Lynn Margulis 1

LYNN MARGULIS. EL ROMPECABEZAS DE LA VIDA DESDE LA COOPERACION MICROBIANA1

1. INTRODUCCIN

El prestigioso paleontlogo del Museo Norteamericano de Historia Natural, Niles

Eldredge, ha escrito: El sueo de todo cientfico es hacer que se reescriban los libros

de texto bsicos, Lynn Margulis lo ha conseguido. En efecto, esta original cientfica,

nacida en 1938 en Chicago, ha sido definida por muchos de sus colegas como la

biloga terica con ms talento de su generacin, y hoy est considerada entre los

pensadores ms estimulantes y originales de toda la Biologa.

Lynn Margulis ha pasado su vida profesional investigando el microcosmos de los

organismos ms pequeos de la Tierra. Su tarea ha sido la de desmenuzar cmo

evolucionan y cmo se relacionan unos con otros. Pero aunque actualmente es una

autoridad internacional, la mayor parte de su carrera ha transcurrido en los mrgenes

de la respetabilidad. Se ha visto obligada a batallar con la falta de familiaridad de la

comunidad cientfica con los microorganismos que existen en nuestro planeta, y slo a

partir de los ltimos aos una parte importante de los bilogos se ha hecho eco de su

pensamiento. No obstante, y a pesar de su xito presente, el trabajo de Margulis

contina en muchos sentidos siendo todava controvertido.

La principal contribucin de esta cientfica ha afectado al discurso evolucionista,

que se ha visto enriquecido con sus grandes esfuerzos por revelar las implicaciones

latentes en el mundo microbiano. Margulis ha demostrado que las clulas nucleadas o

eucariotas de las que estn hechos todos los hongos, las plantas, los animales y

numerosos seres unicelulares no slo descienden de bacterias, sino que son

literalmente amalgamas de clulas bacterianas diversas. La asociacin fsica entre

organismos de especies distintas, es decir, la simbiosis, tiene para ella una importancia

crucial en la historia de la vida. Defiende que en el ensamblaje de un eucariota los

componentes, organismos ms simples, se integran para producir nuevos e inesperados

resultados. Todos somos comunidades de microbios. Cada planta y cada animal en la

Tierra es hoy producto de la simbiosis, ha escrito la investigadora.

1 Este artculo corresponde al captulo 5 del libro de Carolina Martnez Pulido: Tambin en la cocina de la ciencia. Cinco grandes cientficas en el pensamiento biolgico del siglo XX. Editado por el Servicio de Publicaciones de la Universidad de La Laguna, 2000.

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Adems, Margulis va mucho ms all. Elevando su mirada desde el mundo

microscpico a lo global, sostiene que la simbiognesis, o sea, el origen simbitico de

nuevas formas de vida e incluso de nuevas especies, es un proceso mucho ms

frecuente de lo que nunca imaginaron los evolucionistas continuadores de la tradicin

darwiniana clsica. Mientras que la mayora de los bilogos ponen el nfasis en el papel

de la competicin en la evolucin, Margulis acenta la cooperacin, y echa por tierra la

arraigada creencia en que slo sobrevive el ms fuerte. En sus propias palabras: El

pacto es la simbiosis, al final nadie gana ni pierde sino que hay una recombinacin. Se

construye algo nuevo. En otro momento ha sostenido: Somos simbiontes en un

planeta simbitico y (...) podemos encontrar simbiosis en todos sitios.

De este modo, Margulis, sin romper totalmente con los postulados de Darwin y

de algunos de sus sucesores, ha sabido demostrar el valor de la simbiosis como

mecanismo evolutivo: Creo que el proceso de especiacin est directamente ligado a la

adquisicin de simbiontes, y que esta teora, junto con el darwinismo original, permite

explicar mucho mejor la evolucin. En esta lnea, la ecloga de la Universidad de Yale,

Evelyn Hutchinson, ha dicho: La revolucin tranquila ocurrida en el pensamiento

microbiolgico es principalmente debida a la visin y entusiasmo de Lynn Margulis. La

suya es una de las mentes especulativas ms constructivas, inmensamente informada,

altamente imaginativa y, en ocasiones tambin un poco provocadora.

Adems, en colaboracin con el qumico atmosfrico James Lovelock, Margulis

defiende el argumento de que como todos los seres vivos estn baados por las

mismas aguas y rodeados por la misma atmsfera, todos los habitantes de la Tierra

pertenecen a la misma unin simbitica: Gaia, o sea, el ecosistema ms grande del

planeta. Para esta cientfica, la superficie de la Tierra es simbiosis vista desde el

espacio. Un peculiar razonamiento sistmico llevado ms all de las fronteras de la

Tierra.

El singular pensamiento de Lynn Margulis pone de manifiesto que se trata de

alguien que lucha combatiendo lo establecido. Algunos colegas citan su trabajo como

ejemplo de las excelencias de la investigadora, considerndola una terica que remueve

los lmites del pensamiento actual con hiptesis provocativas. Tambin se ha destacado

que son los cientficos como ella, capaces de cambiar la visin preestablecida que

tenemos del mundo que nos rodea y del que formamos parte, los impulsores del

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avance de la ciencia. Esta cientfica, sin duda, pasar a la historia de la Biologa

precisamente por mirar con otros ojos lo que ya se conoce. Su manera de pensar

abierta y tolerante queda reflejada en su siguiente afirmacin: La ciencia es slo una

forma de conocimiento, pero ciertos cientficos la conciben como una religin en la que

no caben ideas disidentes.

A pesar del rechazo inicial, Lynn Margulis cuenta hoy merecidamente en su haber

con gran nmero de premios e importantes reconocimientos de los que podemos, por

ejemplo, destacar que en 1983 recibi un honor que es el segundo en categora, por

detrs del Nobel, para un cientfico norteamericano: fue elegida miembro de la

Academia Nacional de las Ciencias. En mayo de 1998 tambin fue seleccionada por otra

academia, la de las Ciencias y las Artes. El ser elegido por esta Academia representa un

gran prestigio, pues es el resultado de un extenso proceso de seleccin llevado a cabo

por los miembros actuales. La eleccin de la profesora Margulis como Miembro de la

Academia se aade a sus numerosos premios, y representa un reconocimiento muy

apropiado de su estatura internacional dentro de la comunidad cientfica, ha expresado

uno de sus miembros.

Por otra parte, desde 1989 es catedrtica del Departamento de Geociencias de la

Universidad de Massachusetts (Amherst), y desde 1973, la Divisin de Ciencias de la

Vida de la NASA2 ha financiado su investigacin.

Asimismo, ha trabajado en 16 pases, incluyendo Espaa, donde colabora

asiduamente con la Universidad Autnoma de Barcelona. En los ltimos aos, la biloga

ha encabezado un equipo de investigacin de la Universidad de Massachusetts,

financiado por la NASA, que trabaja en colaboracin con dos grupos de investigadores

de la Universidad Central de Barcelona y de la Universidad Autnoma. Su objetivo es

estudiar los tapetes microbianos localizados en el delta del Ebro, y ya han logrado

resultados sumamente interesantes.

Adems, Lynn Margulis, que habla correctamente espaol, francs e italiano, ha

realizado investigaciones en Francia, Alemania, Suiza, Mjico e Italia. Su popularidad

como conferenciante internacional en los campos de la Microbiologa y de la Ecologa la

ha convertido en uno de los ms renombrados miembros de la comunidad cientfica

2 NASA: National Aeronautics and Space Administration.

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internacional. As por ejemplo, en 1997 fue elegida Miembro Extranjero de la Academia

Rusa de las Ciencias Naturales.

Cuenta adems con 7 doctorados honorarios, entre ellos el otorgado por la

Universidad Autnoma de Madrid en junio de 1998, a peticin del Departamento de

Biologa Molecular. En esta ocasin, en su investidura pronunci una conferencia

titulada: Simbiognesis: una revolucin en la evolucin , que despert gran inters no

slo en la comunidad cientfica sino tambin entre los medios de comunicacin. La

investigadora es adems una prolfica escritora, autora y coautora de cientos de

publicaciones incluyendo artculos cientficos, libros de texto y de divulgacin, pelculas

y videos sobre Microbiologa y Ecologa.

La trayectoria de esta excepcional mujer y la originalidad de su pensamiento,

justifican plenamente la seleccin y un mayor acercamiento a su vida y a su obra.

2. APROXIMACIN PERSONAL

Lynn Margulis naci en Chicago en 1938 en una familia de cuatro hijas, donde

ella era la mayor. Desde el punto de vista intelectual fue una adolescente precoz e

independiente, que con slo 14 aos decidi matricularse en un programa para no

graduados en la exigente Universidad de Chicago.

Posteriormente, Lynn Margulis ha narrado que aquellos cursos fueron cruciales

para su vocacin por la ciencia. Gracias a un conjunto de profesores de mentalidad

abierta y dialogante, tuvo la oportunidad de leer directamente a los grandes cientficos:

Charles Darwin, Gregor Mendel, al embrilogo alemn Hans Spemann y a August

Weismann. Tambin a los neodarwinistas como J. Haldane, R. Fisher, al gran genetista

de origen ruso, aunque radicado en los Estados Unidos, T. Dobzhansky, o al

extraordinario Ernst Mayr, de origen alemn y tambin nacionalizado americano.

Margulis ha comentado en diversas ocasiones que debido a este magnfico

programa aprendi a pensar a travs de la ciencia, en importantes cuestiones filosficas

que la afectaron para el resto de su vida. Seala que estas enseanzas la han inspirado

hasta el presente, no slo por todo lo que aprendi, sino tambin por el apego a la

discusin cientfica que despertaron en ella y que tan til le ha resultado en su actividad

como investigadora y como docente.

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Asimismo, la futura cientfica sigui un curso dedicado al estudio de la herencia;

un tema que en esos aos estaba en plena ebullicin pues Watson y Crick acababan de

descubrir la estructura del ADN (1953), y los jvenes estudiosos de la poca estaban

maravillados. Ella misma ha narrado que los numerosos coloquios y encendidas

discusiones originados a raz del modelo de la doble hlice le resultaron

verdaderamente deslumbrantes.

