Maass, J.M., V. Jaramillo, A. Martínez-Yrízar, F. García-Oliva, A. Pérez-Jiménez y J. Sarukhán. 2002. Aspectos Funcionales del Ecosistema de Selva Baja Caducifolia en Chamela, Jalisco. En: Noguera, F.A., J.H. Vega Rivera, A.N. García Aldrete y M. Quesada Avendaño (Eds.). Historia Natural de Chamela. Instituto de Biología, UNAM. México pp:525-542.

Introducción Los bosques tropicales secos están ampliamente distribuidos tanto en México (Rzedowski 1978), como en el mundo (Murphy y Lugo 1986a); son sistemas muy diversos y con gran número de endemismos (Gentry 1982 y Ceballos 1995); y son ecosistemas fuertemente amenazados (Janzen; 1986) ya que han sido sujetos a una intensa transformación (Maass 1995). No obstante su importancia, no es hasta muy recientemente que los bosques tropicales secos se comienzan a estudiar de manera formal e intensiva. Los estudios que incorporan aspectos funcionales relacionados con la dinámica de la materia y la energía en el ecosistema son particularmente escasos (Bullock et al. 1995). Estos estudios generalmente utilizan un enfoque ecosistémico y los procesos se analizan a largo plazo. El enfoque ecosistémico.- La ecología de ecosistemas está aportando herramientas teóricas y metodológicas para abordar el estudio, manejo, conservación y restauración de la naturaleza (Maass y Martínez-Yrízar 1990). En este enfoque el componente abiótico de l sistema cobra relevancia, y el análisis de los flujo, conservación y ciclaje del agua, energía y nutrientes del ecosistema, se vuelve una tarea fundamental para entender cómo están estructurados y cómo funcionan.

Por el carácter abierto y la ausencia de límites precisos en muchos ecosistemas, el balance de entrada y salida de materia y energía del ecosistema se identifica como criterio apropiado del estado funcional del ecosistema (Maass 1999). Asimismo, este carácter abierto de los ecosistemas obliga a utilizar cuencas hidrográficas como unidades de estudio, manejo, conservación y restauración (Sarukhán y Maass 1990).

Las cuencas representan unidades funcionales, ya que éstas se definen con base en los patrones de flujo de agua dentro del ecosistema. Representan además unidades integrales, ya que el flujo de materia y energía está íntimamente ligado al ciclo hidrológico. Dado que el parteaguas de la cuenca constituye un límite natural y bien definido, la tarea de evaluar los balances de materia y energía se facilitan

enormemente, poniendo vertederos y sistemas de medición en la boca de la cuenca. La existencia de este límite natural en las cuencas también ayuda a que los efectos de manejo se aíslen y se controlen más eficientemente. Finalmente, el que una cuenca hidrográfica esté conformada por sub-cuencas, y que a su vez ésta forme cuencas más grandes, hace más fácil definir la escala espacial a la que se debe manejar un ecosistema (Vegas-Vilarrubia et al. 1994). Los estudios a largo plazo. Dado que los procesos que se dan en el ecosistema operan a diferentes escalas espaciales y temporales, los estudios de largo plazo y a gran escala son indispensables para entender cómo influyen en su dinámica los eventos raros o poco frecuentes así como aquellos que se dan a escalas regionales. Sin embargo, en su mayoría, los estudios en ecología se realizan en períodos menores a los 2 años, se realizan en unos cuantos metros cuadrados, y tan sólo incluyen 1-3 especies (Gosz 1996). El reto de acoplar los resultados de investigaciones de corto plazo y en escalas de espacio pequeñas con aquellos que resultan de la manifestación de fenómenos similares pero en contextos más amplios, ha sido formidable (Ehleringer y Field 1993). Los estudios de largo plazo han sido también relegados en general, no únicamente por las dificultades administrativas que conllevan los mecanismos de financiamiento, sino también por los sistemas recientes de evaluación de la producción científica. Sin embargo, los pocos estudios ecológicos a largo plazo (de más de 10 años) realizados hasta ahora han hecho contribuciones esenciales para el entendimiento y la solución de problemas ecológicos (Strayer et al. 1986), tanto de índole teórico como práctico (e.g. Brown y Munger 1987). Los estudios a largo plazo permiten determinar la variabilidad natural de la dinámica de los ecosistemas, y discernir, con mayor confiabilidad, las consecuencias de perturbaciones experimentales en cualquier contexto de interés. En el caso de la selva baja caducifolia ello es de particular importancia dadas las altas tasas a las que ha sido transformada (Masera et al. 1992) y por su aparente vulnerabilidad a las perturbaciones (Maass 1995). En la última década se ha reconocido la importancia de los estudios ecológicos a largo plazo. Una prueba de ello ha sido el establecimiento en 1983 del "Programa de Investigación Ecológica a Largo Plazo" en los Estados Unidos (LTER, Long Term Ecological Research), específicamente orientado para apoyar y financiar este tipo de estudios. El éxito de dicho programa y la ausencia de estudios similares en varias zonas ecológicas de gran importancia a nivel mundial, estimuló el establecimiento del "Programa Internacional de Investigación Ecológica a Largo Plazo", cuyas siglas en inglés son ILTER (Franklin et al. 1990). El programa

internacional promueve el establecimiento de una red de sitios de investigación localizados en ecosistemas claves en todo el mundo. El Proyecto ecosistémico de Chamela.- El ahora Instituto de Ecología de la UNAM inició hace 17 años uno de los pocos estudios ecológicos a largo plazo en ecosistemas tropicales secos del mundo (Maass et al. 1994). El proyecto tiene un enfoque ecosistémico, en el que balances, bancos y flujos internos de agua, energía y nutrientes son observados con diferentes grados de detalle desde el inicio del proyecto. El mantenimiento de este estudio por varios años nos ha permitido avanzar en un conocimiento más integral sobre los procesos que estructuran y controlan la dinámica funcional de la selva baja caducifolia. La información que a continuación se presenta es un resumen del conocimiento generado por dicho proyecto. El estudio utiliza cinco pequeñas cuencas contiguas como unidades experimentales (Ver Figura 1). Cada una de estas cuencas ocupan una extensión entre 11 y 29 ha, con cauce entre 1 y 1.4 km de largo (Cervantes, Maass y Domínguez 1988). Para el estudio de la vegetación y el seguimiento permanente de parámetros funcionales del ecosistema, se establecieron cuadros permanentes en la parte media del gradiente altitudinal de cada cuenca. Los cuadros tienen una superficie de 2 400 m2 (30 x 80 m) dividido en subcuadros de 10 x 10 m; el eje más largo se trazó perpendicular al cauce central de cada cuenca para abarcar el gradiente ambiental provocado por la orientación de las laderas (una orientada al norte y otra al sur). En una de las cuencas (la No. I), se establecieron además otros dos cuadros permanentes, uno en la parte baja y otro en la parte alta. Estructura y composición de la vegetación La flora de la selva baja caducifolia (SBC) de Chamela es descrita y analizada con mucho detalle en capítulos anteriores, por lo que en esta sección sólo mencionaremos aspectos muy generales sobre la estructura y composición de la vegetación encontrada en las cuencas experimentales.

