Los Tejidos Epiteliales

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 LOS TEJIDOS EPITELIALES En este capítulo estudiaremos: F1. Etimología F2. Concepto F3. Histogénesis F4. Clasificación F5. Los tejidos epiteliales simples F6. Los tejidos epiteliales estratificados F7. Los tej idos epiteliales especiales: seudoestra tif icado y de transición F8. Los complejos de unión de los tejidos epiteliales F9. El tejido epitelial glandular F1. ETIMOLOGÍA El término epithelium se origina en dos voces: epi que es sobre o alrededor y thele que es pe- zón o mamila. El nombre se lo empleó por primera vez para designar a la membrana transpa- rente que recubre los labios. El término pezón al que se refiere en el significado hace alusión a los pequeños pezones, o papilas, o mamelones formados por el tejido conjuntivo subyacente y ricos en capilares que se proyectan en la membrana epitelial de los labios, y que originan el color rojo de los mismos, por cuanto la sangre en los capilares de las papilas es visible a través del epitelio transparen te. Posteriormente, la denominación se extiende a todas las membranas que se encuentran por fuera en el cuerpo, o por dentro en los órganos cilíndricos o cavitarios abiertos al exterior, y por último a las partes de estas membranas que introducidas en los tejidos circundantes cons- tituyen las formaciones glandulares , y que se les conoce como epitelio glandula r. F2. CONCEPTO Al tejido epitelial se lo define así: Las membranas que revisten las cavidades corporales serosas se denominan mesotelios, mien- tras que las que revisten las cavidades cardíacas, los vasos sanguíneos y las vías linfáticas se denominan endotelios. Se diferencian así, los términos de recubrimiento para las membranas o superficies externas y de revestimiento para las membranas o superficies internas. Dr. Gustavo Mora Venner Pág. 1 Son las membranas transparentes u opacas constituídas por una o varias hileras de células, de igual o de diferente morfología, unidas entre si por un cemento intercelular o complejos histológicos, y que sirven de cubierta exterior al cuerpo, de revestimiento interior a los con-ducto s y a las cavidades abiertas al exte rior, y para la sínt esis de productos de secreción glandular.

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Pág. 2Dr. Gustavo Mora VennerCasi siempre, los epitelios y sus derivados están separados de los tejidos conectivos subya-centes o circundantes, por una delgada capa de acelular, llamada membrana basal, com-puesta por una lámina basal, derivada del epitelio y por una lámina reticular, derivada deltejido conectivo (esta membrana será descrita con mayor detalle, al tratar de los tejidosconectivos).

FB3. HISTOGENESIS

El tejido epitelial es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo y deriva de las tres capasgerminales, ya que en su mayor parte se origina de la hoja externa (el ectodermo), en menorproporción de la hoja interna (el endodermo) del embrión, y solo una pequeña parte (algo delos epitelios urogenitales y de las glándulas suprarrenales), es de origen mesodérmico.

F4. CLASIFICACIÓN

Al tejido epitelial se lo puede clasificar tomando en cuenta cuatro criterios:

Según el número de hileras celulares; Según la forma de las células; Según la combinación de los dos criterios anteriores; y, Según la función que desempeña el epitelio.

FB4.1. Según el NÚMERO DE LAS HILERAS CELULARES que los forman, ellos son: simples y compues-tos, o más comúnmente conocidos como estratificados, y formados los primeros por una solahilera de células, y los estratificados por varias hileras de células.

F4.2. Un segundo criterio se basa en la FORMA  DE  LAS CÉLULAS, y según éste, los epitelios son:planos, cúbicos o cilíndricos, cuyas denominaciones determinan la forma de las células queconstituyen a cada uno de ellos.

Fig. B-1. Dibujo esquemático de los cuatro tipos de epitelio

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F4.3. Si combinamos los DOS CRITERIOS ANTERIORES de clasificación, tendremos una tercera for-made clasificarlos en: planos simples o compuestos (o estratificados), cúbicos simples o com-puestos (o estratificados), y cilíndricos simples o compuestos (o estratificados) (figuras B-1 yfigura B-2 A, B y C).

Para el epitelio plano estratificado (o compuesto), este tipo de nombre no es tan adecuado encuanto a su denominación, ya que solo las capas superficiales de las células son planas y, lasotras son cúbicas, cilíndricas o poliédricas.

El epitelio plano estratificado puede ser queratinizado, no queratinizado o incluso paraquerati-nizado (figura B-2 F).

Aparte de los mencionados hasta aquí, existen dos tipos especiales de epitelios que son: elseudoestratificado y el epitelio de transición.

El EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO presenta una sola hilera de células, pero de diferente altura, lo quehace que a la observación microscópica presente núcleos en varias hileras. Este tipo de epiteliopuede presentar o no cilios (fig. B1, abajo derecha y fig. B-2 D).

Se denomina EPITELIO DE TRANSICIÓN al epitelio estratificado de las vías urinarias, su superficie librese caracteriza por contener grandes células en forma de cúpula. Las hileras de células de esteepitelio varían en número según los diferentes estados de ocupación que presente el órgano alcual revisten, ya que cuando aquél está vacío el epitelio será más alto y por tanto mostrarámayor número de hileras celulares, en tanto que, al distenderse, el epitelio baja de espesor ypresentará un menor número de estratos celulares, tal y como sucede con la vejiga urinaria(figura B-2 E).

FB4.4. Otro criterio de clasificación, se basa en la FUNCIÓN que desempeñan los epitelios, y se-gún ésta, ellos se clasifican en epitelios de protección, en epitelios de revestimiento, en epite-

lios absorbentes, en epitelios secretorios y en epitelios glandulares.A continuación describiremos brevemente la estructura, ubicación y función de cada una deestas variedades de epitelios.

F5. LOS TEJIDOS EPITELIALES SIMPLES

Recuérdese que son: plano simple, cúbico simple y cilíndrico simple.

F5.1. El tejido PLANO SIMPLE (fig. B-1 A; fig. B-2, arriba izquierda; y fig. B-3), está constituido porla unión de células planas, adheridas unas a otras por una sustancia cementosa intercelular.Siempre presentan en sus bordes libres, prominencias o escotaduras que se acoplan con lascélulas vecinas a fin de formar una membrana homogénea. Las células de este epitelio sonplanas, achatadas; el núcleo es oval y aplanado y se encuentra en el centro de la célula. Vistasde perfil, las células suelen adoptar una forma ahusada, es decir, más delgadas en los extre-mos que en la porción central, que contiene al núcleo.

Este epitelio lo encontramos en los cortes de las íntimas de las estructuras histológicas (capi-lares formando los endotelios, alvéolos pulmonares, los glomérulos renales, etc.), y por lomismo, cumple funciones vitales importantes (tal como sucede con la filtración y diálisis, lahematosis, etc.).