Con estos estudios naci en Lynn Margulis una fascinacin por la Biologa y la

evolucin del mundo vivo que, segn ella misma ha afirmado, ya no la abandon

jams. Su formacin se vea envuelta por el cuerpo coherente de la ciencia, producida

sobre todo en la primera mitad del siglo XX, y que proporcion a la joven Lynn un

slido sentido de la historia del pensamiento biolgico y una firme vocacin.

En este acercamiento personal a la investigadora, hay que subrayar un hecho

notable en su vida. Cuando empez a estudiar en la Universidad, conoci a un

compaero, Carl Sagan, que con el tiempo se convertira en un conocido astrnomo,

adems de su primer marido. El joven estudiante, cinco aos mayor que Margulis, tuvo

una gran influencia en la formacin de la futura cientfica. Segn ella misma ha

exteriorizado, despus de los cursos de la Universidad de Chicago fue quien ms influy

en su vocacin. Cuando se conocieron, l tena 19 aos y una enorme vocacin por la

Astronoma, mientras que ella se confiesa con una formacin bastante pobre y

fascinada ante el joven Sagan, cuyo amor por la ciencia era contagioso. En junio de

1957, con un consentimiento poco entusiasmado por parte de los padres de ella, que

slo contaba con 19 aos, se casaron3.

Desde los primeros aos en la universidad, Margulis deseaba dedicar sus

esfuerzos a entender la evolucin del mundo vivo. Pens que la Gentica era la

disciplina que proporcionara las mejores claves para aproximarse mejor a tan

complicado proceso, y por ello muy pronto decidi que, sin lugar a dudas quera

estudiar dicha especialidad. Cuando acab su licenciatura, Margulis y Sagan se

trasladaron a Madison donde ella obtuvo un master en Zoologa y Gentica por la

Universidad de Wisconsin. Poco despus, en 1960, se instalaron en Berkeley, en cuya

3 Mucho despus, su primer hijo, Dorion Sagan, se ha referido de manera divertida a sus padres como su madre Tierra y su padre Espacio. As, mientras Carl Sagan pona el nfasis en el cosmos y las estrellas, Margulis acentuaba el microcosmos y la Tierra.

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Universidad la joven se matricul como estudiante graduada en el departamento de

Gentica.

Sobre aquella poca, la cientfica ha escrito: A pesar de tener 22 aos y ser ya

madre de dos nios muy activos, mi entusiasmo por la Gentica celular y la Evolucin

superaba cualquier pensamiento de convertirme en una ama de casa a tiempo

completo.

Como tema de investigacin, Margulis decidi dedicarse al estudio de los genes

extranucleares, o sea, aquellos que se encuentran fuera de los cromosomas del ncleo

celular. Con esta eleccin, la joven demostraba poseer una personalidad autnoma con

las ideas muy claras, ya que se trataba de una materia muy poco estudiada en ese

momento; algunos profesores incluso intentaron disuadirla sealando que era un

asunto poco propicio para un doctorado.

Sin embargo, y salvando todos los obstculos, en 1964 con slo 26 aos, Lynn

Margulis recibi su PhD en Gentica por la Universidad de California, en Berkeley. Por

esas fechas su matrimonio ya no funcionaba, por lo que se separ de Sagan y se mud

a Boston donde sera profesora e investigadora entre los aos 1966 y 1988. Cabe

tambin sealar que, antes de ser profesora de la Universidad, la joven trabaj durante

varios aos en programas de enseanza de la ciencia en colegios y formando a

profesores de Biologa de los Cuerpos de Paz (PEACE CORPS) para Amrica Latina.

Como hemos mencionado ms arriba, los trabajos de investigacin a los que

Margulis dedicaba sus esfuerzos eran por aquellos aos considerados como muy poco

ortodoxos, una especie de hereja para la ciencia del momento. No obstante, ella

siempre ha sido una cientfica muy poco convencional, una verdadera enemiga del

pensamiento dogmtico inflexible. Sirva de muestra lo contenido en un fragmento de

una entrevista concedida a la escritora Jeanne McDermott, en la que manifestaba que

poco despus de mudarse a Boston vio en una revista una lista publicada por J. D.

Bernal, el gran cristalgrafo britnico, sobre las preguntas ms importantes sin resolver

de la Biologa de la poca. Una de ellas haca referencia a uno de los temas que la

joven Margulis ms le interesaba: el origen de las clulas grandes y complejas que

poseen ncleo. Inmediatamente envi una carta de respuesta de tres pginas a Bernal;

adems, hizo copias y las envi a otros cientficos interesados en la evolucin celular.

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Su solucin era la teora de que dichas clulas nucleadas haban evolucionado por la

convergencia de dos o ms clulas bacterianas diferentes y sin ncleo. Las respuestas a

sus cartas son muy significativas. Unos cientficos le corrigieron la gramtica, otro le

orden que saliera de ese campo, y slo Bernal dijo que yo haba resuelto el

problema, explica Margulis.

En 1970, Lynn se cas con Thomas Margulis, con quien tuvo dos hijos ms. En

total ha tenido cuatro hijos y en distintas ocasiones ha manifestado sentir gran amor e

inters por los nios y la vida familiar. De hecho, tambin en la voz de la citada

escritora J. McDermott, hay muy poca separacin entre la vida personal y la profesional

de Lynn Margulis. Es tan probable encontrar sus hijos en casa como en el laboratorio.

Actualmente, no le molesta llevar a alguno de sus nietos a la escuela cuando va de

camino de escuchar a un alumno defender su tesis. Entre ella y su familia se ha

desarrollado una notable colaboracin. Por ejemplo, con Dorion Sagan, su hijo mayor,

ha escrito numerosos libros cientficos, mientras que su nuera ha ilustrado la mayor

parte de ellos.

En lo que respecta al tema de la mujer como cientfica, o simplemente como

trabajadora asalariada, la investigadora, ante algunas preguntas de periodistas, ha sido

tajante: Yo no hablo de mujeres ni para mujeres: es demasiado limitado. En cierta

ocasin ha manifestado: Hay quienes han dicho que mi estilo de trabajo sobre la

evolucin es femenino, y eso es un error.

A ella le satisface ser considerada por encima de todo, como una profesora.

Durante toda su vida profesional ha dedicado, tanto en el pasado como hoy en da,

gran parte de su tiempo a sus estudiantes, quienes estn presente en la mayor parte

de sus reflexiones, as como tambin en gran nmero de sus trabajos y publicaciones.

Su actitud ante los jvenes siempre se ha caracterizado por ser altamente estimulante e

incluso provocadora. Entre las cualidades que ms aprecia en sus alumnos destaca la

curiosidad intelectual. En una entrevista concedida al tambin profesor de Biologa, el

bilogo norteamericano Niel Campbell, ha expresado: Un problema que he venido

observando es que los estudiantes estn asustados y preocupados por puestos de

trabajo, o bien estn aqu porque sus padres lo desean, lo que es bastante triste. Yo

creo que la ciencia debera ensearse como un arte libre. Por mi parte, trato de resistir

las presiones para hacer de cualquiera un tcnico. Si los estudiantes no se ven forzados

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a pensar cuando estn en la Universidad, probablemente no lo conseguirn en el resto

de sus vidas. Los estudiantes, al igual que los cientficos, deben dejar de confiar en la

autoridad y comenzar a observar a la Naturaleza y a las personas por s mismos.

Para finalizar este apartado, nos parece imprescindible subrayar que los

imaginativos y novedosos aportes realizados por Margulis han significado

principalmente una gran contribucin a la visin que hoy tienen la mayora de los

bilogos de la sorprendente diversidad de los organismos vivos y de las relaciones

existentes entre ellos. Pero es sabido que, desde muy antiguo, los naturalistas han

realizado enormes esfuerzos con el fin de extraer un orden ante la tremenda variedad

de la naturaleza y crear algn sistema de clasificacin que permita organizar los

conocimientos. Pues bien, un breve repaso a la historia de algunos sistemas de

clasificacin puede ser muy til para apreciar las valiosas aportaciones que Lynn

Margulis ha realizado a partir de la segunda mitad de los aos sesenta.

III. BREVE HISTORIA DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DEL MUNDO VIVO HASTA LA DCADA DE 1960

Quizs resulte til recordar aqu que la Sistemtica es la rama de la Biologa

dedicada a ordenar los organismos en distintos grupos, cada uno de los cuales recibe el

nombre de taxn. Algunos autores consideran que Sistemtica y Taxonoma son

sinnimos, mientras que otros opinan que la Sistemtica estudia la diversidad de la vida

y que abarca o engloba a la Taxonoma. Esta ltima estara limitada slo al anlisis de

las caractersticas propias de un organismo con el propsito de asignarlo a un taxn,

poniendo as de relieve estructuras selectas diferenciadoras. En nuestro caso, dado que

no profundizaremos demasiado en el tema, hemos considerado que podran

considerarse como sinnimos. Ahora bien, es importante insistir que los esquemas de

clasificacin permiten identificar, nombrar y clasificar a los organismos, por lo que

organizan grandes cantidades de informacin.

Algunos bilogos desprecian la taxonoma por considerarla como meros ejercicios

de orden abstracto, por lo que no le conceden mrito cientfico alguno. Pero sta es

una visin falsa. La taxonoma es un reflejo del pensamiento humano, ya que cada

sistema de clasificacin propuesto es en realidad una teora sobre las criaturas que

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ordena, representando el estado de la ciencia en un determinado momento de su

historia.

A este respecto, Margulis ha escrito: La aparentemente superficial y aburrida

actividad de nombrar y agrupar a los organismos vivos, ha afectado profundamente a

mi vida cientfica.

Con la finalidad de hacer esta exposicin lo ms clara posible, se ha dividido este

apartado en cuatro breves epgrafes. El primero abarca desde Linneo hasta que los

bilogos comprendieron que entre los organismos constituidos por clulas anucleadas

o sea, los procariotas y los compuestos por clulas con verdadero ncleo es decir, los

eucariotas existe un importante salto evolutivo. En el segundo epgrafe, sealamos

someramente las caractersticas de estos dos tipos celulares; mientras que en el tercero

se discute la explicacin del origen de la clula eucariota, ante la observada

discontinuidad filogentica entre sta y la procariota. Finalmente, hemos incluido

tambin un cuarto epgrafe dedicado a los fsiles de la vida microbiana del

Precmbrico, cuya abundancia descubierta a partir de la dcada de los sesenta

constituira la prueba irrefutable de que los procariotas precedieron en el tiempo a los

eucariotas.

