ser sometido a un análisis estructural complejo, que es la base del método neurofisiológico de investigación.

Análisis del síndrome y organización sistémica de los procesos psicológicos

La cualificación del síntoma es sólo el primer paso en el análisis de la organización cerebral de los procesos mentales. Para que los resultados de este análisis sean fiables, y los datos de patología local del cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la estructura de los procesos mentales y a su "localización" en el córtex cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificación del síndrome único a la descripción del complejo sintomático completo, o, como se le llama generalmente, hasta el análisis sindromático de cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cerebro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un sistema funcional complejo que se efectúa a través de la combinación de estructuras

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cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las cuales aporta su propia contribución al sistema funcional como un todo. Esto significa, en la práctica, que el sistema funcional como un todo puede ser alterado por la lesión de un gran número de zonas y también que puede ser alterado distintamente por lesiones de diferentes localizaciones. Esta última afirmación, como se comprenderá fácilmente, está conectada con el hecho de que cada área del cerebro implicada en este sistema funcional introduce su propio factor particular esencial para su realización, y la exclusión de este factor hace imposible la normal actuación de este sistema funcional. El ejemplo dado anteriormente de la construcción de un movimiento voluntario y los tipos de alteración que sufre por lesiones locales del cerebro muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan la estructura y destrucción de los sistemas funcionales que he descrito son de decisiva importancia para el siguiente paso, que ocupa un lugar central en la estructura de los procesos mentales y en su organización cerebral.

El neuropsicólogo que se enfrente a estos problemas debe ante todo saber qué factores están involucrados de hecho en la actividad mental particular y qué estructuras cerebrales constituyen su base neuronal. Estos dos problemas sólo pueden ser resueltos por comparación de todos los síntomas que aparecen en lesiones de un foco inicialmente localizado en el córtex (o subcórtex), por una parte, y por un vasto análisis del carácter de una alteración de este sistema por lesiones cerebrales en diferentes lugares, por la otra. Consideremos un ejemplo para ilustrar este principio básico.

Como he dicho, la correcta realización de un movimiento complejo requiere su organización espacial precisa o, en otras palabras, la estructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas espaciales. Esta condición es satisfecha por las porciones terciarias "viso - kinestésico - vestibulares" del córtex parieto - occipital, y la supresión de esta condición causa la desintegración del movimiento espacialmente organizado. No obstante, surge naturalmente la pregunta: ¿qué otros tipos de actividad mental son alterados por lesiones de estas regiones parieto - occipitales del cerebro que son responsables de la organización espacial de los movimientos? Si podemos contestar a esta pregunta, y si podemos distinguir entre un grupo de procesos que es afectado por un foco en esta localización, y otro grupo de procesos que permanece intacto en presencia de este foco patológico, habremos cado un importante paso hacia el descubrimiento de qué tipos de actividad mental incluyen el factor espacial particular conectado direc tamente con estas regiones parieto - occipitales del córtex.

Los hechos que demuestran que todo foco patológico local que aparece en el córtex cerebral altera de hecho la correcta realización de algunos procesos psicológicos mientras deja a otros intactos o, en otras palabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisiólogo americano Teuber llamó "el principio de la doble disociación de la función", se encuentran en gran abundancia a través de una cuidadosa inves tigación neuropsicológica. Por ejemplo, un foco local en la región parieto - occipital (o parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera la organización espacial de la percepción y el movimiento, invariablemente da lugar también a otros síntomas: estos pacientes, por regla general, no pueden interpretar la posición de las agujas del reloj ni encontrar su situación en un mapa; no pueden encontrar el camino en una barriada donde viven; no pueden resolver incluso problemas aritméticos relativamente simples y se confunden cuando se enfrentan con problemas de sustracción a un número de dos cifras que quiere pasar de la columna de los dieces: cuando sustraen 7 de ? por ejemplo, ellos hacen el primer paso de esta operación (30 - 7 = = 23), pero entonces no saben si el 1 restante tiene que ser añadido o sustraído o si el resultado final es 22 ó 24. Finalmente empiezan tener dificultad en la comprensión de estructuras gramaticales que incluyen relaciones lógicas, tales como "el hermano del padre" y "el padre del hermano"; "primavera después de verano" y "verano después de primavera", mientras que la comprensión de estructuras gramaticales más simples permanecen inalteradas.

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Sin embargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como lenguaje fluido, captación o interpretación de melodías musicales, la uniforme sucesión de elementos del movimiento y otros.