Forman parte de este epitelio también, las membranas mesoteliales que revisten las cavidadesinternas (pleura, peritoneo, meninges, etc.), así como las membranas serosas de los órganos.

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Fig. B-2: Gráficos que ilustran en blanco y negro los distintos tipos de

Pág. 4Dr. Gustavo Mora VennerLa figura B-3 muestra un tejido ejemplo, donde se aprecia entre otras cosas, tejido plano sim-ple, como parte de los vasos sanguíneos (endotelio).

F5.2. Visto en un corte transversal, las células del tejido CÚBICO SIMPLE (fig. B-1, fig. B-2 B, arribaderecha y fig. B-4), son casi cuadradas, con su núcleo esférico y el cual está ubicado en elcentro. Se lo encuentra en el ovario, en muchos conductos excretores de glándulas, en partedel árbol bronquial, en las vías espermáticas (solo en pequeñas partes) y su función es exclu-sivamente de revestimiento.

F5.3. El tejido CILÍNDRICO SIMPLE (fig. B-1 abajo izquierda, fig. B-2 B, y fig. B-5), es más fre-cuenteque el anterior, está constituído por células más altas que anchas (son columnares) en una sola

hilera; por lo general, los núcleos son ovalados y se ubican aproximadamente a la mismaaltura, más cerca de la base de las células.

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Al tejido se lo encuentra en casi todo el tubo digestivo (desde el cardias hasta el ano) y es elepitelio secretor, característico de las glándulas. Se lo encuentra también en los conductosglandulares anchos, en las vías urinarias y en árbol bronquial. Sus células son secretoras y ab-sorbentes en muchos de los sitios de distribución como en el intestino delgado; las células se-cretoras son conocidas con el nombre de caliciformes, ya que producen moco para la protec-ción del epitelio, en tanto que las absorbentes, presentan en la superficie libre el llamado «ri-

bete estriado», que está compuesto por minúsculas prominencias denominadas microvelloci-dades, que son prominencias del citoplasma, recubiertas con una membrana celular, con 80 a100 milimicras de diámetro y media micra de longitud, y su finalidad es aumentar la superficieabsorbente.

De manera especial, las células del epitelio cilíndrico simple se mantienen unidas debido a lapresencia de los llamados complejos de unión, que no son exclusivos de este tipo de tejido,sino de todos los epitelios (excepto el glandular), y de los cuales hablaremos más adelante.

Fig. B-3. Fotomicrografía de epitelio plano simple de uno de losconductos semi-circulares membranosos del oído interno.

Fig. B-4. Fotomicrografía de epitelio cúbicosimple de los folículos de la glándula tiroides.

Fig. B-5. Fotomicrografía de epitelio cilíndrico

simple de la pars pilórica del estómago.

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Fig. B-7. Fotomicrografía de epiteliopla-no estratificado noqueratinizado de esó-fago.

Fig. B-6. Epitelio plano

Pág. 6Dr. Gustavo Mora Venner

F6. LOS TEJIDOS EPITELIALES ESTRATIFICADOS

A este grupo pertenecen fundamentalmente dos clases de epitelios: los planos o pavimentosos

estratificados con queratina y sin queratina. Pero existen también el cúbico estratificado y elcilíndrico estratificado, conforme se describió antes. Recordemos que estos epitelios se carac-terizan porque presentan varias capas de células (fig. B-6).

F6.1. El epitelio PLANO  ESTRATIFICADO SIN QUERATINA (fig. B-2 F y fig. B-7), es una capa gruesa deepitelio, que consta de varias hileras de células de diferente morfología y que de adentroafuera son: una basal, generatriz o germinativa de células cilíndricas altas, dos o más hilerasintermedias de células cúbicas y después una de células poliédricas, para terminar con un ter-

cer estrato de algunas hileras de células planas.

Las células cilíndricas altas del estrato basal muestran nú-cleos con abundante cromatina y mitosis para la repro-

ducción de los estratos superiores. Las células del tercerestrato son células planas, nucleadas, y presentan algu-nos gránulos de queratohialina.

Estas membranas las encontramos en superficies húme-das sometidas a agresiones (como son la boca, el esófa-go, la vagina, entre otras) y la humedad que presentanprovienen de glándulas ubicadas por debajo del epitelio,cuyos conductos se abren paso a la superficie entre lasvarias hileras de las células, por lo que su función es úni-

camente de protección, contra las agresiones de todo or-den, a las que están sometidas estas superficies húmedas.

F6.2. El epitelio PLANO ESTRATIFICADO CÓRNEO O CON QUERATI-NA presenta una estructura histológica muy similar alanterior, ya que se observa una capa basal, generatriz ogerminativa de células cilíndricas, una intermedia de cé-lulas poliédricas y un estrato superficial de dos capas decélulas planas. La única diferencia entre los epitelios, esla presencia en la segunda capa de células superficiales,el que éstas son planas, anucleadas y llenas de una pro-teína, llamada QUERATINA.

Las células cilíndricas de la capa basal presenta el lla-mado velo celular (ver ésto, más adelante en los com-plejos de unión de los epitelios –F8).

Las células poliédricas de la capa intermedia presentanlas llamadas tonofibrillas o tonofilamentos, que son con-densaciones de material fibrilar del velo celular (en lacapa basal), junto con ribosomas libres, que parecen in-tervenir en la secreción de este material fibrilar. Lostonofilamentos que a veces son muy gruesos (son sus-ceptibles de ser observados con microscopio de luz (ML)),se unen a desmosomas, dando la apariencia de pasar deuna célula a otra y fueron descritos por Malpighi, por lo que a este estrato, él lo llamó«espinoso» (actualmente se lo conoce como estrato espinoso o de Malpighi).

El último estrato (el más superficial), es de células achatadas escamosas (que son las queconfieren el nombre al epitelio) y éstas se disponen en dos capas: una capa interna, con célu-las nucleadas y una capa externa con células anucleadas. Las células con núcleos presentan

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Fig. B-8. Epitelio cilíndrico estratificado de un conducto excretorinterlo-bulillar de la glándula submaxilar.

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depósitos de pequeños gránulos (coloreables de azul con la hematoxilina), llamados de quera-tohialina y que son precursores de la queratina. Por la presencia de estos gránulos, a este es-trato se lo llama también estrato «granular ». En la capa externa, las células no presentan ninúcleos ni gránulos y se agrupan formando grandes conglomerados de células prácticamentemuertas y llenas de queratina, la cual brinda a esta capa y al epitelio de las que ella formaparte sus peculiares características, que son la impermeabilidad al agua, la de constituirse en

una barrera contra las agresiones microbianas, y las de la naturaleza (entre las que están físi-cas: calor, frío, etc., químicas: ácidos y álcalis no muy fuertes, tóxicas: venenos, traumáticas:de cualquier tipo, etc.), y el de impedir la evaporación de los líquidos orgánicos que se en-cuentran por debajo de la capa.

