Los factores edaficos y la distribucion de las plantas - David B. Clark

9Los factores edaficos y la

distribution de las plantasDavid B. Clark

IntroduccionUno de los fenomenos naturales mas estudiados por los ecologos es el

incremento gradual que se observa en el numero de especies (animales yvegetales) a lo largo de cualquier gradiente latitudinal, desde los polos hasta elecuador terrestre. A nivel global este aumento se puede correlacionar, demanera importante, con la energfa solar y la precipitacion que recibe una region(Currie 1991, Wright et al. 1993). Pero a escalas espaciales mas pequenas, larelacion entre biodiversidad y energia incidente es mucho menos marcada eincluso puede ser inexistente (Latham & Ricklefs 1993). Cuando se trabaja aese tipo de escalas, son otros los factores que determinan la variacion en ladistribution y la abundancia de especies. Particularmente en las plantas, lavariacion a nivel de paisaje se puede relacionar con la variacion en los factoresedaficos. Por factores edaficos nos referimos a la composition quimica y fisicadel suelo, incluida la modification que pueden sufrir las propiedades del suelopor su position espacial (por ejemplo, el grado de pendiente). El proposito deeste capitulo es examinar los principales factores edaficos que se conocen,discutir su influencia en las plantas (sobre todo en los arboles), y senalaralgunas orientaciones que pueden ser de utilidad para quienes estudian este tipode relacion. Hasta la fecha, la mayoria de las investigaciones en este campo seha llevado a cabo en bosques primaries, o sea, en bosques que segun suestructura, tienen poca o ninguna evidencia de perturbaciones antropogenicasrecientes (Clark 1996). Estos bosques, segiin el sistema de zonas de vida deHoldridge (Holdridge 1979) (ver capitulo 3) corresponden, basicamente, a losbosques tropicales humedos y muy humedos (lluviosos). Posiblemente losfactores que se discuten aqui scan igualmente importantes para los bosquessecundarios, pero estos han sido menos estudiados (ver capitulo 23 paraalgunos ejemplos).

Ecologia y conservation de bosques neotropicales

El tema de los factores edaficos comodeterminantes de la riqueza que muestran lasplantas tropicales ha sido objeto de muchaatencion. Sin embargo, no se ha logrado ningunconsenso al respecto. Continua siendo, por tanto,un campo abierto a muchas posibilidades deestudio. Aprender mas sobre la relation entre lasplantas y los factores edaficos es, ademas, algoque traspasa las fronteras de lo puramenteteorico. Dia con dia los bosques del neotropicoson destinados a otros usos; de ahi la necesidadde desarrollar estrategias de conservation queintenten reducir al mfnimo la perdida de especiesque se esta ocasionando. No obstante, para poderplanificar y manejar los paisajes tropicales esindispensable apreciar, por lo menos a nivelgeneral, la influencia de los factores edaficos enla distribution y la fisiologfa de la vegetation. Eneste capitulo se resume lo que se sabe hasta ahoraal respecto, y se proponen, al mismo tiempo,algunas lineas de investigation que podriandesarrollarse en los bosques neotropicales.

La relation entre la vegetation y los factoresedaficos se asumira desde diferentes escalasespaciales (ver Recuadro 9.1). Recordemos queen los analisis ecologicos no existe una escala"correcta": todo depende de la meta delinvestigador (capitulo 1). Tampoco existenlimites fijos para defmir las escalas espaciales(ver p. ej., Fig. 1.3): estas pueden variar no soloentre una disciplina y otra, sino tambien dentrode una misma disciplina. Para los propositos delpresente trabajo se definen tres escalas

espaciales: (1) la escala grande ( >100 km2), quees la que abarca desde la cuenca de un no detamano mediano hasta un area como la Amazoniao America Central; (2) la escala pequena ( <1km2), que es la escala que suele utilizar lamayoria de los estudios ecologicos y todos los ]estudios que se basan en una sola parcela; y (3) la ;mesoescala (1-100 km2) o escala de "paisaje".Esta ultima escala abarca las cuencas depequenas quebradas y rios, y muestra grandiversidad de condiciones edaficas.

Los suelos de los bosquestropicales

El mito de que los suelos de los bosquestropicales humedos son uniformemente pobres y \s a formar horizontes impermeables una

vez deforestados ha sido ampliamentecuestionado (Sanchez 1980, Sanchez & Logan1992). Los suelos del tropico son tan variadoscomo los suelos de la zona templada. Aunque esverdad que existen grandes areas con suelospobres en nutrientes, tambien existen importantesareas con suelos muy fertiles. Se estima que elarea total con potencial para formar horizontesimpermeables de laterita equivale a tan solo un ]4% del area de la Amazonia (Sanchez 1980).

La clasificacion de los suelos y el estudio desu distribution es un campo muy vasto y nopretendemos resumirlo en este capitulo. Eltrabajo de Richter y Babbar (1991) constituyeun

RECUADRO 9.1 Una cuestion de escala....

La definicion de escala es bien clara en el campo de la geografia. En un mapa, la escala es la razonentre una unidad de distancia en el mapa y lo que esto representa en el terreno. En un mapa de escala1:10 000, 1 mm representa 10 000 mm en el campo. Si los geografos usan el termino "escala", significaque cuanto mas pequena es el area real representada en el mapa, mayor es la escala que se hautilizado. Un mapa de 1:100 es de mayor escala que uno de 1:10 000, porque representa mayor detalle,aunque el area que cubra sea menor. En ecologia, en cambio, el termino se emplea de manera diferente.Su uso se refiere, mas bien, a procesos que ocurren en areas de distintos tamanos. Se habla de unaescala pequena cuando el area afectada es pequena y de una escala grande cuando el area consideradaes grande, completamente al reves de la terminologia cartograffca. ,j,Cual es el uso correcto? Losgeografos tienen la prioridad, ya que ellos establecieron el uso de esta palabra desde hace muchotiempo; sin embargo, no es facil para los ecologos emplearla del mismo modo. Por eso, en este capitulo,el termino "escala" se usara como lo usan los ecologos: cuanto mas grande es el area en cuestion, mayorsera, tambien, la escala espacial. Para reforzar este punto, se tratara siempre de incluir el adjetivo"espacial". La tarea de desarrollar una terminologia que no cheque con la de los geografos queda parael futuro (adaptado y modificado de Silbernagel 1997).

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Manuel R. Guariguata, Gustavo H. Kattan, Editores

buen punto de partida para los ecologos quequieran iniciarse en este tema. Dichos autoresexplican los principles de clasificacion de suelosmas utilizados, y examinan la distribucion y lascaractensticas de los suelos del tropico. Sanchez(1980) analiza la variedad de suelos tropicalesdesde la perspectiva de su potencial agronomico,mientras que Vitousek y Sanford (1986) secentran en los principales patrones de reciclaje denutrientes de los bosques tropicales (ver ademasel capitulo 8). En la Tabla 9.1 se resumen lascaractensticas generales de los once grandesgrupos (ordenes) de suelos del mundo.

Conocer la distribucion geografica de losprincipales tipos de suelo es importante paraevaluar muchos aspectos de una region, entreellos, su potencial para la produccion agricola oforestal, asi como diversos aspectos de su ecologfaa gran escala (por ejemplo, la biodiversidad y elreciclaje de nutrientes). No obstante, los mapas desuelos a gran escala (a nivel de region) o laclasificacion de un suelo hasta una categoriageneral como la de orden, suele indicarle muypoco a quien trate de entender, por ejemplo, ladistribucion de una planta a una escala pequena oincluso mediana. Y, sin embargo, un area de

TABLA 9.1 Principales ordenes de suelos en el mundo y sus respectivas caractensticas, segun el sistema declasificacion del Soil Survey Staff (1987 a,b). Este sistema de clasificacion pone especial enfasis en las caractensticascuantitativas de los suelos (Richter & Babbar 1991). Adaptado de Richter y Babbar (1991) y Foth (1990).

Orden Caractensticas generales

Alfisol

Andisol

Aridisol

Entisol

Histosol

Inceptisol

Molisol

Oxisol

Spodosol

Ultisol

Vertisol

Suelos enriquecidos con arcilla en los subsuelos, generalmente de pHmoderado y con un nivel tambien moderado de nutrientes

Suelos derivados de cenizas volcanicas, con mucha materia organica, bajadensidad aparente y alta capacidad de intercambio cationico.

Suelos que permanecen secos mas de la mitad el ano, con bajo contenido demateria organica. Es es tipo de suelo que predomina en los desiertos.

Suelos de origen reciente, con horizontes poco desarrollados. Los suelos que nopueden clasificarse en los otros 10 ordenes se clasifican como entisoles, asi queen este orden hay una gran diversidad de suelos (Foth 1990).

Suelos con mas del 30% de materia organica hasta una profundidad mayor a 40cm. Por lo general son suelos que permanecen saturados de agua durante lamayor parte del ano (si no han sido drenados).

Suelos mas desarrollados que los entisoles, pero todavia no muestranhorizontes bien diferenciables.

Suelos con una concentration de nutrientes de moderada a alta, con unhorizonte superficial profundo y con mucha materia organica.

Son los suelos mas afectados por la action de las lluvias, las temperaturas aliasy el paso del tiempo. Muestran poca diferencia entre la superficie y el subsuelo.Su nivel de nutrientes es muy bajo, asi que sin fertilizantes no son aptos para laagricultura.

Suelos con un horizonte en el subsuelo en el que se ha acumulado materiaorganica, hierro y aluminio. Sus horizontes tienen poca arcilla y son acidos. Porser poco fertiles y por su poca capacidad de retention de agua no suelen seraptos para la agricultura.

Suelos enriquecidos con arcilla en el subsuelo, con bajo pH, pocos nutrientes ymucho aluminio.

Suelos con mas de un 30% de arcilla en todos los horizontes. Abundan enclimas con estaciones marcadas de lluvia y sequia. Con las lluvias el suelo seexpande; en la estacion seca se contrae y se agrieta.

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apenas 0.7 ha puede contener suelos de 3 ordenesdiferentes (Johnston 1992), y la deforestationpuede provocar en el suelo un cambio de un ordena otro (Wielemaker & Lansu 1991). Tanto a escalade parcela como de paisaje, es necesarioconsiderar no solo el tipo de suelo, sino tambien elconjunto de factores edaficos presentes y suvariacion a traves del paisaje.

Los principales factoresedaficos y sus efectos enlas plantasLa complejidad de los suelos

En este capitulo se discutiran varies factoresedaficos como si fueran variablesestadisticamente independientes, aunque enrealidad muchos de ellos estan correlacionados.Hay casos en los que es posible entender lospatrones de vegetacion estudiando un solo factoredafico, pero lo mas frecuente es que seanecesario estudiar la relacion suelo-plantatomando en cuenta la naturaleza multivariada delos suelos (Hammer 1988), e incluir ladistribution espacial misma de los factoresedaficos. En el future estos estudios van adepender, en gran medida, del uso de Sistemas deInformation Geografica (SIG), para resumirdatos que contemplen multiples factores y paraentender su interaction con el paisaje(McSweeney et al. 1994). A continuation, sinembargo, repetimos, todos estos factores sediscutiran en forma separada. Aunque esto es,evidentemente, una simplification de laNaturaleza, la idea es introducir los principalesfactores edaficos y sentar asi las bases paraproceder luego a estudios mas realistas y tambienmas complejos.

