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Las leyes de Mendel son el conjunto de reglas básicas sobre la transmisión porherencia genética de las características de los organismos padres a sus hijos.Estas reglas básicas de herencia constituyen el fundamento de la genética. Lasleyes se derivan del trabajo realizado por regor Mendel publicado en el a!o"#$% y en "#$$& aun'ue fue ignorado por mucho tiempo hasta su

redescubrimiento en "()).

La historia de la ciencia encuentra en la herencia mendeliana un hito en laevolución de la biología solo comparable con las leyes de *e+ton en eldesarrollo de la física. ,al valoración se basa en el hecho de 'ue Mendel fue elprimero en formular con total precisión una nueva teoría de la herencia&e-presada en lo 'ue luego se llamaría leyes de Mendel& 'ue se enfrentaba ala poco rigurosa teoría de la herencia por mezcla de sangre. Esta teoría aportóa los estudios biológicos las nociones básicas de la genética moderna.

*o obstante& no fue solo su trabajo teórico lo 'ue brindó a Mendel su

envergadura cientí/ca a los ojos de la posteridad0 no menos notables han sidolos aspectos epistemológicos y metodológicos de su investigación. Elreconocimiento de la importancia de una e-perimentación rigurosa ysistemática& y la e-presión de los resultados observacionales en formacuantitativa mediante el recurso a la estadística ponían de mani/esto unapostura epistemológica totalmente novedosa para la biología de la época.1 2oresta razón& la /gura de Mendel suele ser concebida como el ejemploparadigmático del cientí/co 'ue& a partir de la meticulosa observación libre deprejuicios& logra inferir inductivamente sus leyes& 'ue en el futuro constituiríanlos fundamentos de la genética. 3e este modo se ha integrado el trabajo deMendel a la ense!anza de la biología4 en los te-tos& la teoría mendelianaaparece constituida por las famosas dos leyes& concebidas comogeneralizaciones inductivas a partir de los datos recogidos a través de lae-perimentación.

5istoria

La teoría de la herencia por mezcla suponía 'ue los caracteres se transmitende padres a hijos mediante 6uidos corporales 'ue& una vez mezclados& no sepueden separar& de modo 'ue los descendientes tendrán unos caracteres 'ue

serán la mezcla de los caracteres de los padres. Esta teoría& denominadapangénesis& se basaba en hechos tales como 'ue el cruce de plantas de 6oresrojas con plantas de 6ores blancas producen plantas de 6ores rosas. Lapangénesis fue defendida por 7na-ágoras& 3emócrito y los tratadoshipocráticos y& con algunas modi/caciones& por el propio 8harles 3ar+in.

Las leyes de Mendel de la herencia fueron derivadas de las investigacionessobre cruces entre plantas realizadas por regor Mendel& un monje agustino

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austriaco& en el siglo 9:9. Entre los a!os "#%$ y "#$;& regor Mendel cultivó yprobó cerca de 1# ))) plantas de la especie 2isum sativum <guisante=. >use-perimentos le llevaron a concebir dos generalizaciones 'ue después seríanconocidas como Leyes de Mendel de la herencia o herencia mendeliana. Lasconclusiones se encuentran descritas en su artículo titulado E-perimentos

sobre hibridación de plantas <cuya versión original en alemán se denomina?@ersuche Aber 2l6anzenhybridenB= 'ue fue leído a la >ociedad de 5istoria*atural de Crno el # de febrero y el # de marzo de "#$% y posteriormentepublicado en "#$$.

Mendel envió su trabajo al botánico suizo Darl von *geli <una de las má-imasautoridades de la época en el campo de la biología=. Fue él 'uien le sugirió 'uerealizara su serie de e-perimentos en varias especies del género 5ieracium.Mendel no pudo replicar sus resultados& ya 'ue posteriormente a su muerte& en"();& se descubrió 'ue en 5ieracium se producía un tipo especial departenogénesis& provocando desviaciones en las proporciones mendelianas

esperadas. 3e su e-perimento con 5ieracium& Mendel posiblemente llegó apensar 'ue sus leyes solo podían ser aplicadas a ciertos tipos de especies y&debido a esto& se apartó de la ciencia y se dedicó a la administración delmonasterio del cuál era monje. Murió en "##G& completamente ignorado por elmundo cientí/co.

