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Ciclo biológico y factores reguladores de la dinámica de las poblaciones de lobesia botrana

Descripción, comportamientométodos de control de

la polilla del racimoLa polilla del racimo es la plaga más importante a la quedebe hacer frente el viticultor. Aunque los tratamientoscon insecticidas parece que son imprescindibles en el casode que el ataque supere determinados umbrales, es muyútil saber el momento óptimo para realizarlos y para elloes necesario conocer el ciclo biológico y elcomportamiento de este microlepidóptero y los factoresque regulan las poblaciones. En este articulo se analizanen profundidad ambas cuestiones y se detallan losdiferentes métodos de control disponibles en el mercado.

Vanesa Ortega López.Estación de Avisos de Pedroza de Duero (Burgos).

L

obesia botrana Den. y Schiff., 1776,es un microlepidóptero de la familiaTortricidae, que pasa por cuatro es-tados de desarrollo diferenciados a

lo largo de su ciclo:• Huevo: morfología tipo plano y forma

lenticular y levemente elipsoidal (0,65-0,90mm de longitud por 0,45-0,75 mm de an-chura). Color blanco amarillento recién pues-to pasando a gris claro con irisaciones. Loshuevos son dispuestos por la hembra de ma-nera aislada, más raramente en pequeñasagrupaciones de dos o tres huevos (foto 1).

• Oruga: el desarrollo larvario pasa porcinco estadios con tamaños comprendidosentre 0,95-1 mm (neonata) a 10-15 mm

(en el quinto estadio). La cápsula cefálica yel escudo protorácico son pardo-oscuros,casi negros, y el cuerpo amarillo claro, va-riando con su desarrollo y alimentación(foto 2).

• Crisálida: presenta un color blanque-cino, azulado o verdoso recién formada, pa-sando a pardo o pardo oscuro en tan soloalgunas horas (foto 3). El tamaño y el pesoson más elevados en la hembra (macho 4-7mm; hembra 5-9 mm); ya en esta fase pre-senta un claro dimorfismo sexual. Cuando elavivamiento es inminente, la crisálida me-diante movimientos abdominales perfora elcapullo y libera al adulto.

• Adulto o imago: es un lepidóptero deaproximadamente 10-13 mm de enverga-dura alar y 6-8 mm de longitud en reposo(foto 4). En el anverso, las ornamentacio-nes en mosaico de las alas anteriores (par-do-rojo-azul) contrastan con el tinte grisá-

ceo más o menos uniforme de las alas pos-teriores, ocultas en posición de reposo. Losmachos, al igual que en el estado de crisáli-da, son más pequeños, presentan un abdo-men más estrecho, poseen un peine anal deescamas modificadas y movimientos mu-cho más ágiles y nerviosos cuando se lesmolesta.

Ciclo biológico y comportamiento

La polilla del racimo es una especie po-livoltina que tiene normalmente dos gene-raciones en las regiones septentrionales desu área de repartición, pero en nuestras la-titudes más meridionales, presenta normal-mente un ciclo trivoltino (cuadro 1). El nú-mero de generaciones es modulado conjun-tamente por la temperatura y el fotoperio-do, que actúan respectivamente sobre lavelocidad de desarrollo y la inducción de la

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diapausa. Los huevosincubados con un foto-periodo (duración dia-ria de iluminación) infe-rior a 15 horas y 40 mi-nutos inducirá a las lar-vas de dicha generacióna la diapausa (períodode crecimiento suspen-dido y de metabolismoreducido en el ciclo devida de un insecto; enesta condición aumen-ta la resistencia frente alas condiciones am-bientales adversas). An-tes de este período críti-co, la integral térmicaacumulada previamente, determina el nú-mero de generaciones en un año dado.

L. bot rana inverna como crisálida, con ladiapausa inducida, desde septiembre-octu-bre hasta la primavera siguiente. Se ubicapreferentemente bajo el ritidoma de las ce-pas, y en las grietas de los rodrigones cuan-do la vid se conduce en espaldera (Causseet al., 1984), en el interior de un capullo detextura más recia y consistente que cuandola crisálida es no diapausante (Roehrich,com. per.). En el mecanismo de inhibiciónde la diapausa, todavía no bien conocido,interviene decisivamente la temperaturamedia de final del invierno e inicio de prima-vera (Gabel y Roehrich, 1990). Foto 1 (pag. i ida.). Huevo recién puesto. Foto 2 Larva

u oruga. foto 3 Crisálida. Foto 4. Imago.