Estructura fisicaLa capacidad de un determinado suelo para

msntener plwtas depends, en parte, de suestructura fisica. La cantidad de arcilla presente ysus caracteristicas fisico-quimicas definen lacapacidad del suelo para retener agua y

nutrientes (Jordan 1985, Sanchez & Logan1992). Igualmente, la profundidad del suelo y lapresencia o ausencia de horizontes impermeablesinfluyen en la profundidad a la que pueden llegarlas raices. La profundidad del suelo tambienafecta la tasa de mortalidad de las plantas -dehecho, esta aumenta en suelos poco profundos(Meredieu et al. 1996)-.

La estructura fisica interactua con lageomorfologia y el clima para determinar elvolumen de suelo que puede ser utilizado por lasplantas. Estas tres variables, en conjunto, defmenalgunas de las caracteristicas mas importantes dela vegetacion. En los tropicos, por ejemplo, laszonas con una estacion seca muy marcada ydonde el suelo no permite el acceso de las raicesal agua profunda, es comun observar bosquescaducifolios. Tal es el caso de grandes areas de lapeninsula de Yucatan, en Mexico (Whigham etal. 1991). En la parte oriental de la Amazoniabrasilefia, en cambio, Daniel Nepstad y suscolegas demostraron que las raices puedenalcanzar hasta 18 m de profundidad (Nepstad etal. 1994) -debido a la falta de un horizonteimpermeable y a la gran profundidad quemuestran los suelos-. Alii, a pesar de sufrir unaestacion seca marcada, los bosques sonperennifolios -precisamente porque los arbolestienen acceso al agua del subsuelo-. Laestructura fisica de los suelos puede explicar, engran parte, la variacion ecologica que exhibe unpaisaje. La textura y la profundidad del suelo sonaspectos relativamente faciles de observar, asique este pareciera ser un buen punto de partidapara un analisis sobre distribucion de plantas.

Nutrientes

Relacion entre biodlversidad yfertilidad del suelo

La cantidad y el tipo de nutrientes disponibles("la fertilidad del suelo"), afectan, de maneramuy marcada, la distribucion de la plantas en unpaisaje boscoso. Por ejemplo, y tomando enconsideration todo el gradiente de fertilidad queen forma natural existe en los bosque humedos ylluviosos neotropicales no pantanosos, vemos

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que los peores suelos (en cuanto a nutrientes), lasarenas blancas, son los que presentan la menordiversidad de plantas (c.f. Anderson 1981,Duivenvoorden 1996; ver capitulo 4). Sinembargo, aparte de este ejemplo claro, el efectode la fertilidad sobre el numero de especies deplantas no es tan obvio. Huston (1994, 1997)resume varios trabajos que proponen que ladiversidad de plantas es baja en suelos pobres,aumenta conforme sube el nivel de nutrientes, y,vuelve a disminuir cuando el suelo es muy fertil.La relacion entre diversidad y nutrientesdependera, entonces, de la seccion del gradienteque se tome en consideration (Fig. 9.1). Segiinesta hipotesis, son muy pocas las especies quepueden sobrevivir en condiciones extremas (deahf la escasa diversidad que se observa en sitiospoco fertiles), en cambio, cuando aumenta elnivel de nutrientes se abren mas oportunidadespara la coexistencia de especies. No obstante,cuando el nivel de nutrientes es muy alto, lasespecies mejor calificadas (las mejorescompetidoras) se encargan de desplazar al resto.

Con el fin de probar esta hipotesis, Huston(1980) realize un estudio en Costa Rica, y aliiobserve que el numero de especies de arboles (en46 sitios boscosos) se podia correlacionarnegativamente con el indice de fertilidad delsuelo. Sin embargo, Clinebell et al. (1995), luegode analizar los datos provenientes de 69 sitiosboscosos de Centroamerica y Suramerica(muestras de 0.1 ha), observaron que las dosvariables que mejor se correlacionaban con elnumero de especies eran la precipitacion y sugrado de estacionalidad. Estos ultimos autoresnotaron que habia una correlacion negativa entrela cantidad total de precipitacion y el indice denutrientes disponibles en el suelo. Segiin suinterpretation de los datos, "la diversidad deespecies [de plantas] del bosque tropical essorprendentemente independiente de la calidaddel suelo" (traducido del ingles original).

Un problema con este tipo de analisiscorrelative a gran escala es que el efectoobservado puede deberse a la interaction demultiples factores. Sin hacer un experimentodirecto, lo cual es muy dificil cuando se trata dela diversidad de las plantas de un bosque


primario, es practicamente imposible separar losefectos de la biogeograffa, la historia geologica,las perturbaciones y otros factores, como losmismos que analizaron Clinebell ycolaboradores, precipitacion y nutrientes. Forejemplo, Dumont et al. (1990) senalaron que enla Amazonia peruana la diversidad de plantas esmayor en las areas de tierra firme que en lasterrazas aluviales, aun cuando los suelos de tierrafirme contienen, en muchos casos, menosnutrientes que los aluviones recientes(Duivenvoorden 1995). Con todo, es precisetener en cuenta que las areas de tierra firmetambien son areas bastante mas antiguas enterminos geologicos, y que las areas de aluvionson mas jovenes y se ven perturbadas,

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FERTILIDAD DE SUELO

FIGURA 9.1 Modelo que muestra una posiblerelacion entre la diversidad de plantas de unacomunidad "madura" y la fertilidad del suelo(basado en Huston 1997). Pocas especies puedenadaptarse a un ambiente poco fertil; en un ambientemuy fertil los mejores competidores desplazan a susrivales. Notese que para apreciar la relacion esimportante evaluar todo el gradiente de condiciones.Los datos de la region A indican una correlacionpositiva entre la diversidad de plantas y la fertilidaddel suelo, en la region B tal relacion no existe, y enla region C se trata de una correlacion negativa.Estas relaciones podrian verse alteradas por lapresencia de una perturbacion, lo cual detendria elproceso de exclusion competitiva en la region C yabriria nuevos nichos en la comunidad. Para evaluareste modelo hipotetico se necesitarian datosrepresentativos sobre la diversidad de plantas, losnutrientes del suelo, y el efecto de lasperturbaciones a lo largo de un amplio gradiente decondiciones ecologicas.

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Ecologia y conservacion de bosques neotropicales

regularmente y a gran escala espacial, por laaction de los meandros de los grandes rios (Saloet al. 1986) (ver una description de este procesoen el capitulo 16). En este caso, el nivel denutrientes se correlaciona negativamente con eltiempo transcurrido desde la ultima granperturbation. No es facil, entonces, separar losfactores "tiempo" y "nutrientes" en cuanto sucontribution a la biodiversidad de la region.

La mejor forma de estudiar el efecto de lafertilidad del suelo en la diversidad de plantas estrabajando en un area relativamente homogenea(en cuanto a clima e historia de perturbaciones agran escala), pero que al mismo tiempo ofrezcauna variacion sustancial en cuanto a fertilidad delsuelo. Hasta hoy el estudio que mas se acerca aeste ideal, es el trabajo de Joost Duivenvoorden,realizado en la cuenca del rio Caqueta, en laAmazonia colombiana (Duivenvoorden 1996).Este autor analizo 40 parcelas de 0.1 ha ubicadasen bosques de tierra firme que mostraban dostipos de suelo. Los suelos diferian, por un factorde aproximadamente dos veces, en suconcentration de Ca, P y N, y, sin embargo, elniimero de especies de arboles por parcela fuecasi identico en todas las parcelas. Las parcelascon los suelos mas fertiles tuvieron ligeramentemas especies que las parcelas menos fertiles.

Hasta el momento, el trabajo deDuivenvoorden parece ser el unico que presenta,a un mismo tiempo, abundantes datos de suelo yabundantes datos de vegetation provenientes deun area relativamente uniforme en cuanto a suhistoria ecologica reciente. Las investigacionesfuturas deben seguir ese marco, y tomar encuenta no solo la precipitation y el nivel denutrientes del sitio, sino asegurarse, tambien, deque los sitios scan comparables en cuanto a sulegado historico.

El efecto de cada nutriente en particular

Existe una enorme literatura agronomica sobreel efecto de determinados nutrientes en elcrecimiento y el rendimiento de la biomasavegetal. En cambio, es relativamente poco lo quese sabe sobre su efecto en los bosques tropicalesno manejados (Grubb 1995). Luego de analizar el

contenido de nutrientes en la hojarasca de 62bosques tropicales y de examinar la razon entre labiomasa seca de la hojarasca y la concentration deK, Ca, N, y P, Vitousek (1984) argumento quecuanto mayor era el valor de esa razon (masgramos de carbono por gramo de nutriente) mas"eficientemente" se podia decir que estabaempleando el bosque el elemento analizado (parauna description detallada del concepto de usoeficiente de nutrientes, ver capitulo 8). El autorafirmo, tambien, que el fosforo (pero no elnitrogeno) es un elemento limitante en losbosques tropicales primaries que no se encuentransobre suelos de arenas blancas, caso este ultimo,donde el nitrogeno si puede ser limitante (Coomes& Grubb 1996). Es precise senalar, sin embargo,que Knops et al. (1997) criticaron este y otrosanalisis que han empleado este indice deeficiencia, argumentando que sus resultados sonartilugios estadisticos. Por otra parte, el exceso deciertos elementos puede afectar la distribucion yel crecimiento de las plantas. Sanchez (1980), porejemplo, estima que el 73% de la Amazonia tieneniveles de aluminio tan altos que impediriancualquier production agricola.

Para examinar el efecto de un nutrienteespecifico sobre la distribucion y el crecimientode una planta, se han empleado dos grandesmetodos. Uno consiste en correlacionar ladistribucion, por lo general de las plantas adultas,con la concentration del nutriente en cuestion. jOtro consiste en estudiar una serie de plantulassembradas en condiciones diferentes. Comoejemplo del primer enfoque se puede mencionar ia Baillie et al. (1987) quienes, en Sarawak (en el jsudeste asiatico) estudiaron la distribucion de 33especies de arboles con relation a 10 factores Jedaficos en un area > 9 000 km2. Dichos autore»encontraron que el grado de presencia de13 de las 33 especies se correlacionabalsignificativamente con una variable compuestapor factores edaficos. Sin embargo, diferentesespecies se correlacionaban, positiva onegativamente, con diferentes nutrientes, lo quellevo a los autores a concluir que los efectosedaficos son muy complejos y que varies de losfactores medidos estaban afectando, al mismotiempo, la distribucion de diferentes especies. En

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Ghana, Swaine (1996) examine la distribution de51 especies de arboles en funcion de laprecipitation y los nutrientes, y llego a laconclusion de que el nivel de cationes podriainfluir tanto como el nivel de fosforo en ladistribution de esas especies.