En "())& sin embargo& el trabajo de Mendel fue redescubierto por trescientí/cos europeos& el holandés 5ugo de @ries& el alemán 8arl 8orrens& y elaustríaco Erich von ,schermaH& por separado& y sin conocer los trabajos deMendel llegaron a las mismas conclusiones 'ue él. 3e @ries fue el primero 'uepublicó sobre las leyes& y 8orrens& tras haber leído su artículo y haber buscadoen la bibliografía publicada& en la 'ue encontró el olvidado artículo de Mendel&declaró 'ue este se había adelantado y 'ue el trabajo de 3e @ries no eraoriginal. En realidad& la idea de 'ue los factores eran partículas físicas no seimpondría hasta principios del siglo 99. 2arece más probable 'ue Mendelinterpretó los factores de herencia en términos de la /losofía neoaristotélica&interpretando las características recesivas como potencialidades y lasdominantes como actualizaciones

En Europa fue Iilliam Cateson 'uien impulsó en "()) el conocimiento de lasleyes de Mendel. 7l dar una conferencia en la >ociedad de 5orticultura& tuvo

conocimiento del trabajo de Mendel& a través del relato de 5ugo de @ries0 asíencontró el refrendo de lo 'ue había estado e-perimentando. Jl fue& pues&'uien dio las primeras noticias en :nglaterra de las investigaciones de Mendel.En "()1& publicó ?Los principios mendelianos de la herenciaB4 una defensaacompa!ada de la traducción de los trabajos originales de Mendel sobrehibridación. 7demás& fue el primero en acu!ar términos como genética& geny alelo para describir muchos de los resultados de esta nueva cienciabiológica.

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En "()1& ,heodor Coveri y Ialter >utton& trabajando de manera independiente&llegaron a una misma conclusión y propusieron una base biológica para losprincipios mendelianos& denominada ,eoría cromosómica de la herencia. Estateoría sostiene 'ue los genes se encuentran en los cromosomas y al lugarcromosómico ocupado por un gen se le denominó locus <se habla de loci si se

hace referencia al lugar del cromosoma ocupado por varios genes=. 7mbos sepercataron de 'ue la segregación de los factores mendelianos <alelos= secorrespondía con la segregación de los cromosomas durante la divisiónmeiótica <por tanto& e-istía un paralelismo entre cromosomas y genes=.

7lgunos trabajos posteriores de biólogos y estadísticos tales como K.7. Fisher<"(""= mostraron 'ue los e-perimentos realizados por Mendel teníanglobalidad en todas las especies& mostrando ejemplos concretos de lanaturaleza. Los principios de la segregación e'uitativa <1 ley de Mendel= y la

transmisión independiente de la herencia <; ley de Mendel= derivan de laobservación de la progenie de cruzamientos genéticos& no obstante& Mendel noconocía los procesos biológicos 'ue producían esos fenómenos.

7sí& puede considerarse 'ue las leyes de Mendel re6ejan el comportamientocromosómico durante la meiosis4 la primera ley responde a la migraciónaleatoria de los cromosomas homólogos a polos opuestos durante la anafase :de la meiosis <tanto los alelos como los cromosomas homólogos segregan demanera e'uitativa o "4" en los gametos= y la segunda ley& al alineamientoaleatorio de cada par de cromosomas homólogos durante la metafase : de lameiosis <por lo 'ue genes distintos y pares diferentes de cromosomas

homólogos segregan independientemente=.

E-perimentos

Mendel publicó sus e-perimentos con guisantes en "#$% y "#$$. 7continuación se describen las principales ventajas de la elección de 2isumsativum como organismo modelo4 su bajo coste& tiempo de generación corto&elevado índice de descendencia& diversas variedades dentro de la mismaespecie <color& forma& tama!o& entre otros.=. 7demás& rene características

típicas de las plantas e-perimentales& como poseer caracteres diferencialesconstantes.

2isum sativum es una planta autógama& es decir& se autofecunda. Mendel loevitó emasculándola <eliminando las anteras=. 7sí pudo cruzar e-clusivamentelas variedades deseadas. ,ambién embolsó las 6ores para proteger a loshíbridos de polen no controlado durante la 6oración. Llevó a cabo une-perimento control realizando cruzamientos durante dos generaciones

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sucesivas mediante autofecundación para obtener líneas puras para cadacarácter.

