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1 Introducción

Los lípidos corresponden a un variado conjunto de sustancias presentes en tejidos animales y vegetales cuya principal característica es su afinidad por los solventes orgánicos neutros (e.g. éter, acetona) e insolubilidad en agua.

Esta definición abarca desde los triglicéridos, que son altamente digestibles y que aportan una elevada cantidad de energía por gramo consumido, hasta las ceras, cuyo valor nutritivo es cero. A pesar de estas diferencias, los lípidos típicos de las dietas para animales, en general se asume que aportan más del doble de energía que otros nutrientes. En el análisis proximal de los alimentos son retenidos en el extracto étereo (EE).

1.1 Lípidos en los tejidos vegetales Los lípidos cumplen una amplia

variedad de funciones y de acuerdo a ella se pueden distinguir en categorías.

Los lípidos funcionales corresponden

a los constituyentes de las membranas y a aquellos que protegen las superficies foliares (e.g. ceras, ácidos grasos de cadena larga y cutina). Las ceras son una mezcla compleja de alcanos de cadena larga con número impar de carbonos (25 a 30; (Van Soest, 1994) que forman películas protectoras contra el agua o la abrasión en hojas y frutos.

Los lípidos de membrana (e.g. membrana celular y mitocondrial) son principalmente del tipo glicolípidos y fosfolípidos y se hallan fundamentalmente en el tejido foliar.

Los lípidos foliares están básicamente constituidos por galactolípidos, presentando en consecuencia: glicerol, galactosa, ácidos grasos no saturados [AGNS] y grupos sulfonatos. Éstos lípidos generalmente son más polares que los triglicéridos y tienen menor valor energético (Van Soest, 1994).

Los AG asociados con los galactolípidos y muchos de los triglicéridos de las semillas son ricos en ácido linoléico

Lípidos

Ing. Agr. Gustavo Jaurena (MSc., PhD) Cátedra de Nutrición y Alimentación Animal

Facultad de Agronomía – Universidad de Buenos Aires

Tabla 1. Composición de los lípidos presentes en algunos alimentos típicos (Van Soest, 1994)

Pastura de

trébol Pastura de gramíneas

Heno de alfalfa

Semilla de soja

Grano de maíz

Ácidos Grasos Saturados

Miristico (C14: 0) --- 1 1 --- 1

Palmítico (C16: 0) 9 16 34 10 7

Estearico (C18: 0) 3 4 4 2 2

Mas de 18 carbonos 4 1 --- 1 ---

Ácidos Grasos no Saturados

Palmitoleico (C16: 1) 8 2 1 1 1

Oleico (C18: 1) 9 3 3 25 46

Linoleico (C18: 2) 8 13 24 57 42

Linolenico (C18: 3) 59 61 31 3 ---

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(C18: 2) y linolénico (C18: 3). Los lípidos de reserva en las plantas

están constituidos por aceites ricos en triglicéridos y se hallan en frutos y semillas, especialmente de oleaginosas que contienen entre 20 y 45% de lípidos. Las reservas energéticas de las plantas, se pueden disponer básicamente bajo dos formas químicas: hidratos de carbono o lípidos. Los lípidos de almacenamiento generalmente se encuentran en frutos y semillas correspondiendo a aceites de triacilgliceroles. Los AG presentes son más variados que los presentes en los lípidos estructurales y generalmente son característicos de cada familia botánica en particular (Gurr and James, 1984).

Entre las sustancias solubilizadas con los solventes orgánicos también se encuentran los carotenoides, la clorofila y los aceites esenciales.

Los triglicéridos son los principales tipos de lípidos presentes en dietas concentradas y provienen generalmente de aceites vegetales, por el contrario se hallan en concentraciones muy bajas en los forrajes. Los aceites vegetales suelen ser fuentes ricas en ácido linoléico y el aceite de lino es una fuente especialmente rica de ácido α-linolénico.

Las dietas de los rumiantes normalmente presentan bajos contenidos de lípidos (1-5%) y éstos una vez ingeridos son extensamente transformados por la microflora de rumen, razón por la cual los lípidos absorbidos por el animal pueden diferir de los presentes en el alimento original. La adaptación del tracto digestivo de estos animales los hace poco tolerantes a los excesos de grasa. No obstante lo cual en su etapa de pre-rumiante al basar su dieta fundamentalmente en la leche materna, ingieren cantidades elevadas de grasas, pudiendo representar un 50% o más de la ingesta calórica.