La flora de la selva baja caducifolia (SBC) de Chamela tiene una gran diversidad. Tan sólo en las cuencas experimentales se encontraron 150 especies de árboles y arbustos. La familia más importante la constituyen las leguminosas. Entre las diez especies más importantes de árboles encontradas en las cuencas experimentales están: Guapira macrocarpa, Celaenodendron mexicanum, Plumeria rubra, Lonchocarpus eriocarinalis, Piptadenia constricta, Thouinidium decandrum, Bursera instabilis, Lonchocarpus constrictus, Tabebuia impetiginosa y Caesalpinia

eriostachys. En su mayoría los troncos de los individuos son delgados (área basal promedio por individuo de 68.4 ± 2.2 cm2 ) y cerca del 75 % de ellos tienen área basal menor de 60 cm2 , así como una alta densidad (2,686 ± 84 ind ha-1). Los sitios con exposición norte tienen significativamente menores densidades que los que tienen exposición sur (2,294 vs 3,129 ind ha-1, respectivamente; p = 0.02). La altura promedio de todos los individuos es de 5.6 ± 0.04 m, y existen algunos (0.3 %) con altura mayor de 18 m. Hemos observado que existen diferencias significativas (p < 0.01) en la altura entre los individuos, de tal forma que en los cuadros bajos, con dominancia de selva mediana subcaducifolia, el promedio de altura es de 6.5 m, mientras que en los cuadros altos, con dominancia de selva baja caducifolia, la altura promedio es de 4.9 m. También existen diferencias en altura según la exposición, particularmente en los sitios con selva mediana subcaducifolia en donde la altura promedio es de 7.0 m en sitios expuestos al norte, en contraste con alturas de 6.0 m que observamos en sitios expuestos al sur (p < 0.01). En los sitos con selva baja caducifolia la diferencia es menor (expuestos al norte 4.6m y al sur 5.1 m). En relación a su crecimiento, hemos observado que el incremento en diámetro de los árboles, medido en un período de siete años, es de 0.21 ± 0.003 cm a-1. Se observó un mayor crecimiento en los individuos que se desarrollan en las laderas con exposición norte, en comparación con los que crecen en laderas con exposición sur (0.23 ± 0.005 y 0.19 ± 0.004 cm por año, respectivamente). También se observó que los sitios bajos y húmedos presentan un mayor incremento, siendo este de 0.32 cm por año. En términos de biomasa, este incremento promedio de 0.21 cm a-1 es equivalente a un aumento de 0.76 ± 0.02 kg por individuo (según la fórmula desarrollada por Martínez-Yrízar et al., 1992).

Se ha observado que los incrementos en diámetro varían mucho entre especies. Por ejemplo, Thevetia ovata registró un aumento de 0.05 ± 0.02 cm por año, en comparación con Cochlospermum vitifolium que tuvo un incremento de 0.84 ± 0.22 cm por año. El aumento diametral también varía de acuerdo con la exposición de la ladera en que crecen los individuos; por ejemplo, Guapira macrocarpa y Sciadodendron excelsum aumentaron más en diámetro en las laderas norte que en las expuestas al sur, en cambio, Thevetia ovata y Cochlospermum vitifolium crecen más en diámetro en las laderas sur (el doble en este caso). También hay que hacer notar que el incremento anual en área basal (en cm2) es mayor en especies que alcanzan diámetros grandes, como Thouinidium decandru, Celaenodendron mexicanum y Bursera instabilis (4.9, 3.8 y 3.7 cm por año, respectivamente), que en aquellas especies más delgadas como Tabebuia impetiginosa, Plumeria rubra y Lonchocarpus eriocarinalis (1.9, 1.9 y1.8 cm por año, respectivamente).

En promedio, año con año se mueren 55 árboles por hectárea, sin embargo, esta mortandad es compensada por el reclutamiento (individuos que alcanzan perímetro > 10 cm) que se calcula en 51 individuos por año. Muchas veces cuando el eje principal del árbol muere, parte de las raíces y la base de tronco se mantienen vivos. Esta característica permite el rebrote, usualmente mediante un tallo delgado de rápido crecimiento. Alrededor de un 40% de las especies y casi un 50% de los individuos de la SBC en Chamela tienen hojas compuestas. Así mismo, 4% de las especies y 3.5% de los individuos tienen cortezas exfoliantes. Se piensa que los troncos de estas especies, normalmente de colores verde o rojo muy intensos, tienen actividad fotosintética. La mayoría de las especies producen semillas en febrero cuando los árboles están sin hojas y los vientos circulan fácilmente. La mayoría de las semillas son ligeras y con estructuras que les permiten dispersarse por el viento. Muchas de las especies, particularmente las leguminosas, tienen troncos huecos que permiten la acumulación de materia orgánica en descomposición del mismo árbol y excretas de animales. El caso más marcado es el de Caesalpinia eriostachys, localmente conocido como “iguanero” ya que es frecuente encontrar nidos de iguana en su interior. Otra característica común de las plantas de Chamela, es la de almacenar agua en los tallos durante la época de lluvias. Esta característica les permite producir flores y frutos en la época de secas, así como producir hojas y raíces finas, a unos cuantos días de iniciada la época de lluvias. Esta característica también podría explicar el hecho de que los incendios son prácticamente ausentes en la región. Dinámica hidrológica El agua, a lo largo de todo el ciclo hidrológico, participa de una manera directa o indirecta en la mayoría de los procesos funcionales del ecosistema. A diferencia de las selvas altas perennifolias, en donde el agua se encuentra disponible abundantemente y de manera continua durante prácticamente todo el año, en las selvas bajas caducifolias el agua constituye el principal factor limitante para sus procesos productivos, no sólo porque llueve menos, sino además porque el período de lluvias está concentrado en 4-5 meses del año. La marcada estacionalidad climática característica de este ecosistema, trae consigo adaptaciones por parte de su componente biótico. Para poder entender los factores que controlan la cantidad de agua disponible en el ecosistema, así como su distribución espacial y temporal, es necesario analizar con detalle el ciclo hídrico.

La precipitación.- La principal entrada de agua al ecosistema es por la vía de la precipitación. En Chamela, anualmente llueven en promedio 679 mm (o litros por cada metro cuadrado de terreno), con una enorme variación anual. La zona se caracteriza por tener una clara influencia de eventos aleatorios que hacen difícil pronosticar la lluvia (García-Oliva et al. 1991). Hay años en los que se han registrado más de 1000 mm de lluvia (e.g. 1186 mm en 1992), y años en los que llueve tan sólo la mitad del promedio anual (e.g. 374 mm en 1985). El origen de la lluvia es tanto ciclónico como convectivo. El número de eventos convectivos es mayor a los de origen ciclónico, sin embargo, son éstos últimos los que tienen una mayor influencia en el ecosistema y controlan el patrón de lluvias, su distribución mensual y su intensidad (García Oliva, Maass y Galicia 1995 ). En promedio, en Chamela ocurren unas 50 tormentas al año, 90% de las cuales caen entre los meses de junio y octubre. La cantidad, duración e intensidad de dichas tormentas varía mucho. Más del 75% de las lluvias que ocurren en Chamela son menores a 10 mm. Sin embargo, año con año es común que ocurran tormentas mayores a 50 mm, trayendo grandes cantidades de agua al ecosistema. Han ocurrido eventos extraordinarios, como el de enero de 1992 en el que se registraron 644 mm de lluvia en tan sólo dos semanas. Estas lluvias poco frecuentes pero muy intensas tienen un alto poder erosivo alcanzando valores superiores a los 13,000 MJ mm ha-1 h-1 (García-Oliva, et al. 1995; Galicia et al. 1999). El impacto de estas lluvias erosivas en el ecosistema de Chamela se discutirá más adelante. La humedad atmosférica.- Dada su localización geográfica en la costa de Jalisco, el mar constituye una fuente continua de humedad atmosférica para el ecosistema de SBC. La humedad relativa promedio mensual en la zona se mantiene por encima del 75% durante prácticamente todo el año ( Camou com. personal). Dada la marcada estacionalidad en las lluvias, la humedad relativa (HR) alcanza valores pico por arriba del 90% en los meses de agosto y septiembre, y los valores más bajos del año en marzo y abril. Como es de esperarse, estos últimos meses de baja HR coinciden con los meses de mayor velocidad del viento y radiación promedio mensual. Poco se sabe sobre la capacidad que tiene el ecosistema para utilizar directamente esta humedad atmosférica, sin embargo, la presencia de epífitas y líquenes en la zona son evidencias claras de un uso directo por parte de la vegetación. La aparición de rocío es un fenómeno recurrente en la SBC (González 1990), pero quizás el aporte más significativo de la alta humedad relativa en la SBC de Chamela es reducir las demandas evapotranspirativas por parte de la vegetación (Moreno 1998).

