Los Sistemas Espejo

Psicolingüística II (UBA) – Procesos de comprensión y producción Cátedra Valeria Abusamra - 2014

Los sistemas espejo: la evolución de la imitación y el puente desde la praxis

hasta el lenguaje (capítulo 20)1

Michael A. Arbib

Traducción de Analía Zilber para uso exclusivo de la cátedra

1 La introducción de las neuronas espejo y la paridad del lenguaje

Hay algo único del cerebro humano que lo hace ‘listo para el lenguaje’. Un niño

normal aprenderá una lengua –un vocabulario abierto2, integrado con una sintaxis en la

que se apoya la combinación jerárquica de palabras en estructuras más amplias que

expresan libremente nuevos significados según sea necesario- mientras que infantes de

otras especies no pueden. La hipótesis del sistema espejo de la evolución del cerebro

humano ‘listo para el lenguaje’ pone énfasis en el requerimiento de paridad para la

comunicación lingüística: lo que cuenta para el hablante debe contar aproximadamente

igual para el oyente (Lieberman y Mattingly 1989). El rol clave de las neuronas espejo

suele implicar acciones manuales y a la evolución de los mecanismos cerebrales para la

imitación de la praxis (habilidades prácticas para, especialmente, la manipulación de

objetos). Pero tanto la imitación como el lenguaje requieren de la integración de neuronas

espejo con diversos sistemas neurales ‘más allá del espejo’.

Comenzamos con mecanismos neurales para el control visual de los movimientos

manuales. La información visual sobre la forma y la postura de un objeto es procesada en

la corteza parietal y pasada (en el mono macaco) a un área de corteza premotora llamada

F5. Muchas neuronas en F5 se activan más fuertemente cuando el mono ejecuta ciertas

acciones manuales, con distintas neuronas relacionadas como, por ejemplo, la precisión

de un pellizco, el desgarro de un papel o la rotura de maníes. Reveladoramente, algunas

de estas neuronas se activan no solo cuando el mono ejecuta esas acciones relacionadas

sino también cuando el mono observa a un humano o a otro mono ejecutando una acción

más o menos similar. Estas son llamadas neuronas espejo (Rizzolatti et al. 1996a).

1 En: Tallerman, M., & Gibson, K. R. (Eds.). (2012). The Oxford handbook of language evolution. Oxford University Press.

2 En el sentido de potencialmente infinito.


Dado que raramente se dispone del registro de una única célula para los humanos,

se utilizaron imágenes del cerebro humano para buscar un sistema espejo para acciones

manuales; esto es, un conjunto de regiones cerebrales que, comparadas con la actividad

cerebral de base muestran una actividad significativamente mayor en el sujeto tanto

cuando ejecuta como cuando observa ciertas acciones manuales. Este sistema fue

encontrado (Grafton et al. 1996; Rizzolatti et al. 1996b) y dicha porción del sistema espejo

se halló en la corteza frontal dentro o cerca del área de Broca, un área tradicionalmente

asociada con la producción del discurso. Esto concuerda con estudios anatómicos que

sugieren que la región del cerebro humano homóloga a la región F5 del macaco es el área

de Brodmann 44, parte del área de Broca.

Estos hallazgos llevaron a Rizzolatti y Arbib (1998) a la consideración de que el

requerimiento de paridad para el lenguaje en humanos está basado en la habilidad para

reconocer gestos manuales, que a su vez está basada en la propiedad de espejo para las

acciones manuales. Su Hipótesis del Sistema Espejo sostiene que los mecanismos

cerebrales que soportan el lenguaje evolucionaron en parte por el desarrollo del área de

Broca sobre el sistema espejo para la acción manual. Así, la hipótesis proporcionó un

vínculo neurológico ‘perdido’ para las teorías de evolución del lenguaje basadas en

orígenes gestuales (véase Corballis, en este volumen).