Varies autores ban estudiado la forma en quelas plantulas (de arboles o arbustos) de losbosques primarios responden a diferentescombinaciones de nutrientes y luz (Denslow et al.1987, Ter Steege 1994a,b; Itoh 1995, Veenendallet al. 1996a). Al parecer, los resultados dependendel ambiente en que se siembren las plantulas: siel crecimiento esta limitado basicamente por laluz, como ocurre, por ejemplo, en el sotobosque(Clark and Clark 1992) (ver capftulo 10), agregarmas nutrientes tendra poco efecto en elcrecimiento (Denslow et al. 1990). Un problemacon estos experimentos es que generalmente sonde corta duration, y esto dificulta la detection decualquier efecto en las plantas lenosas (Denslowet al. 1987). Al igual que ha ocurrido con lasespecies arboreas (ver capftulo 8), losexperimentos de fertilization de plantulas no bandado resultados sistematicos. Unos estudiosmuestran un efecto positive con suplementos defosforo (Denslow et al. 1987, Burslem et al.1994), otros no detectan tal efecto (Denslow et al.1990, Burslem et al. 1995). Otros le atribuyen unpapel importante al magnesio (Burslem et al1995, Gunatilleke et al. 1997) y otros, a otroselementos quimicos (Burslem et al. 1996).

Para entender el efecto de un nutriente (o devaries nutrientes) en la distribution de las plantasen un paisaje dado, lo ideal seria conocer ladistribution y la concentration espacial de esenutriente. De esa forma, se podrian determinaraquellos sitios en los que las plantas podrianenfrentar limitaciones (por escasez de nutrientes,o por toxicidad, como seria el case de un excesode aluminio o de hierro). Con esta information,se podrian disenar muestreos y experimentos quetomen en cuenta, tanto las condicionesambientales, como las especies adaptadas a talescondiciones. Hasta el dia de hoy no ha sidoposible hacer ningun tipo de generalization que

\e la falta o el exceso de nutrientes comodeterminantes de la distribution de los bosques

primarios del neotropico (ver ademas el capftulo8). Nos encontramos, entonces, ante un campoabierto a futures estudios.

AireacionLa cantidad de oxfgeno presente en el suelo

esta determinada, en parte, por la estructura ffsicadel suelo y, en parte, por el nivel freatico, ya quela difusion de oxfgeno es 10 000 veces mas lentaen el agua que en el aire (Foth 1990). Las plantasson muy sensibles a las variaciones en laaireacion del suelo, asf que es comun observarque la vegetation de un area mal drenada seadistinta a la de un area de tierra firme(Duivenvoorden 1995, 1996).

Kursar et al. (1995) resumen varies estudiosque demuestran que, por lo general, los suelos detierra firme, sean arcillosos o arenosos, presentanun buen drenaje. Tienen, por lo tanto, unacantidad de oxfgeno adecuada para propiciar elcrecimiento de las rafces. Durante tres anos, estosautores midieron la cantidad de oxfgeno en laatmosfera del suelo del bosque de la Isla de BarroColorado, en Panama. El promedio del contenidode oxfgeno, a una profundidad de 20 cm, nuncabajo a menos de 15%, serial de que mientras duroel estudio no hubo escasez de oxfgeno.

No obstante, en las areas de tierra firme, elnivel freatico puede subir ocasionalmente, ycausar perfodos excepcionalmente adversos yhasta letales para la vegetation. En un bosque detierra firme, en la Amazonia central, Mori yBecker (1991) observaron un evento exceptionalde lluvia intensa. El total de lluvia cafdo ese ano(1989) durante la estacion lluviosa fue el mayordesde 1910, y fue un 41% mas alto que elpromedio a largo plazo. Una parcela de 100 hapresento nueve sitios inundados y, en ellos, elagua llegaba hasta 1.5 m de profundidad. Alevaluar la supervivencia de varias especies dearboles de la familia Lecythidaceae presentes enla parcela, los autores encontraron que, en la parteno inundada, <1% de los arboles murio, mientrasque en la parte inundada la mortalidad fue de un12%. Es muy posible que la mortalidad, y laconsiguiente cafda de estos arboles, haya causadoun impacto significative en la estructura y en la

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Ecologiajr conservacion_de bosquesjieotropicales

dinamica de ese bosque. Este estudio es el unicoque hasta el momento ha demostrado los gravesefectos ecologicos que puede ocasionar unainundacion en un bosque de tierra firme. Esprobable, tambien, que este tipo de inundacionessea mas comun de lo que se cree.

Grado de pendiente y positiontopografica

El efecto del suelo en la vegetacion puedeverse modificado por la topografia; es decir, porel grado y la extension de la pendiente. En unbosque en pendiente, por ejemplo, la tasa deformacion de claros puede ser mas alta (Poorteret al. 1994) y el dosel mas bajo (Clark et al.1996) que en uno que se encuentre en piano. A lolargo de una pendiente, es posible encontrar toda'una zonificacion de propiedades edaficas. Estazonificacion se llama una "catena", y se definecomo una secuencia de suelos adyacentes de maso menos la misma edad, pero que en virtud de lasdiferencias en el drenaje o en el relieve presentancaracteristicas diferentes (Foth 1990). Entre losfactores que pueden ser modificados por lapendiente se encuentran: la cantidad de aguadisponible en el suelo (Becker et al. 1988), el pHy la cantidad de nutrientes (Johnston 1992, Silveret al. 1994, Botschek et al. 1996), y la textura(Chauvel et al. 1987). El impacto de estosfactores en la distribucion de las plantas se trataramas adelante.

El efecto de lasperturbaciones en losfactores edaficos

Los factores edaficos de un paisaje pueden sermodificados por la accion de una perturbacion,sea natural o antropogenica. Por "perturbacion"se entiende un evento, relativamente discrete enel tiempo, que produce un cambio en laestructura fisica del ecosistema (Clark 1990; cf.Capitulo 5). En un bosque, una perturbacionpuede modificar la estructura de la vegetacion, ladel suelo, o la de ambas (cuando causa la muerte

de los arboles del dosel, cuando remueve lossuelos, cuando los mezcla o simplemente cuandolos deja expuestos).

Las perturbaciones pueden analizarse segun laescala espacial que afecten y su frecuencia en eltiempo (ver capitulo 1). Las perturbaciones agran escala incluyen huracanes, inundaciones,erupciones volcanicas e incendios. Las demediana y pequena escala incluyen derrumbes,tormentas, caidas de arboles en grupo osolitarios, caidas de ramas y la accion deanimales como las hormigas cortadoras de hojas(Atta) y las termitas (Fig. 1.3). Cualquiera quesea su extension, una perturbacion puedemodificar varios aspectos del suelo. Puede, porejemplo, aumentar la cantidad disponible dealgunos nutrientes, como occure despues de unincendio (Jordan 1985) o disminuirla, comoocurre cuando el suelo queda expuesto por underrumbe (Walker et al. 1996). Puede uniformarla topografia o el suelo, como ocurre luego deuna inundacion (por los sedimentos depositados)o puede aumentar la heterogeneidad, comoocurre cuando en un paisaje se instalan nidos dehormigas cortadoras del genero Atta o seacumulan grandes troncos muertos. Existe unagran cantidad de informacion sobre el efecto delas perturbaciones en la ecologia de las plantas,sobre todo en cuanto a la forma en que estasresponden a los cambios de luz (Chazdon et al.1996) (ver capitulos 10 y 16); sin embargo, larelacion entre las perturbaciones de un sistemanatural y su impacto en los factores edaficos (y laconsiguiente respuesta de las plantas) se hajestudiado poco.

Las perturbaciones de escala grande jjmediana suelen exponer el suelo mineral y"abrir" la vegetacion, de manera que lainsolation aumenta. En Jamaica (en un bosquemontano), Bailing y Tanner (1995) compararonlos suelos y la vegetacion de una serie dederrumbes con los del bosque adyacente noperturbado. El suelo de los derrumbes mostrouna mayor pobreza de nutrientes, y, de hecho, aliila aplicacion de fertilizantes provoco un auraentoen la biomasa de las tres especies de arbolesestudiadas -lo que indica que en esos sitios laregeneration (por lo menos la de estas especies)

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se ve limitada por la presencia de nutrientes-.Ademas, el contenido de agua en el suelo fuemayor, y mas constante, en los derrumbes(debido posiblemente a que la falta de arbolesgrandes reduce la evapotranspiracion; vercapitulo 7). En este caso, la perturbacionaumento la variedad de factores edaficos a nivelde paisaje, y su efecto en la regeneracion de lasplantas fue muy claro.

Las perturbaciones de menor escala espacialtambien pueden aumentar la heterogeneidad delos factores edaficos. Cuando un arbol cae, seobservan zonas donde queda expuesto el suelomineral (justo debajo de las raices levantadas delarbol), como tambien zonas que no se alteranmucho (donde descansan el tronco y la copa delarbol) (Putz 1983, Vitousek & Denslow 1986).Este tipo de heterogeneidad puede, a su vez,causar heterogeneidad en la distribucion espacialde las diversas especies de arboles que colonizanun claro. Por ejemplo, en la Estacion BiologicaLa Selva (Costa Rica), Brandani et al (1988)observaron que de las 30 especies de arboles quemas comunmente se establecieron en los clarosnaturales, 24 presentaron una distribucionespacial no aleatoria. De esas 24 especies, 20tem'an una distribucion sesgada hacia la zona deraices levantadas, una zona que tambien sueletener mucha luz incidente. En Ghana, Veenendaalet al. (1996b) observaron una tasa de mortalidadmuy diferente entre las plantulas de dos especiesde arboles, dependiendo de si se encontraban ono en un claro. Los individuos que estaban en losclaros no solo tenfan mas luz disponible, sinotambien mas agua en el suelo, lo que elevo sutasa de crecimiento y supervivencia.

Otra fuente de heterogeneidad en los factoresedaficos la constituyen las perturbacionescausadas por animales. Haines (1975), porejemplo, demostro que, en Panama, los"basureros" de Atta colombica tenian un nivel defosforo, potasio, magnesio y calcio mas alto queel suelo del bosque. Estos "basureros", donde lashormigas botan los desechos de sus nidos,contienen una mayor cantidad de raices finas quelos sitios adyacentes, lo que sugiere que lasplantas aprovechan la gran cantidad de nutrientesque alii se concentra. A veces estas

perturbaciones de origen animal llegan a ser muycomunes; por ejemplo, cerca de San Carlos deRio Negro (Venezuela), en un sitio de tierra firmey con suelos pobres, Salick et al. (1983) contaronhasta 1 500 nidos de termitas por hectarea. Enestos nidos la concentracion de nutrientes fuemucho mas alta que en el suelo adyacente. Losnidos fueron abandonados a una tasa de 165 ha'ano"1. Aunque no se estudio en forma directa, losautores senalan que la heterogeneidad denutrientes producida por el abandono de estosnidos puede influir en la dinamica de laregeneracion de plantas de la region. Este tipo deefecto, donde una especie de animal causa uncambio en los factores edaficos, y estos, a su vez,resultan en un cambio en la comunidad deplantas, se ha documentado ampliamente enecosistemas de la zona templada (p.ej., Platt1975). En los bosques tropicales es probable quetambien existan muchos casos semejantes,aunque estan por documentarse.