1. Surgimiento de los sistemas de clasificacin modernos

El sistema de clasificacin preevolutivo ms completo fue, como es ampliamente

conocido, el propuesto por el botnico sueco Carl von Linn (castellanizado como Carlos

Linneo, 1707-1778). Esta figura de la ciencia comenz la prctica moderna de la

nomenclatura binomial. Aunque se trate de un tema sobre el que se ha escrito y

discutido muchsimo, su importancia ha sido tan relevante que justifica un breve

recordatorio. En su gran obra, Systema Naturae, publicada por primera vez en 1735, el

botnico agrup a todos los organismos conocidos para l (unos 36.000), en distintas

categoras llamadas especies, y a las especies similares en categoras llamadas gneros.

Dara a cada organismo un nombre genrico y uno especfico, de aqu lo de binomial. El

gnero es un taxn ms elevado o ms inclusivo, y la especie es ms pequeo y por

ello menos inclusivo. Linneo adems agrup a los gneros en taxones mayores, las

familias, stas en rdenes y los rdenes en clases. Posteriormente, las clases se

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agruparon en phyla (singular phylum), y los phyla en reinos. Este sistema jerrquico

con categoras superiores cada vez ms integradoras, es todava crucial para el

conocimiento biolgico.

En 1789, en Genera Plantarum, el francs A. L. Jussieu (1748-1836) extendi la

clasificacin de Linneo a ms plantas y acentu la importancia de la organizacin

interna de los seres vivos. Su contemporneo, el clebre fundador de la Anatoma

Comparada y la Paleontologa de vertebrados, George Cuvier (1769-1832), al expandir

la aproximacin de Linneo a los animales que slo eran conocidos por el registro fsil,

jug un papel fundamental en la relacin entre el conocimiento biolgico y geolgico.

Poco despus, el botnico suizo francs A. de Candolle (1778-1841), creador del

trmino taxonoma, ampli el anlisis de Cuvier ideando un grupo mayor e inclusivo

para las plantas, las llamadas divisiones, algunas de las cuales todava hoy se usan, al

menos informalmente.

Hay que tener presente que todos estos autores crean que las especies eran

fijas, o sea, formas eternamente separadas creadas por un Dios todopoderoso. Los

esfuerzos de los naturalistas eran entonces considerados como un ejercicio destinado a

revelar el plan divino o a desenmascarar a la naturaleza. En este contexto, el

clebre botnico sueco, por ejemplo, escribi: Dios crea y Linneo ordena . El mismo

Cuvier consideraba que los fsiles eran evidencias de vida pasada que haba

desaparecido despus del Diluvio Universal u otras catstrofes.

A pesar de que Linneo, Cuvier y otros menos conocidos, no eran evolucionistas,

con su minuciosa atencin a las relaciones entre los seres vivos llevaron a cabo trabajos

cuyo contenido y rigor contribuyeron a potenciar el emergente pensamiento evolutivo.

Como sabemos, a mediados del siglo XIX, las ideas del creacionismo y fijismo, ya

bastante debilitadas, se encontraron ante el impacto de la obra de Darwin.

La publicacin del Origen de las Especies por Seleccin Natural , en 1859,

provoc la revolucin quizs ms nombrada y estudiada del pensamiento biolgico. La

poderosa generalizacin de este autor extraordinario afirmando que todos los seres

vivos descienden de un antepasado comn y por tanto presentan distintos grados de

parentesco, tuvo enormes consecuencias sobre los sistemas de clasificacin de los

organismos. Como corolario, las especies ya no eran fijas, productos estticos de la

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creacin, sino que cambiaban a lo largo del tiempo. El mundo vivo evolucionaba y el

mecanismo que permita tales cambios era la seleccin natural revelada por Darwin.

A partir de la segunda mitad del siglo XIX, los sistemas de clasificacin

empezaron a adquirir un carcter evolucionista, o sea, que deban reflejar las relaciones

de parentesco existentes entre las especies que ordenan. Adems, los descubrimientos

paleontolgicos estimularon tambin a los sistemticos para que sus clasificaciones

mostrasen la historia de la vida. Las clasificaciones se convirtieron en filogenias: rboles

ramificados, con ramas y ramitas convergentes en un tronco comn, que ponen de

manifiesto las relaciones de parentesco entre las especies y los taxones ms altos, tanto

entre los vivos como entre los antepasados ya extintos. Es decir, a partir de entonces

los cientficos se han esforzado por disear clasificaciones sistemticas que representen

la historia evolutiva lo ms fielmente posible.

Desde los tiempos de Aristteles, los estudiosos de la naturaleza han ordenado el

mundo vivo dividindolo slo en dos reinos: plantas y animales. Los microorganismos,

conocidos desde el siglo XVII gracias a las clebres observaciones de Anthony van

Leeuwenhoek (1632-1732), slo empezaron a tenerse en cuenta con la llegada de los

buenos microscopios del XIX. Sin embargo, nadie saba como clasificar a estos

diminutos seres; los zologos los llamaban pequeos animales en movimiento; los

botnicos pequeas plantitas verdes. Pero ninguna clasificacin tena sentido porque no

reflejaban ninguna historia evolutiva. Paradjicamente, las primeras criaturas que

evolucionaron resultaron ser las ltimas que los cientficos descubrieron. Ante ese

desconcierto, algunos autores propusieron crear un tercer reino y hasta un cuatro.

En esta lnea el conocido bilogo y filsofo alemn, Ernst Haeckel (1834-1919),

considerable defensor del darwinismo, comprendi que el concepto de evolucin

significaba un problema para la antigua dicotoma planta/animal. Se dio cuenta de que

este rgido sistema contradeca los nuevos conocimientos inferidos a partir de la

comprensin de la historia evolutiva de la vida. Sera el primer evolucionista importante

que intent una clasificacin basada en la filogenia, tratando de reemplazar el sistema

de dos reinos planta/animal por uno de tres reinos (1878), para lo que hizo numerosas

propuestas. Los lmites del nuevo reino, al que llam Protista, fluctuaron a lo largo de la

dilatada carrera de este autor, pero su objetivo era establecer a los organismos ms

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primitivos y ambiguos separados de las plantas y animales, lo que implicaba que los

seres ms grandes haban evolucionado a partir de sus antepasados protistas. Haeckel,

adems, reconoci dentro del reino protista a las bacterias y las cianobacterias (en

aquel entonces denominadas algas verdeazules) como un grupo importante, el Monera,

caracterizado por la falta de ncleo celular.

Sin embargo, la mayora de los bilogos de esos aos ignoraron las propuestas

de nuevos reinos o las consideraron curiosidades sin importancia sugeridas por

excntricos. Incluso hasta bien entrado el siglo XX, una nica dicotoma planta/animal

segua siendo considerada como lgica y suficiente.

Pero esta suficiencia ya no poda durar mucho. Los avances de la Embriologa y

la Bioqumica empezaron a proporcionar a los taxnomos de nuestro siglo nuevas

herramientas. Aunque de forma lenta, el clima de opinin comenz a cambiar. Las

recientes tcnicas revelaron afinidades y diferencias fundamentales en el nivel

subcelular, que estimularon un torrente de nuevas proposiciones de sistemas de

mltiples reinos. En efecto, algunos expertos pronto comprendieron que las principales

diferencias entre las criaturas vivas no se encontraban entre sus caractersticas ms

conspicuas, sino bsicamente en las clulas de las que estaban hechas.

Herbert F. Copeland fue uno de los primeros en sealar la existencia de un

profundo salto evolutivo entre los organismos anucleados y todos los compuestos por

clulas nucleadas. En 1956 propuso el establecimiento de cuatro reinos: Monera,

Protista, Plantas y Animales, de los cuales el primero inclua a todos los organismos

cuyas clulas carecan de ncleo. No obstante, al igual que otros sistemas de

clasificacin multi-reinos, el de Copeland arrastraba un error: no sealaba la unidad

filogentica esencial de todos los organismos nucleados.

Un sistema de clasificacin que empez a ganar terreno por esos aos fue el

propuesto por R. H. Whittaker en 1959. Era un esquema de cinco reinos, que deba

mucho al de los cuatro propuesto por Copeland, donde el autor propona la existencia

de uno nuevo: el de los hongos o Fungi. Brevemente, el sistema de Whittaker consista

por lo tanto en los siguientes reinos: Monera (bacterias), Protoctista (algas, protozoos,

mohos y otros organismos acuticos y parsitos poco conocidos), Fungi (setas y

lquenes), Animalia (animales con o sin columna vertebral) y Plantae (musgos,

helechos, conferas y plantas con flores).

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El progreso del instrumental tecnolgico ha sido una permanente fuente de

informacin. Esta vez, los notables avances en el conocimiento citolgico ocurridos a

partir de finales de la dcada de 1950, sobretodo gracias al uso cada vez ms amplio de

microscopios de alta resolucin en la investigacin biolgica, permitieron que se

pudiese demostrar que las formas no nucleadas y las nucleadas constituyen dos grupos

claramente definidos, agrupados bajo los trminos de procariota y eucariota

(aparentemente usados por primera vez por Chatton en 1937). Para un cierto nmero

de autores resultaba ya evidente que estos dos grupos merecan la categora de reinos,

o incluso de superreinos, puesto que las diferencias entre ellos eran mayores que las

observadas entre los reinos ya admitidos. Consideraban que, cualquiera que fuese la

designacin adoptada, quedaba claro que el mundo vivo, en base a sus caractersticas

citolgicas, deba dividirse en los dos mencionados grupos principales, existiendo entre

ambos una gran discontinuidad filogentica.

As por ejemplo, en 1970, el bilogo R. Y. Stanier escribi: Las numerosas y

fundamentales diferencias entre los organismos procariotas y eucariotas (...) slo se

han reconocido por completo en los ltimos aos. De hecho, la divergencia bsica en la

estructura celular que separa a las bacterias y a las algas verdeazules de todos los

dems organismos celulares, representa probablemente la mayor discontinuidad

evolutiva encontrada en el mundo vivo actual.

Al objeto de situar al lector en lo que se conoca de ambos tipos de clulas,

trataremos de manera sucinta las caractersticas ms destacadas conocidas en la

dcada de los sesenta.