20.2 La evolución de la imitación

Mientras que muchas teorías del lenguaje focalizaron en la evolución del lenguaje

o bien como una facultad separada o bien como una facultad interna a los sistemas de

comunicación, la presente teoría enfatiza el hecho de que la imitación de acciones

prácticas abrió nuevas posibilidades que volvieron posible el lenguaje. En este sentido,

recuérdese que la teoría de Merlin Donald’s de los orígenes de la mente humana moderna

se centra en la introducción de una capacidad supramodal formadora de las habilidades

motoras, la mímesis, y su explotación para crear representaciones con la propiedad

fundamental de auto-recuperación voluntaria (Donald 1991; en este volumen). La

Hipótesis del Sistema Espejo es ampliamente consistente con su marco teórico general

pero se distingue por su mayor atención a la noción de paridad, a la neurociencia y a la

primatología.

Aquí, la imitación es un medio para añadir una nueva habilidad al repertorio de un

animal de modo tal que los detalles de un acto dependen de los aspectos concretos del

acto observado. Esto debe distinguirse de la imitación momentánea carente de efecto a


largo plazo, y de la facilitación del aprendizaje de una nueva conducta gracias a algún

pequeño aspecto de la conducta de otro.

Los monos poseen, como mucho, una capacidad limitada para la imitación

(Visalberghi y Fragaszy 1990), que en la mayoría de los casos puede ser vista como un

refuerzo del estímulo, que cambia la “saliencia” de ciertos estímulos en el ambiente, o

como una emulación, que cambia la “saliencia” de ciertos objetivos. Como mencionan

Byrne y Russon (1998), en estos casos la manera en que el observador responde al

estímulo reforzado o alcanza el objetivo depende del aprendizaje individual o del

conocimiento previo, más que de la influencia directa de las técnicas observadas. Estos

autores unifican estos fenómenos como instancias de facilitación observacional.

Pero la imitación que muestran los simios va más allá. Richard Byrne y sus colegas

(por ejemplo, Byrne y Byrne 1993) demostraron que gorilas jóvenes aprenden estrategias

complejas de alimentación pero pueden tomar meses de observación de adultos para

hacerlo. Considérese el comer hojas de ortiga. Los gorilas hábiles sujetan firmemente el

tallo, arrancan las hojas, quitan los peciolos con ambas manos, doblan las hojas sobre el

pulgar, meten el atado en la boca, y comen. El desafío de adquirir tales habilidades es

complejo porque la secuencia de ‘acciones atómicas’ varía enormemente de un ensayo al

otro. Byrne y Russon (1998) consideran que tal conducta está controlada por una

jerarquía, susceptible de ser aprendida, de objetivos y sub-objetivos. Las acciones básicas

pueden repetirse hasta que se alcanza algún sub-objetivo. La capacidad de memoria a

corto plazo puede limitar cuán profundamente un gorila o un humano podría expandir

una jerarquía ‘sin hacerse un lío’. Tal vez los gorilas solo puedan mantener un registro de

dos objetivos incrustados aún con la ayuda de la ‘memoria externa’ presente en tareas

físicas.

Byrne y Russon distinguen dos niveles de imitación. La imitación a nivel de la

acción conlleva la reproducción de los detalles precisos de las acciones manuales que

realiza otro individuo. En las estrategias de alimentación del gorila, estos detalles parecen

aprenderse por ensayo y error más que por imitación. Sin embargo, una vez que se

agrupan elementos de niveles bajos que sirven a la misma función global, la evidencia

sugiere que los gorilas pueden efectivamente copiar la jerarquía de objetivos y

subobjetivos, lo que Byrne apodó imitación a nivel de programa. Ciertos sub-objetivos

(por ejemplo, ortigas dobladas sobre el pulgar), a partir de observaciones repetidas, se

evidencian como comunes a la mayoría de las actuaciones; las estrategias de acción para

alcanzarlas se adquieren luego por ensayo y error.