La intercepción.- No toda el agua que se precipita en la SBC alcanza el suelo, ya que una parte es interceptada por el dosel de la vegetación, donde se almacena y regresa a la atmósfera en forma de vapor. En promedio, alrededor de un 30% de la lluvia mensual es interceptada por el dosel (Cervantes 1988), que en términos anuales (sumando la lluvia de todo el año) representa el 21% de la precipitación directa (Burgos 1999). La intercepción varía a lo largo del año dependiendo del patrón de tormentas y de la dinámica del follaje. Los meses de agosto y septiembre registran los valores de intercepción más altos, pues coinciden con la época en que el dosel de la vegetación se encuentra en su máxima densidad de follaje (Maass et al. 1995). Con relación a tormentas individuales, lluvias aisladas por debajo de los 10 mm llegan a ser interceptadas por el dosel en casi un 100%. Otro punto importante de intercepción de la lluvia lo constituye el mantillo en el suelo (la capa de hojarasca, tallos, ramas muertas y demás material sobre el suelo en proceso de descomposición). El mantillo logra interceptar 6.5% de la lluvia anual, ocurriendo picos de intercepción en el mes de mayo (Burgos 1999), al parejo de los picos de acumulación de hojarasca en el suelo. El efecto combinado de intercepción por parte del dosel y del mantillo se traduce en que más de una cuarta parte (27.5%) del agua que se precipita anualmente sobre la SBC de Chamela no está disponible para las plantas. Sin embargo, el que esta agua interceptada no alcance el suelo no constituye una pérdida de humedad para el ecosistema. El agua interceptada juega un papel esencial en los procesos de descomposición de la biomasa muerta localizada por encima del suelo, que como se verá más adelante, se encuentra distribuida ampliamente en el dosel de la vegetación (Maass et al. en revisión). Cantidad, calidad y temporalidad.- El paso del agua de lluvia por el dosel no sólo modifica su cantidad, al ser ésta interceptada, sino también cambia su composición química, su temporalidad y su energía cinética. Los cambios en la temporalidad y la energía cinética del agua de lluvia al pasar por el dosel están relacionados y tienen implicaciones en los procesos de infiltración de agua en el suelo. Cada obstáculo que encuentra una gota de agua en su paso por el dosel, retrasa su llegada al suelo, disminuyendo su intensidad y mejorando sus posibilidades de infiltración. A esto hay que agregarle que la energía cinética de la gota de agua es absorbida por las hojas , ramas o elementos del mantillo, que son más resistentes a su impacto que el suelo desnudo. Este efecto protector del suelo dado por la cobertura vegetal se observa muy claramente cuando la selva es transformada en potreros (Maass 1985; Maass et al. 1988; Maass 1992). Al desaparecer el dosel de la vegetación y el mantillo por efecto de la quema (ver más adelante), el impacto de las gotas de lluvia

sobre el suelo desnudo rompen sus agregados y generan una costra que reduce significativamente la tasa de infiltración, lo que aumenta la escorrentía superficial y acelera la erosión del suelo (Maass y García-Oliva, 1990). Escurrimiento caulinar.- Alrededor de un 5% de la lluvia que se precipita sobre la SBC, llega al suelo escurriendo por los troncos y tallos de los árboles (Cervantes 1988). No obstante su baja proporción, este fenómeno, conocido como escurrimiento caulinar, constituye un aporte de agua para los árboles. No sólo la calidad del agua escurrida por los troncos es muy favorable para la planta (ya que acarrea nutrientes minerales) , sino además el agua es depositada en su base, mejorando el acceso individual a un recurso limitante en el ecosistema de SBC. Infiltración.- Una vez el agua en el suelo, ésta se infiltra o escurre sobre la superficie. La capacidad de infiltración de agua en el suelo depende de muchos factores. Entre los más importantes están la profundidad del suelo, su textura, su contenido de materia orgánica, su estructura (que determina la forma, distribución y conectividad de los poros en el suelo) y su humedad antecedente. Suelos secos, profundos, con texturas gruesas, altos contenidos de materia orgánica y poros grandes y bien conectados tienen generalmente buenas condiciones de infiltración. En Chamela, no obstante lo poco profundo de los suelos en las cuencas experimentales, éstos tienen una buena capacidad de infiltración, que medida a nivel de toda la cuenca, alcanza valores promedio de 54.8 mm/h (Cervantes et al. 1988). Humedad del suelo. - El agua infiltrada se percola a horizontes más profundos o es retenida por la matriz del suelo. La capacidad de retención de humedad del suelo en las cuencas experimentales no es muy alta (aproximadamente 70 mm según cálculos de Ana Burgos, comunicación personal). Estudios en la Cuenca I, cerca del 32% de su superficie tiene una capacidad de retención de agua entre el 10 y el 20% en los primeros 20 cm de profundidad (Galicia et al. 1995). Esta baja capacidad de retención de humedad se debe a la textura gruesa de los suelos (migajón arenoso), a su bajo contenido de materia orgánica (2.5%) y su escasa profundidad en algunas posiciones topográficas (Solís 1993, Galicia 1992). Sin embargo, la gran proliferación de raíces finas en las capas más superficiales del suelo (Castellanos, Maass y Kummerow 1991, Castellanos 1997) aparentemente disminuye la s pérdida s de agua por infiltración a horizontes más profundos. Los aspectos geomorfológicos, tales como la inclinación y la exposición de la pendiente del terreno tienen una marcada influencia en la distribución de humedad en el suelo (Zarco 1994; Galicia et al. 1999).

Transpiración.- Una gran proporción de la humedad del suelo es absorbida por las raíces de las plantas y conducida por su sistema vascular hasta las hojas en donde se evapora a la atmósfera por el proceso conocido como transpiración. Entre un 50 y 70% del agua que ingresa al ecosistema de SBC en Chamela, regresa a la atmósfera por esta vía (Barradas y Fanjul 1985). En el proceso, las plantas no sólo obtienen agua para cubrir sus necesidades metabólicas, sino además acarrean elementos minerales desde el suelo hasta sus tejidos. Las especies en Chamela han desarrollado adaptaciones ecofisiológicas que les permiten hacer un uso más eficiente del agua disponible en el suelo (Fanjul y Barradas 1985, 1987). Entre estos mecanismos, el más conspicuo es el de tirar sus hojas durante los meses de mayor sequía, pero también existen otros igualmente importantes: una proporción raíz/tallos relativamente alta, una producción de raíces tan copiosa como la de hojas, y una producción de raíces finas poco antes de las primeras lluvias de la temporada (Kummerow et al. 1990, Holbrook et al. 1995; Castellanos 1997). Evaporación.- Otra vía de pérdida de agua a la atmósfera es la evaporación del suelo. Sin embargo, esta vía en la SBC, aunque existente, probablemente contribuye poco al total de pérdidas, ya que el suelo se encuentra continuamente cubierto de una densa capa de mantillo que actúa como un excelente aislante térmico. Evapotranspiración.- En conjunto, la evapotranspiración ( transpiración + intercepción + evaporación del suelo) es la principal vía de salida de agua del ecosistema, y puede alcanzar valores cercanos al 100% en años particularmente secos. Como veremos posteriormente, el proceso requiere de enormes cantidades de energía del ecosistema, que en los inicios de la época de lluvias llega a consumir hasta un 90% de los flujos de radiación neta (Burgos 1999). Una característica peculiar de las SBC, es que durante varios meses al año (en las secas) la evapotranspiración potencial (definida como la máxima evapotranspiración posible de acuerdo a la energía disponible en el ambiente) es superior a la evapotranspiración actual o real (la que se da de acuerdo al agua disponible para el proceso; Murphy y Lugo1995). En Chamela, la evapotranspiración potencial llega a ser hasta 50% superior a la real (Burgos 1999), lo que nos da una idea clara del déficit hídrico que existe en el ecosistema de SBC, particularmente en la época de secas. Escorrentía.- El agua que no es absorbida por la vegetación ni retenida en la