Ademas de las perturbaciones arribamencionadas, existe otro tipo de cambio que, sibien no se acoge a la definicion de perturbacionantes dada, esta haciendo sentir sus efectos en lascondiciones edaficas de todos los bosques delmundo. Nos referimos a los cambios que estaexperimentando la composicion quimica de laatmosfera y, a la consiguiente transformacion delos insumos que llegan a la tierra. Estos cambiosno son "perturbaciones" en el sentido discutidoanteriormente, porque no se trata de cambiospuntuales, sino mas bien, de cambios graduates.Pero, sin importar como se les clasifique, loimportante es que son cambios a gran escala ysus consecuencias podrian ser enormes.

Dos ejemplos ilustran la magnitud de esoscambios. A comienzos de la decada de 1800, laconcentracion de dioxido de carbono (CO2) en laatmosfera era de aproximadamente 280 p.p.m.(partes por millon). Hoy en dfa, debido alconsumo de combustibles fosiles y a ladeforestacion, ha alcanzado la cifra de 362p.p.m., y, lo que es peor, sigue aumentandoexponencialmente (Vitousek et al. 1997a). Sesabe que parte ese carbono atmosferico esabsorbido por los bosques de la zona templada(Kauppi et al. 1992, Dixon et al. 1994, Ciais et al.

201

Ecologfa y conservation de bosques neotropicales

1995); el papel de los bosques tropicales alrespecto no se conoce todavia a cabalidad.Algunos datos senalan que podrian ser sumiderosde carbono (Fan et al. 1990, Grace et al. 1995),otros sugieren que faltan aun muchos estudiospara poder demostrar eso concretamente (Kelleret al. 1996). ^Que implica una mayor absorcionde carbono por parte de los bosques tropicales? Elcarbono adicional podrfa almacenarse tanto en labiomasa aerea como en la biomasa subterranea, obien, en la materia organica del suelo. Una mayorproporcion de carbono en los tejidos vegetalespodria tener multiples consecuencias en losecosistemas terrestres (Vitousek 1994): se podriaalterar, por ejemplo, la tasa de descomposicion dela hojarasca, y esto afectaria considerablemente elflujo de nutrientes (ver capitulo 8).

El otro caso lo constituye el ciclo global delnitrogeno. Vitousek et al. (1997b) demostraronque la cantidad de nitrogeno en el ciclo terrestrepracticamente se ha duplicado desde la era pre-industrial (debido, sobre todo, al uso defertilizantes artificiales y combustibles fosiles).El nitrogeno en la atmosfera puede aumentar laacidez de la lluvia y elevar la tasa de perdida denutrientes del suelo (de calcic y potasio, porejemplo). En ecosistemas donde el crecimientode plantas esta limitado por el nitrogeno, elnitrogeno adicional puede provocar un aumentoen la tasa de crecimiento de las plantas y, por lotanto, un aumento en el carbono almacenado enla biomasa. El efecto de este tipo de perturbacion(de dimensiones globales) no esta claro todavia.

Los patrones devegetacion y su relacioncon los factores edaficosde gran escala

En las regiones de clima tropical humedo ylluvioso (> 2 000 mm ancr1 de precipitacion y> 24° C de temperatura promedio) (Holdridge1979), la vegetacion tipica suele ser el bosque. Laexception la constituyen las areas con suelosextremadamente pobres en nutrientes, las quemuestran algun grado de inundacion y las areas

perturbadas. Existe, sin embargo, una granvariedad de sistemas para clasificar la vegetacion(ver capitulo 3). La election de un determinadosistema depende del proposito del investigador.Tuomisto (1993), por ejemplo, cita, solo para losbosques de tierra firme, mas de una docena desistemas de clasificacion. Puesto que el propositode este capitulo es analizar las relaciones entre lavegetacion y los factores edaficos, se usara unaclasificacion muy resumida de los diferentestipos de bosque.

La vegetacion de las areasinundables en relacion con los jfactores edaficos

Dos son los principales factores que afectan lavegetacion de las areas inundables: el tiempo deinundacion y la composition quimica del agua.De acuerdo con Prance (1979; ver tambienPuhakka & Kalliola 1993), existen cinco clasesde bosques inundables (Tabla 9.2) -esquema,obviamente, muy simplificado-. Como bien diceTuomisto (1993), "en la naturaleza no existenclases definidas de vegetacion, ya que lascondiciones ecologicas son muy variadas ypueden combinarse casi de cualquier manera". Sivisualizamos un grafico de dos dimensiones, eltiempo de inundacion en el eje x, y la fertilidadde los sedimentos en el eje y, lo que tendremos esun continue de condiciones ecologicas, no solo 5combinaciones pareadas.

Gran parte de los bosques de inundacionestacional se encuentran en la cuenca amazonica,donde el ciclo anual del rio Amazonas y susafluentes crea extensas areas de vdrzea e igapo. Encambio, los bosques de pantano y los bosquesaluviales estan presentes en toda el areacomprendida por el bosque humedo y lluviosoneotropical (es deck, no necesariamente se lesencuentra adyacentes a rios y quebradas). Losbosques aluviales de suelos fertiles, por ser de facilacceso y aptos para la agricultura, fueron objeto deuna intensa explotacion, primero por los indigenas,despues por los colonos (Huston 1993). EnCentroamerica, esas areas se ban deforestadoconsiderablemente para dedicarlas a la agricultura.En la Amazonia, la vdrzea estacional se explota, de

202


TABLA 9.2 Diferentes tipos de bosques de inundacion. La categorizacion se realize con base en el tiempo deinundacion y la composicion quimica de las aguas (adaptado de Prance 1979).

Tiempo deinundacion

Estacional (anual)

Estacional (anual)

Permanente(se incluyen sitios

Tipo desedimento

Muy fertil(de aguas "blancas")

Poco fertil(de aguas negras o claras)

Muy fertil(de aguas "blancas")

Termino empleadoen Prance (1979)

Seasonal varzea

Seasonal igapo

Permanent white- waterswamp forest

Termino empleadoen este capitulo

Varzea estacional

Igapo estacional

Bosque de pantanode aguas blancas

con drenaje deficiente)

Permanente(se incluyen sitioscon drenaje deficiente)

Ocasional(como en lasvegas de los ribs)

Poco fertil(de aguas negras o claras)

De muy fertiles a poco fertiles

Permanent igapo

Floodplain forest

Bosque de pantanode aguas negras

Bosque aluvial

manera intensiva, para extraer de ella unas cuantasespecies maderables -especies que se cortandurante la estacion seca y se sacan en balsascuando el rio sube- (Ayres 1993).

La duration del perfodo de inundacion tieneconsecuencias sorprendentes en la estructura delbosque y en sus procesos ecologicos. Tanto en lavarzea como en el igapo estacionales, ladiversidad y el porte de la vegetation disminuyenconforme aumenta el tiempo de inundacion anual(Junk 1989, Campbell et al. 1992, Ayres 1993).La falta de estudios acerca de la colonization deplantulas en los bosques de inundacion estacionalhace que su dinamica de regeneration seabasicamente desconocida (Junk 1989). Tampocose conoce mucho acerca de la interaction entrelos nutrientes y la luz en estos sistemas. Sinembargo, al estudiar 25 especies de arboles (lasmuestras eran de >10 individuos) en un bosquede varzea, Campbell et al. (1992) observaron quetodas se encontraban significativamenteasociadas a una cierta- position a lo largo delgradiente de inundacion. En el future, losestudios sobre regeneration de bosquesinundados deberan dirigirse no solo a los factoresedaficos asociados al tiempo de inundacion y altipo de sustrato, sino tambien a la forma en quelas diferentes especies de plantas responden a

esas condiciones; es deck, a elucidar cuales sonlos procesos ecologicos y demograficos queproducen determinados patrones de distribution.

Los bosques de inundacion permanentepresentan una situation diferente: no existe unperfodo anual defmido en el que los suelos noestan saturados o inundados. En esascondiciones, una pequena diferencia en lamicrotopografia puede tener importantesconsecuencias en la composicion de lavegetation (M. Lieberman et al. 1985). Engeneral, los bosques de inundacion tienen menosespecies de arboles que los bosques de tierrafirme (M. Lieberman et al. 1985, Junk 1989,Duivenvoorden 1996). El efecto de la fertilidadde los sedimentos sobre la diversidad de arboleses algo que ami debe resolverse (Junk 1989). Esteproblema se debe, en parte, a que no se banrealizado suficientes inventarios en sitios quepresenten periodos comparables de inundacion.

Aunque algunas especies de plantas puedencrecer en diferentes tipos de bosque deinundacion, muchas estan restringidas a un solotipo de bosque (Prance 1979, M. Lieberman etal.1985). Foster (1990) analizo los bosques de lasterrazas aluviales del rio Manu, en Peru y notoque la flora del area era una flora tipica de suelosmuy fertiles. A pesar de que dicho autor solo

203


tenia datos preliminares, lanzo la hipotesis deque debian existir semejanzas entre esa flora y lavegetacion de otras areas tipicas de sedimentosfertiles, como las varzeas estacionales y ciertaspartes de Centroamerica. Kubitzki (1989), por suparte, sugirio que las especies de la varzeaestacional estan emparentadas con las especiesde los bosques de tierra firme adyacentes. En losbosques pantanosos, el numero de especiesarboreas es muy restringido (cf. M. Lieberman etal. 1985) y, ademas, las pocas especies que sondominantes en el pantano son escasas en suelosbien drenados y viceversa. En el tropico se banestudiado poco los procesos ecologicos queproducen este patron.

La vegetacion de los bosques detierra firme y su relacion con losfactores edaficos a gran escala

Al igual que los bosques de inundation, losbosques de tierra firme (bosques bien drenados)tambien cuentan con toda una serie de sistemasde clasificacion (cf. Beard 1944, Encarnacion1985, Fires & Prance 1985, Ruokolainen &Tuomisto 1993). La estructura de la vegetacionde los bosques de tierra firme guarda, sinembargo, poca relacion con las condicionesedaficas. En los bosques que descansan sobrearenas blancas, en cambio, el efecto de losfactores edaficos si es notorio: en este caso (uncaso extremo), la vegetacion es apenas unmatorral de pequenos arbustos y arboles conhojas coriaceas, muchas especies endemicas(Pires & Prance 1985, ver ademas el capitulo 4)y una riqueza de especies mas baja que la que seobserva en suelos menos arenosos. Este tipo devegetacion, baja y abierta, que crece en las arenasblancas, tiene diferentes nombres en diferentespaises: "campina", en algunas partes de Brasil,"barrial bajo" en el Peru. Anderson (1981) lollama "Amazonian caatinga scrub" (caatingaamazonica arbustiva). Pero existe toda unavariedad de formas intermedias entre la caatingaamazonica arbustiva y el bosque de tierra firme,de mayor biomasa y biodiversidad. Se suponeque la composicion y la estructura que presentala vegetacion de arenas blancas se debe a laescasez de nutrientes, particularmente de

nitrogeno (Coomes & Grubb 1996), ademas deque el nivel freatico oscila entre el exceso y lacarencia de agua (Anderson 1981).