La imitación humana difiere de la capacidad de los grandes simios de tres modos:

(1) podemos aprender por imitación a nivel de programa más rápidamente de lo que


pueden los simios. (2) Podemos aprender jerarquías más profundas que las que pueden

aprender los simios. (3) Tenemos una mayor capacidad para la imitación a nivel de la

acción –dependiendo de las circunstancias, podemos desarrollar nuestro propio modo de

alcanzar un sub-objetivo o, si fallamos al hacerlo, podemos prestar más atención a los

detalles de las acciones del individuo observado, y modificar nuestras acciones de acuerdo

a ello. Para señalar esta diferencia, me refiero a lo que pueden hacer los simios (pero no

los monos) como simple imitación, reservando la denominación imitación compleja para

nombrar el amplio rango de habilidades humanas (Arbib 2002). En muchos casos de praxis

(interacción hábil con objetos), los humanos necesitan solo unos pocos ensayos para

comprender una conducta relativamente compleja si las acciones constitutivas son

familiares y los sub-objetivos que estas acciones deben lograr son fácilmente discernibles,

y pueden usar esta comprensión para repetir la conducta bajo circunstancias cambiantes

(compárese con la imitación dirigida a objetivos de Wohlschläsger et al. 2003).

20.3 Desde la imitación vía pantomima hasta el protolenguaje

Propongo que el sistema espejo para la acción manual también estaba presente en

el ancestro común de los humanos, los monos y los simios (hace 25 millones de años de

acuerdo con Steiper et al. 2004); y que el ancestro común de los humanos y los

chimpancés (de 5 a 7 millones de años atrás, Wood y Bauernfeind, en este volumen) tuvo

tanto un sistema espejo para la acción manual como una capacidad para la imitación

simple.

Los simios y los monos no pueden adquirir un verdadero lenguaje. Para elaborar la

Hipótesis del Sistema Espejo, debemos ir más allá de un sistema espejo como el de un

mono. Primero, un sistema espejo por sí mismo no constituye el soporte de la imitación.

Un mono no utiliza la observación de una acción nueva para añadir los detalles de esa

acción a su repertorio –aunque su sistema espejo puede adecuadamente jugar un rol en la

facilitación observacional de objetivos y acciones ya presentes en su repertorio. Las

primeras fases de la Hipótesis del Sistema Espejo plantean la incrustación de un sistema

espejo como el de un mono en sistemas más poderosos para la imitación ‘más allá del

espejo’. En la versión aquí presentada, la imitación se apoya en, primero, un sistema de

imitación simple para la sujeción , compartido con el ancestro común de los humanos y los

simios, y a partir de allí un sistema de imitación cada vez más complejo que se desarrolla

en la línea del (proto)humano desde este ancestro (Arbib 2005a).

Las fases siguientes encarnan hipótesis con respecto a cómo nuestros ancestros

distantes realizaron la transición al protolenguaje –un sistema de comunicación que


implica la sola adición de nuevas emisiones por parte de un grupo a través de cierta

combinación de innovación y aprendizaje social. El protolenguaje contrasta con el

conjunto cerrado de llamadas de un grupo de primates no humanos pero carece de

cualquier medio , más allá de la mera yuxtaposición de dos o tres elementos, para poner

protopalabras juntas con el fin de crear nuevas emisiones (Bickerton 1995). Arbib et al.

(2008) revisaron datos sobre vocalizaciones y gestos en primates no humanos, y

demostraron que las vocalizaciones de los monos están especificadas de manera innata

(aunque las ocasiones para usar una llamada pueden cambiar con la experiencia),

mientras que un grupo de simios puede comunicarse con un pequeño repertorio de

gestos nuevos. Esto puede, en parte, descansar en la ritualización ontogenética

(Tomasello y Call 1997) a través de la cual una señal comunicativa es creada por dos

individuos que modelan recíprocamente su conducta en repetidas interacciones. Por

ejemplo, jugar golpeándose es una parte importante del juego del chimpancé, y muchos

individuos llegan a usar una estilizada subida de brazo para indicar que están a punto de

golpear al otro y así iniciar el juego. De este modo, una conducta que en un comienzo no

era una señal comunicativa podría convertirse en una con el paso del tiempo. El

aprendizaje social puede luego ayudar a la adquisición de gestos. la transición desde

repertorios pequeños de gestos como los del mono (quizás unos diez gestos nuevos

compartidos por un grupo) a protosignos sirve de base para explotar la imitación compleja

con objetivos comunicativos a través de la pantomima de acciones de praxis manual y

luego de acciones no manuales (tales como batir los brazos para imitar las alas de un ave

que vuela).