matriz del suelo, escurre de manera subterránea de acuerdo a la pendiente, hasta alcanzar la parte baja de la cuenca. La ruta que sigue esta agua de escorrentía puede ser subsuperficial (en los primeros centímetros por debajo del suelo) o en forma basal (flujos más profundos y en contacto con el material parental). En Chamela se ha registrado la escorrentía total (superficial + subterránea) en la base de las cinco cuencas experimentales por 15 años. La escorrentía promedio es de 45 mm anuales, lo que representa alrededor del 7% de la precipitación promedio anual. La escorrentía varía significativamente entre años. Los primeros 5 años de medición (1983-1987) mostraron un promedio anual de 12.5 mm (Cervantes et al. 1988). Sin embargo, los últimos 5 años (1993-1997) mostraron un valor promedio anual de 76 mm. Estas diferencias tan marcadas en períodos de 5 años muestran la necesidad de realizar mediciones de largo plazo. Hay años en los que no se presentó ningún evento de escorrentía (1985), y otros con valores arriba de los 150 mm (1995). La escorrentía también es un fenómeno marcadamente estacional, siendo el mes de septiembre cuando se observan el mayor número de eventos (López 1992). Infiltración profunda.- Dado que el basamento litológico de las cuencas experimentales consiste de un granito fracturado (riolita) no toda el agua que sale del ecosistema en forma de flujos subterráneos es registrada en el vertedor de medición. No se tienen estimaciones de la infiltración profunda. Sin embargo, considerando las demandas evapotranspirativas y los patrones de precipitación en la zona, se calcula que ésta no pasa de los 10 mm anuales, aunque se requerirá un análisis completo del balance hídrico para poder determinar, por diferencia aritmética, el valor actual de las salidas por esta vía. Energética Productividad.- La productividad primaria neta (PPN) comunmente se cuantifica como materia orgánica sintetizada en unidades de peso seco, por unidad de área y de tiempo. Esta medida es una tasa y difiere de la fitomasa (o biomasa) del ecosistema en que ésta última representa la cantidad de materia orgánica total presente en un momento dado (Cox y Atkins 1979). La PPN de los ecosistemas terrestres depende principalmente de la radiación solar total (Barradas, 1991), la temperatura, la precipitación y la disponibilidad de nutrientes esenciales. En general, existe un patrón global de fitomasa y de PPN anual que disminuye a lo largo de gradientes de humedad y temperatura. Desviaciones de este patrón están relacionadas con perturbaciones locales del macroclima por la presencia de montañas y la cercanía del mar.

En los ecosistemas maduros no perturbados que han alcanzado un equilibrio dinámico, la mayor parte de la PPN llega al suelo anualmente en forma de hojarasca (Bray y Gorham 1964). La producción de hojarasca es la principal ruta de regreso de los nutrientes al suelo y por lo tanto representa el proceso más importante del movimiento de carbono y nutrientes en el ecosistema (Schlesinger 1997). Por esta razón, la producción de hojarasca ha sido cuantificada en numerosos ecosistemas del mundo (Vogt et al. 1986, Proctor 1984, Vitousek 1984, Matthews 1997). Considerada como un índice de PPN, se ha utilizado como parámetro para establecer comparaciones entre ecosistemas, explorar los patrones de producción y de almacenamiento de carbono en la biósfera, generar modelos con capacidad predictiva y analizar los efectos del cambio climático global en el funcionamiento del ecosistema (Melillo et al. 1993, Prentice 1993, Matthews 1997). En Chamela, los estudios de productividad primaria a la fecha incluyen la cuantificación de procesos funcionales básicos: la producción de hojarasca, la producción de necromasa (material grueso leñoso muerto en pie, suspendido y sobre el suelo), la dinámica del mantillo (hojarasca que yace sobre la superficie del suelo), la descomposición de la materia orgánica foliar, la cuantificación de los niveles de herbivoría, la producción de madera y de raíces finas. También se cuenta con información sobre la fitomasa total de la selva (aérea y subterránea), del contenido calórico en los distintos compartimentos de la vegetación y de los cambios temporales del índice de área foliar. Con la integración de estos parámetros, obtuvimos una estimación de la PPN que representa la primera estimación directa de productividad primaria neta para una selva decidua en el Neotrópico (Martínez-Yrízar et al. 1996). A continuación se presenta una breve descripción de los resultados más sobresalientes de estos estudios. Producción de hojarasca.- La producción de hojarasca en Chamela se ha estudiado por un período de más de 15 años. Este proceso es marcadamente estacional y está acoplado significativamente al patrón de distribución de la precipitación. Sólo por algunas excepciones, las plantas de la selva permanecen sin follaje por varios meses durante la estación seca cada año (Bullock y Solís-Magallanes 1990). En general, la tasa de producción de hojarasca es máxima al inicio de la sequía y mínima durante los meses de lluvias. Hemos estimado que, en promedio, del 62 al 71% de la producción anual total de hojarasca se registra de noviembre a febrero, período que corresponde a los meses de sequía (Martínez-Yrízar y Sarukhán 1990). El componente más importante de la producción total fueron las hojas que constituyeron el 70% de la producción anual, seguido por el material leñoso (17%) y las estructuras reproductivas (8%). Asimismo, la producción total de hojarasca

varió significativamente entre sitios, y entre años dentro de un mismo sitio. Por ejemplo, en dos áreas dentro de la Estación de Biología, una localizada en una pendiente pronunciada (representando un sitio típico de selva baja caducifolia) y la otra en un sitio sin pendiente (característico de la selva mediana subcaducifolia), la producción promedio anual se calculó en 4.0 y 6.6 Mg ha-1 a-1, respectivamente. Mientras que en el sitio de selva mediana la variación interanual no fue significativa para un período de cinco años, en el sitio de selva baja la producción de hojarasca fluctuó marcadamente de un año a otro (Martínez-Yrízar y Sarukhán 1990). En tres parcelas localizadas en la Cuenca 1 a lo largo del gradiente de elevación, el promedio de producción anual de hojarasca para un período de 10 años se calculó en 3.3, 3.2 y 4.2 Mg ha-1 a-1 en la parcela alta, media y baja, respectivamente (Martínez-Yrízar et al. 1996). Estas diferencias se pueden explicar por el efecto de la geomorfología de la cuenca que varía fuertemente con la elevación del terreno (Galicia 1992). Asimismo, diferencias en las características del substrato (edáficas) están relacionadas con el efecto de la elevación, la inclinación y orientación de las pendientes. Estos son factores que no sólo determinan la cantidad total de hojarasca que se produce anualmente, sino el momento del año en que se inicia la caída de las hojas y la duración del período de máxima abscisión (Murphy y Lugo 1986a). Producción de material leñoso.- No todo el material muerto que se genera anualmente en la selva ingresa al subsistema de la descomposición. Una gran proporción permanece muerto en pie en troncos y tallos, o suspendido en el intrincado dosel de vegetación. Este material constituye un almacenamiento de energía y nutrientes a largo plazo que es muy lentamente liberado a la comunidad heterotrófica. El proceso de liberación de esta energía se acelera cuando dichos árboles muertos en pie o sus segmentos caen y entran en contacto con la comunidad degradadora del suelo. Hemos calculado que aproximadamente el 81% del total del material leñoso grueso que se produce anualmente en la selva de Chamela no ingresa al suelo y permanece en pie hasta que ocurre su fragmentación y desprendimiento propiciado por el viento y la lluvia (Maass et al., en revisión). También encontramos que tanto la cantidad total de necromasa de la selva como su producción anual varían espacialmente en relación con la variación geomorfológica de la cuenca. En la parte superior y más expuesta de la Cuenca 1, la cantidad de necromasa fue significativamente mayor que en la porción de menor elevación. Descomposición de hojarasca y dinámica del mantillo.- La hojarasca ingresa al suelo cada año durante los meses de sequía, por lo que permanece intacta hasta que

