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LOS METAZOOS BILATERALES
Lección 15.- Causalidad de la simetría bilateral. Origen y radiación.
Triblásticos o Bilaterales
Bilateral symmetry
Anterior Posterior
Dorsal
Ventral
TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN Y RADIACIÓN DE LOS TRIBLÁSTICOS
Ths. mesenquimático-esquizocélicas
Th. mecanicista
Ths. enterocélicas
Th. de la tróquea
Th. de las células de reserva
colonia de
coanoflagelados
premetazoo
(blastea)
arquimetazoo
placozoo protoplánula
arquiplánula
plánula
arquipólipo bilateral ancestral
(platelmintos)
arquibilateral
FIGURA 30. Origen y relaciones
filogenéticas de los primeros metazoos,
según la teoría planuloide-aceloide de
SALVINI-PLAWEN. A, colonia asexual de
coanoflagelados. B, blastuloide heteropolar
cicloradial. C, blastuloide sexual birradial
haciéndose diblástico por inmigración
celular. D, blastuloide tetrarradial con
células en cruz. E, tipos de larvas de
poríferos; E1, parenquímula, E2 anfiblástula.
F, metamorfosis de poríferos. G, porífero
adulto. H, protoplánula sexual birradial con
órgano sensorial apical, gastrulación por
delaminación (y boca ocasional posterior). J,
estado incipiente en la evolución de los
ctenóforos con diferenciación del tubo
digestivo y mesoglea. K, ctenóforo. L,
arquiplánula bilateral bentopelágica, con
polo anterior sensorial, boca posterior y tubo
digestivo rudimentario. M, plánula bilateral
con rudimentos tentaculares. N, cnidario
(arquipólipo) ancestral con un par de
tentáculos. O, arquibilateral con boca
posterior y polo anterior sensorial. P,
bilateral ancestral (platelminto) con complejo
cerebral anterior y boca desplazada
ventralmente. Q, placozoo (tomado de
SALVINI-PLAWEN, 1978).
TH. MECANICISTA. CLARK, 1964)
FIGURA 52. Excavación peristáltica (A) en un gusano no segmentado (B) y en uno
segmentado (C). En el no segmentado, la contracción de cualquier parte produce
un aumento de presión hidrostática que se transmite por toda la cavidad celomática,
implicando la participación de la musculatura de todo el cuerpo para mantener la
forma general del mismo; es decir una contracción local implica la acción
generalizada de toda la musculatura del cuerpo. En el segmentado, el aumento de
presión hidrostática que se produce en los segmentos contraídos no se transmite a
las restantes partes del cuerpo, por lo que no se requiere la acción muscular de
otros segmentos y el gasto energético es menor (tomado de RUPPERT y BARNES,
1996).
TEORÍA ENTEROCÉLICA O ARQUICELOMADA De Remane (1954, 1956, 1963)
PROCELOMADO
• Arquicelomado: Pros. Mes. y Met
= Heteroneurales (Braquiópodos, Briozoos, Foronideos)
Antecesor similar Cnidario Antozoo con 4
bolsas. Paso de una organización radial
(bolsas gástricas en un celenterón) a una
bilateral (vesículas enterocélicas)
PROCELOMADO
• Chordata. (Deutometaméricos)
Pros. y Mes. Desaparecen.
Metasoma: se metameriza por vida activa
PROCELOMADO
• Gastroneurales: Desaparecen Pros. Mes. y Meta
y aparece una nueva zona proliferativa
• Protóstomos celomados y segmentados
(Tritometaméricos) Acelomados
TEORÍA ENTEROCÉLICA O ARQUICELOMADA
de Jagersten (1955)
BILATEROGASTREA
BILATEROGASTREA
• Arquicelomados → Notoneurales = Cordados
• Gastroneurales celomados → Gastroneurales
acelomados (Platelm.)
De esta Bilaterogastrea derivan los
ARQUICELOMADOS y de ellos los
NOTONEURALES o Cordados,
y por otra línea los GASTRONEURALES
celomados que por pérdida del celoma,
darían los GASTRONEURALES acelomados
(Platelmintos)
TEORÍA DE LA TROQUEA Elaborada por NIELSEN (1985), NIELSEN y NØRREVANG (1985) y NIELSEN (1987), se
basa, para explicar el origen y radiación de los bilaterales,”en aspectos diferentes al origen
del mesodermo y del celoma”; estos autores mantienen que protóstomos y deuteróstomos
constituyen dos grupos monofiléticos que pueden caracterizarse perfectamente en función de
una serie de caracteres relacionados con: (1) el destino del blastoporo, (2) el desarrollo del
sistema nervioso, (3) el tipo de segmentación del huevo y (4)los tipos larvarios, especialmente
la estructura y función de sus bandas ciliadas.
Para el origen de los metazoos es básicamente coincidente con la teoría de la gastrea.
Postula como antecesores de los metazoos a colonias de coanoflagelados que habrían dado
lugar a una blastea. De ésta habrían derivado, como ramas laterales, los placozoos y los
poríferos, y en el tronco central se formaría una gastrea con células ectodérmicas locomotoras
y endodérmicas digestivas, en la que se habría desarrollado un órgano sensorial apical, similar
al de las larvas de muchos invertebrados. El polo anterior de este organismo sería el primero
en recibir los estímulos durante la natación. De esta gastrea se habría separado dos líneas.