Este tipo de epitelio se ubica en las superficies secas sometidas a agresiones, lo cual consti-tuye la parte externa del cuerpo (la epidermis). En la piel gruesa, hay un aumento considerablede las capas queratinizadas superficiales, por lo que este epitelio presenta mayor resistencia,como sucede en las palmas de las manos y en las plantas de los pies.

La QUERATINA es una sustancia de naturaleza proteica, fibrosa y correosa, muy resistente alas agresiones y a todo tipo de cambio en el medio ambiente. Parece ser sintetizada por los ri-bosomas libres o por el retículo endoplasmático de superficie rugosa de las células de la capainterna del estrato superior de la piel. Otos componentes celulares contribuyen a la secreciónde otros compuestos que la transforman en queratina.

F6.3. Tanto el EPITELIO CÚBICO ESTRATIFICADO como el cilíndrico estratificado se presentan con pocafrecuencia. Hay epitelio cúbico en dos capas en los conductos de excreción de las glándulassudoríparas.

F6.4. El EPITELIO  CILÍNDRICO  ESTRATIFICADO en sus capas más profundas, se asemeja al plano es-tratificado, pero las células superficiales tienen forma cilíndrica; se lo encuentra en los con-ductos excretores de ciertas glándulas de gran tamaño (fig. B-8).

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Fig. B-9. Epitelio cilíndricoseudoestratifi-icado de la mucosade la tráquea. La su-perficie luminar

Fig. B-10. Epitelio de

Fig. B-11. Fotomicrografía deepi-telio de transición de unavejiga u-rinaria contraída.

Pág. 8Dr. Gustavo Mora VennerF7. LOS TEJIDOS EPITELIALES ESPECIALES: SEUDOESTRATIFICADO Y DE TRANSICIÓN

F7.1. El TEJIDO  EPITELIAL  SEUDOESTRATIFICADO (algunos autores lo llaman epitelio cilíndrico seu-doestatificado), es un epitelio simple especial, de una sola hilera de células, que descansa so-bre una membrana basal, pero con la particularidad de que aquellas tienen diferentes dimen-siones (cilíndricas y afinadas), y no todas llegan a la superficie, dando al corte, el aspecto de un

epitelio de varias hileras de células (fig. B-1), razón por la cual tiene esta denominación.

En ambos tipos celulares, al núcleo se lo encuentra en laparte más ancha, por lo que a éstos se los observa endiferentes niveles.

Como entre las células más altas, se pueden alternar al-gunas células caliciformes, el epitelio es también secre-torio de moco para la protección.

Algunos epitelios de esta variedad presentan en sus cé-lulas más altas cilios vibrátiles (fig. B-2 D y fig. B-9), encuyo caso, la actividad de ellos consiste en la moviliza-ción o de cuerpos extraños o de ciertos elementos orgá-nicos, como sucede en las trompas de Falopio con la mi-gración del óvulo, al que lo ayudan.

Al epitelio seudoestratificado lo encontramos también enlas vías aéreas (tráquea y bronquios), en las vías esper-máticas, en parte de las vías biliares, en los grandesconductos de excreción de muchas glándulas y en otoslugares.

F7.2. El EPITELIO DE TRANSICIÓN (fig. B-2 E y fig. B-10), es también una variedad especial entre los

tejidos estratificados, ya que siempre presenta más de dos hileras de células, las que son muyparecidas a las que presentan los epitelios planos estratificados; por lo mismo, se encuentra eneste epitelio, una capa basal de células cilíndricas,después una o más capas de células cúbicas opoliédricas, y finalmente una capa superficial de célulasplanas.

Lo especial de este tipo de epitelio, es que presenta,como ya antes se ma-nifestó, diferentes as-pectos, según el esta-do el órgano en el cual

se en-cuentran, esté dilatado o

lleno, o bien se halle replegadoo va-cío, por lo que generalmente varía el número de hilerascelu-lares, ya que en el primer caso, es bajo, con dos o treshile-ras celulares y en el segundo caso es alto, con más decinco hileras celulares. Todas las células epiteliales estáncapacitadas, en cierto grado, para acomodarse a lasvariaciones de la superficie epitelial.

El epitelio de transición se encuenta solo en las vías urinariasexcretoras (fig. B-11), por lo que es típico de este lugar y porlo que a menudo se le denomina urotelio. Su función es exclu-sivamente de protección.

El siguiente es un RESUMEN de los tejidos epiteliales:TIPO FORMA DE LA SUPERFICIE

CELULAREJEMPLOS

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   S   I   M    P

   L   E Plano Aplanado Revestimiento de las paredes de los

vasos sanguí-neos y de las víaslinfáticas (endotelio), de las cavida-despleural y abdominal (mesotelio).

Cúbico Cúbica Revestimiento de los conductos de lamayoría de las glándulas.

Cilíndrico Cilíndrica Revestimiento de gran parte del tractodigestivo, de la vesícula biliar.

Seudoestratificado* Células con variadasdimensiones, solo algunascélulas cilíndricas lle-gan ala superficie; lassuperficiales suelenmostrar cilios.

Revestimiento de a cavidad nasal, dela tráquea de los bronquios, delepidídimo.

   E   S   T   R   A   T   I   F   I   C   A   D   O Plano no queratina-

zadoAplanada (con núcleos) Revestimiento de la boca, del esófago,

de la vagina.Plano queratinizado Aplanada (sin núcleos) y

queratinaRevestimiento de la piel.

Cúbico Cúbica Revestimiento de los conductos de lasglándulas su-doríparas.Cilíndrico Cilíndrica Conjuntiva del ojo; revestimiento de

algunos conduc-tos excretoresgrandes.

De transición (uro-telio)

Grandes células con formade cúpu-la cuando lavejiga está vacía; apla-nada cuando la vejiga estádistendi-da.

Revestimiento de los cálices renales,de la pelvis re-nal, del uréter, de lavejiga, de la porción proximal de lauretra.

* En ocasiones es llamado cilíndrico seudoestratificado

F8. LOS COMPLEJOS DE UNIÓN DE LOS TEJIDOS EPITELIALES

Las membranas de las superficies laterales de las células (especialmente entre las células epi-teliales cilíndricas), de los diferentes estratos celulares, tanto en los epitelios simples como enlos estratificados, se encuentran adheridos mediante diversos sistemas especializados, conoci-dos con el nombre de complejos de unión, los cuales solamente han podido ser observados ydescritos por el uso del microscopio electrónico (ME).