se inician las lluvias y el proceso de degradación se acelera notablemente. Experimentos de descomposición foliar en condiciones naturales de campo, utilizando bolsas de malla, revelaron que el proceso de degradación de la materia orgánica es marcadamente estacional (Martínez-Yrízar 1980). Las tasas más altas de pérdida de peso foliar se registraron hasta que se presentaron las primeras lluvias estivales. A partir del inicio del período húmedo, se perdió el 50% o más de la cantidad originalmente sometida a descomposición en tan sólo 96 días. Similarmente, la variación temporal en el grosor de la capa de mantillo fue marcadamente estacional. En un sitio de selva baja caducifolia y uno de selva mediana subcaducifolia en la Estación, el mantillo tendió a acumularse por la caída de hojarasca durante el período de sequía, y a disminuir por descomposición durante el período de lluvias (Martínez-Yrízar y Sarukhán 1993). El porcentaje de pérdida de mantillo por descomposición en ese tiempo fue de 54 y 67% en ambos sitios, respectivamente. Este mismo patrón fue reportado por Patiño (1990) en su estudio de la variación temporal del mantillo en las cuencas experimentales de la Estación. También reportó que existen diferencias en la cantidad promedio anual de mantillo en pie entre las cuencas con un intervalo de 7.1 a 8.2 Mg ha-1. La contribución del material foliar a este total se calculó en 41%, la del material leñoso en 51% y la del material reproductivo en 4%. La descomposición de mantillo en la selva de Chamela se calculó con el tiempo de recambio en el suelo (T) usando el cociente M/H, donde M es la cantidad promedio anual de mantillo en pie y H es la caída anual de hojarasca. En el sitio de selva baja caducifolia, T fue de 2.1 años, mientras que en el sitio de selva mediana subcaducifolia fue menor de 1.6 años. Esto sugiere que existen condiciones más propicias para la descomposición en el ambiente de la selva mediana (Martínez-Yrízar y Sarukhán 1993). Estos valores no informan, sin embargo, sobre las diferencias que existen entre los distintos componentes del mantillo. Las hojas son normalmente las estructuras de más rápida descomposición y por lo tanto con una tasa de recambio mucho menor (T = 1.2 años) que el valor calculado para las ramas y para los otros componentes del mantillo (Patiño 1990). Niveles de herbivoría. Estimaciones precisas de la PPN deben considerar que existen pérdidas foliares por herbivoría. Estas pérdidas fueron cuantificadas para la selva de Chamela a partir de mediciones foliares repetidas durante toda una estación de lluvias. Se midió el nivel de daño de hojas individualmente marcadas de un grupo importante de 16 especies arbóreas representativas de la selva (Filip et al. 1995). La pérdida promedio de masa foliar por herbivoría se estimó en 611 kg ha-1 a-

1, que de no tomarse en cuenta subestimaría las estimaciones de la PPN anual hasta

en un 10%. Hubo una marcada variación en las tasas de pérdida foliar durante la estación de mayor actividad de los herbívoros. Al inicio del período de lluvias, la tasa promedio de herbivoría fue considerablemente mayor (0.35% de área foliar consumida por día) que al final de la estación (0.10%). Datos sobre los niveles de herbivoría en el sistema de raíces no han sido aún obtenidos para esta selva. Producción de madera y de raíces finas.- La producción anual de madera en las cuencas se cuantificó a través de mediciones del incremento diametral de todos los individuos con troncos de >3.18 cm de diámetro (a la altura del pecho) presentes en las siete parcelas de monitoreo permanente (A. Pérez-Jiménez, datos no publicados). Los datos de la Cuenca 1 fueron transformados a unidades de peso seco por unidad de área en un año utilizando ecuaciones de regresión que relacionan el diámetro del tronco y el peso seco (Martínez-Yrízar et al. 1992). Los resultados mostraron que el incremento de madera varió a lo largo del gradiente de elevación de la cuenca, con el valor más alto en la porción de menor elevación y más bajo en la parte superior de la misma (2.9 y 2.0 Mg ha-1 a-1, respectivamente). El valor para la porción media de la cuenca se estimó en 2.3 Mg ha-1 a-1, confirmando con esto que existe una variación en la producción de madera asociado a la geomorfología de la cuenca. En cuanto a la aportación del sistema radical, la producción anual de raíces finas (<1 mm de diámetro) se estimó a partir de mediciones de las fluctuaciones temporales de biomasa de las raicillas vivas y muertas extraídas de núcleos de suelo colectados periódicamente en ambas laderas de la cuenca (Kummerow et al. 1990). Los resultados indican que existe una concentración (50%) de raicillas en los primeros 10 cm de profundidad y que su biomasa declinó considerablemente de febrero a junio (época de sequía). La respuesta de la producción de raicillas a las primeras lluvias fue inmediata, mostrando un aumento de 90 a 284 g m-2 de junio a octubre. Al término del período de lluvias, la biomasa de raíces finas disminuyó a 191 g m-2 en noviembre (Kummerow et al. 1990). Esta respuesta de las raíces finas a las lluvias también fue observada por Castellanos (1997) quien reportó que esta respuesta fue más pronunciada en los primeros 5 cm de profundidad del suelo. En adición a la variabilidad temporal en la densidad de raicillas, Kummerow et al. (1990) encontraron una diferencia significativa entre las dos laderas de la cuenca. Hacia mediados de la estación de lluvias, hubo más raíces finas vivas y muertas en la ladera orientada hacia el sur. Índice de área foliar.- El índice de área foliar (IAF) es una característica estructural muy importante del ecosistema, ya que el dosel de la vegetación es el

sitio donde ocurren procesos funcionales claves como la fotosíntesis y la transpiración, la intercepción y modificación de la calidad de la lluvia la depositación de polvos atmosféricos acarreados por el viento. Por esto, el IAF es considerado un parámetro de gran significado en el estudio y la modelación del funcionamiento del ecosistema a una escala local, regional y global. Para estimar las variaciones estacionales del IAF en la Cuenca 1, se utilizó el método que establece una relación entre el área foliar en puntos específicos de la selva y la transmitancia de luz a través de esos puntos en el dosel (Maass et al. 1995). Se encontró que en la parte baja de la cuenca, el IAF fue consistentemente mayor que en la región media y superior. Este patrón es el resultado de diferencias en las características de los sitios ya que la existencia de un suelo más profundo y con mayor humedad en la parte baja propició una mayor retención foliar. Los valores de IAF de abajo hacia arriba en las tres posiciones de elevación de la cuenca se estimaron en 5.4, 3.8 y 3.3 m2 m-2, respectivamente. Existe, como se esperaba, una marcada estacionalidad en el IAF, con un valor máximo en septiembre (4.7 m2 m-2, en promedio para los tres sitios dentro de la cuenca) y un mínimo (1.0 m2 m-2) al final de la época de sequía en abril-mayo (Maass et al. 1995). Biomasa en pie.- La biomasa en pie (aérea y subterránea) constituye uno de los compartimentos básicos del ecosistema que representa la cantidad total de carbono orgánico almacenado en los tejidos vegetales. La biomasa y su asignación a los diferentes componentes de la vegetación es un parámetro estructural cuya complejidad puede variar considerablemente de un sitio a otro. La estimación de la biomasa en pie de la selva de Chamela se obtuvo a partir del censo y cosecha sistemática de todos los individuos presentes en un área de selva de 1,000 m2. El análisis destructivo permitió obtener además de la cuantificación de la biomasa total y por especie, las ecuaciones alométricas que relacionan las variables de tamaño y peso de los individuos cosechados (Martínez-Yrízar et al. 1992). El estudio se realizó en un área representativa de la selva baja para la que se obtuvo un valor de fitomasa total aérea de 85 Mg ha-1. Este valor es de los más altos en comparación con otras selvas secas con climas similares al de Chamela (Martínez-Yrízar 1995). A través de la excavación de trincheras en distintos puntos en dos sitios de selva, Castellanos et al. (1991) y Rentería (1997) determinaron una biomasa total de raíces de 31 y 17 Mg ha1, respectivamente. Esta diferencia muestra la heterogeneidad del sistema radical, la cual refleja la variación existente en la distribución de las especies, las características físicas y químicas del suelo y en las condiciones microambientales de un sitio a otro (Rentería 1997). Ambos estudios