2. Procariotas y eucariotas

Ya en 1941, el arriba citado Stanier y van Niel, haban caracterizado a los

procariotas por la ausencia de ncleo, ausencia de mitocondrias, plastos y reproduccin

sexual. Veinte aos ms tarde estas distinciones, con ciertas cualificaciones como la

constatacin de que en varios grupos de poblaciones procariotas existe recombinacin

gentica, eran todava esencialmente ciertas. Pero las nuevas tcnicas haban tambin

revelado numerosas semejanzas entre diversos grupos de organismos procariotas y

exista una amplia bibliografa que trataba de la estructura de stos.

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En efecto, esencialmente se saba que, tomados como grupo, los organismos sin

ncleo son mucho ms pequeos y de morfologa ms simple que la mayora de los

nucleados. Aunque, tambin era evidente que esta amplia generalizacin no poda ser

considerada como distintiva de dos reinos, pues las principales diferencias se

encontraban a nivel de las clulas individuales. En trminos generales, la diferencia ms

obvia era la ausencia en los procariotas de orgnulos limitados por doble membrana:

ncleo, mitocondrias y plastos, y de otras estructuras membranosas.

En lo que respecta a la estructura ms conspicua, el ncleo, los numerosos

estudios llevados a cabo en la dcada de 1950 haban resuelto la mayora de las

controversias y proporcionado una descripcin bastante fiel de las principales

estructuras equivalentes al ncleo en los procariotas. A partir de la segunda mitad de

los aos sesenta, se conoca que en lugar de un ncleo rodeado por una envoltura

membranosa, los procariotas presentan una masa ms o menos amorfa que, como

haban revelado las tcnicas apropiadas, siempre contena ADN, cuya organizacin se

conoca ya con bastante detalle. En esos aos, el bilogo celular norteamericano H. Ris

(1961; 1966) haba propuesto que, aunque el ADN procariota sola llamarse

cromosoma bacteriano, en realidad ofreca muy pocas similitudes con los cromosomas

del ncleo eucariota, que de manera diferente contenan grandes cantidades de

protenas histonas y proporciones ms pequeas de ARN y otras protenas4.

Los bilogos tambin haban observado que la divisin mittica del ncleo, con la

escisin longitudinal de los cromosomas y la distribucin exacta de los cromosomas

hijos en los dos nuevos ncleos, era igualmente distintiva de los eucariotas. Tambin en

esos aos la conjugacin bacteriana era ya bien conocida, pero no se consideraba a la

clula receptora genticamente equivalente al cigoto eucariota. Asimismo, se haba

observado que la absorcin de material gentico nuevo por una bacteria no iba

necesariamente seguida de recombinacin. Adems, se admita que los procariotas

carecan de proceso sexual normal, con el establecimiento de una condicin diploide,

seguida ms pronto o ms tarde por una divisin reductora asociada a la produccin de

clulas haploides. Dicho proceso se saba ya relacionado con la posesin de

4 Muchos autores consideran hoy que los procariotas no poseen verdaderos cromosomas, sino un genforo (portador de genes). Sin embargo, el uso del trmino cromosoma bacteriano est muy extendido.

Lynn Margulis 15

cromosomas verdaderos y del modelo preciso de divisin celular, encontrado tanto en

la mitosis como en la meiosis, propias de eucariotas.

A la altura de 1969, numerosos bilogos consideraban como evidente que los

procariotas constituyen un grupo coherente, con una estructura celular sustancialmente

uniforme y diseo relativamente simple. Por otra parte, la evidencia disponible

apuntaba con claridad a un origen monofiltico para los eucariotas, a pesar de su

increble diversidad. La bsqueda de los antepasados eucariotas se estrechaba an ms

al tener en cuenta sus apndices mviles: los cilios y flagelos, compuestos todos por

haces de fibras de una estructura sorprendentemente uniforme. El conocido modelo

bsico llamado 9 + 2, de 9 pares de microtbulos de disposicin perifrica y un par

central, podra implicar un origen comn a partir de un remoto antepasado flagelado

para todos los animales y casi todas las plantas.

Esa evolucin de conocimientos sera acelerada con los trabajos de Lynn

Margulis. Desde que ella empez su labor como cientfica, aport ideas muy

significativas para intentar explicar el origen de la clula eucariota. Pero como la propia

autora ha repetido en muchas ocasiones, este tema tena ya una larga tradicin que

nos parece digna de rememorarse.

3. El origen de la clula eucariota antes de Margulis

A finales del siglo pasado, utilizando el microscopio compuesto, los bilogos ya

haban observado inclusiones de aspecto bacteriano en clulas vegetales y animales.

Algunos creyeron que podan ser, o podan haber sido en el pasado, bacterias que

haban comenzado a vivir en simbiosis5 dentro de un hospedador de mayor tamao. En

realidad, prcticamente desde que se descubrieron los orgnulos celulares ha estado

presente en la literatura clsica de citologa el concepto de su origen simbitico

En efecto, en 1883 el bilogo alemn A. Schimper observ que los cloroplastos

nunca surgen de novo en el interior de la clula, sino que son capaces de crecer y

dividirse por fisin binaria de una manera ms o menos autnoma. Fue el primero en

proponer la idea de que las partes fotosintticas de las clulas vegetales podan

proceder de cianobacterias (o algas verdeazules como se las llamaba en aquel tiempo),

Lynn Margulis 16

que haban evolucionado como simbiontes en el interior de la clula vegetal. Este autor

sugiri entonces la idea bsica de la hiptesis de la endosimbiosis. Hiptesis que luego

fue formulada con mayor precisin por Altmann (1890), quien propuso por primera vez

tambin la naturaleza endosimbitica de las mitocondrias.

En 1910 el bilogo ruso Konstantin Mereschovsky (1855-1921) public una visin

esencialmente moderna sobre el origen de la clula eucariota a partir de la evolucin

simbitica de varios tipos de bacterias. Basaba su teora en la apariencia y en los

comportamientos similares de las bacterias de vida libre y los orgnulos de las clulas

animales y vegetales. Ms tarde, Guillermond apoy esta teora en diferentes ocasiones

(1912; 1919; 1921). Igualmente, en 1918 Portier tambin crey en el origen bacteriano

de las mitocondrias y consider a la simbiosis como uno de los fenmenos bsicos de la

vida.

Entre todos estos defensores tempranos de la endosimbiosis, el ms entusiasta

fue el bilogo norteamericano Ivan Wallin, quien public una larga serie de artculos

que culminaron en un libro titulado en castellano: Simbionticismo y origen de las

especies, editado en 1927. Defenda que una simbiosis adecuada podra lograr

cualquiera de las caractersticas estructurales y funcionales de los organismos

superiores, y conclua que el simbionticismo es el factor fundamental en el origen de

las especies: As como la reproduccin asegura la perpetuacin de las especies

existentes, el autor cree que el Simbionticismo asegura el origen de nuevas especies.

Cuando Wallin propuso que los componentes celulares, cloroplastos y

mitocondrias, se originaron a partir de bacterias simbiticas, l y sus ideas fueron

totalmente rechazados. Para la opinin dominante de la sociedad biolgica de la poca,

su teora del simbionticismo resultaba ridcula. Las bacterias eran consideradas como

agentes causantes de enfermedades y no originadoras de novedades evolutivas.

Actualmente se asume que el trabajo de Wallin est ms en sintona con la manera de

pensar presente que con la de sus tiempos. Segn explica Margulis, una de las razones

por la que sus propuestas ni siquiera fueron examinadas crticamente, fue la extendida

admisin de una taxonoma rgida en la que todos los organismos eran clasificados

como plantas o como animales. Incluso los microbios, como se ha mencionado ms

5 Por simbiosis se entiende la convivencia en estrecho contacto fsico de organismos de especies distintas. Este trmino fue acuado por el botnico alemn A. de Bary en 1873, quien lo defini como la

Lynn Margulis 17

arriba, si nadaban se asignaban al reino animal, pero otros, si eran de color verde,

aunque fuesen extremadamente parecidos a los primeros, se consideraban plantas. Las

contradicciones, discusiones y polmicas proliferaban.

Tambin en la dcada de 1920, concretamente en 1925, E. B. Wilson escribi:

Recientemente, 1922, Wallin ha sostenido que los condriosomas (=mitocondrias)

podan considerarse bacterias simbiticas cuya asociacin con otros componentes

citoplasmticos podra haber tenido lugar en las primeras etapas de la evolucin (...).

Para muchos, no hay duda, estas especulaciones pueden aparecer demasiado

fantsticas como para presentarlas ante la opinin de la sociedad biolgica; sin

embargo, cae dentro de lo posible el que ms adelante sea considerada con mayor

seriedad.

Puede entonces afirmarse que durante la primera mitad del siglo XX lo normal

fue rechazar las teoras sobre simbiosis tachndolas hasta de ridculas o absurdas.

Tanto es as que el profesor norteamericano Richard Klein lleg a decir respecto de la

endosimbiosis en 1967: Esta falsa moneda ha estado en circulacin durante mucho

tiempo (...). Desde luego no existe base qumica, estructural o filogentica que pueda

sustentar esta creencia. El concepto de endosimbiosis para explicar el origen de la

clula eucariota, se mantuvo durante mucho tiempo en el entorno de la cuasi ciencia,

incluso a pesar de que datos como el tamao, respuestas de tincin y correlacin entre

la presencia de orgnulos con ciertos rasgos heredados la hubieran reforzado. Los

crticos sealaban que el concepto de un origen independiente para los orgnulos,

aunque atractivo para algunos, no poda demostrarse.

Sin embargo, cuando fue posible analizar el material gentico, no pudo

explicarse la presencia de ADN en los orgnulos, ni mucho menos por qu ste era

parecido al de los genforos bacterianos y distinto del de los cromosomas del ncleo.

Por ejemplo, el conocido citlogo norteamericano H. Ris en 1962 qued impresionado

por la semejanza entre el aspecto del ADN de los cloroplastos y el de las cianobacterias.

Desde ese momento, las pruebas qumicas, estructurales y filogenticas empezaron a

apuntalar cada vez ms la idea que explica el origen de algunos componentes de las

clulas nucleadas a partir de bacterias de vida libre.

vida en comn de organismos de distinto nombre.