Existen algunos tipos de complejos de unión, de los cuales, los más importantes son tres, quede la superficie al interior se denominan: zónula ocluyente o de unión estrecha, zónula ad-herens y desmosomas (fig. B-12). La denominación de zónula se debe a que la zona yuxtalu-minal de la fusión de las membranas, se extiende como un cinto, alrededor de toda la célula.Otros tipos de complejos de unión son los hemidesmosomas, los nexos.

Pero las células presentan también los denominados apéndices, entre los que vale la penamencionar: al velo celular, a los cilios vibrátiles y a los pies basales.

F8.1. Las ZÓNULAS  OCLUYENTES o ZONULAE  OCCLUDENS o de unión estrecha, se encuentran inme-diatamente por debajo de la superficie libre del epitelio, donde la capa externa de las membra-nas de dos células vecinas se acercan hasta aparentemente fusionarse (fig. B-13, arriba a la iz-quierda y fig. B-14 d). En realidad y a gran aumento, se observa que las membranas solo estánen contacto entre si a lo largo de una serie de puntos, donde las dos láminas externas de cadamembrana se distinguen como una única línea y realmente parecen fusionanarse.

Vistas al microscopio, estas zónulas tienen el aspecto de una línea mucho más gruesa, a la cualsiguen zonas claras y finas, que representan los espacios libres de las membranas celularesentre dos láminas (externa, ya fusionada, e interna, que se conserva independiente). Luego se

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Fig. B-12. Gráfico que demuestra los tres principales complejos de unión,especialmente de las células epiteliales cilíndricas.

Pág. 10Dr. Gustavo Mora Vennerobserva otra línea obscura, correspondiente a la lámina interna y finalmente por dentro deéstas el citoplasma celular.

Se cree, que la unión entre las membranas celulares, se debe a una proteína integral de mem-brana, llamada ocludina, que interviene en la formación de los puntos ocluyentes.

Este tipo de contacto adquiere importancia en los epitelios de transporte (por ejemplo, en el

intestino delgado), donde el pasaje transcelular de la capa del epitelio permite la selección deltipo de sustancias transportadas.

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F8.2. Las ZÓNULAS ADHERENS o ZONULAE ADHERENTES (fig. B-12, arriba derecha y fig. B-13 e), son másinteriores (están más abajo) que las occludens. Con estos complejos las membranas parecen

divergir, pese a que si se unen, aunque sin llegar a fusionarse, ya que entre ellas hay unespacio de unos 200 de espesor y lleno de un material homogéneo de baja densidad homo-génea.

Investigaciones han demostrado que en las placas de las zonulae adherentes, el plasmalemacontiene moléculas de proteínas transmembranas llamadas cadhaerinas (fig. B-14), que enparte se fija a la cara citoplasmática de la membrana y en parte se une en la hendiduraintercelular a moléculas de cadhaerina correspondientes a la membrana celular de la célulavecina.

La eliminación de iones de calcio del medio extracelular induce a la separación de la zónulaadherens, como consecuencia de la dependencia de los iones de calcio de las moléculas de lasproteínas.

F8.3. Los DESMOSOMAS o MÁCULAS  ADHERENTES (fig. B12, abajo derecha), son complejos de unión,

que se encuentran más abajo que el último, y a diferencia de los dos anteriores que formanuna especie de cinturones que rodean a toda la célula, son pequeñas porciones de unión entre

Fig. B-13. Dibujos esquemáticos de los complejos de unión por debajo de la superficie librede células epiteliales cilíndricas (como se encuentran, por ejemplo, en el intestinodelgado). a muestra las rela-ciones entre las células, como se ven al microscopio óptico yb como se ven al microscopio electrónico. c ilustra los detalles con mayor aumento almicroscopio electrónico. d, e y f son los cortes transversales de la zónula occludents, de lazónula adherens y de los desmosomas, respectivamente). Nótese que u-na zónula sepresenta en forma de anillo alrededor de toda la periferia de la célula, mientras que el des-

 

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Fig. B-14. Dibujo esquemático deuna zó-nula adherens.

Fig. B-15. Dibujo esquemático deun desmosoma.

Pág. 12Dr. Gustavo Mora Vennerdos células vecinas, que tampoco llegan a fusionarse, sino que simplemente se unen, medianteun material de baja densidad electrónica.

Los desmosomas son especialmente comunes, en losepitelios expuestos a fuertes acciones mecánicas, comosucede con el epitelio plano estratificado de la epidermisy el epitelio cilíndrico simple del intestino.

Estructuralmente, se observa que están formados por lasdos membranas opuestas de los desmosomas, separadaspor un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Lasmembranas celulares presentan el espesor habitual, perosobre la cara citoplasmática de cada membrana celularse observa un material electrodenso en forma de placa.

Diversas proteínas (desmogleina, desmocolina, llamadasen forma genérica, integrinas) (fig. B-15), intervienen enla ultraestructura de los desmosomas. Los filamentos nofinalizan en la placa densa, sino que entran en contactocon ella, formando un lazo en orquilla en la capa densa y

vuelven al citoplasma, alejándose del desmosoma.

F8.4. Existen también los que se han denominado hemi-desmosomas (fig. B-12, abajo izquierda), que se componen de solo la mitad de undesmosoma y que también pertenecen al grupo de contactos de anclaje entre las células. Solose encuentran sobre la superficie basal de las células epiteliales, donde no hacen contacto conlas células adyacentes, sino que limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo, alcual fijan al tejido epitelial.

F8.5. La ciencia ha demostrado, que a más de los trescomplejos de unión descritos, existen otros (como losnexos), que también intervienen en la unión de lasmembranas epiteliales. Es un contacto intercelular ex-tendido que se encuentra sobre las superficies lateralesde las células epiteliales. El espacio intercelular entre losnexos es de 2 nm y la hendidura se mantiene constanteen el ancho a lo largo de toda la zona de contacto. Aligual que los demás complejos de unión, los nexosmuestran la presencia de otro tipo de proteínas existen-tes a ese nivel, son las conexinas, que también funcionanayudadas con calcio.

Se encuentran nexos en casi todos los tipos celulares,

pero son especialmente numerosos en los tejidos que re-quieren comunicación muy rápida entre las células que loscomponen.

F8.6. El VELO CELULAR son las condensaciones, que dentro de las células actúan como soporte oesqueleto de ellas. El velo celular muestra diferencias en su presentación, pues se condensamás en el borde libre de las células, formando el «velo terminal», que se observa especial-mente, donde hay microvellocidades o cilios vibrátiles.

F8.7. Los cilios vibrátiles o fimbrias son verdaderos apéndices de algunas células cilíndricasaltas y se encuentran en un número aproximado de 270 en la superficie libre de cada célula.

Son prolongaciones móviles, que mediante movimientos oscilatorios activos, son capaces demovilizar líquidos o una capa mucosa encima de la superficie del epitelio en el que se encuen-tran.