Una llevaría a los cnidarios y otra hasta la supuesta forma ancestral de todos los triblásticos,
que estos autores denominan troquea. En ella se habría desarrollado, alrededor del
blastoporo, un anillo de células multiciliadas con cilios compuestos, de gran tamaño, formando
en conjunto una arqueotroca; esto incrementaría la capacidad de natación de la troquea y
posibilitaría el aumento de tamaño del organismo. La arqueotroca funcionaría como un
mecanismo para la natación pero también para la captura de partículas alimenticias, mediante
un sistema de captura “corriente-abajo” o “a favor de corriente”, en el que las partículas serían
transferidas a una zona de cilios sencillos (sobre células multiciliadas) situada en la inmediata
vecindad del blastoporo. A lo largo de las células de la arqueotroca existiría un anillo nervioso
conectado con el órgano nervioso apical, lo cual permitiría a la troquea pelágica controlar los
movimientos de natación.
TEORÍA DE LA TROQUEA
Nielsen y Norrenvang (1985)
TEORIA DE LA TROQUEA (Nielsen y Nørrevang, 1985
Nielsen, 1995, 1998, 2001)
1985
2001
?
TEORÍA DE LAS CÉLULAS DE RESERVA
Formulada por DAVIDSON, PETERSON y CAMERON (1995), se basa en los procesos que regulan la organización
morfogenética durante el desarrollo embrionario. Sostiene que la gran mayoría de los bilaterales comparte un mecanismo común de
desarrollo embrionario denominado embriogénesis tipo-I (DAVIDSON, 1991); ésta se caracteriza por que la diferenciación de los
blastómeros en diferentes linajes celulares ocurre muy temprano en el desarrollo, y se produce gracias a un sistema de
reconocimiento intercelular y en referencia a un sistema espacial de coordenadas, de origen materno, existente en el huevo; como
consecuencia directa de estos mecanismos se produce, en los diferentes blastómeros, la activación de genes específicos de cada
linaje celular. Este tipo de desarrollo embrionario ocurre en todos los deuteróstomos no vertebrados y en la mayoría de los
protóstomos, tanto en animales de desarrollo directo como en los de desarrollo indirecto, por lo que proponen que este tipo de
desarrollo embrionario es un carácter plesiomórfico de todos los bilaterales. Un mecanismo como la embriogénesis tipo-I es
suficiente para generar un pequeño animal de vida libre, compuesto por unos pocos cientos de células, resultantes típicamente de
102 ciclos de división celular, y diferenciadas en sólo unos pocos tipos celulares (células del tubo digestivo, musculares, nerviosas,
ectodérmicas), que serían los antecesores de todos los bilaterales actuales. Los autores suponen que tales organismos serían
probablemente ciliados y de vida pelágica.
Sin embargo, la embriogénesis tipo-I no es un mecanismo suficiente para generar estructuras corporales macroscópicas y
complejas como las de la mayoría de los bilaterales actuales, por lo que tuvieron que desarrollarse innovaciones en los mecanismos
de regulación del desarrollo ontogénico. La innovación más importante sería la aparición de “células de reserva”, las cuales no están
sometidas a los mecanismos de regulación característicos de la embriogénesis tipo-I, sino que se mantienen como células
indiferenciadas durante la embriogénesis. En un segundo momento, durante un proceso de desarrollo post-embrionario, son éstas
las células a partir de las cuales se construye el adulto, actuando en este caso un sistema de especificación o diferenciación regional
(las células indiferenciadas van adquiriendo “identidad” según un modelo espacial o regional que va haciéndose progresivamente
más y más detallado) en el que están implicados genes homeóticos como los conocidos genes Hox. Por lo tanto, según esta teoría,
el último antecesor común de todos los bilaterales sería un organismo de desarrollo indirecto, con una fase larvaria creada gracias a
los mecanismos de la embriogénesis tipo-I, y una fase adulta que sería la consecuencia de la aparición de nuevos mecanismos de
regulación del desarrollo.
Esta teoría postula un origen monofilético para los metazoos (FIGURA 62), para los bilaterales, para los deuteróstomos, para los
protóstomos y para cada uno de los dos grupos de protóstomos, los lofotrocozoos y los ecdisozoos (FIGURA 63); a partir del
antecesor común a todos ellos (urbilateria), protóstomos y deuteróstomos se habrían desarrollado como dos líneas independientes;
en la línea de los protóstomos, la separación entre lofotrocozoos y ecdisozoos se produciría al perder estos últimos la forma larvaria
y adquirir desarrollo directo (lo cual ocurriría debido a que los mecanismos de especificación regional de las células de reserva
comenzarían a actuar más temprano en el desarrollo; heterocronía).
Al igual que en la teoría de la troquea, un aspecto básico de esta teoría es el supuesto carácter ancestral de los ciclos de vida con
desarrollo indirecto, a través de larvas planctotróficas; sin embargo, a diferencia de ella, el carácter original del desarrollo indirecto
se postula y defiende sobre la base de los mecanismos de regulación del desarrollo embrionario, mientras que la teoría de la
troquea se fundamenta sobre todo en las concepciones gastreiformes para el origen de los metazoos, en las posibles modificaciones
morfo-funcionales y del ciclo de vida que han podido ocurrir a lo largo de la evolución, y en la distribución de los diferentes tipos
larvarios en los animales actuales.
FIGURA 62. Evolución de los metazoos y de los mecanismos de regulación del desarrollo embrionario
según PETERSON y DAVIDSON (2000).
http://www.mhhe.com/biosci/pae/zoology/animalphylogenetics/preface.mhtml