Si no fuera por las areas de arena blanca, elefecto, a gran escala, de los factores edaficos en laestructura y composicion de los bosques hiimedosy lluviosos neotropicales apenas si seriaperceptible (ver p.ej., Pitman et al. 1999). Sinembargo, Phillips et al. (1994) observaron (luegode estudiar 25 bosques tropicales de todo elmundo) que el dinamismo de los bosques (indiceque combina la tasa de formation de claros y elreclutamiento de nuevos individuos al rodal) seencontraba positivamente correlacionado con elindice de productividad primaria, y a su vez, con ila riqueza de especies arboreas (ver Fig. 16.1). Enotras palabras, estos autores senalan que losbosques que crecen en los sitios mas fertiles sonlos mas productivos y al mismo tiempo, los masdinamicos y diversos. Para probar esta hipotes'is,lo ideal seria comparar el dinamismo del bosqueen una serie de parcelas que tuvieran la mismatopografia, los mismos regimenes de perturbationy el mismo clima, pero que presentaran suelos defertilidades distintas. Asf se podrian eliminar lascomplicaciones que surgen de factores quetienden a vanar en forma conjunta, como laprecipitation y el nivel de nutrientes (Clinebell etal. 1995), lo que dificulta la interpretation certerade cada efecto por separado.

Un resultado que se repite con regularidad alestudiar la distribucion de plantas en relacion conlos factores edaficos a gran escala (en losbosques de tierra firme) es que estos tienen unimpacto considerable en la estructura de lascomunidades locales de plantas (Duivenvoorden1995). Ruokolainen et al. (1997), por ejemplo, alinvestigar la distribucion de helechos, arbustos(de la familia Melastomataceae) y arboles (enocho sitios de la Amazonia occidental)encontraron que la distribucion de los tres gruposse podia explicar mas por diferencias edaficasque por la distancia geografica entre un sitio yotro. Tuomisto y Poulsen (1996), por su parte,analizaron la distribucion de helechos en 28bosques neotropicales y observaron que dosterceras partes de las especies estabanrestringidas a un tipo de suelo especifico (yafuera rico en nutrientes, pobre, o medianamente

204


fertil), y que solamente un 10% estaba presenteen los tres tipos de suelo.

Ya hemos senalado algunas relaciones entre lafertilidad del suelo y la diversidad de plantas. Seespera, sin embargo, que esa relacion difieraentre un grupo de plantas y otro. Las epffitas, porejemplo, son muy sensibles a la cantidad delluvia, pero no rnuestran ninguna relacion obviacon los nutrientes del suelo (ver capftulo 12). Porotra parte, si los nutrientes tuvieran un efectodirecto en la diversidad, lo logico seria observaruna diferencia muy marcada entre la diversidadde plantas de la Amazonia occidental y la de laparte central -debido a los suelos tan diferentes(en cuando a edad y fertilidad) que presentanestas regiones-. Sin embargo, tal diferenciaparece no existir, por lo menos en lo que respectaa las especies arboreas. Por ejemplo, en laAmazonia central, Prance et al. (1976, citado enGentry 1990) encontraron 179 especies dearboles (> 15 cm d.a.p.) en 1 ha, y A. Adelardo deOliveira (comunicacion personal) 280-285especies (> 10 cm d.a.p.) por ha en tres parcelasde 1 ha localizadas en la misma region. Aunquelas comparaciones basadas solo en niimero deespecies por unidad de area no siempre sonestrictamente validas (ver capftulo 4), estosnumeros son similares a los observados, enc'uanto a diversidad de arboles del mismotamafio, en la Amazonia ecuatoriana y peruana, yen el Choco (Gentry 1990, Valencia et al. 1994).

La distribucion de lasplantas a pequena ymediana escala, y surelacion con los factoresedaficosMosaico de factores edaficos aescala de paisaje

Todo paisaje presenta multiplescombinaciones de tipos de suelo, pendientes ehistorias de perturbacion. El estudio de lainterrelation de estos aspectos y de su efecto

sobre la distribucion de las plantas ofrece unanueva y poderosa vision acerca de la organizationy el funcionamiento de los bosques tropicales.

Salo et al. (1986) figuran entre los primerosinvestigadores que llamaron la atencion sobre dela enorme cantidad de areas boscosasneotropicales que a pesar de estar adyacentespresentaban un claro contraste en su historial deperturbaciones y en su origen geomorfologico.Estos autores demostraron, con imagenes desatelite, que hasta un 27% del bosque de laAmazonia peruana descansa sobre suelosrecientes (producto de la erosion o lasedimentation asociada a los grandes rios de labajura). Tuomisto et al. (1995), tambienanalizaron las imagenes de satelite (de 185 x 185km) de la misma area, y observaron hasta 54diferentes tipos de biotopos ("biotope patches"),los cuales, posiblemente, representan diferentesagrupaciones de especies de plantas. De acuerdocon ellos, solo un mimero muy pequeno de esasareas ha sido estudiado. Trabajos como estedelimitan, en forma muy clara, un objetivoimportante para las futuras investigaciones:determinar las caracteristicas estructurales deesos biotopos, y averiguar si realmenterepresentan diferentes comunidades de plantas(Tuomisto & Ruokolainen 1997).

Aunque estos dos trabajos se centraron enareas mayores a los 500 000 km2, el mismo patronde variation se repite a escalas espaciales muchomenores. En Guyana, en una area de 480 ha, terSteege et al. (1993) encontraron cinco"comunidades" (grupos de especies) de arbolescuya distribucion estaba determinada en granmedida por el tipo de suelo y el grado de drenaje.En Costa Rica, en una microcuenca de 32.5 ha,Herrera y Finegan (1997) encontraron que lacomposition y la estructura de un bosquesecundario se podia correlacionar con la acidezdel suelo y la concentration de aluminio. Clark etal. (1999), tambien en Costa Rica, encontraronque de las 134 especies de arboles examinadas enun area de 573 ha de bosque primario (conmuestras de > 5 individuos), 25% mostraba unadistribucion no aleatoria en relacion con los cincotipos de suelo identificados, y 10% unadistribucion no aleatoria en relacion con las cuatroclases de position topografica analizadas (se

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de una hectarea), en los bosques de tierra firme escomun observar una estrecha relation entre ladistribucion de las plantas y los factores edaficos(tipo de suelo, position topografica y grado dependiente). Aiin resta esclarecer, sin embargo, laforma en que la distribucion de tipo no aleatoriocontribuye al mantenimiento de la biodiversidady a la coexistentia de especies (en diferentesescalas espaciales). Tambien vale la penamencionar que, aunque los factores edaficosnormalmente afectan la distribucion de plantas,desde el punto de vista estadfstico, el efectodetectado sigue siendo bajo en magnitud (cf.Duivenvoorden 1995, Clark et al. 1999).Ademas, no cabe duda de que los factores "noedaficos" tambien afectan la distribucion de lasplantas (ver mas adelante), de ahi que seanecesario desarrollar metodos que realmentemidan la contribution del efecto edafico queexperimentan las plantas en condicionesnaturales, con respecto a otros factores.

La influencia de las catenas en ladistribucion de las plantas

Como ya se menciono, una catena es unasecuencia de suelos adyacentes, casi siempreubicados a lo largo de una pendiente. Enterminos generates, en el campo se realizan dostipos de estudios de catenas. Uno de ellos buscala catena con el proposito especifico deexaminar su variation, desde la cima de lapendiente hasta la base (p. ej., Johnston 1992,Trichon 1997). El otro las estudiaindirectamente, es decir, su investigation tieneotros fines, pero aprovecha y estudia las catenasque se encuentran en su area de trabajo. Ambosmetodos tienen ventajas y desventajas.

El trabajo de Tuomisto y Ruokolainen (1994)es un ejemplo del primer tipo de investigation.Se seleciono un sitio (cerca de Iquitos, en laAmazonia peruana) con el proposito especificode estudiar una catena que iba de suelo arcilloso(en la parte baja) hasta suelo arenoso (en laIonia). La diferencia maxima en elevation era deunos 15 m. De 40 especies de helechosestudiadas, 18 crecian unicamente en el sueloarcilloso y 11 unicamente en el suelo arenoso. De22 especies de Melastomataceae, 14 estabanrestringidas a la parte arcillosa y 2 a la parte

arenosa. (Para estudiar la catena se habiancolocado dos transectos de 5 m de ancho,separados por 50 m).

Del mismo modo, en la Amazonia central,cerca de Manaos (Brasil), Kahn et al. (1988)colocaron una serie de transectos sobre distintascatenas para estudiar la distribucion de diversasespecies de palmeras. En esa area, las catenasnormalmente corren en sentido opuesto a la deTuomisto & Ruokolainen (1994): en la Amazoniacentral, por lo general el suelo arcilloso seencuentra en las areas altas y planas (conforme sedesciende, desciende tambien el contenido dearcilla) (Chauvel et al. 1987). Kahn ycolaboradores encontraron que la densidad de lasdistintas especies de palmeras era entre dos y tresveces mayor en las partes planas y al inicio de lapendiente que en la base, o en las areas adyacentea las quebradas.

Estas dos investigaciones habianseleccionado la catena como unidad de estudio-aproximacion que tiene la ventaja de quepuede reducir la heterogeneidad ambientalpuesto que se trabaja en un area que muestra enforma muy clara la variation del ambiente o dela comunidad de plantas-, y ambas demostraronuna interaction evidente entre los factoresedaficos y la estructura, la composition y ladinamica de la vegetation.

Aunque hacen falta mas estudios que apliqueneste tipo de enfoque, no cabe duda de que sonmuchas las areas en donde es posible detectar unpatron apreciable de covariation entre losfactores edaficos y los factores bioticos (inclusoen distancias muy cortas). El proximo paso serageneralizar los resultados; es decir, hacerproyecciones a escalas mas amplias. ^Que tangeneralizados son, por ejemplo, los efectos deuna catena a nivel de mesoescala? ^Hasta quepunto contribuye esta heterogeneidad a mantenerla diversidad de plantas y la coexistentia deespecies a escala de paisaje? Tales inquietudesexigen una nueva estrategia de muestreo, la cualse discutira mas adelante.