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Fig. B-16. Dibujo esquemático de un corte transversal através del a-xonema de un cilio.

Fig. B-17. Dibujo esquemático que

en tres dimensiones, muestra laconfor-mación ultraestructural deun cilio el corres ondiente

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Cada cilio es una estructura aislada, que como un árbol implantado en el suelo, una parte delmismo está incrustado en el interior del citoplasma, y la parte libre fuera de la célula, está cu-bierta por una membrana celular. Cada cilio mide en promedio, unas 10 μ de largo y unas 0,2 μde diámetro, por lo que son capaces de ser observadas con el MO, aunque su verdadero as-pecto se evidencia con el ME.

Los cilios se asemejan mucho alcentríolo, ya que contienen uncomplejo juego interno de mi-crotúbulos longitudinales deno-minado axonema. En cortestransversales se ve que éste secompone de dos túbulos indivi-duales rodeados por un anillo denueve túbulos dobles dispuestosen forma regular (lo que se co-noce como estructura “9” + “2”)(fig. B-16). La base de cada ciliopresenta un pequeño grano, lla-mado cuerpo basal o corpúsculobasal, el cual presenta la mismaestructura del axonema, solo queen lugar de túbulos dobles, éstosson nueve microtúbulos triples,

que forman la pared de un cilindro hueco (fig. B-17). Desde el cuerpo basal se extienden pe-queños filamentos “raíces”, hacia el citoplasma apical. El axonema de los microtúbulos trans-curre desde el extremo superior del cilio hasta la base,donde los nueve túbulos dobles periféricos se continúancon la pared del cuerpo basal.

No existe relación entre los microtúbulos dobles centrales

y los periféricos en los cilios (fig. B-16), ya que mientraslos dos microtúbulos centrales se corresponden exacta-mente con los microtúbulos citoplasmáticos, los periféri-cos no lo hacen. De hecho, hay dos tipos de túbulos peri-féricos; hay un túbulo circular completo llamado túbulo A

y uno incompleto en forma de C, llamado túbulo B, ad-herido al A. en conjunto forman una figura de ocho (8) alcorte transversal. El túbulo A presenta una pared com-pleta, compuesta por 13 protofilamentos, mientas que eltúbulo B solo contiene 10 protofilamentos y comparte trescon el túbulo A. Desde el túbulo A se extienden dos hilerasde brazos cortos, uno externo y otro interno en dirección alpróximo túbulo doble. Los brazos están compuestos por la

proteína motora dinéina ciliar, que se ubica a lo largo deltúbulo doble a intervalos de unos 20 nm. Desde los túbulosA, se extienden, además, hacia los dos túbulos centralesunos ejes radiales, donde se fijan a una vaina que rodea alos microtúbulos centrales. Los túbulos dobles externosestán también relacionados entre si a través de piezas deunión de nexina.

F8.8. Un grupo de filamentos muy finos se disponen enforma de cono, y se extienden desde el corpúsculo basalhacia el citoplasma en la dirección de los movimientos delcilio, es lo que se denomina PIE BASAL, el que parece servir

de apoyo, para la firmeza de los movimientos vibrátiles delcilio.F9. EL TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR 

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Es un tipo especializado de tejido epitelial, cuyas células dedican toda su actividad a la elabo-ración de secreciones. Morfológicamente, constituyen órganos especiales llamados GLÁNDU-LAS, que son células o acúmulos de células, cuya función es la secreción y que se encuentrandistribuídas por todo el organismo, a fin de suplir, las necesidades, que de secreciones tienensus estructuras.

Secuencialmente, estudiaremos de las glándulas: su estructura, su origen y etimología, suclasificación, la regeneración del epitelio secretorio y el control nervioso de su secreción.

F9.1. ESTRUCTURA. Este tejido está casi exclusivamente constituído por células. En las glán-dulas exócrinas, cuyos productos se vierten al exterior o hacia distintas cavidades, la estructu-ra encierra dos partes: la una que incluye a solamente células secretorias, donde se produceno secretan las distintas sustancias, y la otra que incluye a las células de revestimiento o no se-cretoras, que es la parte que se dedica solamente a conducir los productos de secreción haciaafuera de la glándula. La primera porción se denomina  ADENÓMERO, UNIDAD SECRETORA oTERMINAL SECRETORA (Geneser), la segunda porción se denomina CONDUCTO EXCRETOR. Enlas glándulas endócrinas y dado que las secreciones no salen al exterior ni a ninguna cavidad,ya que se vierten directamente en los capilares sanguíneos, las glándulas están formadas

exclusivamente por adenómeros o unidades secretoras y no presentan conductos secretores(parte inferior de la Fig. F-18).

Las células secretoras de las glándulas exócrinas reciben el nombre de PARÉNQUIMA y están se-paradas del tejido conectivo circundante y de los elementos vasculares, por un armazón tam-bién de tejido conectivo (generalmente una cápsula o envoltura), a partir de la cual entran ta-biques, de tejido conectivo (el armazón y tabiques reciben el nombre de ESTROMA), que dividen oseparan a la glándula en compartimentos llamados LÓBULOS (éstos se subdividen enestructuras más pequeñas llamadas lobulillos, debido a la presencia de tabiques más pequeñosque los anteriores; usualmente, en el espesor de tales tabiques corren arterias, venas, filetesnerviosos y algunos segmentos de los conductos excretores de tales glándulas) y una mem-brana basal (al hablar de sistemas y aparatos, se empleará con más frecuencia, las palabrasparénquima y estroma).

De acuerdo a la manera como se disponen los adenómeros en las glándulas endócrinastenemos glándulas acordonadas, cuyas células se disponen en hileras o cordones rectos oirregulares separados por capilares entre sí, se puede ver en los islotes del páncreas. En otraslas células se disponen como racimos rodeadas de capilares, como se ve en las célulasintersticiales del testículo. Otras se disponen formando una estructura redonda con luz centrala manera de saco, se les denomina folículos. Se pueden ver en la tiroides. No está biendeterminada la presencia de una membrana basal en los epitelios glandulares endócrinos.