La pantomima trasciende notablemente la lenta acumulación de gestos manuales

por medio de la ritualización ontogenética como la del mono, proveyendo una ‘semántica

abierta’ en función de un amplio conjunto de nuevos significados. Sin embargo, la

pantomima es poco eficiente –tanto en el tiempo necesario para producirla, como por la

probabilidad de malentendidos. Los signos convencionalizados extienden y explotan de

manera más eficiente la riqueza semántica habilitada por la pantomima. Así, nuestra

hipótesis plantea dos cambios más:

Mecanismos de soporte de protosignos ‘tempranos’, un sistema de comunicación

basado en lo manual que se abre camino entre el repertorio fijo de vocalizaciones de

los primates para producir gestos convencionalizados que proveen el andamiaje inicial

para una semántica abierta habilitada por la pantomima.

Desarrollos acumulativos en los que el andamiaje provisto por los protosignos

tempranos sirva de base para añadir gestos vocales para producir una “protohabla”


(o protolengua3), que sirva de soporte a una espiral expansiva de gestos

comunicativos convencionalizados manuales, faciales y vocales.

20.4 Orígenes gestuales versus vocales del cerebro ‘listo para el lenguaje’

La propuesta es que la flexibilidad de la comunicación primate no humana en el

campo gestual creó la apertura para una comunicación enormemente ampliada una vez

que la imitación compleja había evolucionado para habilidades prácticas manuales,

posibilitando la pantomima; véase también Waal y Pollick, en este volumen. Esto se opone

a teorías que focalizan completamente en la evolución del habla de modo aislado, , y que

enfatizan en el desarrollo intrínseco de los sistemas de vocalización básicos (véase

MacNeilage y Davis 2005; Seyfarth et al. 2005; y MacNeilage, en este volumen).

Sería posible desarrollar una variante de la Hipótesis del Sistema Espejo que

enfatizara en el habla más que en los gestos, minimizando la evidencia de la flexibilidad

de los gestos del simio. Kohler et al. (2002) demostraron que algunas neuronas espejo

para acciones manuales son audiovisuales en el sentido de que la acción posee un sonido

distintivo –tal como el de romper un maní o desgarrar un papel- y la neurona podría

activarse ya sea al escuchar o al ver la acción. No obstante, estas neuronas no guardan

relación con el reconocimiento de las producciones vocales del mono. Cerca de esta línea ,

Ferrari et al. (2003) informaron sobre respuestas espejo para algunas neuronas de F5 que

codifican acciones orofaciales. La mayoría de estas ‘neuronas espejo de la boca’ se activan

tanto durante la ejecución como durante la observación de acciones bucales relacionadas

con la ingesta. Otra población de neuronas que produce una descarga durante la

ejecución de acciones de ingesta también se involucra en gestos comunicativos tales

como lamerse los labios4, uno de los estímulos visuales más eficaces. Esto sugiere que la

región F5 del macaco también está involucrada en funciones comunicativas no manuales.

Sin embargo, estos movimientos orofaciales no pueden servir de soporte para una

semántica abierta como lo hace la pantomima, y no suponen vocalización.

Jürgens (2002) encontró que las vocalizaciones de los monos son controladas por

mecanismos del tronco del encéfalo, pero que los monos pueden ser condicionados para

variar su tasa de vocalización. Un condicionamiento tal depende de la corteza medial,

incluyendo la corteza cingulada anterior, más que de áreas laterales homólogas al área de

Broca. Esto supone iniciación y supresión de llamadas innatas, no el ensamblaje dinámico

y la coarticulación de gestos articulatorios que constituyen el habla . Mostrando cómo el

3 En inglés: protospeech. 4 Como gesto de disfrute de la comida.


protolenguaje podría haber evolucionado sobre el sistema espejo de acciones manuales,

con protosignos sosteniendo y constituyendo una protohabla un, la Hipótesis del Sistema

Espejo ofrece una explicación plausible en cuanto a por qué el área de Broca corresponde

con F5 más que el área de vocalización de la corteza cingulada – área de la que podría

esperarse un rol preponderante en un modelo evolutivo de ‘solo habla ’