El otro tipo de estudio de catenas, es aquelque se lleva a cabo en un area que fueseleccionada con otros propositos (para realizar,por ejemplo, un monitoreo a largo plazo de la

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vegetacion). Hubbell y Foster (1986a), porejemplo, establecieron una parcela de 50 ha en laIsla de Barro Colorado, en Panama (verRecuadros 16.2 y 16.3) y encontraron que 40 de239 especies de arboles y arbustos seencontraban significativamente asociadas al areaen pendiente, mientras 70 preferian la parteplana. Clark et al. (1998), en Costa Rica, y en unarea de 216 ha de bosque primario, observaronque 8 de 9 especies de arboles (para un mismotipo de suelo) se encontraban, tambien,significativamente asociadas con ciertasposiciones topograficas. En estos casos, las areasde estudio no habian sido seleccionadasdeliberadamente para incluir pendientes, peroeran lo suficientemente grandes como para queesa interaction se hiciera evidente desde el puntode vista estadistico (por incluir una topograffavariada y un numero apropiado de individuos devarias especies). Por el contrario, si una parcelaes pequena y a la vez ha sido seleccionada con elobjetivo de reducir al minimo el grado devariacion topografica, lo mas probable es que nose encuentren en ella, ni catenas completas (consu respectiva variacion de condiciones edaficas),ni el numero adecuado de individuos paraestudiar una especie en particular.

Por lo general, cuando se estudia un mosaicode factores edaficos o una catena, se haceevidente la relacion que existe entre esos factoresy la ecologia del bosque. No hay que olvidar, sinembargo, que tambien existe toda una serie defactores "no asociados al suelo" que, igualmente,ejercen su influencia en la distribucion de lasplantas (Fig. 9.3). Para entender dichadistribucion es precise, entonces, tomar encuenta ambos tipos de factores, tal y como seexplica a continuation.

Factores no edaficos quepueden afectar ladistribucion de las plantasFactores historicos

Sena relativamente sencillo limitarse a evaluarlas condiciones edaficas de un bosque y surelacion con las plantas; no obstante, existe toda

SUELOS|~~| ULTISOLES[~3 ALUVION V1EJOHi ALUVION RECIENTE

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FIGURA 9.3 Distribucion del arbol Anaxagoreacrassipetala (Annonaceae) en la Estacion BiologicaLa Selva, Costa Rica (el muestreo realizado fueigual al indicado en la Fig. 9.2). La distribucion deesta especie no se correlaciona de manera obvia conun tipo particular de suelo. La distribucion no esaleatoria, pero hasta el momento no se sabe quefactores causan este patron.

una serie de factores de tipo mas bien historicoque es precise tomar en cuenta. Uno de ellos es labiogeografia, o sea, la historia geologica de ladiversification y la dispersion de diferentesgrupos de plantas y animales. El conjunto deespecies que observamos hoy es, en parte,producto de esa historia. En el neotropico y enAfrica, por ejemplo, la fam ilia Leguminosae escasi siempre la familia de arboles mas diversa,excepto en suelos muy ricos en nutrientes dondelas Moraceae pueden igualarla (Gentry 1988). EnAsia, en cambio. la familia dominante es laDipterocarpaceae (Whitmore 1984). Por otraparte, muchas especies de Leguminosaepresentan nodulos con bacterias fijadoras de

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nitrogeno, y muchas tienen, tambien, micorrizasvesiculo-arbusculares (ver discusion en Baillie1996 y capitulo 18). En cambio, lasDipterocarpaceae no tienen nodulos y suelentener ectomicorrizas (Bagyaraj 1989). No se sabecuales son las consecuencias de esa diferenciabasica en cuanto a los mecanismos de obtencionde nutrientes, aunque Connell y Lowman (1989)consideran que podria afectar directamente lospatrones de diversidad de arboles. En todo caso,para explicar fenomenos como ese debemostomar en cuenta ese tipo de diferencias, muchasde las cuales se originaron hace millones de anos.

Otro fenomeno que encuentra explicacionhistorica es el origen, mas reciente en terminosgeologicos, de la flora neotropical. Elcomportamiento de la flora amazonica durante losperiodos glaciales e interglaciales es todavia untema que genera mucha controversia (Colinvauxet al. 1996, Jolly & Haxeltine 1997). No cabeduda de que las areas que hoy presentan bosquehumedo neotropical estuvieron sujetas anumerosos cambios climaticos; lo que no estaclaro aun es la forma en que esos cambiosafectaron la composicion de la biota actual. Laidea original de que ciertas areas de la Amazoniapermanecieron practicamente intactas durante losperiodos glaciales, y que sirvieron como "refugio"de especies, ha sido duramente criticada (verdetalles en el capitulo 2). Ademas, una serie deinvestigaciones realizadas en Norteamericademostraron que tanto los ambientes actualescomo las distintas agrupaciones de especies sonde origen reciente (McGlone 1996). Ciertamenteel origen de las comunidades de plantas que hoydia prosperan en los bosques tropicales, y suaparente estabilidad floristica (en terminos demiles de anos), estan todavia por esclarecerse (veruna discusion en el Recuadro 2.2).

Otro factor historico que puede dejar ver susefectos en la vegetacion actual lo constituyen lasperturbaciones naturales que tuvieron lugar entiempos remotos. Meggers (1994), por ejemplo,senala que las grandes discontinuidadestemporales que se observan en la ocupacionhumana precolombina en varias localidades de laAmazonia pueden relacionarse con anos en los quelos efectos climaticos del fenomeno de El Nino(ver capitulo 7) se hicieron sentir de manera

particularmente intensa (lo que ella llama "losmega-Ninos"). La magnitud que puede alcanzareste evento se hizo patente recientemente enPanama, donde el paso de El Nino (el mas fuertedel siglo XX) hizo que la tasa de mortalidad de losarboles se elevara en un 50 % (comparado con unperiodo en el que no se sintio su accion) (Condit etal. 1995; ver capitulo 16). No cabe duda de que losgrandes arboles que hoy emergen sobre el dosel decualquier bosque neotropical se establecieron aliihace cientos de anos (Clark & Clark 1992, DeCamargo et al. 1994, Chambers et al. 1998), y esmuy posible que scan el producto, directo oindirecto, de eventos climaticos extremesocurridos durante los ultimos siglos (Clark &Clark 1996), los cuales pudieron estimular suregeneracion. Tuomisto y Ruokolainen (1997)sugieren, al respecto, la siguiente estrategia deinvestigation: primero, intentar determinar quefactores ecologicos (incluyendo suelos) son losresponsables de la variacion que actualmentemuestra la vegetacion, y, segundo, asumir que laevidencia que no encuentra explicacion obviaobedece a factores historicos, o a otros factorescontemporaneos no cuantificados.

El azarHubbell y Foster (1986b) propusieron la

hipotesis de que gran parte de la estructura actualde los bosques tropicales se debe al azar, y quemas que un alto grado de especializacion (adiferentes microambientes), la gran mayoria deespecies arboreas tienden a presentar unos pocospatrones definidos de regeneracion. Asi las cosas,en este "mar" de especies generalistas, unaespecie podria facilmente ocupar un lugar en elbosque gracias a un acontecimiento meramentealeatorio y no a una supuesta especializacion denichos. Esta hipotesis, ademas de interesante,resulta muy util, sobre todo por los estudios, untanto obvios, que sugiere para refutarla. Seguneste pensamiento, si examinamos una serie deparcelas a nivel de mesoescala, lo que cabriaesperar (para un mismo tipo de suelo) es unaconsiderable variacion en la composicionfloristica -en vista de la poca especializacion yde que muchas especies son basicamente"intercambiables" en el espacio- .

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Una hipotesis alterna seria la de que lasespecies de arboles son, mas bien, sumamenteespecializadas; es deck, no podrian vivir mas queen el ambiente en que uno se las encuentra. Enesas circunstancias, uno esperaria una granconcordancia -en cuanto a composicionfloristica- en sitios con condiciones edaficassimilares. De hecho, eso fue lo que encontraronTerborgh et al. (1996) al examinar 5 parcelas de2-2.5 ha situadas a lo largo de 39 kilometros deun rio de la Amazonia peruana, y no la mezcla alazar (o sea, poca similitud floristica entre sitios)predicha por la hipotesis de Hubbell y Foster(1986b). El capitulo 16 examina en detalle esta yotras hipotesis que se nan propuesto para explicarla coexistencia del gran numero de especies dearboles que pueblan los bosques neotropicales.

Efectos antropicosTal y como se detalla en el capitulo 5, la

tendencia prevaleciente hoy dia es la de asumirque casi todos los bosques neotropicales, auncuando parezcan "primaries", han sido objeto dealgun tipo de alteracion antropica, ya sea enepocas prehispanicas (p. ej., Sanford et al. 1985,Horn & Sanford 1992, Smith et al. 1995,Bush & Colinvaux 1994, Clark 1996, Lips& Duivenvoorden 1996) o post-hispanicas(Verissimo et al. 1995, Clark et al. 1995; verademas Fig 9.4). Una de las perturbaciones quemas efecto tiene en la vegetacion, y posiblementeuna de las mas diffciles de apreciar, se refiere alas alteraciones que puede causar el hombre enlas comunidades de animales (ver detalles en elcapitulo 22). Los animales, particularmente losmamiferos y las aves, influyen, de maneradirecta, en la estructura de la vegetacion -a travesde la herbivoria (capitulo 19), la dispersion desemillas (capitulos 15, 16, y 21) y el flujogenetico (capitulos 13 y 20)-. Por lo tanto, esmuy probable que su remocion, ya sea porcaceria o extincion local (causada en muchasocasiones por la fragmentation) tenga un efectopalpable en la estructura y composicion de lavegetacion (ver Recuadro 16.4). Este efectodependera de cuales especies animales estenausentes y cuales sean particularmente

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FIGURA 9.4 La distribution espacial de la palmeraIriartea deltoidea en la Estacion Biologica La Selva,en Costa Rica, refleja los efectos de las actividadesextractivas que probablemente tuvieron lugar durantela primera mitad del siglo pasado. Los circulosgrandes representan las parcelas donde se observanindividuos de Iriartea, los puntos pequenos, los sitiosdonde la planta esta ausente. Aunque Iriartea estapresente en los cinco tipos de suelo detectados en LaSelva, su distribution en la parte occidental delaluvion antiguo es claramente distinta a la de la parteoriental. Las areas en donde no se observanindividuos de Iriartea son las zonas mas cercanas alos centres de actividad humana (fmcas activas ytrafico a lo largo del rio Puerto Viejo).

abundantes (Dirzo & Miranda 1991, Redford1992, Terborgh & Wright 1994, Asquith et al.1997, Brewer et al. 1997, Wright et al. 2000).Entonces, al disenar un estudio destinado aentender la distribution de la vegetacioncontemporanea, es importante tener en cuenta elimpacto humano, directo o indirecto, sobre lascomunidades de animales.