Mendel llevó a cabo la misma serie de cruzamientos en todos suse-perimentos. 8ruzó dos variedades o líneas puras diferentes respecto de unoo más caracteres. 8omo resultado obtenía la primera generación /lial <F"=& enla cuál observó la uniformidad fenotípica de los híbridos. 2osteriormente& laautofecundación de los híbridos de F" dio lugar a la segunda generación /lial<F1=& y así sucesivamente. ,ambién realizó cruzamientos recíprocos& es decir&alternaba los fenotipos de las plantas parentales4

♀2" - ♂21

♀21 - ♂2"

<siendo 2 la generación parental y los subíndices " y 1 los diferentes fenotiposde esta=.

7demás& llevó a cabo retrocruzamientos& 'ue consisten en el cruzamiento delos híbridos de la primera generación /lial <F"= por los dos parentalesutilizados& en las dos direcciones posibles4

♀F" - ♂21 y ♀21 - ♂F" <cruzamientos recíprocos=

♀F" - ♂2" y ♀2" - ♂F" <cruzamientos recíprocos=

Los e-perimentos demostraron 'ue4

NLa herencia se transmite por elementos particulados <refutando& por tanto& la

herencia de las mezclas=.

N>iguen normas estadísticas sencillas& resumidas en sus dos principios.

Leyes de Mendel

Las tres leyes de Mendel e-plican y predicen cómo van a ser los caracteresfísicos <fenotipo= de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito comoOleyes para e-plicar la transmisión de caracteresP <herencia genética= a ladescendencia. 3esde este punto de vista& de transmisión de caracteres&estrictamente hablando no correspondería considerar la primera ley de Mendel<Ley de la uniformidad=. Es un error muy e-tendido suponer 'ue la uniformidadde los híbridos 'ue Mendel observó en sus e-perimentos es una ley detransmisión& pero la dominancia nada tiene 'ue ver con la transmisión& sinocon la e-presión del genotipo. 2or lo 'ue esta observación mendeliana enocasiones no se considera una ley de Mendel. 7sí pues& hay tres leyes deMendel 'ue e-plican los caracteres de la descendencia de dos individuos& pero

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solo son dos las leyes mendelianas de transmisión4 la Ley de segregación decaracteres independientes <1 ley& 'ue& si no se tiene en cuenta la ley deuniformidad& es descrita como " Ley= y la Ley de la herencia independiente decaracteres <; ley& en ocasiones descrita como 1 Ley=.

"Q Ley de Mendel4 2rincipio de la uniformidad de los híbridos de la primerageneración /lial <segregación e'uivalente=

Establece 'ue si se cruzan dos razas puras <un homocigoto dominante con unorecesivo= para un determinado carácter& los descendientes de la primerageneración serán todos iguales entre sí& fenotípica y genotípicamente& eiguales fenotípicamente a uno de los progenitores <de genotipo dominante=&independientemente de la dirección del cruzamiento. E-presado con letrasmaysculas las dominantes <7 R amarillo= y minsculas las recesivas <a Rverde=& se representaría así4 77 S aa R 7a& 7a& 7a& 7a. En pocas palabras&e-isten factores para cada carácter los cuales se separan cuando se forman los

gametos y se vuelven a unir cuando ocurre la fecundación.

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1Q Ley de Mendel4 Ley de la segregación de los caracteres en la segundageneración /lial

Esta ley establece 'ue durante la formación de los gametos& cada alelo de unpar se separa del otro miembro para determinar la constitución genética delgameto /lial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridaciónmediante un cuadro de 2unnett.

Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuosheterocigotos <diploides con dos variantes alélicas del mismo gen4 7a=& y pudoobservar en sus e-perimentos 'ue obtenía muchos guisantes concaracterísticas de piel amarilla y otros <menos= con características de pielverde& comprobó 'ue la proporción era de ;4G de color amarilla y "4G de colorverde <;4"=. 7a S 7a R 77& 7a& 7a& aa.

>egn la interpretación actual& los dos alelos& 'ue codi/can para cadacaracterística& son segregados durante la producción de gametos mediante unadivisión celular meiótica. Esto signi/ca 'ue cada gameto va a contener un soloalelo para cada gen. Lo cual permite 'ue los alelos materno y paterno secombinen en el descendiente& asegurando la variación.

2ara cada característica& un organismo hereda dos alelos& uno de cadaprogenitor. Esto signi/ca 'ue en las células somáticas& un alelo proviene de lamadre y otro del padre. Estos pueden ser homocigotos o heterocigotos.

En palabras del propio Mendel4