CUADRO 1.

Ciclo biológico de la polilla del racimo.

Suceso Protandrla (días)— —

Preoviposición (días) Suma de T"medias diarias> 10°C (°C)

Duración mediaen días de los

distintos estados del ciclo

1 125 El adulto vive10-15 días

2 1 2 75 Huevo: 7-10 días despuésde la puesta

3 170 5 estadios larvarios:21-30 días

4 130 Crisálida: 12-14 díasantes de salir los adultos 110 días)

5 2 2 65 7-10 días

6 255 19-25

7 130 Crisálida:12-14Adulto: 10 días

8 0 2 75 7-10 días --)x- larvas invernantes.

1) Máximo velo primera generación (hibernante) (99% de los adul os). 2) Eclosión huevos primera generación.3) Desarrollo de larvas. 4) Crisalidación y aparición de adultos de segunda generación. 5) Eclosión huevos segundageneración 6) Desarrollo de larvas. 7) Crisalidación y aparición de adultos de tercera generación.8) Eclosión huevos tercera generación.

Las emergencias del primer vuelo se ini-cian según zonas desde mediados de abrila mayo, con una protandria (días en quesolo hay vuelo de machos, previos a lashembras) de algunos días, y se prolonganalrededor de cuatro a seis semanas. Losadultos presentan una actividad máximadurante el crepúsculo (claridad que prece-de a la salida del sol o sigue a su puesta):vuelo, llamada, acoplamiento, puesta y ali-mentación. Menos frecuentemente puedenmostrar también cierta actividad durante elalba o en días nublados.

Las hembras, entre uno y tres días trasel acoplamiento, según la temperatura, ini-cian la puesta (huevos aislados) sobre lasbrácteas, los botones florales y, más rara-mente, sobre el raquis de las inflorescen-

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Curva ejemplo y distribución teórica de las medias de Ribera del Dueropara el modelo de Touzeau.

Generaciones por años

POLILLAS POR TRAMPA Y DIA

M ß VA:M:e.ge -e e. iegi g e e 5 1 5: 5 e

ABR 1111 MAY 1 JUN JUL AGO SEP

Prime. generación al Segunda generación Teectea gemación

200420052006

FIGURA 1.

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cias, pámpanos y hojas, ya que las superfi-cies lisas del vegetal estimulan especial-mente el reflejo de puesta (Marcha', 1912).La puesta ocurre en torno al momento feno-lógico H, (botones florales separados) se-gún la escala fenológica de Baggiolini(1952).

Cada hembra pone entre cincuenta yochenta huevos durante seis días, muriendopoco después. El adulto vive unos diez oquince días.

Las orugas eclosionan siete o diez díasdespués (75°C-día en base 10, Touzeau(1981) y efectúan desplazamientos de du-ración variable en función de la insolación yla temperatura de hasta 24 horas (Marchal,1912), en busca de un emplazamiento ade-cuado para instalarse. El proceso dispersivose produce tanto mediante el uso de hilosde seda como por locomoción sobre el sus-trato y se muestra dependiente de la densi-dad larvaria (Torres-Vila eta!., 1997c).Trasla instalación en un emplazamiento ade-cuado y eventualmente tras protegerse me-diante una envoltura sedosa, las orugas deprimer estadio comienzan la perforación delos botones florales y, una vez instaladas enel interior, se nutren fundamentalmente delos primordios estaminales y del gineceo.Más tarde, cuando su tamaño se lo permite,unen varias flores por medio de hilos deseda constituyendo Un glomérulo, y protegi-das en su interior continúan su desarrollo.Después de pasar por cinco estadios larva-nos, laslas orugas abandonan las inflorescen-

Se aconseja la poda yla conducción de la vidque facilitan laaireación de losórganos fructíferos.El pinzado y la podaen verde se considerandesfavorables alpromover brotacionesvigorosas que encierranlos racimos

cias para crisalidar, preferentemente sobrelas hojas (Causse eta!., 1984). La duracióndel estado larvario es de veintiuno a treintadías y la del estado ninfal (crisálida) dedoce a catorce días (170°C-día y 130°C-día en base 10 respectivamente, Touzeau(1981).

A mediados de julio en nuestra zona,emergen los primeros adultos del segundovuelo. Las hembras ovopositan sobre lasbayas verdes, alrededor del inicio del esta-do fenológico L (cerramiento del racimo).Finalmente se instalan iniciando una perfo-ración en la inserción peduncular o en el

punto de contacto de dos bayas. La larvadurante su desarrollo perfora varias bayasque une mediante un tejido sedoso, refu-giándose normalmente en los últimos esta-dios en el interior del hollejo vaciado de unade ellas.