1.2 Lípidos en los tejidos animales En los animales los lípidos son la

principal forma de acumulación de reserva energética bajo la forma de grasas que

pueden constituir hasta el 97% del tejido adiposo (McDonald et al., 1995). La especial aptitud de la grasa para cumplir ésta función esta dada por dos propiedades en particular: rendimiento energético y grado de hidratación. La liberación de energía (rendimiento energético) a partir la grasa es mayor al doble que la liberada a partir de una cantidad equivalente de carbohidrato (i.e. 39 y 17 MJ/kg materia seca respectivamente para grasa y glicógeno). Además, la acumulación de energía como tejido graso, en virtud de su escaso grado de hidratación requiere una menor masa y volumen que las que serían necesarias para lograr una reserva equivalente como glucógeno.

En ciertas especies la grasa corporal cumple funciones de aislamiento térmico (e.g. cetáceos, cerdos) o regulación térmica (i.e. grasa marrones en niños lactantes, corderos y ciervos pequeños).

Las grasas marrones (Figura 1) si bien son ricas en triglicéridos, a diferencia de las reservas grasas de energía (grasa blanca), son almacenadas para generar calor cuando las condiciones ambientales así lo imponen. Se trata de tejidos profusamente vascularizados y ricos en mitocondrias con la capacidad de producir fosforilaciones desacopladas que generan calor en lugar de ATP.

Los lípidos también cumplen funciones estructurales (asociados a membranas plasmáticas celulares y sub-celulares) y endocrinas (e.g. prostaglandinas, hormonas derivadas del colesterol).

Figura 1. Adipocitos marrones (izquierda) y

blancos (derecha) de tejido de ratones.

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Adicionalmente, también cabe mencionar el rol regulatorio que cumplen las grasas blancas por su capacidad de secreción endocrina de leptina, hormona que presenta efectos directos sobre la regulación del consumo y del metabolismo energético general.

Las vitaminas liposolubles (A, D E y K) también son lípidos y como tales actúan en un sinnúmero de actividades metabólicas. La absorción intestinal de estas vitaminas es favorecida por la presencia de lípidos en la dieta.

1.3 Ácidos grasos esenciales Ciertos ácidos grasos

poliinsaturados [PUFA, del inglés polyunsaturated fatty acids] son sintetizados únicamente por las plantas (Tabla 1) y son necesarios en las dietas de los animales, dado que sin ellos los animales desmejoran severamente, disminuyen la producción (ganancia de peso o lactación) y finalmente mueren.

Los ácidos grasos esenciales (AGE) corresponden a los ácidos linoléico (18: 2) y al α-linolénico (18: 3). Éstos AG, al igual que otros PUFA participan de estructura de las membranas celulares y juegan un rol en el transporte de lípidos y funcionamiento de ciertas enzimas lipoproteicas; pero adicionalmente son las fuentes de las estructuras necesarias para la síntesis de prostaglandinas, prostaciclinas y tromboxanos (sustancias involucradas entre otras cosas en la coagulación sanguínea, regulación de la presión y respuesta inmune; (McDonald et al., 1995). Los AGE están asociados con el funcionamiento del sistema inmunitario y es probable que haya un suministro dietético óptimo de PUFA para el funcionamiento del sistema inmunitario (Mertin and Smith, 1983).

Los animales cuentan con desaturasas que introducen dobles ligaduras en los ácidos grasos-saturados entre el C9 y el grupo carboxilo terminal (normalmente en la posición 9). La necesidad dietética de los AGE existe

debido a que los animales durante el proceso evolutivo han perdido la capacidad de introducir una doble ligadura en la posición C12 de la cadena carbonada (Gurr and James, 1984).

Si bien pueden variar las formas (e.g. ácido araquidonico en cerdos) y cantidades (e.g. varían según el estado fisiológico y pueden variar según que estándar se consulte) hoy día se acepta que las dietas de pollos, cerdos y terneros deben incluir AGE. En el caso de rumiantes adultos, dado que su dieta suele estar basada en forrajes, cuentan con fuentes de ácidos linoléico y linolénico y a pesar de las profundas transformaciones que pueden sufrir los PUFA en el rumen, las adaptaciones metabólicas de éstos animales hacen que difícilmente manifiesten síntomas de deficiencia.

1.4 Utilización de los lípidos por el animal La inclusión de aceites vegetales en

la dieta de no rumiantes influye marcadamente sobre la composición de la grasa presente en sus productos (tejido adiposo y grasa de la leche). Por el contrario, en el caso de los rumiantes no ocurre exactamente lo mismo.