Las células de las unidades secretorias de las glándulas exócrinas son de dos clases: cilíndricasy cúbicas, que más bien adoptan la forma de una pirámide truncada y que se mantienenunidas por los mismos complejos de unión de los epitelios. Entre las células de las unidades

secretorias de estas glándulas (como en las salivales y en los acinos pancreáticos), hayintercaladas, de trecho en trecho, unas células especiales llamadas CÉLULAS EN CANASTA, CÉLULAS EN CESTA o CÉLULAS EN CESTA DE BOLL, o CÉLULAS MIOEPITELIALES (Fig. F-19); son células mioides, derivadas delectodermo, que comparten la lámina basal del parénquima glandular; se caracterizan porcontener abundante fosfatasa alcalina Estas células presentan largas prolongaciones querodean a los acinos secretores y a través de ocasionales contracciones (en sus citoplasmas seha identificado una proteína de tipo contráctil parecida a las de las células musculares),contribuyen a la liberación del producto de secreción en el sistema de conductos. Las célulasde la unidad secretora de las glándulas endócrinas tienen formas piramidales o poliédricas. Losconductos de las glándulas exócrinas (de las sudoríparas, por ejemplo), se componen de unepitelio cúbico estratificado, cuyas células son más pequeñas que las correspondientes célulasde las unidades secretoras (de hecho, en los cortes histológicos, los conductos siempre sonmás obscuros que las unidades secretoras).

F9.2. ORIGEN. El origen de las glándulas está en el mismo tejido epitelial , sea del exterior, o delinterior (en algunos casos proceden del ectodermo, como las glándulas de la tráquea y de los

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Fig. F-18. Esquema que demuestra el desarrollo de las glándulas exócrinas y

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bronquios, en otros, del mesodermo, como sucede con las glándulas del útero y de la vagina, yen otros casos proceden del endodermo, siendo ejemplos de ello el hígado y el páncreas), elcual y en un momento dado del desarrollo, invade el tejido conjuntivo que se encuentra pordebajo o por encima, formando cordones celulares, que luego, en el fondo de este tejido,forman una especie de divertículos, que posteriormente serán las unidades secretorias oacinos, en tanto que el resto del cordón, continuará simplemente como células epiteliales y

constituirá el conducto glandular, cuando éste deba formarse, como sucede con las glándulasexócrinas (Fig. F-18).

En otras ocasiones, y en el interior del conjuntivo, los cordones epiteliales forman los acúmuloscelulares y luego entre ellos se forman los capilares sanguíneos. Las células se especializan enla actividad secretoria y están constituídas en unidades secretorias, no se abren a ningunacavidad ni al exterior, ya que el cordón celular que las une con esta parte, desaparece con eltiempo, y ellas vierten sus secreciones, directamente por medio de los capilares, a lacirculación sanguínea, como sucede con las glándulas endócrinas (Fig. F-18).F9.3.  ETIMOLOGÍA. Etimológicamente, los términos de exócrinas o endócrinas proceden de lasvoces griegas “exo” y “endo”, que significan hacia fuera o hacia adentro respectivamente, y dela voz, así mismo griega “krino”, que significa: yo secreto, yo separo, según las glándulas seande una de las dos variedades que hemos visto en el origen.

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Fig. F-19. Corte histológico de una glándula sudoríparaécrina; se evidencia: la porción secretora (s); los conductos(D); las células mioepiteliales (MC); células adiposas (AC) ynumerosos y pequeños vasos sanguíneos cercanos a la

Pág. 16Dr. Gustavo Mora VennerF9.4. CLASIFICACIÓN. Hay muchos criterios que sirven de base para hacer la clasificación de lasglándulas y esos criterios, con exclusividad, se refieren a las glándulas exócrinas; la mayoría deautores está de acuerdo en que aquellas pueden clasificarse de acuerdo:

A su morfología de las unidades secretorias;

Al número de células que forman las unidades secretorias;

Al número de unidades secretorias que terminan en el conducto glandular;

A la forma o manera de emitir las secreciones;

Al tipo de secreción que ellas producen; y, Al lugar hacia donde ellas vierten sus secreciones.

F9.4.1. En relación con la MORFOLOGÍA de las unidades secretoras, las glándulas pueden ser detres tipos: tubulares, acinosas o alveolares y túbuloacinosas o túbuloalveolares.

Una glándula es TUBULAR cuando la unidad secretora y el conducto secretor forma un solo tubo.Una glándula es ACINOSA o ALVEOLAR cuando la unidad secretora forma una cavidad más o menosesférica en forma de un acino o de un alveolo, cuyo diámetro es lógicamente superior al delconducto secretor; aunque en el pasado se estableció cierta distinción entre acinos y al-véolos,en la actualidad, suelen llamarse a todas las formaciones glandulares alvéolos, excepto a lasdel páncreas, que por costumbre todavía se las denominan acinos. Y, una glándula esTUBULOACINOSA o TUBULOALVEOLAR cuando se combinan los dos tipos anteriores (Fig. F-20).

F9.4.2. Según el NÚMERO DE CÉLULAS QUE CONFORMAN LAS GLÁNDULAS, éstas pueden ser unicelu-lares omulticelulares.

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Fig. F-20. Clasificación de las glándulas exócrinas de acuerdo a su

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Una GLÁNDULA  UNICELULAR se compone de una sola célula secretora. En los mamíferos, el únicoejemplo de glándula unicelular epitelial es la denominada CÉLULA CALICIFORME, que se encuentra enel epitelio de muchas membranas mucosas. Las células caliciformes secretan mucina, que esuna glucoproteína compuesta por alrededor de 75 % de hidratos de carbono y 25 % deproteína. Al captar agua, la mucina se transforma en mucus.

Este tipo de células tienen este nombre, por cuanto justamente tienen la forma de un cáliz; enellas, la porción apical aparece distendida por las gotas de mucina acumuladas (aparecen lle-

nas de los productos de secreción), mientas que el núcleo se encuentra en la zona basal, másangosta de las células (Fig. F-21).

La GLÁNDULA MULTICELULAR más simple se denomina superficie epitelial secretora, puesto que secompone de una capa epitelial de células secretoras del mismo tipo, constituyendo un ejemplo,el epitelio superficial del estómago.

Fig. F-21. Dibujos esquemáticos de las características al MEde las células caliciformes.

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Pág. 18Dr. Gustavo Mora VennerF9.4.3. Por el NÚMERO  DE  UNIDADES  SECRETORIAS que terminan en el conducto glandular, lasglándulas son simples y compuestas.

Una glándula es SIMPLE cuando cada unidad secretora emite sus productos por un solo conductoglandular. Una glándula es COMPUESTA cuando por un mismo conducto vierten sus secrecionesvarias unidades secretoras. Ham dice que una glándula es simple cuando tiene un conductoque no se ramifica, y es compuesta, cuando el conducto se ramifica (Fig. F-22).

Las porciones secretoras de las glándulas simples pueden a su vez, ser contorneadas o rami-ficadas; el sistema de conductos de las glándulas compuestas también puede ser ramificado.

F9.4.4. Según la forma que tienen las glándulas de expulsar las secreciones, ellas pueden serde tres tipos: holócrinas, apócrinas y merócrinas (HAM).