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El "efecto de masa"Shmida y Wilson (1985) identificaron un

proceso ecologico que, en teoria, podria tenergran influencia en la estructura que presenta lavegetacion de un sitio determinado. Segun estahipotesis, cada especie tiene un area preferida, yalii se presenta en grandes densidades y producesuficientes semillas como para colonizar otrasareas. Algunas de estas semillas se establecen enareas adyacentes que no son particularmenteaptas para mantener una poblacion viable; sinembargo, debido a la tasa tan alta de inmigracionde semillas, en estas areas "menos optimas",siempre habra individuos de esa especie. Estapoblacion "no viable" es subsidiada por la"masa" de la poblacion nuclear, de ahi el termino"efecto de masa". El "efecto de masa" puede sercausado por factores edaficos o por factores noedaficos presentes en el ambiente menos optimo.

El "efecto de masa" deberia observarsecuando enfrentamos un mosaico de condicionesecologicas contrastantes y, al mismo tiempo,adyacentes, como por ejemplo, donde se juntanun bosque de pantano y uno de tierra firme. Dehecho, al realizar estudios de vegetacion hay quetener particular cuidado porque muchas areas deinvestigacion podrfan estas sesgadas hacia sitiosque presentan este efecto. Huston (1993) senala,por ejemplo, que la ubicacion de muchasestaciones biologicas y otras areas protegidas(sobre todo fuera de la Amazonia) esta sesgadahacia suelos con poco potencial agricola. Segenera, entonces, un mosaico compuesto porpequenas areas de suelos fertiles que correnparalelas a areas mas extensas de suelos pobres,que, a su vez, incluyen muchas areas protegidas.En la Estacion Biologica La Selva, Clark et al.(1999) observaron que muchas especies"preferian" los suelos fertiles, aunque tambien sepresentaban en suelos mas pobres (eso si, enmenor densidad). Sin embargo, a nivel demesoescala, encontraron que estas mismasespecies eran mas abundantes en los suelosmenos fertiles (a pesar de su "preferencia" porlos suelos mas fertiles). Existe la posibilidad deque las poblaciones que se encuentran hoy dia ensuelos pobres scan poblaciones "subsidiadas", oque lo hayan sido anteriormente, gracias a la

inmigracion proveniente de poblaciones masdensas asentadas sobre suelos fertiles.

Hasta ahora no parece existir un estudio quehaya evaluado directamente el "efecto de masa"en el bosque neotropical. Shmida y Wilson(1985) sugieren que dichos estudios se disenenaprovechando los gradientes naturales, paraevaluar, asi, la distribucion relativa de unaespecie; es decir, segun scan los habitats que larodeen. Sin embargo, es dificil demostrar queuna poblacion "depende" de otra; o sea, que elestablecimiento y el reclutamiento in situ no sonsuficientes para mantener a la poblacion sininmigracion de propagulos. La importancia delefecto de masa en la estructura de la vegetacion anivel de mesoescala queda aun por resolver.

Consideracionesmetodologicas:plantas y factores edaficosa escala de paisajeLa selection de la unidad deestudio

Al seleccionar un area de estudio en el campoes preciso, siempre, tomar en cuenta el objetivode la investigacion. Si lo que se desea esexaminar la relacion entre la abundancia de unaespecie y la variacion en las condicionesedaficas, el area de estudio tiene que tenersuficientes individuos de esa especie y suficientevariacion en las condiciones edaficas como parapoder sacar conclusiones. Si lo que se desea esgeneralizar los resultados a una escala mediana ogrande, el diseno debe abarcar esa escala.Muchas veces las parcelas de estudio seestablecen sin pensar en ese apecto, y muchasveces, tambien, se buscan areas planas, de facilacceso, con arboles grandes y "representativas"del bosque de la region. Brown (1996) mostroque los datos de este tipo de parcelas"ecologicas" sobrestiman el area basal querealmente existe (tanto a nivel de mesoescalacomo a escalas aun mayores), y es que los

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ecologos probablemente tienden a seleccionar,instintivamente, aquellas areas que presentan elmayor numero de arboles grandes. Botkin ySimpson (1990) ofrecen un ejemplo que ilustrade manera contundente este problema. Paradeterminar la biomasa a gran escala del bosqueboreal, estos autores aplicaron un muestreoestratificado y, ademas, seleccionaron los sitiosde muestreo estrictamente al azar. Su estimacionde la biomasa resulto ser hasta 4 veces menor quela obtenida en estimaciones previas. Los autoresatribuyeron esta diferencia al muestreo al azar,porque esto los obligo a incluir areas"feas" (como pantanos o sitios en los querecientemente se habfan suscitado incendiosforestales), las cuales normalmente habian sido"submuestreadas" por los estudios anteriores.

Un ejemplo del neotropico lo ofrecenTerborgh et al. (1996). Como se mencionoanteriormente, en dicho trabajo se observe unalto grado de concordancia florfstica entre lasespecies arboreas de cinco parcelas, bastantedistanciadas una de la otra y ubicadas a lo largode 39 kilometros de uno de los grandes rfos de laAmazonia. Sin embargo, esas parcelas no fueronubicadas al azar: fueron colocadas en aquelloslugares que a los investigadores les parecieron"representatives". No se puede descartar,entonces, la posibilidad de que la semejanzaflorfstica haya sido el resultado de la seleccion delas parcelas (es probable que los investigadores,todos con mucha experiencia en el campo,seleccionaran subjetivamente manchas de bosquecon especies parecidas). Un muestreo sistematicopodria haber arrojado un grado menor desimilitud florfstica entre una parcela y otra.

Como recomendaciones generales se debe,entonces:

1. Considerar la escala a la que se quierengeneralizar los resultados, y disenar elestudio de manera que en el muestreo seincluya la variacion presente a esa escala.

2. Usar algun tipo de muestro sistematico,estratificado, aleatorio, o combinado paramuestrear la unidad de interes con elmenor sesgo posible.

3. En lo posible, usar parcelas repetidas para

cada factor a analizar (tratamiento). De esaforma se podra evaluar cualquier variacionque ocurra en el tratamiento, y se podranhacer comparaciones validas entre unfactor y otro. En otras palabras, asi seevitan los problemas de "pseudo-repeticion" ampliamente discutidos porHurlbert (1984).

Estas sugerencias suponen algunconocimiento previo del area de interes y de lavariacion ecologica que ocurre en ella. Si no secuenta con este conocimiento, lo mejor seri'allevar a cabo un muestreo inicial antes deproceder a ubicar las parcelas (ver Recuadro 9.2).

Disefio del estudioLa relation que existe entre la distribution de

una especie de planta y los factores edaficos sepuede determinar por varies metodos. Estos son:la ordenacion (Ashton 1977); el analisis defactores (Baillie et al. 1987); el analisis decorrespondencia ("detrended correspondence •analysis", o DCA) y el analisis canonico decorrespondencia ("canonical correspondenceanalysis", o CCA) (Duivenvoorden 1995); losmodelos lineales y generales ("generalized linearmodelling") (Austin et al. 1996), y el analisis detablas de contingencia (Basnet 1992). Sinembargo, independientemente del me'todo deanalisis seleccionado, siempre es necesario tomaren consideration los siguientes factores: eltamano de la muestra, el muestreo adecuado delas variables edaficas y la independencia jestadfstica de los diferentes puntos de muestreo. 1

Cuando se trabaja con las plantas del bosquehumedo y lluvioso neotropical, la obtencion delnumero adecuado de individuos para llevar acabo el analisis puede ser muy problematica.Recordemos que la densidad de mas de la mitadde las especies de arboles del dosel es de < 1individuo > 10 cm d.a.p. por hectarea (Valenciaet al. 1994, D. Lieberman et al. 1985, Pitman etal. 1999). En Costa Rica, por ejemplo, uninventario forestal en una area de 573 ha debosque primario, arrojo un total de 5 127individuos y 267 especies; 56 de esas especiespresentaban unicamente un individuo, y 73%

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RECUADRO 9.2 Un buen disefio, un bu9n comi9nzo

Para poder disenar un estudio de campo de cualquier tipo, incluido el estudio de los factores edaficosy su relacion con la vegetacion, es precise tener por lo menos una idea general de la variacion naturalque muestran los factores por estudiar. Para establecer la magnitud de variacion de la variable de interes,muchas veces sera necesario hacer un estudio preliminar. El "muestreo piloto" revelara que se puedeesperar de un muestreo y ayudara al investigador a tomar decisiones en cuanto a la asignacion de losrecursos disponibles.

El grafico ilustra los resultados de un estudio preliminar que se llevo a cabo antes de establecer unproyecto a largo plazo en la Estacion Biologica La Selva, en Costa Rica (D.B. Clark, D.A. Clark, S.Oberbauer & E. Veldkamp, datos no publicados). Una de las metas del proyecto era establecer parcelaspermanentes y repetidas en suelos con distintas condiciones de fertilidad y topograffa. Luego de analizarel resultado de los estudios previos, se identificaron tres areas con caracteristicas distintivas entre si:terrazas planas de aluvion viejo con suelos relativamente fertiles, lomas relativamente planas con suelospoco fertiles, y pendientes pronunciadas con suelos poco fertiles. Con la ayuda de un mapa topografico,se ubicaron seis parcelas de muestreo en cada una de los ambientes identificados. La ubicacion se hizosiguiendo una serie de normas previamente establecidas, para evitar asf cualquier sesgo de parte delinvestigador (por ejemplo, seleccionar sitios "bonitos" o evitar areas dificiles de trabajar).

Se acordo colocar seis parcelas por ambiente (tratamiento), considerando los recursos de quedisponia el proyecto. Pero, ^cuan grandes debfan ser las parcelas?, y, ^serian suficientes seis? Muchasveces un estudio preliminar no permite medir todas las variables que se quisiera. En este caso, se optopor medir el area basal de los arboles de cada parcela, por ser esta una variable relativamente facil ypoco costosa de medir, y porque a la vez ofrece mucha informacion sobre la condicion del bosque. Lapregunta a responder en el estudio preliminar fue: ^cuan grande tiene que ser la parcela seleccionadapara poder estimar de manera confiable el area basal del bosque? En un principio se escogio comonorma una precision de ±10%, pero el analisis demostro que iban a ser necesarias mas parcelas paraobtener esa precision, y los recursos disponibles no eran suficientes para hacerlo. El analisis se hizo,entonces, con el criterio de +20%. La forma de calcular el numero de muestras necesarias para detectarun promedio, dentro de cierto rango de precision y con cierto grado de probabilidad, aparece explicadoen Zar (1996). Lo que se hizo fue utilizer la varianza de la muestra, que en este caso fue la varianza enarea basal que mostraban las seis parcelas, en funcion a datos tornados de subparcelas sucesivamentemas grandes.