Lynn Margulis 18

Lo cierto fue que, a medida que los bilogos celulares fueron conociendo con

mayor profundidad las diferencias entre las clulas con y sin ncleo, se haca cada vez

ms urgente la necesidad de explicar la existencia del gran salto evolutivo observable

entre ambas. Si bien el origen de los procariotas ha estado siempre englobado dentro

del estudio del origen de la vida, el de la clula eucariota como se desprende de lo

expuesto ms arriba era una cuestin generadora de notables desacuerdos entre los

expertos. Hasta finales de los aos sesenta, la inmensa mayora crea que el nico

mecanismo evolutivo para producir nuevas poblaciones de organismos era la progresiva

diferenciacin de la descendencia va mutaciones de muchas clases y su seleccin

natural.

El origen de la clula nucleada se explicaba a partir de una transformacin

gradual de algn antepasado procariota. Era la conocida teora autgena, que sugera

que los orgnulos rodeados de membrana del citoplasma se haban desarrollado

paulatinamente a partir de invaginaciones de la membrana celular o evaginaciones de la

membrana nuclear y, mediante diferenciacin progresiva, haban generado

posteriormente sus funciones especficas independientes. Finalmente, los orgnulos

haban proporcionado a la clula ventajas selectivas. A este respecto, en 1974, el

bilogo F. Taylor escribi: El punto de vista clsico asume lgicamente que todos los

orgnulos primarios eucariotas fueron producidos por la diferenciacin del componente

celular de un protoeucariota nico, o sea autgenamente.

No sera hasta finales de la dcada de 1960, cuando algunos autores entre los

que destaca Lynn Margulis, empezaron a defender un punto de vista alternativo para

explicar el salto evolutivo entre clulas procariotas y eucariotas: la conocida, aunque

marginada, teora de la endosimbiosis. Pero en estas fechas la teora recuperaba y

enriqueca las anteriormente propuestas por Mereschovsky y Wallin. Apoyndose en los

descubrimientos ms recientes, sacuda los cimientos de la Biologa clsica al atreverse

a sugerir de nuevo el mecanismo evolutivo, en esos momentos considerado falto de

rigor, la simbiosis.

Los defensores de la teora endosimbitica se oponan a la teora autgena

argumentando que la filiacin directa para explicar el origen de los eucariotas a partir

de los procariotas, presentaba un claro vaco reflejado en la evidente discontinuidad

evolutiva entre ambos tipos celulares. Por el contrario, tal discontinuidad desapareca

Lynn Margulis 19

al admitir que los orgnulos intracelulares presentes en la clula eucariota haban sido

en el pasado microorganismos de vida libre que penetraron en una clula hospedadora.

Los simbiontes habran posteriormente evolucionado de forma conjunta como una

unidad que termin por convertirse en la moderna clula eucariota.

Cabe apuntar a este respecto que a partir de trabajos realizados entre 1964 y

1967 pudo demostrarse que tanto los cloroplastos aislados como las mitocondrias

podan sintetizar algunos de sus componentes esenciales, incluyendo ciertas protenas,

lo que indicaba que eran, en cierta medida, autnomos. Tambin se puso de manifiesto

que ambos podan sufrir mutaciones especficas heredadas independientemente de las

mutaciones que afectan a los cromosomas del ncleo. Sin embargo, tanto los

cloroplastos como las mitocondrias parecan ser dependientes de los genes nucleares

para la sntesis de, por ejemplo, varias enzimas. En base a esta dependencia de los

genes nucleares, la gran mayora de los autores siguieron insistiendo en que la

evidencia gentica proporcionaba muy poco apoyo a la hiptesis endosimbitica.

En definitiva, las publicaciones en torno a finales de la dcada de 1960, indican

que muchos cientficos estaban de acuerdo en que, fundndose en las observaciones

citolgicas, la principal diferencia entre los seres vivos se basaba en si las clulas que

los forman tienen o no tienen ncleo. Sin embargo, la inmensa mayora continuaba

creyendo que, a pesar de las marcadas semejanzas entre algunos procariotas de vida

libre y los plastos o mitocondrias de los eucariotas, estos orgnulos haban

evolucionado a partir de la transformacin progresiva de un nico procariota

antepasado, y no de un conjunto simbitico de ellos.

Para completar la situacin general existente en la poca a la que estamos

haciendo referencia, se hace imprescindible analizar el nuevo concepto de evolucin

celular. Se trata de los aportes procedentes de un campo muy distinto y hasta la fecha

completamente independiente: la Paleobiologa del Precmbrico. Nos parece pues

oportuno hacer un breve inciso al respecto.

4. La Paleobiologa del Precmbrico

Durante mucho tiempo, la gran mayora de los expertos estuvieron convencidos

de que la larga extensin del Precmbrico careca de fsiles. Recordemos que el

Precmbrico es la Era geolgica que abarca desde la formacin de nuestro planeta

Lynn Margulis 20

hace unos 4.600 millones de aos hasta la aparicin de las primeras formas vivas

pluricelulares con esqueleto hace aproximadamente 550 millones de aos; este

perodo de tiempo incluye, por tanto, el origen de la vida, que se calcula se remonta a

hace unos 3.800 millones de aos.

En la mitad de la dcada de los cincuenta, los paleontlogos norteamericanos

Barghoorn y Tyler, basndose en la intuicin de que la vida microbiana deba haber

precedido a la aparicin de los animales y de las plantas, fueron los primeros en aportar

pruebas de la existencia de los precursores microbianos. Ambos cientficos

emprendieron estudios microscpicos de ciertas rocas sedimentarias de alrededor de

unos dos mil millones de aos de antigedad, y descubrieron abundantes formas

diminutas semejantes a clulas. Los investigadores comprobaron que algunas de las

estructuras halladas eran lo bastante parecidas a las modernas bacterias como para ser

los antepasados fsiles de vida microbiana.

Ante los nuevos descubrimientos de la Micropaleontologa, los bilogos tuvieron

entonces que reconsiderar sus ideas: ahora el Precmbrico apareca lleno fsiles.

Adems, algunos importantes avances en el conocimiento de los organismos primitivos

indicaban que formas similares a los procariotas actuales precedieron a los tipos

eucariotas ms elaborados en ms de dos mil millones de aos. Los estromatolitos, que

son rocas sedimentarias presentes en todo el registro fsil, pero especialmente

abundantes en el Precmbrico, proporcionaron otra evidencia de los procariotas de

aquellos lejanos tiempos, ya que son depsitos similares a los producidos por las

actuales cianobacterias. Desde estos descubrimientos se reconoci que la historia fsil

de la vida microbiana se extiende a lo largo de vastsimos perodos de tiempo.

En resumen, a finales de la dcada de los aos sesenta nos encontramos con

que los bilogos se vieron obligados a reconsiderar seriamente el estado de sus

conocimientos ante la abundante produccin de novedades provenientes de distintas

especialidades de las Ciencias de la Vida, como la Biologa Celular y Molecular o la

Paleontologa.

En concreto, los taxnomos reconocan con un consenso cada vez mayor que la

clasificacin del mundo vivo en el tradicional sistema dictomo plantas/animales era

excesivamente rgida y ya no poda sostenerse. El nmero de expertos que aceptaba el

Lynn Margulis 21

sistema de cinco reinos propuesto por Whittaker se ampliaba constantemente,

admitiendo que la principal diferencia entre los seres vivos era el tipo de clula que los

formaba.

Los que ms agradecieron este giro fueron los que haban sintonizado con lo

dicho haca ya ms de 70 aos, cuando algunos expertos sospechaban que la clula

nucleada poda haberse originado como una comunidad de simbiontes que

constituyeron una unidad capaz de evolucionar conjuntamente. El problema radicaba en

que esta hiptesis nunca haba sido tomada en serio por la comunidad cientfica. Haba

permanecido, como han dicho algunos autores, en el limbo de la seudo ciencia desde

que fue propuesta por primera vez.

Finalmente, los microbilogos asumieron la existencia de abundantes restos

fsiles de procariotas y eucariotas unicelulares primitivos que haban habitado la Tierra

durante el Precmbrico. Pudo probarse entonces que las clulas procariotas precedieron

en el tiempo, probablemente en ms de 2.000 millones de aos, a las eucariotas.

Ese panorama cientfico fue el que se encontr la joven Lynn Margulis cuando

comenz su extraordinaria actividad como investigadora. Veamos ahora sus esfuerzos

con algo ms de detalle.

IV. NACIMIENTO DE UNA INVESTIGADORA: LOS PRIMEROS TRABAJOS

Cuando Lynn Margulis entr en la universidad, o sea, a mediados de la dcada

de los cincuenta, las Ciencias Biolgicas tenan clara la necesidad de una explicacin

qumica para los fenmenos relacionados con la vida. La disciplina tena un marcado

acento puesto en el material gentico encerrado dentro del ncleo. La corriente

principal de bilogos encontraba sumamente excitante la bsqueda de las bases

materiales de la vida. Elucidar la qumica de la herencia constitua el estimulante

objetivo de un nmero creciente de investigaciones, las cuales llevaron a una serie de

descubrimientos deslumbrantes para la comunidad cientfica. Por ejemplo, la

publicacin sobre el ADN como la base qumica de los genes (Avery y col. 1944;

Hershey y Chase, 1952), la espectacular revelacin del modelo de la doble hlice

(Watson y Crick, 1953)6, o el no menos asombroso aumento en los conocimientos

sobre el interior de la clula y su ncleo, revelaron que la qumica sostena la incesante

6 Estos temas se tratan en los captulos dedicados a Barbara McClintock y Rosalind Franklin.

Lynn Margulis 22

actividad de la clula. Todos estos resultados catapultaron, como es conocido, el

nacimiento de la Biologa Molecular, un campo sujeto a una nueva revolucin biolgica

que llev a la comunidad cientfica a certificar que el metabolismo celular controlado

por los genes nucleares constituye la base qumica de toda la vida.