A diferencia de lo que ocurre con los no-rumiantes, los depósitos grasos de los rumiantes presentan pocas alteraciones en la composición de las grasas de reserva ante cambios en la dieta o aun cuando se suministran aceites o grasas no saturadas. Los triglicéridos presentes en los tejidos de reserva y en la materia grasa de la leche de los rumiantes son ricos en ácido esteárico (18:0), isómeros trans y AG ramificados, fundamentalmente debido a las profundas transformaciones que tienen lugar en el rumen.

Mientras que los contenidos normalmente hallados en los forrajes no producen inconvenientes para el animal, en el caso de dietas con excesos de lípidos suelen presentarse dificultades. Los excesos de AG insaturados afectan el metabolismo del rumen disminuyendo la

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población de bacterias metanogenicas y celulolíticas (Van Soest, 1994). Como resultado del efecto producido sobre los microorganismos metanogénicos se produce exceso de hidrógeno lo que afecta el metabolismo del rumen orientándolo hacia una mayor producción de ácido propiónico. Este fenómeno tiene consecuencias sobre el metabolismo del animal, tal como se manifiesta en el síndrome de bajo tenor graso en vacas lecheras. Asimismo ha sido demostrado una disminución en la digestibilidad de la fibra y aumento en el nivel de amoniaco (Robertson, J. A. and Hawke,J.C., 1964).

1.5 Digestión en rumen Una vez ingeridos, los lípidos son

hidrolizados por las lipasas microbianas liberando los AG que los constituyen. Éste primer paso esta mediado por la acción de lipasas bacterianas que rompen los enlaces éster que unen el glicerol con los AG y los glucósidos (i.e. en los glucolípidos) preferentemente en las posiciones 1 y 3. En la hidrólisis del éster fosfato de los fosfolípidos, también intervienen lipasas secretadas por los protozoarios del rumen.

El grado de la hidrólisis para la mayoría de los lípidos no protegidos es elevado, ascendiendo a 85-95% (Bauchart et al., 1990), aunque está demostrado que el grado de actividad está afectado por el contenido de proteina de la dieta, fibra y variaciones de pH (Doreau and Ferlay, 1994). Una vez liberados los AG son neutralizados a pH ruminal, principalmente como sales de calcio, las cuales tienen baja solubilidad y se quedan adheridas a las particulas de alimento y de las bacterias (Van Soest, 1994).

El glicerol y la galactosa liberados como producto de la actividad hidrolítica son rápidamente fermentados hasta ácidos grasos volátiles, principalmente propionato y butirato (Doreau y Ferlay, 1994).

Los productos grasos de los rumiantes tienen puntos de fusión más elevados que los obtenidos a partir de no rumiantes, lo cual es un reflejo de la mayor

riqueza en AG saturados productos de la biohidrogenación ruminal. Éste proceso aumenta el grado de saturación de los AG, altera el lugar de las doble ligaduras remanentes, y produce hidroxilación y síntesis de cetoácidos. Los AG insaturados presentes en los vegetales son mayoritariamente isómeros cis (Church, D.C., 1979), pero la biohidrogenación ruminal altera esta conformación favoreciendo la forma trans (mas estable), los cuales son mas difíciles de hidrogenar, por lo que se produce un enriquecimiento en éstos isómeros y consecuentemente como son absorbidos en el intestino como tales, contribuyen a los altos puntos de fusión de las grasas de rumiantes (Van Soest, 1994).

El proceso de biohidrogenación ruminal está fundamentalmente determinado por la actividad bacteriana asociada a las partículas de alimento presentes en el rumen y si bien algunos protozoarios participan en el proceso, lo hacen a través de bacterias engullidas. Es interesante tener en cuenta que el proceso de biohidrogenación contribuye escasamente a disminuir el exceso de hidrogeno del rumen (c.a. 1-2%; (Jenkins, 1993)).

En el metabolismo ruminal de los lípidos hay que diferenciar dos aspectos del mismo. Por un lado está el metabolismo microbiano de los lípidos dietéticos y por otro esta la síntesis a novo de sus propios lípidos.

La utilización de los lípidos dietéticos para el metabolismo energético en un ambiente anaeróbico está limitada por la incapacidad de los microorganismos anaeróbicos de emplear sustratos muy reducidos para obtener energía; por lo que el uso de éstos está limitada a procesos de síntesis o incorporación celular (Van Soest, 1994).