El desarrollo larvario requiere una mayorintegral térmica que en primera generación,alrededor de 255°C-día en base 10 (Touze-au, 1981), debido a la menor riqueza en ni-trógeno de las bayas. La larva de quinto es-tadio pupa (crisaliza) siguiendo las mismaspautas que en primera generación. La crisá-lida requiere para su desarrollo una integraltérmica análoga a la de la primera genera-ción (130°C).

El tercer vuelo se inicia, normalmente, amediados de septiembre, prologándose du-rante todo el mes. La oviposición tiene lugarsobre las bayas maduras, según el año, por-que en algún caso se da cuando se estávendimiando. El comportamiento de las lar-vas es análogo al descrito en segunda gene-ración, salvo que las orugas con la diapau-sa inducida prefieren realizar la ninfosisbajo la corteza de las cepas o en las grietasde los tutores y rodrigones, en lugar de enlas partes verdes de la planta (Causse eta!.,

1984). Las crisálidas invernan hasta la pri-mavera siguiente en la que se iniciará unnuevo ciclo.

Factores reguladores de ladinámica de poblaciones

Factores abióticosSon tres los factores abióticos que regu-

lan la dinámica de las poblaciones de la po-lilla del racimo:

• Temperatura. Es la variable que másincide en el desarrollo de L. botrana, estan-do relacionada positivamente con la veloci-dad de desarrollo de los estadios preimagi-nales y negativamente con la longevidad delos adultos.Además, en la hembra, regula eldesarrollo ovocitario y la producción dehuevos, que alcanzan su máximo a una tem-peratura en torno a los 22°C (Bergougnoux,1988). Temperaturas elevadas actuandosobre el huevo y/o sobre la oruga, puedeninducir dormancia en la crisálida (Tzanaka-kis eta!., 1988). Se ha comprobado que lastemperaturas elevadas, debido a que incre-mentan la velocidad de desarrollo larvario,tienen como efecto un menor tamaño de losadultos resultantes. Esto podría afectar ne-

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Foto 5. Daños de larvas de tercera generación.

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gativamente a su potencial reproductivo.Temperaturas superiores o inferiores a los lí-mites vitales, variables según los estados fi-siológicos y de desarrollo, originan la muer-te si la exposición es lo suficientemente pro-longada. La temperatura crepuscular regulala actividad de los adultos.

• Humedad relativa. Si es extrema pue-de actuar directamente como limitante, alcausar la muerte de huevos y crisálidas, es-pecialmente sensibles por su inmovilidad.Sobre los adultos, determina fundamental-mente la actividad y longevidad, especial-mente si no disponen de agua líquida.

Ambas variables, temperatura y hume-dad relativa, varían normalmente de mane-ra antagónica en condiciones naturales, ymuestran un efecto sinergico sobre L. botra-na. Sirva como ejemplo el climodiagramade Stelwaag (1939, in Bovey, 1966), quemuestra la acción combinada de ambas va-riables sobre la actividad del adulto.

• Viento y lluvia. Afectan negativamenteal vuelo y en consecuencia a la actividad delos adultos, así como a la instalación y su-pervivencia de las orugas. La condensaciónde agua de rocío sobre el follaje en determi-nadas ocasiones constituye la única fuentede agua líquida para los adultos.

Factores bióticosEntre los más importantes factores re-

guladores de las poblaciones de L. botranase incluyen por ejemplo: la variedad, morfo-logía y fenología de los órganos fructíferosincidiendo en la instalación y mortalidadlarvaria, la calidad nutritiva de los órganosfructíferos según la fenología de la vid, lacompetición larvaria intraespecífica e inclu-so la presencia de feromonas disuasivas de

la oviposición en los huevos.Los principales enemigos naturales que

pueden tener una acción limitante sobre laspoblaciones L. botrana son:

• Depredadores: murciélagos, pájaros yartrópodos (arañas e insectos).

• Parásitos: algunas especies de Dipte-ra,Tachinidae (ej. Phytomyptera).

• Entomopatógenos: virus, bacterias,hongos y protozoos que causan enfermeda-des a L. botrana.

Síntomas y daños

Los daños sobre la vid, dependen fun-damentalmente de su estado fenológico (fi-gura 1). En primera generación, los dañosson producidos sobre las inflorescencias,

sin repercusión significativa en el rendi-miento de la cosecha, por este motivo latendencia es la de no tratar.