La joven Margulis, al principio, y como ella misma ha reconocido influenciada por

Sagan, crey que en gran medida todos los fenmenos de la herencia terminaran

sucumbiendo a una explicacin nicamente basada en el funcionamiento de los genes

contenidos en el ncleo celular. Sin embargo, muy pronto, incluso antes de acabar la

licenciatura, la inquieta estudiante empez a tener la sensacin de que todo en Biologa

se estaba volviendo demasiado reduccionista. Le resultaba incmoda esa idea central

de que los genes presentes en el ncleo de las clulas determinan todas las

caractersticas de las plantas y los animales. Para ella resultaba ms riguroso observar

directamente a las clulas vivas antes que fragmentarlas para examinar su intrincada

qumica, es decir, su metabolismo. Se senta intrigada por el comportamiento de los

orgnulos heredables como parte integrante del citoplasma de las clulas nucleadas

completas. Hay que sealar que hoy, muchos aos despus, Margulis est convencida

de que sus estudios biolgicos posteriores han confirmado su escepticismo inicial ante

el creciente reduccionismo que se iba apoderando de la Biologa.

En realidad, esta biloga desde muy pronto decidi estudiar los sistemas

genticos que se encuentran en las estructuras fuera del ncleo, o sea, en los

orgnulos citoplasmticos. Recordemos que a principios de los aos sesenta empezaron

a publicarse fotografas tomadas con el microscopio electrnico; ella las estudi y

analiz con ahnco. En estas microfotografas poda detectarse con claridad la presencia

de ADN en las mitocondrias y en los cloroplastos, lo que desconcertaba a la comunidad

biolgica, pero no a ella, quien ha manifestado: Yo haba ledo bibliografa sobre

Biologa celular y Gentica de finales del siglo XIX y principios del XX, y recordaba que

los genes del citoplasma y los del ncleo han tenido diferentes orgenes en la

evolucin. Sin embargo, la mayor parte de los bilogos saban muy poco sobre los

sistemas genticos del citoplasma. Lo que a mi me preocupaba era irrelevante para la

mayora de mis tutores o compaeros de estudios.

La generalizada falta de inters por los sistemas genticos extranucleares tena

en esos aos una razn histrica. Es conocido que la gentica nuclear comenz en la

Lynn Margulis 23

primera dcada del siglo XX; pero, aunque menos conocido, tambin en esa poca se

iniciaron los trabajos sobre gentica citoplasmtica. Ambas lneas de investigacin

arrancaron del redescubrimiento del trabajo de G. Mendel aunque, como sabemos, ste

se refera nicamente a los genes nucleares. Los investigadores en Gentica, eufricos

por sus descubrimientos sobre los factores de Mendel (los genes nucleares), se

encontraban, no obstante, perplejos ante los sistemas de genes no nucleares o

citoplasmticos, que fueron mayoritariamente abandonados.

Es ampliamente sabido, y tambin lo hemos comentado en otros captulos de

este libro, que el estudio de los cromosomas del ncleo en las primeras dcadas del

siglo result tan fructfero que los bilogos obtuvieron aluviones de informacin.

Pensemos por ejemplo en los trabajos de uno de los grandes fundadores de la

Gentica: Thomas H. Morgan y sus colaboradores. Sus innumerables resultados

llevaron, entre otras muchas cosas, a demostrar que bajo las famosas leyes de Mendel

se encontraba el comportamiento de los cromosomas.

En la poca en que Margulis empez a trabajar como cientfica, la teora

cromosmica de la herencia estaba tan ampliamente aceptada que incluso el trmino

teora se haba descartado, y se la enseaba como un hecho: los genes estn en los

cromosomas. El trmino cromosomas haca referencia slo a la organizacin del

material hereditario presente en el ncleo celular. En otras palabras, las pruebas de la

localizacin nuclear de los genes que determinan los rasgos era considerada lo

suficientemente robusta como para que los nuevos hallazgos del conocimiento gentico

pudieran resumirse en las bases cromosmicas de la herencia.

No obstante, no suscitaba el acuerdo de todos. Por ejemplo, los embrilogos,

estudiosos principalmente de la gentica citoplasmtica, sealaban continuamente que

un vulo fecundado no es slo un pequeo saco portador de un ncleo lleno de genes.

Los genes citoplasmticos tanto de las plantas como de los animales, afirmaban

apoyados por los fisilogos vegetales, aunque no estn en el ncleo tambin ejercen

control sobre los rasgos hereditarios. Pudieron demostrar que los factores externos al

ncleo estaban profundamente implicados en la respiracin en presencia de oxgeno o

en la coloracin de las hojas. La cuestin se proyectaba afirmando que los genes

responsables de los caracteres hereditarios no estaban nicamente en el ncleo, pues

Lynn Margulis 24

tanto en las plantas como en los animales algunos factores genticos se encuentran

fuera de l.

Ya en 1930, cuando se realizaron los primeros trabajos bioqumicos en Alemania

y Gran Bretaa, se haba establecido firmemente que en la levadura y otros hongos las

mitocondrias contenan sus propios genes. Por su parte, De Vries y Correns, los dos

botnicos que independientemente redescubrieron los trabajos de Mendel alrededor de

1900, haban observado que los cloroplastos heredados de un progenitor, generalmente

el femenino, determinaban la intensidad del color verde siguiendo un modelo de

herencia no nuclear. Dedujeron entonces que los cloroplastos tambin tenan sus

propios factores hereditarios. Pero sin embargo, ms tarde, alrededor de 1945, alguien

de tanta influencia como Morgan haba escrito: Desde el punto de vista de la herencia,

el citoplasma celular puede ignorarse.

Margulis, siendo muy joven, calific esta frase de Morgan como una arrogante

simplificacin. Para ella resultaba claro que el nfasis en conectar la Gentica slo con

los genes de los cromosomas haba dado a los cientficos una perspectiva demasiado

estrecha, una exagerada visin del ncleo. En efecto, en 1963, mientras haca su

doctorado haba ledo artculos referentes a la presencia en el citoplasma del vulo

fecundado de misteriosos genes fuera del ncleo. Para ella no exista tal misterio,

pues estaba convencida que si bien en la herencia nuclear los genes masculinos y los

femeninos influyen por igual, el cigoto contiene adems otros genes importantes,

generalmente de origen materno, que no estn en el ncleo. Afirmaba que siempre

deben tenerse en cuenta la herencia nuclear y la citoplasmtica, tanto en lo que

concierne a la clula completa como al organismo completo.

ste fue el punto de partida de la joven como cientfica. El consejo de Morgan le

pareci desde el principio simplemente negativo. Se dedic pues a estudiar

experimentos publicados donde se discuta la significativa influencia en la herencia de

las mitocondrias y los cloroplastos. Pudo asimismo leer la obra escrita en los aos 20

por E. B. Wilson, de donde obtuvo gran cantidad de informacin acerca de las

semejanzas existentes entre los orgnulos celulares, plastos y mitocondrias, con ciertos

microbios de vida libre. Esto la indujo a estudiar los microorganismos en la literatura

sobre simbiosis. Tambin conoci los trabajos de Wallin y Merezhkovsky; de stos ha

opinado: Yo sospechaba que estaban en lo cierto cuando propusieron la hiptesis de

Lynn Margulis 25

que las partes no nucleares de la clula, con su propia herencia peculiar, eran formas

remanentes de bacterias que una vez tuvieron vida libre. Me pareca obvio que haban

sistemas de herencias dobles con clulas dentro de clulas.

Cuando el poco convencional bilogo celular norteamericano H. Ris hizo pblicas

sus excelentes fotografas del microscopio electrnico a principios de los aos sesenta,

Margulis, como se ha mencionado, las estudi con gran inters. Sus conclusiones la

levaron a que afianzara su creencia: fuera del ncleo residan bacterias, tanto en el

citoplasma de ciertos protistas, como en el de las levaduras e incluso el de las clulas

animales y vegetales. A medida que la joven revisaba la literatura sobre gentica

citoplasmtica se le haca ms obvio que al menos dos clases de orgnulos rodeados de

membrana parecan bacterias en su comportamiento y metabolismo. A este respecto ha

escrito: Incluso diferenciar entre una bacteria atrapada dentro de una clula y un

orgnulo heredado como parte de la clula me pareca, en algunos casos imposible.

Una bacteria verde azulada que ha perdido su pared y que reside y crece

confortablemente en el citoplasma de una clula vegetal pareca ser exactamente el

orgnulo que todos llamamos cloroplasto. Actualmente Margulis ha exteriorizado que

lo que naci en aquellos das ha continuado hasta el presente: Sigo creyendo que el

origen de las clulas con ncleo es exactamente igual que la integracin evolutiva de

comunidades bacterianas simbiticas.

El primer trabajo completo de Margulis, que en ese momento se apellidaba

Sagan, fue publicado, segn ha afirmado la autora, despus de ms de 15 devoluciones

y correcciones del manuscrito original, en el Journal of Theoretical Biology. Se acept

finalmente en 1966 con el ttulo: Origen de la mitosis en las clulas y vera la luz en

1967. Margulis recordara que De este artculo se pidieron ochocientas separatas, algo

inaudito si se piensa que por aquel entonces yo no era absolutamente nadie.

Aquel extenso trabajo consta de 50 pginas, era muy novedoso y altamente

creativo. La joven investigadora presentaba una teora para explicar la discontinuidad

evolutiva existente entre las clulas eucariotas, provistas de ncleo, orgnulos y con

capacidad de dividirse mediante mitosis; y las clulas procariotas, carentes de ncleo,

orgnulos y de este tipo de divisin celular. La autora sostena que las mitocondrias, el

cuerpo basal (9 + 2) de los cilios y flagelos eucariotas y los plastos fotosintticos, son

Lynn Margulis 26

derivados de clulas de vida libre, y la clula eucariota resulta, por tanto, de la

evolucin de una simbiosis antigua. Aclara asimismo que, a pesar de que estas ideas no

son nuevas, en su artculo estn sintetizadas de tal manera que resultan consistentes

con los datos ms recientes del momento procedentes de la Bioqumica y de la Citologa

de los orgnulos subcelulares. De acuerdo con el registro fsil y con esta teora, los

eucariotas ms sencillos podrn entonces incluirse en un nico rbol filogentico.

Adems, para Margulis, muchos aspectos de la mencionada teora son verificables

mediante las modernas tcnicas de la Biologa Molecular.