El analisis mostro que, en terminos de area basal, los bosques que crecfan en las pendientes eranmas heterogeneos, a pequena escala, que los bosques que crecfan en las lomas. Sin embargo, comoen relacion con los bosques de las lomas, los bosques en pendiente presentaban una mayor variabilidaden su area basal, hubiera sido necesario tener mas parcelas (o mas area muestreada) para poderestimar mejor su area basal real. El bosque de los suelos aluviales presento un valor intermedio encuanto a la variabilidad de su area basal. En el grafico se puede observer que seis parcelas de 0.25 hafueron suficientes para caracterizar el area basal de dos de los tratamientos (loma y aluvial) con unaprecision de +20%, pero no para caracterizar el area basal de los bosques en pendiente. Con base eneste analisis, ios investigadores decidieron luego usar parcelas de 0.5 ha. Analisis como estos se puedenaplicar practicamente a cualquier variable o disefio experimental. Un buen disefio es, sin duda, la piedraangular de un buen estudio ecologico.

0.1 0.2 0.3 0.4

AREA DE CADA PARCELA (ha)0.5

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mostraba una densidad <1 individuo ha'1 (Clarket al. 1999). Esta escasez de individuos,caracteristica de la mayorfa de las especies de losbosques tropicales hiimedos del mundo, haconducido a dos estrategias de investigation:concentrar los estudios en las pocas especies queson abundantes (cf. Hartshorn 1972, Pifiero et al.1984, Lieberman et al. 1988), o estudiar areasmuy extensas para asi obtener muestras de buentamano (Hubbell & Foster 1987, Clark & Clark1992; ver Recuadros 16.2 y 16.3). Pese a ser unarespuesta logica al problema, si nosconcentramos en las especies mas comunes, elestado del conocimiento no avanzara mucho, yaque las especies escasas son, precisamente, lasque forman el grueso de la diversidad de arbolestropicales. Las grandes areas de estudio o losmuestreos a gran escala pueden, por su parte,aumentar el numero de especies a analizar, peroobviamente el costo monetario sera muchomayor. En todo caso, por mas extensa que sea unarea, siempre va a haber especies que sepresentan en forma muy escasa. Por esto, aldisenar un estudio que busque establecer larelacion entre la vegetacion y los factoresedaficos, es precise evaluar la meta del proyecto,los recursos de que se dispone y la forma en quela diversidad se encuentra distribuida en laregion. De esa forma se podra recopilar la mayorcantidad posible de informacion sobre lasespecies de interes.

Es precise asegurarse, ademas, de que eldiseno propuesto capte adecuadamente lainformacion edafica presente en el campo.Como ya se menciono, un diseno experimentalpuede maximizar estadisticamente el efectode la variation edafica, colocando, porejemplo, transectos paralelos orientadosperpendicularmente a un gradiente conocido (unacatena, una terraza aluvial o un cambio dedrenaje). Un enfoque como este es sobre todoapto para estudios a pequena escala, y paraevaluar procesos ecologicos y fisiologicos quegeneran una distribucion de plantas no aleatoria.

Si el interes del investigador es dilucidar ladistribucion de las plantas a nivel de mesoescalao a escalas aun mayores, el muestreo de losfactores edaficos tiene que ser tambien a esa

escala. Un buen ejemplo de esto lo ofrecen Clarklet al. (1998), quienes utilizaron una cuadriculacon muchos puntos de muestreo para obtener unamuestra sin sesgo de las condiciones edaficas en Iun area de 216 ha. Con los datos obtenidos, estos \s pudieron describir la distribucion de las]

condiciones edaficas a nivel de mesoescala, y,|ademas, analizar la distribucion de diferentesespecies con relacion a esas condiciones. Latecnologia de los sistemas de posicionamientojglobal (GPS, por sus siglas en ingles) va a hacereste tipo de muestreo cada vez mas factible en loslbosques tropicales (Clark 1998), ya que se puededisenar un plan de muestreo de cualquier tipo y •.despues encontrar cada punto con el GPS, sinnecesidad de utilizar una cuadricula. Los futures jestudios podran incorporar esta tecnologia paramejorar asi los disenos experimentales, yextender la escala espacial hasta donde seaposible extrapolar los resultados.

Otra tema que suele generar problemas allestudiar la relacion entre la vegetacion y losfactores edaficos se refiere a la independenciaestadistica que deben guardar las muestras.Varios tipos de analisis, incluyendo las tablas decontingencia y la regresion, suponen que losdatos representan muestras independientes-tanto los de vegetacion como los de lascondiciones edaficas-. No obstante, es casi unaley universal que las muestras adyacentes se'jparecen mas que las muestras separadas(Robertson 1987, Rossi et al. 1992). Estoproduce el fenomeno de "autocorrelacion" entrelos datos, y viola el supuesto de independenciaestadistica. Una solution a este problema es|estudiar la autocorrelacion misma. De estaforma, se puede detectar la escala espacial a laque esta actuando el efecto; es decir, detectar ladistancia minima a la que dos valores de unamisma variable ya no estan correlacionados y,posteriormente, proceder a analizar las muestrasque se encuentren separadas por esa distancia(ver un ejemplo en Clark et al. 1996).

Otra alternativa es utilizar metodos desimulation o "remuestreos" (muestreosrepetidos) para obtener una distribucionestadistica de los datos edaficos, y obviar, asi, laautocorrelacion que podria darse. Este metodo

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permite trabajar con muestras pequenas sin violarlos supuestos estadisticos. Clark et al. (1999)utilizaron el "remuestreo" para demostrar quepor lo menos un 25% de las 134 especies quepresentaban un tamano de muestra > 5 individuosse podia asociar, de manera significativa, concada una de las cinco unidades de suelos en las573 ha que constituian su area de estudio. Sinembargo, dichos autores tambien notaron queeste metodo es, por diversas razones, muyconservador; es decir, que con cierta regularidadno va a poder detectar especies que si estandistribuidas en forma no aleatoria. En fin, ahoraexisten muchas opciones para minimizar, o almenos tomar en cuenta, el impacto de la falta deindependencia de los datos ecologicos en losresultados de un estudio en particular. Se esperaque con el avance que muestra el disenoexperimental de estudios de campo, aumente,tambien, el numero de investigaciones queincorporen esta perspectiva.

Conclusiones yrecomendaciones

En este capitulo se ban senalado algunos delos aspectos mas relevantes para estudiar larelacion entre las plantas y los factores edaficosen los bosques tropicales. Culminamos esa laborcon una serie de recomendaciones generales,todas ellas basadas en la experiencia personal delautor. El autor considera que este capitulo habraservido su proposito si fomenta la discusion delos siguientes aspectos.

1. La primera gran pregunta -que en el fondotiene que ver con la sorprendente biodiversidadtropical- es la siguiente: ^cual es la relacion entrela diversidad de factores edaficos y la diversidadque presentan las plantas a escalas grandes ymedianas? A pesar de todos los estudios aquicomentados, la respuesta a esta pregunta siguesiendo un enigma (cf. Tuomisto et al. 1995).

2. Es evidente que muchas especies de plantasse encuentran distribuidas de acuerdo con ciertascondiciones edaficas especificas, evidencia queproviene, sobre todo, del estudio de patrones de

distribucion. Sin embargo, los procesosecologicos y fisiologicos que generan estospatrones casi no se han estudiado, por lo quehacen falta mas estudios ecofisiologicos,transplantes reciprocos entre condicionesedaficas distintas (Ter Steege 1994a), y estudiosde laboratorio que les den seguimiento, encondiciones controladas, a las hipotesis generadaspor los estudios de campo (Swaine 1996).

3. La distribucion de los organismos puedeestudiarse mediante transectos o parcelastemporales. Sin embargo, para estudiar loscambios que tienen lugar en el largo plazo, yasea en la vegetacion, en el suelo, o en la relacionentre ambos, es necesario delimitar areas deestudio permanentes. Dichas areas podrian serparcelas o transectos, pero lo que resultaindispensable es contar con una "red de sitios deestudio" que tenga, no solo buenos datos desuelo y vegetacion, sino estabilidad ecologica ypolitica (Condit 1995 describe el comienzo detal red). Es practicamente un hecho que, duranteel resto del tiempo que nos queda a los sereshumanos en este planeta, la vegetacion y lossuelos del mundo entero van a enfrentarprofundos cambios -nuevos nutrientes, nuevassustancias sinteticas, distintos niveles deradiacion, de CO2 y de otros gases-. Loscambios globales que se estan suscitandoprovocaran, ademas, cambios en la temperaturay en el nivel de precipitacion. Si queremosmonitorear esta situacion, debemos, por tanto,establecer nuevos sitios de investigacion ymejorar los existentes.

4. Una colaboracion mas estrecha entredistintas disciplinas no puede sino beneficiar aquienes estudian la relacion entre la vegetacion yel suelo. Para resolver preguntas como lasdiscutidas en este capitulo sera necesario que losecologos trabajen de la mano con losespecialistas en suelos, en teledeteccion (ver elcapitulo 24) y en Sistemas de InformacionGeografica (SIG). Los esfuerzos llevados a cabopor Tuomisto y sus colegas para documentar ladiversa vegetacion de la Amazonia (Tuomisto etal. 1995) son un claro ejemplo del enormepotencial que depara este tipo de colaboracion.

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5. Los ecologos de los paises tropicales tienenla oportunidad de asumir el liderazgo en este tipode investigaciones. Una breve ojeada a laliteratura citada en este capitulo basta paracorroborar que, hasta hoy, la mayoria de lostrabajos publicados en los medios internacionalesban sido escritos por cientlficos norteamericanoso europeos. No obstante, son los cientlficos y losestudiantes latinoamericanos los que tienen estosbosques a mano, y son ellos, al fin y al cabo,quienes tienen que convivir con las consecuenciasde la deforestacion y el mal manejo. Son muchaslas barreras que se alzan en contra de lacolaboracion internacional (Toni & Velho 1996),pero la deforestacion y los cambios globales no sedetienen ante estas minucias. Ni los cientlficos delsur, ni los cientlficos del norte pueden enfrentaresta amenaza en solitario. La colaboracioninternacional resulta por tanto, y particularmenteal estudiar la ecologia forestal, indispensable.

En resumen, en el neotropico, el estudio de larelacion suelo-vegetacion ha logrado importantesprogresos en las ultimas decadas, y las nuevastecnologias (la teledeteccion, los SIG y los GPS)ofrecen la oportunidad de avanzar aiin mas (vercap. 24) Sin embargo, la situation ambiental setorna cada dfa mas critica. Ante ese panorama, elesfuerzo por entender los procesos basicos queregulan la relacion entre la vegetation y el suelocobra mayor importancia aiin, y se constituye enun medio fundamental para poder alcanzar un usorazonable y sostenible del paisaje neotropical.

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Ecologia y conservation de

OSQUES

Manuel R. Guariguata - Gustavo H. KattanEd Stores

LILibro Universilario Regional

Libro Universitario Regional, 2002

Ecologia y conservation de bosquesneotropicales / Manuel R. Guariguata,Gustavo H. Kattan, Editores. — la. ed. —Cartago : Ediciones LUR, 2002.

692 p. ilus.Clasificacion sugerida: 574.52642ISBN 9968-801-11-9

1. Bosques 2. Ecologia3. Neotropico 4. Ecosistemas naturales

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Los factores edaficos y la distribucion de las plantas - David B. Clark

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