Sin embargo, los estudios de estimulación en macacos han demostrado una

representación laríngea en la corteza premotora ventral (Hast et al. 1974), mientras que

estudios anatómicos mostraron conexiones de F5 con la corteza cingulada anterior

(Simonyan and Jürgens 2002). Coudé et al. (2007) entrenaron a dos monos para vocalizar

(llamado de arrullo), en pos de una recompensa, cuando la comida estaba colocada sobre

una mesa frente a ellos. Los investigadores encontraron neuronas F5 cuyo encendido

correlacionaba con la producción vocal voluntaria. Pese a ello, ambos monos, cuando

intentaban vocalizar, frecuentemente lograban producir el gesto orofacial que usualmente

acompaña el sonido de arrullo, pero no el sonido en sí mismo. Esto sugiere que el control

voluntario de la vocalización en este caso puede haber tenido un efecto lateral poco fiable

de control orofacial.

Tales resultados muestran que el debate está lejos de terminarse en lo que

respecta a los orígenes vocales versus gestuales del cerebro ‘listo para el lenguaje’.

Propongo que las demandas de expresión vocal de la semántica abierta habilitada por los

protosignos produjeron la presión adaptativa para la extensión evolutiva del control

gestual manual y orofacial para el aparato del habla/fonador y su control neural.

20.5 Del protolenguaje al lenguaje

Greenfield (1991) planteó que, en etapas tempranas de la vida humana, el área de

Broca sirve de soporte para la organización jerárquica de elementos en el desarrollo del

discurso, así como para la capacidad de combinar objetos manualmente, incluyendo el uso

de herramientas, pero que, luego, una subsiguiente diferenciación cortical, que comienza

a la edad de 2 años, crea distintas capacidades para la gramática lingüística y las

combinaciones más complejas de objetos. Además, el desempeño de los chimpancés

tanto en el uso de herramientas como en la combinación de símbolos corresponde al de

niños de 2 años de edad. Esta visión fue formulada antes del descubrimiento de las

neuronas espejo. Nos recuerda que la propiedad de paridad no puede ser el soporte del

lenguaje a menos que sea incrementada por la habilidad para estructurar

jerárquicamente, ejemplificada en la imitación a nivel de programa. Lo que querríamos

añadir es la distinción entre imitación simple, compartida por el simio y el niño de 2 años


de edad, y la habilidad humana para la imitación compleja que se desarrolla en años

posteriores.

La imitación compleja otorgó una ventaja selectiva a nuestros ancestros distantes

para compartir habilidades prácticas, pero esto fue mucho antes de que el lenguaje

entrara en la pintura evolutiva . Sin embargo, es importante señalar su relevancia crucial

para la adquisición del lenguaje y el uso adulto del lenguaje. La imitación compleja tiene

dos partes: (1) la habilidad para percibir en uno o dos ensayos – con mayor o menor

exactitud- que uno puede aproximarse a una acción novedosa mediante la combinación

de acciones conocidas asociadas con sub-objetivos apropiados; y (2) la habilidad para

emplear esta percepción en pos de realizar una aproximación a la acción observada, que

puede ser perfeccionada luego a través de la práctica. Ambas partes entran en juego

cuando el niño está aprendiendo un lenguaje, mientras que la primera predomina en el

uso adulto del lenguaje, en tanto el énfasis se desplaza desde manejar palabras nuevas y

construcciones hacia encontrar la manera apropiada de continuar un diálogo.

La imitación compleja incluye la habilidad para dominar razonablemente

estructuras jerárquicas complejas ‘sobre la marcha’ más que durante muchos meses de

observación. Para el aprendizaje de estrategias de alimentación por parte de simios

jóvenes, no hay mayores cambios en la eficiencia, como lo muestra el tiempo necesario

para preparar un puñado de comida luego de destetar a los 3 años de edad (Byrne y Byrne

1991). De este modo, el tiempo que lleva a gorilas jóvenes aprender las técnicas de

alimentación es comparable con el tiempo que lleva a humanos jóvenes aprender a

comprender lo que es una frase. Sin embargo, el simio ‘satura’ mientras que el niño tiene

una explosión de vocabulario y continúa desarrollando la sintaxis (la organización

jerárquica de construcciones) mientras que el simio no lo hace.