Una glándula es HOLÓCRINA, cuando al emitir sus secreciones, la glándula lo hace justamente contodos sus elementos, desapareciendo por consiguiente con la secreción toda la glándula; aeste tipo pertenecen, por ejemplo, las glándulas sebáceas de la piel. Una glándula es APÓCRINA,cuando con la secreción, se elimina solo una parte de la glándula, lo cual se evidencia quesucede en las células caliciformes o glándulas unicelulares, lo mismo que en las glándulasmamarias. Y, una glándula es MERÓCRINA, cuando, la glándula al emitir sus secreciones éstaqueda íntegra, es decir, se expulsan solo los productos de secreción, que ella ha sintetizado; aeste tipo pertenecen la mayoría de las glándulas de nuestro organismo, como la parótida, lassebáceas, los testículos y los ovarios. Cuando es una glándula sudorípara la que secreta susproductos a través de un conducto, hacia la superficie de la piel, en lugar de merócrina, se la

conoce comoÉCRINA

.

F9.4.5. De acuerdo al TIPO DE SECRECIÓN PRODUCIDO POR  LAS GLÁNDULAS, ellas pueden ser: serosas,mucosas y mixtas. Las glándulas de este grupo, presentan estructura histológica diferente yademás, las secreciones son, en el primer caso de «suero», y en el segundo caso de una glu-coproteína, que mezclada con agua forma moco.

Las unidades secretorias de las glándulas serosas (unidades secretorias serosas –USS), cons-tan de una cavidad revestida por el epitelio glandular, y al corte se observan redondeadas ycon sus células prismáticas, de modo que la base que es periférica, es ancha y el vértice haciala luz del acino, es pequeño y dejan muy poca luz en el mismo. El citoplasma en la parte basales basófilo por su rico contenido en ribosomas libres y fijos; el núcleo redondeado se encuentra

en posición parabasal, ésto es cerca de la periferia, aunque no pegado a ella. El citoplasma enla parte superior, o sea en el vértice, se muestra lleno de gránulos eosinófilos, que son dezimógeno (que constituyen la base de la secreción de estas unidades serosas), y que se tiñen

Fig. F-22. Clasificación de las glándulas exócrinas de acuerdo al número de acinosglandulares y a la forma del conducto excretor.

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Fig. F-23. Microfotografía a gran aumento de una glándula mucosa en la que semuestra la dis-posición de la unidad secretora. Se muestran también dos conductosseccionados casi transver-salmente.

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con bastante intensidad con la H-E (Fig. F-23). Ejemplos de estas glándulas son la parótida, elpáncreas.

Las unidades secretorias de las glándulas mucosas (unidades secretorias mucosas –USM), sediferencian de las anteriores, únicamente por el aspecto de las células secretoras del acino, yaque éste es igual que el anterior en su forma, puesto que tiene un epitelio prismático similar,

sus células son iguales, pero el núcleo, en lugar de ser redondo parabasal, es aplanado enforma de disco, pegado contra la base e hipercrómico (Fig. F-24). En el citoplasma hay menorbasofilia en la base, y en el vértice, o sea, en la porción entre el núcleo y la superficie libre,estrecha, se observan gránulos mucígenos, llamados así, ya que contienen mucina (que es unaglucoproteína), la que forma moco. Las vesículas o gránulos que lo contienen, dan a esta partede la célula, un aspecto vacuolado y se tiñen poco con los colorantes de H-E. Ejemplos de estasglándulas son las palatinas.

En las unidades secretorias de las glándulas mixtas o seromucosas (unidades secretoriasmix-tas o seromucosas –USS), (Fig. F-24), se encuentran los dos tipos de secreciones.Histológica-mente, los acinos son de verdaderas unidades mucosas, ya que presentan lascaracterísticas descritas, solo que, rodeando a estas unidades encontramos células serosas,que forman una especie de medialuna, y que como fueron descritas por el fisiólogo italianoGiuseppe Giannuzzi (1830 – 1876), por lo que se las conoce con el nombre de medialunasserosas de Giannuzzi (Fig. F-24). Las secreciones de estas células serían eliminadas hacia la luzdel acino por finos conductos que se encontrarían entre las células mucosas. Ejemplos de estasglándulas son las sublinguales, las submandibulares.

F9.4.6. Por el LUGAR  HACIA  DONDE  LAS  GLÁNDULAS  VIERTEN  SUS  SECRECIONES, ellas son exócrinas,endócrinas y mixtas o compuestas.

Una glándula es exócrina, ya que, para eliminar sus productos de secreción requieren de unconducto glandular o de un sistema de conductos; el producto secretado por estas glándulas,se elimina o bien al exterior, o bien a la luz de alguna cavidad interna. Ejemplos de estasglándulas son la glándula parótida, que produce saliva y que la manda a la boca a través del

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Fig. F-25. Gráfico de un corte de piel, donde se observaun folículo piloso y el conducto de una glándula sebácea,

ue termina en él.

Fig. F-24. Microfotografía a mediano aumento de una glándula mixta. Seobservan las u-nidades secretorias mucosas las medias lunas serosas.

Pág. 20Dr. Gustavo Mora Vennerconducto parotídeo o de Stensen; o las varias glándulas sebáceas, que vierten su secreción através del respectivo conducto que se abre a los folículos pilosos (como se muestra en la Fig. F-25).

Una glándula es endócrina, cuando, para eliminar sus productos de secreción, que se llamanHORMONAS, no necesita de un conducto glandular, ya que lo hace directamente a la circula-ción sangínea, a través de los capilares sangíneos. Ejemplos de estas glándulas son: la epífisiso glándula pineal, la hipófisis o pituitaria, la tiroides, las paratoroides, las suprarrenales y eltimo (todas ellas producen solo hormonas).

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Fig. F-26. Gráfico del páncreas que muestra al conductopan-creático (conducto de Wirsung).

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Una glándula es mixta o compues-ta, cuando, histológicamente estápredispuesta para producir tan-tohormonas como sustancias que sesecretan a través de conductos glan-dulares; ejemplos de este tipo de

glándulas los son: el páncreas, el hí-gado, los testículos y los ovarios.

El páncreas (Fig. F-26), por ejemplo,como glándula de secreción externa,produce el jugo pancreático, que através del conducto pancreático(conducto de Wirsung), lo manda ala segunda porción del duodeno, justo donde está la ampolla hepato-pancreática (ampolla de Vater), quepresenta la papila duodenal, a unos

10 cm por abajo del píloro del estómago. Como glándula de secreción interna, el páncreasproduce las dos principales hormonas que controlan la glice-mia; la insulina (que se produce enlas células beta) y el glucagón (que se produce en las células alfa).

El siguiente cuadro resume lo relacionado con los distintos tipos de glándulas en cuanto a suclasificación.