reportan que aproximadamente el 90% de las raíces se localizaron entre los 0 y 40 cm de profundidad del suelo, lo que sugiere una cierta constancia en la distribución vertical de las raíces en este ecosistema (Rentería 1997). El cociente biomasa de raíces/biomasa de tallos fue de 0.42, considerando un valor estimado de biomasa aérea de 73.6 Mg ha-1 (Castellanos et al. 1991). Este es un cociente bajo en comparación con el valor reportado para la selva seca de Guanica, Puerto Rico (R/T = 1.01, Murphy y Lugo 1986b), ya que ésta presenta valores de biomasa radical mayores que la selva de Chamela. Una medición de la energía almacenada en la fitomasa de la selva requiere de la determinación del contenido calórico de la vegetación. En un estudio detallado del contenido calórico de diferentes componentes estructurales de la vegetación, Aznar (1993) determinó que el 81% de la energía total almacenada en la selva se encontraban en los tejidos vivos y el resto en la necromasa. De la fracción viva, el mayor almacén correspondió a la fitomasa aérea (árboles+arbustos+lianas = 75%) y el resto a las raíces. Productividad primaria neta.- Utilizando los parámetros de estructura y funcionamiento descritos en los puntos anteriores, se obtuvo una estimación directa de la PPN para la Cuenca 1 (Martínez-Yrízar et al. 1996). La PPN aérea varió significativamente entre los sitios dentro de la cuenca. El valor más alto correspondió a la porción baja (8.1 Mg ha-1 y-1), y con valores menores y muy cercanos entre sí en las porciones media y alta (6.3 y 6.1 Mg ha-1 y-1, respectivamente). Esta diferencia está relacionada con las características estructurales de los sitios. En la parte baja de la cuenca, la vegetación es más alta y diversa, con los valores más elevados de área basal, incremento en diámetro de troncos e índice de área foliar. La PPN subterránea varió ligeramente entre las posiciones de elevación en la cuenca con valores de 5.4, 5.2 y 5.1 para las partes baja, media y alta, respectivamente. Se determinó que la producción anual de raíces finas, de hojarasca y el incremento anual en diámetro constituyeron los componentes más importantes de la PPN total del sistema. Por lo tanto, cerca del 65% de la PPN total de la selva (12.1 Mg ha-1 y-1 en promedio) fluye anualmente al compartimiento de la descomposición en la forma de hojas, ramitas, fragmentos de corteza, frutos, flores, semillas y raíces finas que mueren y se incorporan cada año al suelo. Otros estudios han enfatizado la importancia de los componentes de vida corta -como lo son el follaje y las raíces finas que tienen una tasa de recambio muy alta- en la productividad y el ciclaje de los nutrientes de los bosques tropicales secos (Singh y Singh 1993).

Biogeoquímica Los estudios de los procesos biogeoquímicos en la selva baja caducifolia son en general escasos y han sido descritos de forma comparativa por Jaramillo y Sanford (1995). El caso de Chamela representa uno de los pocos esfuerzos que se están realizando en los ecosistemas tropicales para documentar los procesos biogeoquímicos a nivel de cuencas hidrológicas. Uno de los objetivos es cuantificar las entradas, salidas y flujos de diferentes nutrientes en el ecosistema para calcular sus balances a nivel de cuenca y su variación en el tiempo. Asimismo, se han realizado y existen proyectos en desarrollo cuyos objetivos están encaminados a entender los diversos procesos que controlan o regulan la dinámica de nutrientes del sistema. Ello nos permitirá tener herramientas para comprender, desde una perspectiva funcional, no sólo los procesos biogeoquímicos de la selva baja sino también las consecuencias de su transformación para propósitos agropecuarios (ver más adelante). En esta sección se describirán algunos procesos biogeoquímicos que se presentan en función de la estacionalidad del ecosistema y que no fueron abordados con detalle en la revisión previa sobre la circulación de nutrientes en las selvas bajas (Jaramillo y Sanford 1995) debido a que es información generada recientemente. Intemperismo.- La estacionalidad del ecosistema expresada como la presencia y ausencia de lluvias se manifiesta también en una marcada variación en los procesos biogeoquímicos de la selva. La lluvia, por ejemplo, juega un papel fundamental en el proceso de intemperismo de la roca madre. Experimentos de intemperismo en condiciones de laboratorio han mostrado que tanto el suelo superficial (0-5 cm) como el más profundo (20-40 cm) presentan un potencial elevado de liberación de nutrientes por disolución mineral debido al efecto de la lluvia (Campo 1995). Dicho proceso constituye así un mecanismo de incorporación gradual de ciertos nutrientes (e.g. fósforo) al ecosistema. En las cuencas, hemos calculado que la intemperización de precursores riolíticos ocurre dentro de los primeros 40 cm de suelo y transforma plagioclasa sódica, feldespato potásico, biotita y piroxeno en caolinita y arcillas minerales no cristalinas, liberando hasta 307, 33, 92 y 38 µg⋅g-1, de Na, K, Ca y Mg, respectivamente. También calculamos que la tasa anual de intemperización química de la riolita volcánica en más de 600 kg⋅ha. (Campo, Maass y De Pablos, en prensa). Reciclaje.- Es conocido que en los ecosistemas tropicales marcadamente

estacionales como Chamela, diferentes minerales se acumulan durante la época seca, presumiblemente por el descenso en la demanda de las plantas que pierden mayormente sus hojas, por la acumulación consecuente de mantillo sobre el suelo y por la acumulación microbiana en el suelo (Jaramillo y Sanford 1995). La caída de hojarasca durante la época seca representa un pulso de entrada de nutrientes al suelo concentrado en un período de tiempo relativamente corto. La hojarasca en Chamela tiene en promedio 2.13% de N y 0.12% de P (Díaz 1997), aunque cuando se consideran por separado las fracciones que corresponden a las hojas (Esteban 1986) o la fracción fina de la hojarasca (hojas, flores, frutos y ramillas delgadas) las concentraciones de estos nutrientes son un poco más altas, sobretodo en el caso del N (Jaramillo y Sanford 1995). El flujo de N y P de la vegetación al suelo por vía de la hojarasca llega a un máximo durante el período seco, entre los meses de noviembre y febrero, acoplado a los patrones fenológicos de caída de hojas de las especies caducifolias (Esteban 1986, Díaz 1997). La hojarasca se acumula como mantillo sobre el suelo debido a que la casi nula disponibilidad de agua limita el proceso de descomposición de la materia orgánica (Martínez-Yrízar 1980). Por lo tanto, existe un banco de nutrientes acumulados, que con la llegada de las lluvias y la descomposición de la materia orgánica entrarán al banco de nutrientes disponibles en el suelo para el crecimiento microbiano y de las plantas. Inmovilización. - Los estudios en Chamela han mostrado que durante la época seca existen en el suelo mayores concentraciones de amonio (NH4

+), nitrato (NO3-)