Estudios empíricos y computacionales de la adquisición del lenguaje han explicado

cómo los niños pueden adquirir un lexicón y una gramática sin invocar una Gramática

Universal. Hill (1983) mostró que el niño puede adquirir primero lo que el adulto percibe

como emisiones de dos palabras y holofrases (por ejemplo, ‘quiero-leche’) antes de

desarrollar una construcción más general (por ejemplo, ‘quiero x’, en donde ‘x’ puede ser

reemplazado por el nombre de cualquier ‘cosa deseable’). Más experiencia posibilitará la

producción de construcciones más sutiles y el desarrollo de clases de palabras como

‘nombre’, definidas por sus roles sintácticos, en un rango de construcciones, más que por

su significado (Tomasello 2003a). La ontogenética no recapitula la filogenética. Los

cazadores y recolectores adultos tuvieron que informar sobre situaciones por fuera del

rango de un niño de 2 años de hoy en día, y los protohumanos no estaban comunicándose

con adultos que ya usaban un amplio lexicón y un amplio conjunto de construcciones para


generar oraciones complejas. No obstante, la presente hipótesis es que mecanismos

similares pueden haber servido tanto a los protohumanos que inventaron el lenguaje

como a los niños de hoy en día que adquieren el lenguaje ya existente de su comunidad

(Arbib 2009). La clave es la imitación compleja.

20.6 El alcance de la teoría

La Hipótesis del Sistema Espejo tiene los siguientes elementos:

1. El lenguaje requiere de paridad. Las neuronas espejo proveen una base para la

paridad.

2. En la evolución de los homínidos, las neuronas espejo para las acciones manuales

precedieron a aquellas para las acciones vocales, dando de este modo soporte a las

teorías gestuales del origen del lenguaje.

3. Los gestos del simio son flexibles y pueden aprenderse, en contraste con la mayoría de

los sistemas innatos de vocalizaciones del primate, dando lugar a procesos a través de

los cuales una acción práctica puede volverse ritualizada para servir como una acción

comunicativa.

4. La imitación es esencial para el lenguaje. Las neuronas espejo son esenciales para la

imitación pero no constituyen el soporte de la imitación en y por sí mismas. La

evolución y la integración tanto de sistemas espejo como de sistemas ‘más allá del

espejo’ proporcionó mecanismos para la imitación compleja, brindando el soporte

para un estilo más abierto de adquisición de habilidades que el ofrecido por la

imitación a nivel de programa de los grandes simios.

5. La pantomima podría explotar la imitación compleja con el fin de producir una

semántica abierta para la comunicación. Los protosignos surgidos como actos más

comunicativos se volvieron convencionalizados, más que directamente entendibles

como pantomimas. Esto a su vez constituyó el soporte para el desarrollo de

mecanismos que volvieron posible el protolenguaje (o protolengua).

6. El cerebro ‘listo para el lenguaje’ brinda el soporte para la habilidad no solo de

dominar un lexicón sino también de emplear mecanismos para componer y

segmentar jerárquicamente mensajes nuevos. Queda una cuestión no resuelta en

cuanto a si un cerebro que podría soportar el protosigno y el protolengua ya estaba

‘listo para el lenguaje’; esto es, si el pasaje desde el protolenguaje al lenguaje requirió

de más evolución biológica, o podría explicarse solo por la evolución cultural. Algunas

investigaciones sobre adquisición del lenguaje brindan soporte para la última visión.


Algunas de estas afirmaciones –especialmente las tesis de los orígenes gestuales y de

la evolución cultural- siguen siendo fuertemente refutadas. Lo que es claro, aun así, es

el desafío de desarrollar una explicación de la evolución del lenguaje enraizada en la

comparación de los mecanismos cerebrales tanto para la acción como para la

comunicación en los cerebros de diversas especies, especialmente primates, y la

necesidad de modelos neurolingüísticos computacionales sofisticados que puedan

articularse con los aquellos datos. (Arbib 2006).

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