Nº CRITERIO DE CLASIFICACIÓN TIPOS DE GLÁNDULAS1 LA MORFOLOGÍA  Tubulares Acinosas* o alveola-

res Túbuloacinosas otúbuloalveolares

2 NUMERO DE CÉLULAS QUE FOR-MAN LA UNIDAD SECRETORIA

Unicelulares Multicelulares

3 NÚMERO DE UNIDADES SE-CRETORIAS QUE TERMINAN ENEL CONDUCTO GLANDULAR

Simples** Compuestas**

4 FORMA DE EMITIR LAS SECRE-CIONES

Holócrinas Apócrinas Merócrinas***

5  TIPO DE SECRECIÓN Mucosas Serosas Mixtas o seromu-cosas

6 EL LUGAR A DONDE VIERTENSUS SECRECIONES

Exócrinas Endócrinas Mixtas o com-puestas

* En ocasiones es llamada acinar.** Simple si el conducto no se ramifica para varias unidades secretoras (es decir, drena una sola unidad

secretora), y compuesta si el conducto se ramifica para varias unidades secretoras (hay autores que enlugar de ramificadas, las llaman contorneadas).

*** O écrinas en caso de tratarse de glándulas sudoríparas.

Los criterios para clasificación de las glándulas sirven para actualmente calificar a ellas con unbuen número de nombres, que los describen exactamente de acuerdo a sus característicashistológicas. Lo más común que suele suceder con las glándulas, es que hay una mezcla de losvarios tipos de criterios para identificar o describir exactamente a una glándula en una sola(Fig. F-27); así podemos encontrar glándulas simples, tubulares; glándulas simples alveolares;glándulas serosas, exócrinas, etc. Ejemplos de glándulas son:

−Tubulares, simples, son las del intestino grueso, ya que tienen una sola luz simple y recta, dentro de lacual se des-cargan los productos de secreción, que provienen de células secretoras, que son célulascaliciformes (glándulas tubulares, simples y unicelulares).

−Tubulares, simples, contorneadas son las glándulas sudoríparas, que se constituyen en casi el únicoejemplo de este tipo de glándulas, ya que cada una consta de un tubo simple, estrechamente enrolladoen tres dimensiones.

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Pág. 22Dr. Gustavo Mora Venner−Tubulares simples ramificadas se encuentran principalmente en el estómago, donde cada glándula

consta de tres secciones túbulo secretoras que convergen en un conducto simple, no ramificado, dediámetro más ancho.

− Acinosas, simples son las células productoras de moco de la uretra peniana, que se tiñen pálidamente,en compa-ración con las células no secretoras.

− Acinosas, simples, ramificadas, son un buen ejemplo de un buen servicio; el modo de secreción esholócrino.

− Tubulares, compuestas, ramificadas son las de Brunner del duodeno; las porciones secretoras tienenforma tubular, ramificada y enrollada.

− Acinosas, compuestas constituye el páncreas, donde cada uno de los acinos se vacía en un conductodiminuto.

− Túbuloacinosas, compuestas son las glándulas salivales submandibulares, donde cada una tiene trestipos de unidades secretoras, llamadas tubular ramificada, acinosa ramificada y tubular ramificada conporciones acinos as llamadas semilunares.

F10. REGENERACIÓN DE LAS CÉLULAS DEL EPITELIO SECRETORIO

Como las células secretorias tienden a morir y eliminarse (por ejemplo, en el caso de las glán-dulas holócrinas), su regeneración se hace según dos hipótesis:

1. Por reproducción de las otras células secretorias del acino, que no han sido destruídas y quehan quedado como una parte de él, y,

2. Por transformación de las células del conducto glandular con las cuales se continúa la uni-dad secretoria, las cuales se diferenciarían y reemplazarían a las que mueren.

F11. EL CONTROL NERVIOSO DE LA SECRECIÓN GLANDULAR 

Fig. F-27. Dibujos esquemáticos de distintos tipos de glándulas: a es una glándulasimple, no ramificada, tubular (por ejemplo, las criptas de Lieberkühn del tubodigestivo; b es una glándula simple, no ramificada, arrollada, tubular (glomerular)(por ejemplo, las glándulas sudoríparas, ecrinas); c es una glándula simple,ramificada, tubular (por ejemplo, las glándulas del píloro); d es una glándula simple,no ramificada, alveolar; e y f son glándulas simples, ramificadas, alveolares (porejemplo, las glándulas sebáceas de la piel); g es una glándula compuesta,

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Para su actividad, las glándulas están influenciadas por el sistema nervioso, el mismo que en-vía diferentes impulsos involuntarios (ya de cohibición de su actividad, ya de estímulo), segúnlas circunstancias. Por lo tanto, en su funcionamiento, las glándulas están regidas por el sis-tema nervioso autónomo, ya que reciben inervación tanto del sistema simpático, como del pa-rasimpático, cuyas terminaciones nerviosas llegan hasta las bases de las células secretorias.

Para actuar el sistema nervioso autónomo, y a través de sus fibras simpáticas y parasimpáti-cas, libera varios neurotransmisores, los que varían en cuanto al órgano en el cual se liberan.Generalmente, son las fibras parasimpáticas, las que liberan acetilcolina e inhiben la secreciónde las células, en tanto que las fibras simpáticas, liberan adrenalina o noradrenalina, y estimu-lan la actividad de las unidades secretorias.

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Pág. 24Dr. Gustavo Mora VennerANEXO 2

APLICACIONES CLÍNICAS DE LOS CONOCIMIENTOS

l PENFIGOIDE  AMPOLLAR es una enferme-dad autoinmune, poco frecuente, cau-sada por autoanticuerpos, que se fijan

a algunos de los componentes proteicos delos hemidesmosomas. Los pacientes con es-ta patología exhiben ampollas cutáneas enlas ingles, la zona de pliegue de la axila y, amenudo, en la cavidad oral. Por fortuna, sepuede controlar con esteroides y fármacosinmunosupresores.

E

FORMACIÓN  DE  TUMORES. Bajo ciertas condicio-nes patológicas no funcionan correctamentelos mecanismos que regulan la proliferación

celular; en consecuencia, la proliferación delepitelio da origen a tumores que pueden serbenignos, si son localizados, o malignos si

migran desde el sitio de origen y hacen me-tástasis en otra zona del organismo y con-

tinúan su proliferación. Los tumores malig-nos que se originan en el epitelio superficialse denominan carcinomas, mientras que losque se desarrollan a partir del epitelio glan-dular se denominan adenocarcinomas.

METAPLASIA. Las células epiteliales derivan deciertas capas de células germinales, poseenmorfología y ubicación definidas, y realizanfunciones específicas; sin embargo, bajociertas condiciones patológicas pueden sufrirmetaplasia, por lo que se transforman enotro tipo de epitelio. Un ejemplo de estasmetaplasias se observa en el epitelio de re-vestimiento de la cavidad oral de las perso-nas que fuman o mastican tabaco.