(García-Méndez et al. 1991 y 1992, Davidson et al. 1993), y fósforo soluble y microbiano (Campo, Jaramillo y Maass 1998) que en la época de lluvias. Es decir, la disminución de la demanda vegetal y algunos procesos microbianos -como la inmovilización de nutrientes en formas biológicas resistentes a la desecación- tienen como consecuencia una acumulación aparentemente significativa de nutrientes en el suelo a lo largo de la época seca. Estos deberían constituir un reservorio importante para la producción primaria cuando se restablecen las condiciones apropiadas con la llegada de las lluvias. Cabe preguntarse entonces si dicha acumulación tiene alguna consecuencia para el funcionamiento del ecosistema y cómo es que ello puede suceder. Dinámica microbiana.- La disponibilidad de dichos nutrientes para el crecimiento vegetal y para el crecimiento de la comunidad microbiana del suelo se puede analizar en función de procesos que ocurren a diferentes velocidades una vez que comienza la temporada de lluvias. En el muy corto plazo (horas a unos cuantos días), la entrada de agua dispara procesos microbianos que liberan nutrientes en la matriz

del suelo (Singh et al. 1989; Lodge et al. 1994; Jaramillo y Sanford 1995) y también incorpora a la solución del suelo una fracción soluble de nutrientes acumulada en el mantillo y en el propio suelo. En un plazo relativamente más largo (semanas a meses), la descomposición gradual del mantillo libera e incorpora nutrientes en formas disponibles al ecosistema. Los procesos de corto plazo y que involucran la dinámica microbiana en el suelo han sido documentados experimentalmente para el caso de Chamela con estudios de humedecimiento del suelo. Se han medido procesos como la emisión de óxidos de N a la atmósfera (García-Méndez et al. 1991, Davidson et al. 1991) y la dinámica de mineralización-inmovilización de P (Campo, et al. 1998) y de C y N (González-Ruiz 1997). El pulso en las emisiones de óxido nitroso (N2O; gas de invernadero) y óxido nítrico (NO; oxidante atmosférico) cuando se humedece el suelo seco de la selva tiene una importancia relativa diferente. El pulso de óxido nitroso es muy alto pero de muy corta duración y representa menos del 2% de la emisión anual de este gas en el bosque, que de por sí es baja comparada con la de los bosques tropicales húmedos (García-Méndez et al. 1991, Vitousek et al. 1989). En el caso del óxido nítrico, la magnitud de la emisión después del humedecimiento inicial equivale a la de 327 días de la época seca (Davidson et al. 1991). De tal forma que ésta, sumada a la emisión total de la época seca, podría representar una fuente significativa de exportación de NOx a la tropósfera, dado que el dosel carece de hojas en este período. Mineralización.- Aunque se ha propuesto que el humedecimiento del suelo dispara procesos de liberación de nutrientes disponibles para las plantas (Singh et al. 1989), muy pocos estudios experimentales han tratado de describir el fenómeno con cierto detalle. El experimento realizado por Campo et al. (1998) mostró que la adición de agua, equivalente a un evento de lluvia de 30 mm, al suelo seco de la selva generó la mineralización del P microbiano del mantillo y de los 5 cm superficiales del suelo. La cantidad de P mineralizada en el suelo (0.36 g P/m2) representó el 83% del flujo proveniente de la porción aérea del ecosistema (hojarasca + lluvia indirecta = 0.43 g P/m2). Aún suponiendo que sólo el 50% del P soluble en el suelo lo capture la planta (~ 0.115 g P/m2 ), el P disponible total después de las primeras lluvias rebasaría al flujo aéreo. Ello sugiere que la cantidad de P disponible tan sólo en esas dos fracciones (soluble y microbiano) sería suficiente para cubrir los requerimientos de la vegetación si ésta tiene mecanismos eficientes de captura. Dada la rápida proliferación de raíces finas después de las primeras lluvias en la capa superficial del suelo (Kummerow et al. 1990, Castellanos 1997), aparentemente las plantas tendrían oportunidad de incorporar parte de esos nutrientes a la biomasa vegetal. Otros estudios han mostrado además, que el fenómeno

microbiológico disparado por el humedecimiento del suelo tiene un umbral de humedad. Los resultados reportados por González-Ruiz (1997) sugieren que el proceso de mineralización se presenta sólo cuando el suelo ha alcanzado una humedad que rebasa el 12% de humedad gravimétrica del suelo. Las concentraciones mayores de nitrato y fosfato se presentaron cuando el porcentaje de humedad del suelo alcanzó el 20%. Más aún, sus experimentos con diferentes períodos de secado del suelo sugieren que el proceso de mineralización-inmovilización podría repetirse a lo largo de la época de lluvias dependiendo de los intervalos entre tormentas. Dichos intervalos traen como consecuencia que el suelo experimente diferentes grados de secado y humedecimiento en condiciones naturales. Disponibilidad de nutrientes.- Los procesos que determinan la disponibilidad de nutrientes impactan los patrones de uso de los mismos a nivel ecosistémico. Los cálculos de eficiencia de uso y de tiempos de residencia de los nutrientes (ver Jaramillo y Sanford 1995), en particular de N y P, indican que la eficiencia de uso del P es mucho mayor que la del N. Ello indica un posible papel importante del P en la dinámica de este ecosistema. Este resultado ha sido confirmado con valores calculados para años muy diferentes utilizando la fracción fina de la hojarasca (Jaramillo y Sanford 1995) y la hojarasca completa (Díaz 1997). El índice de tiempo de residencia del P en el suelo indica que la entrada de este elemento a la vegetación prevalece sobre el proceso de inmovilización microbiana en el suelo. Esto sugiere que el funcionamiento del ecosistema a nivel general no está necesariamente limitado por la disponibilidad de P. Este patrón concuerda con los resultados de un experimento de fertilización (Jaramillo y Maass en prep.) que se diseñó para determinar la existencia de dicha limitación funcional en la selva de Chamela. Balance de nutrientes- La descripción de los procesos biogeoquímicos en Chamela ha incorporado también el estudio a nivel de la cuenca hidrológica. El esfuerzo de investigación requiere unir la información sobre las entradas y salidas de nutrientes, los flujos internos y los almacenes de los mismos, todo ello con información colectada por mucha gente y a través de muchos años. Los resultados de este trabajo apenas se empiezan a conformar. Campo 1995, Campo et al. (2000) y Campo et al. (aceptado) presentan un esbozo preliminar para algunos cationes y el P. Sin embargo, establecer balances sólidos para éstos y otros nutrientes requiere aún de un esfuerzo mayor para cuantificar variables fundamentales (e.g. la fijación simbiótica de N) y para sintetizar la información de largo plazo que se ha generado

en el proyecto. Efectos de la perturbación. En las últimas tres décadas, la selva ha sido transformada a praderas para uso ganadero extensivo (De Ita-Martínez 1983, Gutiérrez 1993). Esta transformación presenta tres etapas principales: 1) la roza, tumba y quema, 2) la primera estación de crecimiento y 3) el pastoreo intensivo. En cada una de las etapas, distintos factores se manifiestan afectando a los procesos funcionales de este ecosistema. La roza, tumba y quema.- Esta etapa se inicia con la roza y termina con la quema de la vegetación talada. La roza-tumba se hace manualmente y generalmente se realiza al inicio de la temporada seca (noviembre), para quemar el material a finales de esa época (mayo, De Ita-Martínez, 1983). La fecha de tumba y quema es muy importante porque define el tiempo de secado del material, el cual afecta directamente la intensidad del fuego: mientras más largo es el tiempo de secado, más intenso es el fuego (González 1992). La fecha de la quema es establecida por los campesinos cuando existen altas temperaturas del aire, cielos despejados y vientos con intensidad y dirección constantes (González 1992). Dockersmith (1997) ha reportó una temperatura del suelo durante la quema de 204 °C en los primeros 1.8 cm de profundidad en el ejido de San Mateo. Después de la quema, el mantillo es completamente consumido y los combustibles leñosos totales se quemaron en un 61%, de los cuales las categorías leñosas ligeras se consumieron en un 74% (González 1992). La intensidad del fuego depende de la cantidad y calidad del combustible disponible y de las condiciones meteorológicas en el día de la quema. Después de la quema, las cenizas cubrieron el 79% del suelo, perdiéndose el 71% de éstas por erosión eólica, seis semanas después de efectuada dicha quema (González 1992). Los efectos del fuego en la dinámica de nutrientes depende de su intensidad y modifica dos aspectos principales: cambios en el tamaño de almacenes de nutrientes y cambios en los mecanismos de protección de nutrientes (Jaramillo 1992). Los cambios en los almacenes de nutrientes se deben a la combustión por el fuego: la mayoría de los nutrientes contenidos en la biomasa vegetal se pierde por este medio; por ejemplo, Kauffman et al. (1993) estimaron que aproximadamente el 96% de C y N y el 56% del P en la biomasa vegetal se perdieron durante la combustión en un sitio con selva baja en Brasil. Una menor proporción se incorpora en forma de cenizas, las cuales son muy susceptibles a perderse por erosión eólica o