En el final del trabajo, la joven cientfica haca hincapi en que si la clula

eucariota surgi de una serie especfica de endosimbiosis, de este proceso tambin

emerge un esquema para el origen de la mitosis: el aparato mittico evolucion a partir

de clulas de vida libre provistas de movimiento. Para apoyar tan sorprendente

afirmacin presentaba una abundante cantidad de datos y rigurosos razonamientos.

El sugestivo y original artculo se public organizado en tres partes. La primera

presenta la teora del origen de la clula eucariota. La segunda contena una

compilacin de la bibliografa cientfica en la que se sustentaba dicha teora.

Finalmente, la ltima seccin sugera algunos resultados experimentales predecibles a

partir de la teora.

Este primer trabajo recibi un premio de publicacin de la Universidad de Boston.

Pero, sin embargo, la opinin sobre el tema defendida por la mayora de los expertos

era bastante negativa, pues sostenan que se trataba de una idea muy poco seria. Un

ejemplo de ese rechazo, puede verse reflejado en el breve comentario realizado en

1969 por Allsopp: hay muy poca evidencia a favor de esta interesante pero poco

probable hiptesis.

No obstante, unos aos ms tarde, ya casada por segunda vez con Thomas

Margulis, y embarazada de su hija, la autora public, no sin sufrir tambin esta vez

importantes contratiempos, un largo manuscrito ilustrado que era una versin ampliada

de la que llam teora de la endosimbiosis en serie, que otro gran estudioso de los

protistas, el profesor de la Universidad de Vancouver Max Taylor, design

abreviadamente como S.E.T. Este ltimo trabajo se convirti en un libro muy bien

editado, producido y publicado en 1970 por la Universidad de Yale, titulado: El origen

de la clula eucariota , que alcanz una gran difusin.

Lynn Margulis 27

En esta extensa y minuciosa obra, la joven autora argumenta con gran rigor su

defensa de la endosimbiosis hereditaria como un mecanismo evolutivo fundamental.

Sienta as los slidos cimientos de la teora que, como hemos reiterado, ha defendido

durante toda su vida.

Antes de detenernos con algo ms de detalle en la teora de Margulis, es

oportuno poner de relieve que en los aos que siguieron a la aparicin del citado libro

de 1970, la actitud de la comunidad cientfica frente a la importancia de la simbiosis y

su efecto sobre el cambio evolutivo se modific notablemente. A lo largo de las dcadas

de los setenta y ochenta, los estudios de la Biologa Molecular, de la Gentica y de las

observaciones realizadas con los microscopios de alta resolucin, tendieron a confirmar

lo que una vez fue una idea radical del siglo XIX: las clulas de las plantas y las de los

animales, al igual que las de los hongos y las de los dems organismos compuestos por

clulas con ncleo, se originaron a partir de la fusin de diferentes tipos de bacterias

siguiendo una secuencia especfica. Los datos ms convincentes fueron los de la

presencia en los orgnulos de un sistema gentico vestigial, aunque funcional,

semejante al de los procariotas, pero distinto del principal sistema gentico eucariota.

A este respecto, la confirmacin de que las clulas animales y vegetales

contienen dos o tres genomas distintos ha sido calificado por muchos como quizs una

de las revelaciones ms interesantes del siglo XX. Adems, esta nocin se ha visto

enriquecida con las evidencias de que los genomas separados de las clulas no son

estticos7, sino que se pueden mover parcialmente entre ellos. El ADN, llamado por

algunos promiscuo, es aquel que se mueve desde las mitocondrias y los cloroplastos al

ncleo, y tambin entre las mitocondrias y entre los cloroplastos. La cesin de genes

desde los orgnulos al ncleo justifica por qu el sistema gentico de stos es slo

parcialmente autnomo8.

7 Para mayor detalle sobre la plasticidad del genoma, ver el captulo dedicado a Barbara McClintock. 8 Valga recordar que los genes se mueven no slo entre orgnulos, sino tambin entre organismos. Por ejemplo, la transferencia de ADN desde la bacteria Agrobacterium tumefaciens a las clulas vegetales, es un conocido ejemplo de transferencia entre un procariota y un eucariota.

Lynn Margulis 28

V. LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE A FINALES DE LA DCADA DE 1990. BREVE SNTESIS. Durante ms de treinta aos, Lynn Margulis ha publicado una ingente cantidad

de bibliografa acerca del origen de la clula eucariota. Sus trabajos abarcan desde

artculos para expertos, que han visto la luz en las mejores revistas especializadas,

pasando por libros universitarios, principalmente pensados para estudiantes, hasta

artculos o libros elaborados con el fin de dar a conocer al gran pblico su pensamiento.

Adems, la mayor parte de la obra de Margulis ha sido traducida a numerosos idiomas

y entre ellos, por supuesto, el castellano. Por estas razones, resultara tan pretencioso

como intil intentar exponer mejor que ella misma sus propias ideas. Dicho esto,

pretendemos ofrecer un breve resumen de la defensa que esta prolfica autora hace

hoy (finales de la dcada de los noventa) de su teora de la endosimbiosis en serie para

explicar el origen de la clula eucariota, remitiendo al lector interesado en su

profundizacin a la bibliografa adecuada.

Ya desde su primer artculo, Margulis ha dejado claro que muchas de las ideas

por ella defendidas se haban anticipado antes. Ha opinado que, en realidad, su mejor

trabajo ha sido el desarrollo de los detalles de la teora de la endosimbiosis en serie. En

sus propias palabras: Creo que he convencido a muchos cientficos y estudiantes de

que partes de la clula, los orgnulos, se originaron simbiticamente, como

consecuencia de diferentes simbiosis permanentes (...). Por supuesto, muy pocas

evidencias de la teora corresponden a mi trabajo; cientos de cientficos han

contribuido.

En este sentido, Christian de Duve, un prestigioso bilogo celular francs que fue

premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1974, ha dicho: La teora de la endosimbiosis

no empez a gozar del favor de los expertos hasta que la recuper Lynn Margulis en

1967 (...). Hoy no necesitamos ya de sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen

bacteriano de mitocondrias y plastos son rotundas.

Sin embargo, Margulis va ms all, pues ella no slo ha defendido siempre el

origen endosimbitico de mitocondrias y cloroplastos, sino tambin el de las estructuras

compuestas por microtbulos; o sea, de los cilios y flagelos con sus cuerpos basales o

quinetosomas, y del aparato mittico integrado por el huso acromtico y el centrolo.

Lynn Margulis 29

Este aspecto de la teora representa su contribucin original, pero no goza, al menos

por ahora, del apoyo mayoritario de la comunidad cientfica.

Antes de exponer sucintamente la teora de la endosimbiosis en serie, es

necesario poner el acento en el importante significado que Margulis siempre ha dado al

entorno ecolgico en que pudo originarse la clula nucleada.

Para esta cientfica, y tambin en la misma lnea de lo que ya defenda en su

primer trabajo de 1967, la historia de la clula en particular y de la vida en general

estn inseparablemente unidas a la historia de la Tierra como planeta. Se trata de una

nocin fundamental que slo pudo empezar a comprenderse en los aos setenta, pues

hasta esas fechas la superficie de la Tierra y la parte baja de su atmsfera se haban

pensado slo como un ambiente pasivo, una especie de sistema fsico/qumico inerte.

Sin embargo, Margulis, y otros pocos autores, empezaron a defender que si bien la vida

y algunos de sus aspectos se han visto influenciados durante miles de millones de aos

por la tierra y su atmsfera, el influjo ha sido recproco: la superficie del planeta, los

ocanos y la atmsfera han sido asimismo profundamente alterados por las actividades

de los seres vivos.

Margulis ha sealado en numerosas ocasiones esta estrecha relacin entre la

vida y su entorno, apuntando que, por ejemplo, la transicin de la materia inanimada a

bacterias llev menos tiempo que la transicin desde bacterias a los organismos

pluricelulares. As, la cientfica ha escrito: La vida ha sido compaera de la Tierra

desde poco despus de los comienzos del planeta. Apoya su razonamiento en que

incluso para los bilogos resulta prcticamente imposible dar una definicin precisa de

la diferencia entre substancia viva e inerte, tal es la unin entre el medio ambiente de

la Tierra y los organismos que la habitan.

Esta singular investigadora hara ciertamente una magnfica reconstruccin de la

historia de la vida en la Tierra coherentemente articulada con la teora de la

endosimbiosis en serie. Insistimos en que dada la gran difusin de sus excelentes

escritos, aqu slo haremos una somera descripcin de lo ms significativo propuesto

por la cientfica.

Al igual que la inmensa mayora de los autores, la historia de la vida sugerida por

Margulis se basa en el postulado darwiniano de que todos los organismos vivos tienen

Lynn Margulis 30

un antepasado comn. Un principio que supone, en ltima instancia, que todos derivan

de un procariota hetertrofo semejante a una clula bacteriana que contena el mismo

cdigo gentico e igual sistema de sntesis de protenas que las bacterias actuales, y

que habitaba en un mundo cuya atmsfera careca de oxgeno. Con posterioridad, a

partir de una poblacin capaz de fijar el CO2 , surgi un tipo de bacteria que poda

utilizar la radiacin visible del sol para producir el producto biolgico intermedio que es

clave para las transacciones energticas (ATP). Se utilizaban tomos procedentes del

gas hidrgeno, del sulfuro de hidrgeno, o de pequeos compuestos orgnicos, para

reducir el CO2 y formar los compuestos orgnicos necesarios para la reproduccin

celular. Estas bacterias fueron los antepasados de los actuales fotosintetizadores

anaerobios. En las poblaciones de microorganismos de este tipo tuvieron lugar

mutaciones que finalmente llevaron a usar el H2O como donante de hidrgeno para la

reduccin del CO2. Tales microorganismos desprendieron el oxgeno sobrante del agua

a la atmsfera como un producto de desecho, donde empez a acumularse. Los

microbios fotosintticos fueron los antepasados de las actuales cianobacterias.

En sus propias palabras, Margulis expresara lo siguiente: La evolucin de la

fotosntesis es, sin duda, la innovacin metablica ms importante de la historia de la

vida en el planeta, y no se origin en las plantas, sino en las bacterias.

