LOS ANIMALESEn la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cinco reinos de la naturaleza, y a él pertenece el ser humano[editar] Características generales

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema, se muestran las características comunes a todos los animales:

• Organización celular . Eucariota y pluricelular. • Nutrición . Heterótrofa por ingestión (a nivel celular, por fagocitosis y pinocitosis), a

diferencia de los hongos, también heterótrofos, pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente.

• Metabolismo . Aerobio (consumen oxígeno). • Reproducción . Todas las especies animales se reproducen sexualmente (algunas sólo por

partenogénesis), con gametos de tamaño muy diferente (oogamia) y zigotos (ciclo diplonte). Algunas pueden, además, multiplicarse asexualmente. Son típicamente diploides.

• Desarrollo . Mediante embrión y hojas embrionarias. El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blástula.

• Estructura y funciones. Poseen colágeno como proteína estructural. Tejidos celulares muy diferenciados. Sin pared celular. Algunos con quitina. Fagocitosis, en formas basales. Ingestión con fagocitosis ulterior o absorción en formas derivadas ("más evolucionadas"), con capacidad de movimiento, etc.

• Simetría. Excepto las esponjas, los demás animales presentan una disposición regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o más ejes corporales. Los tipos principales de simetría son la radial y la bilateral.

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales tienen tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glicoproteínas elásticas. Ésta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células permanecen en el sitio mediante paredes celulares.

Filos del reino animalEl reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filo Significado Nombre común Características distintivas

Especies descritas[1] [2]

AcanthocephalaCabeza con espinas

Acantocéfalos Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas 1.100

Acoelomorpha Sin intestino Acelomorfos Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo

Annelida Pequeño anillo Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 16.500

Arthropoda Pies articulados Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.100.000

Brachiopoda Pies cortos Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas335 (16.000 extintas)

BryozoaAnimales musgo

Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 4.500

ChaetognathaMandíbulas espinosas

Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100

Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 64.788[3]

Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos con Cnidocitos 10.000

CtenophoraPortador de peines

Ctenóforos Diblásticos con Coloblastos 100

CycliophoraQue lleva ruedas

Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 1

Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas

7.000 (13.000 extintas)

Echiura cola de espina Equiuroideos Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos 135

Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 150

GastrotrichiaEstómago de pelo

Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 450

Gnathostomulida Boca pequeña con mandíbulas Gnatostomúlidos Boca con mandíbulas características;

intersticiales 80

HemichordataCon media cuerda

Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 108[3]

KinorhynchaTrompa en movimiento

Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150

LoriciferaPortador de cota

Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 10

Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbulas complejas;

tórax extensible en acordeón 1

Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000

Monoblastozoa Monoblastozoos Filo de dudosa existencia 1

Myxozoa Animales moco Mixozoos Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos 1.300

NematodaSimilar a un hilo

Gusanos redondosGusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000

Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 320

Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 900

OnychophoraPortador de uñas

Gusanos aterciopeladosCuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 165[3]

Orthonectida Natación recta Ortonéctidos Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado 20

PhoronidaMaestra de Zeus

Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U 20

Placozoa Animales placa Placozoos Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular 1

Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000

Pogonophora(?)Portador de barba

PogonóforosAnimales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos

147[3]

PoriferaPortador de poros

Esponjas Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes 5.500

Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos pseudocelomados con trompa

extensible rodeada por papilas 16

Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células 70

RotiferaPortador de ruedas

Rotíferos Pseudocelomadoscon una corona anterior de cilios 1.800

Sipuncula Pequeño tubo Sipuncúlidos Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos 320

Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 1.000[3]

XenoturbellidaExtraño gusano plano

Xenoturbélidos Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta 2

~1.360.000

Origen y documentación fósilMientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (Filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentosos en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre Protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:[4]

• Teoría colonial. La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen el filo Choanozoa en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos).

• Teoría simbióntica. Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.

• Teoría de la celularización. Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Los primeros fósiles que podrían representar animales aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 600 millones de años, y se les conoce como vendobiontes. Sin embargo, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización.

Entre los ancestros de grupos posteriores destacamos al Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos posteriores de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

FilogeniaEl siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);[2] se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos.

Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:

• Protóstomo acelomados • Protóstomo esquizocelomados • Protóstomo seudocelomados • Deuteróstomos

Las modernas técnicas de sucuenciación de bases del ADN junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos; aún no hay un acuerdo unánime sobre el tema, pero son cada vez más los zoólogos que admiten la nueva clasificación; así, la mayoría de los bilaterales parecen pertenecer a uno de estos cuatro linajes:

• Deuteróstomos • Ecdisozoos • Platizoos • Lofotrocozoos

Bibliografía• Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature

361:219–225. An important summary correlating fossil and molecular evidence. • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13ª

edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3. • Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.