Las bacterias ruminales presentan entre el 10 y el 15% de lípidos, siendo la proporción mayor en el caso de las bacterias asociadas a la fase sólida. Éstos microorganismos pueden incorporar o

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sintetizar AG de diferentes largos de cadena (preferentemente de 15 a 18 carbonos; (Ferlay et al., 1993).

1.6 Digestión postruminal La digestión y absorción de los

ácidos grasos por los rumiantes difiere de la que ocurre con los no rumiantes en que la lipólisis se produce en una porción anterior del tracto digestivo (retículo-rumen). Al pH ruminal, normalmente los ácidos grasos son neutralizados, presentándose como jabones. Los jabones de potasio son absorbidos sin inconvenientes en el intestino. Sin embargo, hay evidencia de que las sales de calcio pueden escapar, pasando directamente a las heces.

Del mismo modo que lo que ocurre en no rumiantes, los ácidos grasos de cadena larga son transportados por el sistema linfático. Los AG no saturados son absorbidos más rápidamente que los saturados, disminuyendo la velocidad de absorción en la medida que aumenta la extensión de la cadena carbonada. No obstante lo anterior, en rumiantes la digestibilidad real de los ácidos grasos es cercana al 100%.

Los rumiantes absorben los AG en forma muy eficiente (80% para AG saturados a 92% para polinsaturados) con dietas convencionales. La digestibilidad verdadera de los AG en vacas lecheras disminuye al aumentar el consumo (e.g. pasó de 95 a 78% al aumentar el consumo de AG de 1 a 8%; Palmquist et al., 1991), sugiriendo que la actividad o secreción de la lipasa pancreática y las sales y fosfolípidos biliares es limitada y consecuentemente puede afectar la absorción.

En comparación con los no rumiantes, la disminución de la digestibilidad al aumentar la longitud de la cadena carbonada es moderada.

Dado el intenso proceso de hidrogenación que tiene lugar en la cavidad retículo ruminal, un tema ampliamente discutido ha sido de que modo las

rumiantes satisfacen sus necesidades de ácidos grasos esenciales. Mientras que los vegetales son ricos en ácidos linoléico y linolénico, las cambios producidos por la flora ruminal produce un intenso grado de destrucción de los mismos. Los rumiantes, como el resto de los animales superiores son incapaces de sintetizar los ácidos grasos esenciales.

Aparentemente los rumiantes serían capaces de utilizar más eficientemente estos ácidos grasos que el resto de las especies, a través de una mejor retención de estas sustancias (Van Soest, P.J., 1982). Esta sería otra adaptación metabólica que les permite contrarrestar la hidrogenación ruminal. Sin embargo hay que considerar que bajo condiciones normales, una cantidad suficiente de AGNS escapan a la degradación ruminal.

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1.7 Lista bibliográfica

Bauchart, D.; F. Legay-Carmier and M. Doreau. 1990. Ruminal hydrolysis of dietary triglicerides in dairy cows fed lipid-supplemented diets. Reprod. Nutr. Dev. 30: 187s.

Church, D.C. ,1979. Digestive Phisiology and Nutrition of Rumiants. Second Edition. Ed. O.&Books, Oregon (USA). Pg. 344.

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Van Soest, P. J. 1994. Nutritional ecology of the ruminant. 2nd ed. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Ithaca and London.

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2 Actividades

1. Clasifique los lípidos frecuentemente encontrados en tejidos vegetales y animales

2. Señale las diferencias que hay entre aceites y grasas

3. Describa las principales funciones de los lípidos en vegetales y animales.

4. Describa el proceso de digestión ruminal de lípidos

5. Señale los productos finales de la digestión ruminal de los lípidos

6. Describa el proceso de absorción de los lípidos en rumiantes y no rumiantes.

7. Confeccione un cuadro con los ácidos grasos esenciales para rumiantes, aves y cerdos.

8. Liste las vitaminas liposolubles junto con algunas de sus funciones metabólicas mas destacadas.

9. Justifique la escencialidad de ciertos ácidos grasos para rumiantes y no rumiantes.

10. Analice las diferencias en las características fisico-químicas de la grasa corporal de bovinos y cerdos.

11. Los aceites esenciales constituyen un grupo de sustancias que se hallan presentes en muchas especies vegetales. ¿Cuál es la función desde el punto de vista de la relación planta-herbívoro?

12. Señale los principales lípidos con funciones nutraceuticas conocidos hasta el momento.