En la segunda y tercera generación, losdaños más severos corresponden a la pér-dida de calidad, derivada de las heridasproducidas y sobre todo por la aparición enellas de diversas podredumbres de origenfúngico (Botrytis, Aspergillus, Alternaria,Rhizo pus, Cladosporium, Penicillium, etc.).En segunda generación la menor sensibili-dad de las bayas verdes al desarrollo deBotrytis cinerea, frena el desarrollo del hon-go, permaneciendo en estado latente y cre-ando focos precoces de ataque y de multi-plicación de inóculo, que marcará la grave-

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Foto 6 y 7. Control y seguimiento en campodel lepidóptero. Foto 8 Feromonas deconfusión sexual.

(preventiva o curativa) y del modo deacción del producto. Respecto alempleo adecuado, todas las nor-mas de seguridad, dosis recomen-dadas, categoría toxicológica y pla-zo legal de seguridad. Este últimocomplica, a menudo, la oportunidadde efectuar tratamientos en tercerageneración, ya que un tratamientocurativo tardío podría provocar un

retraso importante de la vendimia para respe-tar el plazo exigido.

Cuando fijando umbrales de daño, esti-mados por el seguimiento de las poblaciones(fotos 6 y 7) y/o siguiendo las indicacionesde las Estaciones de Avisos, se abandonanlas intervenciones sistemáticas y se eliminanlos tratamientos químicos innecesarios, seconsigue lo que se ha dado en denominar lu-cha química razonada, un primer paso haciala consecución del control integrado.

Control biológicoEl empleo de B. thuringiensis es, en la

actualidad, el único método de control sa-tisfactorio de que se dispone.

dad del ataque en tercera generación, pu-diendo alcanzar el grado de explosiva, si lascondiciones meteorológicas son las idóne-as (15-20°C, 90-100% H.R. y/o agua li-bre). La tercera generación coincide con losracimos en maduración donde las uvas au-mentan su concentración de azúcar y dismi-nuyen la acidez, favoreciéndose así el ata-que fúngico. Las larvas horadan las bayasde forma reiterada, incrementando las víasde penetración. Por otra parte, la fermenta-ción del jugo perdido actúa como atrayentede Drosophila sp., cuyas larvas originanataques secundarios de podredumbre áci-da bacteriana (foto 5).

Métodos de control

Control culturalSe aconseja la poda y la conducción de

la vid que facilitan la aireación de los órga-nos fructíferos. El pinzado y la poda en ver-de, se consideran desfavorables al promo-ver brotaciones vigorosas que encierran losracimos. El riego, desfavorable bajo ciertas

condiciones, al ser atraídos los adultos porla humedad. La vendimia, al eliminar con larecolección las orugas de tercera genera-ción que no habían abandonado los raci-mos para crisalidar, puede reducir la inci-dencia de la plaga. La destrucción de malashierbas y malezas circundantes al viñedo,por quemado o de malas hierbas y malezas,especialmente si éstas constituyen hospe-dadores alternativos, parece una prácticaevidente a seguir, pero probablemente dedudosa efectividad.

Control químicoEl empleo de insecticidas es imprescin-

dible actualmente en el caso de que el ata-que supere determinados umbrales y sigueestando a la cabeza de la fitoterapéuticapor su efectividad y bajo coste.

Han de tenerse en cuenta, en cuanto ala efectividad del tratamiento, la acción dechoque, persistencia, efecto sobre la faunaauxiliar, resistencias y otros efectos secun-darios, técnica de aplicación y momento enfunción de la estrategia de control empleada

Control biotécnicoAquí se engloban las técnicas que se

basan en la utilización de semioquímicos omediadores químicos en general y de fero-monas en particular, para el control directo.

Confusión sexualLa confusión sexual puede definirse

como la perturbación de la atracción sexualde los machos hacia las hembras, provoca-da por la impregnación del aire de formahomogénea con la feromona específica di-fundida a partir de numerosos puntos en elcultivo (foto 8). La consecuencia es una re-ducción de la tasa de acoplamientos en lapoblación, que se traduce en generacionessucesivas, y con un efecto acumulativo, enuna fuerte disminución de los efectivos, quepermite mantener los daños por debajo deun umbral económicamente aceptable. Hasido calificado de hiperpreventivo, al actuarno sólo antes de la producción del año, sinoincluso antes de su génesis misma por lo-grar que numerosas hembras queden ingrá-vidas. •

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