Todo esto muestra que el primer grupo de procesos arriba indicado incluye un factor "espacial', mientras que el segundo grupo de procesos no comprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una lesión de la región parieto - occipital del córtex. Muy al contrario ocurre en lesiones locales del córtex temporal (auditivo). Las lesiones en esta zona, como veremos, conducen a una alteración de la organización compleja de la percepción auditiva, de modo que la organización de estímulos acústicos dentro de su estructura propia se hace imposible. Como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son incapaces de reproducir correctamente lo que se les dice o de retener recuerdos relativos a ello. E1 lenguaje fluido discriminativo, como la memoria audioverbal, puede estar sustancialmente dañada en estos pacientes. Sin embargo, la orientación espacial, la organización espacial del movimiento, las operaciones matemáticas y la comprensión de ciertas relaciones lógico - gramaticales, permanecen intactas por regla general.

Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso análisis neuropsicológico del síndrome y las observaciones de la "doble disolución" que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar una gran contribución al análisis estructural de los procesos psicológicos en sí mismos y pueden señalar los factores involuntarios en un grupo de procesos mentales pero no en otros. Como veremos, esto es una gran ayuda a la solución del problema de la composición interna de los procesos psicológicos, que no podía ser resuelto por las investigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psicológicos aparentemente idénticos pueden ser distinguidos, y formas aparentemente diferentes de actividad mental pueden ser reconciliadas. Dos ejemplos servirán para ilustrar este hecho.

Para el observador sin prejuicios, la audición musical y la audición del lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psicológico. Sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones locales cerebrales muestran que la destrucción de ciertas partes de la región temporal izquierda conduce a una marcada alteración de la audición del lenguaje (la discriminación entre sonidos similares del lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la audición musical. En el informe de uno de mis casos hay una descripción de un famoso compositor que, tras una hemorragia en la región temporal izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del lenguaje ni de comprender las palabras que se le decían; sin embargo continuó componiendo brillantes trabajos musicales (Luria, Tsvetkova y Futer, 1965). Esto significa que procesos mentales aparentemente tan similares como la audición musical y la audición del lenguaje no sólo incorporan factores diferentes, sino que también dependen del trabajo de áreas del cerebro completamente diferentes.

Otros ejemplos que demuestran las intrínsecas similitudes entre procesos psicológicos totalmente diferentes en apariencia, son también conocidos en neuropsicología. ¿Estaría alguien dispuesto a aceptar enseguida que procesos psicológicos tan diferentes como la orientación espacial, los cálculos aritméticos y la comprensión de complejas estructuras lógico - gramaticales tienen importantes vínculos comunes, por cuyo motivo se les puede agrupar dentro de un único grupo de procesos psicológicos? Como ya he mencionado, una lesión de la región parieto - occipital (o parietal inferior) izquierda del córtex conduce casi invariablemente a una alteración de todos estos procesos, de tal modo que un paciente con una lesión de este tipo, no sólo encuentra dificultades para encontrar su situación en el espacio, sino que también comete errores en los más simples cálculos y no comprende las estructuras complejas lógico -gramaticales. Esto significa que todas estas funciones, tan ampliamente diferentes en apariencia, incorporan un factor común, y ello

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permite efectuar una aproximación a los análisis más íntimos de la estructura de los procesos psicológicos.

Se verá fácilmente que el análisis del síndrome arroja considerable luz sobre la organización cerebral de los procesos mentales, y también da considerable visión de su estructura interna, algo que por muchos siglos los psicólogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de este problema no puede ser afrontado con tanto detalle en este punto.

El hecho de que toda actividad compleja es un sistema funcional que puede ser alterado en diferentes componentes y que puede ser dañado por lesiones cerebrales en diferentes ubicaciones (incluso aunque sea dañado de forma diferente) significa que podemos llegar más cerca de la descripción de los factores que lo comprenden y a partir de aquí descubrir nuevas formas de análisis neurofisiológicos de la estructura interna de los procesos mentales.

De todo lo señalado hasta aquí quedará claro que el uso de las observaciones sobre los cambios en los procesos mentales que aparecen en lesiones locales del cerebro puede ser una de las fuentes más importantes de nuestro conocimiento de la organización cerebral de la actividad mental.

Sin embargo, el uso correcto de este método sólo es posible si se resiste a la tentación de buscar la localización directa de los procesos mentales en el córtex, y sólo si esta clásica tarea es reemplazada por otra -por el análisis de cómo es alterada la actividad mental en diferentes lesiones locales del cerebro y qué factores son introducidos dentro de la estructura y formas complejas de actividad mental por cada sistema cerebral-. Esta tarea fundamental define la dirección general de la neuropsicología, la ciencia de la organización cerebral de los procesos mentales del ser humano.

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