La eliminacin de un gas tan altamente reactivo como el oxgeno a la atmsfera,

produjo una crisis entre los procariotas; una crisis que ha dejado una marca indeleble

en el metabolismo de estas clulas. Debieron ajustarse a la creciente presin del

oxgeno en la atmsfera mediante la evolucin de mecanismos metablicos que le

permitiesen tolerarlo, o encontrar algn nicho anaerbico. Incluso una visin superficial

de los procariotas es suficiente para comprender que en el grupo como un todo existen

numerosos respuestas diferentes al oxgeno, desde la anaerobiosis obligada hasta la

aerobiosis obligada.

De lo expuesto se desprende que los cambios en el ambiente hicieron posible

que la vida cambiara pero, a su vez, tambin los cambios de la vida produjeron

alteraciones en el medio. Sera entonces correcto suponer que despus de la transicin

a la atmsfera oxidante, fue cuando pudo surgir la clula eucariota. sta, por lo tanto,

debe su origen a las modificaciones de su entorno.

Lynn Margulis 31

Hoy en da, Margulis, para explicar el origen endosimbitico de la clula

eucariota, ha enriquecido con numerosos datos su postulado inicial (el de 1967),

modificando ligeramente el orden secuencial en que tuvieron lugar las consecutivas

simbiosis.

En trminos generales, emplea el siguiente esquema: tres antepasados que una

vez fueron totalmente independientes y estaban fsicamente separados, confluyeron en

un orden especfico para convertirse en un protoctista aerbico hetertrofo, antepasado

de hongos y animales. Un cuarto participante origin a los auttrofos. Todos eran

bacterias, y los diferentes tipos a los que pertenecan pueden inferirse todava hoy,

pues tanto en las formas que se fusionaron como en las que permanecieron libres, sus

descendientes estn vivos. Cada uno de los tipos de estas bacterias actualmente

proporciona claves sobre sus antepasados; la vida es qumicamente tan conservadora,

seala la biloga, que por ello es posible deducir el orden especfico en el cual se

fusionaron.

Primero, una arqueobacteria9 termoacidfila, capaz por tanto de resistir elevadas

temperaturas y condiciones de acidez, se uni con bacterias nadadoras, del tipo de las

espiroquetas10 (en su modelo inicial este paso era el segundo, no el primero). Juntos,

esos componentes se convirtieron en el sistema nucleocitoplasma, la sustancia bsica

de los antepasados de las clulas de animales, plantas, hongos y protoctistas actuales.

El nucleocitoplasma fue la parte mayor y menos especializada de todas, aunque las

condiciones extremas de temperatura y acidez condujeron a la evolucin de una clase

especial de protenas, las histonas, para proteger el ADN. Este primer protoctista

nadador era anaerobio, ya posea estructuras compuestas por microtbulos y en l

evolucion la mitosis, posteriormente la meiosis y la reproduccin sexual.

Seguidamente, otro tipo de microbio de vida libre, una bacteria capaz de utilizar

el oxgeno, se incorpor al combinado (en el modelo inicial este paso era el primero y

no el segundo). Probablemente, despus de una importante lucha entre

hospedador/hospedado, las bacterias aerbicas sobrevivieron en el interior del primero,

dando lugar a que el conjunto completo haya pervivido. Surgieron entonces clulas ms

grandes y ms complejas, un sistema de tres unidades: el termoacidfilo, el nadador y

9 Las arqueobacterias constituyen el ms antiguo de los dos linajes principales procariotas, hoy representadas por unos pocos grupos de bacterias que habitan en ambientes extremos.

Lynn Margulis 32

el capaz de respirar oxgeno. Estas clulas complejas aparecieron por primera vez en la

Tierra hace quizs unos 2.000 millones de aos, y llevaron a microorganismos capaces

de sobrevivir en ambientes cada vez con ms oxgeno en el aire. La creciente presencia

de este gas en la atmsfera seleccion los complejos simbiticos y finalmente dio lugar

a clulas con mitocondrias.

Finalmente, se produjo la ltima adquisicin y algunos de estos complejos

ingirieron pero no pudieron digerir verdes bacterias fotosintticas. La incorporacin

literal tambin en este caso slo tuvo lugar despus de una gran lucha en la que las

bacterias verdes no digeridas sobrevivieron, posibilitando que el complejo completo se

viera favorecido. Con el tiempo, dichas bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos,

o sea, un cuarto socio, integrndose por completo con los otros participantes. El

resultado final dio lugar a las algas verdes nadadoras, que fueron los antepasados de

las plantas.

En lo que respecta a cmo pudieron tener lugar estas endosimbiosis, Margulis ha

propuesto que probablemente se trat de un proceso de fagocitosis.

Cuando defiende este modelo evolutivo, a Margulis le gusta afirmar que ella y

sus colaboradores han ganado tres de las cuatro batallas de la teora de la

endosimbiosis en serie. Actualmente, es posible identificar tres de los cuatro

componentes originales. Los cientficos que trabajan en estos temas, estn de acuerdo

que la sustancia bsica de las clulas, el nucleocitoplasma, desciende de

arqueobacterias (etapa 1); en particular, se admite que la mayor parte del metabolismo

de la sntesis de protenas surgi de una bacteria termoacidfila. Igualmente, se asume

que las mitocondrias, capaces de respirar oxgeno en las clulas eucariotas,

evolucionaron de un simbionte bacteriano (etapa 3). Y finalmente, los cloroplastos

fueron una vez cianobacterias fotosintetizadoras de vida libre (etapa 4).

Pero ya hemos mencionado que actualmente no existe consenso para la etapa

segunda, aquella que hace referencia al origen de los cilios y flagelos, los apndices

mviles eucariotas. En ese supuesto, es donde gran parte de los cientficos no apoyan

a Margulis. Para la autora, la simbiosis arqueobacteria/espiroqueta fue crucial, pues

gener la permanente unin entre el primero y el segundo de los simbiontes. Tuvo

lugar hace unos dos mil millones de aos, e incluso aunque su legado sea oscuro y

10 Las espiroquetas son bacterias en forma de sacacorchos que se mueven y desplazan libremente.

Lynn Margulis 33

difcil de detectar hoy da, dej huellas que ella y sus colaboradores buscan

afanosamente.

Como esta singular proposicin constituye uno de los aportes ms originales de

Margulis, nos parece interesante analizarla con un poco ms de detalle.

1. Una propuesta novedosa: el origen del centrolo-quinetosoma.

Margulis y sus colaboradores, convencidos de que la simbiosis con espiroquetas

permiti el surgimiento de las estructuras compuestas por microtbulos, concentran sus

investigaciones en el estudio del llamado cuerpo basal o quinetosoma11, de los cilios y

flagelos, y del centrolo12. La identidad entre estas dos estructuras, quinetosomas y

centrolos, se observ por primera vez en 1898, y posteriormente fue comprobada con

el microscopio electrnico. Esta equivalencia fue lo que llev a Margulis a proponer el

nombre doble de centrolo-quinetosoma.

La cientfica sostiene que al invadir las espiroquetas el espacio de las

arqueobacterias, se inici un proceso de interaccin simbitica. Algunos de los

interactuantes sobrevivieron y sus descendientes actuales son las clulas complejas

provistas de movimiento. Hoy, sus modelos estn tan fusionados que el escenario inicial

es muy difcil de reconstruir, pero no imposible, afirma Margulis. El problema est

precisamente en que son estructuras muy antiguas y tan estrechamente integradas

dentro de la clula, que su historia evolutiva es difcil de trazar.

Los trabajos de Margulis estn enfocados a estudiar el metabolismo del cuerpo

basal y la regeneracin de los cilios, en relacin con su teora. En ms de una ocasin

ha sealado que, probablemente, no se tardar mucho en tener pruebas de que las

espiroquetas de vida libre se integraron en arqueobacterias ancestrales, cuando los

genes que codifican para las protenas de la motilidad de se identifiquen y secuencien.

Se apoya en que, a principios de los aos setenta, con la llegada de los anlisis

moleculares, las bases para comparar los orgnulos eucariotas con los

microorganismos de vida libre se expandieron enormemente. Cuando se compararon

11 El quinetosoma es un orgnulo presente en la base de todos los cilios y flagelos eucariotas (a los que Margulis llama undulipodios) responsable de su formacin. En seccin transversal muestra un caractestico crculo de nueve tripletes de microtbulos. 12 El centrolo es un orgnulo cilndrico situado en cada uno de los polos del huso de las clulas animales, y que se forma durante la divisin celular. Observndolo en seccin transversal es casi idntico a un quinetosoma.

Lynn Margulis 34

por primera vez la secuencia de nucletidos de los plastos de las algas verdes con los

de las cianobacterias de vida libre, se encontraron muchas ms similitudes entre los

plastos y las cianobacterias que con el ADN del ncleo de la propia alga. En efecto, la

comparacin a tres bandas de las secuencias de ADN (del ncleo, de los plastos y de

las cianobacterias) demostr claramente el origen bacteriano de los plastos. Algo

semejante ocurri con las mitocondrias. En palabras de Margulis: No haca ya falta

ningn viajero del tiempo para contar la historia.

Muchos investigadores se muestran reacios a considerar el origen simbitico del

centrolo-quinetosoma, precisamente por que en l no se ha encontrado ADN que

encierre la clave del funcionamiento de la que debi ser en el pasado una clula

independiente. Pero en algunas de las partes en cuestin se ha localizado ARN, que

podra ser directamente responsable, sin la ayuda del ADN, de la construccin y

reproduccin de las estructuras causantes del movimiento. Aunque hoy se sabe que el

ARN puede autorreplicarse, todava quedan importantes esfuerzos por hacer para poder

demostrar esta hiptesis.

Margulis, y el equipo que colabora con ella, siguen dedicando grandes esfuerzos

a recolectar datos para probar su hiptesis. De momento han demostrado que las

bacterias al unirse en simbiosis dejan huellas de su independencia inicial. A este

respecto, cabe incluir aqu que en 1993 Margulis y sus colaboradores descubrieron en el

delta del ro Ebro una espiroqueta a la que bautizaron con el nombre de Spirosymplokos

deltaiberi (a la que informalmente llaman la espiroqueta catalana), que segn la

cientfica est proporcionando nuevas pruebas sobre el origen endosimbitico de los

cilios y flagelos eucariotas. Esta espiroqueta que posteriormente tambin se ha

encontrado en California es de mayor tamao que las normales y su estructura

coincide con las que hace dos mil millones de aos poblaron la Tie