hídrica, como se mencionó anteriormente (González 1992). Las primeras capas del suelo también pierden formas orgánicas de nutrientes durante la quema. Por ejemplo, el 27% de C y el 12% de N se volatilizaron durante una quema en el ejido de San Mateo (García-Oliva et al. 1999b). Además de las pérdidas de nutrientes asociadas al momento de la quema, los mecanismos de protección de nutrientes también se ven afectados, por lo que la pérdida de nutrientes se prolonga en las siguientes etapas de la transformación. El fuego afecta dichos mecanismos por medio de cambios térmicos asociados a las altas temperaturas, y cambios químicos asociados a la incorporación de cenizas y liberación de algunos elementos (principalmente cationes) por parte de la vegetación. Los cambios térmicos pueden afectar la pérdida de biomasa de raíces finas (se redujo el 51% de raíces finas después de la quema en los primeros 2 cm del suelo; Castellanos 1997), la pérdida de formas lábiles de C asociado a los macroagregados, reduciendo la estabilidad de los mismos (García-Oliva et al. 1999b), y la pérdida de grupos funcionales microbianos (se perdieron el 79% del número de colonias de hongos y el 39% del número de colonias de bacterias; García-Oliva et al. 1999a). Los cambios químicos están asociados a la incorporación de cenizas que afectan principalmente el pH, el cual cambió de 6.8 en el suelo de la selva a 8.2 en los suelos de las parcelas quemadas (García-Oliva et al. 1999b). Los cambios de pH inhiben la actividad microbiana durante la siguiente etapa de desarrollo del cultivo (García-Oliva et al. 1999a). De igual forma, estos cambios pueden reducir la disponibilidad de algunos nutrientes en la solución del suelo (principalmente el P; García-Oliva y Maass 1998). Los efectos de la quema en los procesos hidrológicos está relacionados con el cambio de la cobertura y estructura del suelo. Para una discusión más amplia de estos cambios revisar el trabajo de Maass (1995). La primera estación de crecimiento.- Esta etapa se inicia con las primeras lluvias y termina con el inicio de la estación seca (generalmente en noviembre). El campesino siembra pasto guinea (Panicum maximum Jacq.) y buffel (Cenchrus ciliaris L.) en seco y sin rotular el suelo. Anteriormente se sembraba maíz (Zea mays L.) por uno o dos años, pero actualmente es una práctica poco común debido a su baja producción (De Ita-Martínez y Barradas 1986, Gutiérrez 1993). Las características más importantes de esta etapa son que al inicio el suelo está desnudo, es muy susceptible a la erosión hídrica, hay un cambio de cobertura vegetal y un cambio químico del suelo por la incorporación de nutrientes por la quema. La intensidad de los primeros eventos de lluvia es muy importante, ya que

eventos muy intensos van a producir una gran pérdida de suelo. Las principales tormentas de Chamela son de origen ciclónico y se caracterizan por ser sumamente erosivas; por ejemplo, el promedio de la erosividad anual es de 6,525 MJ mm ha-1 h-1 (García-Oliva, Maass y Galicia 1995). Sin embargo, no todos los eventos de lluvia son de gran intensidad y tienen una patrón muy aleatorio durante el año, por lo que las primeras lluvias no son muy erosivas todos los años. García-Oliva, Martínez-Lugo y Maass (1995a y b) encontraron una relación entre la erosión neta acumulada y la erosividad de la lluvia del año de la quema en parcelas con praderas. De igual manera, Maass et al. (1988) encontraron que la mayor pérdida de suelo se dio en los primeros eventos de lluvia en sus parcelas experimentales; por ejemplo, encontraron pérdidas de 59 Mg ha-1 en un solo evento de lluvia en parcelas cubiertas por maíz. Esto es, la tasa de erosión en esta etapa depende de los cambios del suelo asociados a las temperaturas del fuego y de la intensidad de las primeras tormentas, que son difíciles de predecir. Durante esta etapa también se da una reducción importante de macroagregados del suelo, afectando los mecanismos de protección de nutrientes. Por ejemplo, el C y el N asociados a los macroagregados se redujeron en un 50% después de la primera estación de crecimiento (García-Oliva et al. 1999b). La reducción de estos mecanismos de protección de nutrientes puede explicar que a pesar de que existe una gran incorporación de nutrientes solubles al suelo en esta etapa, se reducen con el tiempo de uso. El aumento de nutrientes del suelo en parcelas con un año de manejo ya ha sido reportado para Chamela, presentando el mayor incremento Ca, K y P (García-Oliva 1992, García-Oliva y Maass 1998). Otro aspecto importante que puede reducir la capacidad de protección de nutrientes es la reducción de la productividad de raíces finas en la pradera. Castellanos (1997) reporta que la productividad de raíces finas de los primeros 5 cm de profundidad se redujo a la mitad en la pradera en comparación de la selva. El pastoreo intensivo.- Esta etapa se inicia con la temporada seca después de la primera estación de crecimiento. En el inicio de esta etapa, generalmente se introduce ganado vacuno. Los propietarios mueven el ganado por todas sus parcelas durante el año, por lo que una parcela puede recibir más de una vez el ganado en un año (García-Oliva y Maass 1998). La frecuencia del uso de la parcela por el ganado en un año, depende de la productividad del pasto en dicha parcela. Existe una relación inversa entre la edad de la parcela y la productividad, por lo que las parcelas más jóvenes reciben más veces el ganado en un año. Lo anterior explica la necesidad que tienen los ejidatarios de seguir talando selva para poder seguir manteniendo la misma cantidad de ganado, ya que las parcelas van reduciendo su

capacidad de producción con el tiempo. En la región, aún es difícil encontrar parcelas abandonadas, ya que la actividad ganadera empezó en los años setentas (De Ita-Martínez 1983). La producción de ganado está dirigida a producción de becerros que son enviados a zonas de engorda, en algunos estados del norte del país (Gutiérrez 1993). Las principales fuerzas de degradación en esta etapa son la compactación del suelo por el pisoteo del ganado y la erosión y degradación biológica del suelo (reducción de formas disponibles de carbono, reducción de diversidad de microorganismos, etc). García-Oliva y Maass (1998) reportan que la densidad aparente de los primeros 4 cm del suelo se incrementó en un 10% después de 11 años de manejo. Esta compactación se debió principalmente al pisoteo por el ganado, reduciendo la tasas de infiltración de agua y aumentando la susceptibilidad a la erosión hídrica del suelo. La materia orgánica del suelo (MOS) es afectada por el uso continuo de las parcelas. García-Oliva et al. (1994) encontraron que la MOS total se incrementó en las parcelas de 3 años de uso y después se redujo un 30% en la parcela de 11 años. Este incremento no fue debido a la incorporación de biomasa radical de la pradera, sino a la humificación de la biomasa radical remanente de la selva, ya que los valores del cociente de isótopos estables de C sugieren que fue producida por la vegetación de la selva. También estimaron una tasa de descomposición de MOS de 2.9 Mg ha-1 a-1 que es de las más altas reportadas en la literatura. La reducción del MOS se debe a esta alta tasa de descomposición y a la baja productividad radical en la pradera (Castellanos 1997). De igual manera, Rentería (1997) reporta que la transformación de la selva a pradera produce una pérdida del 68% de la biomasa subterránea y del 63% del C asociado a esta biomasa. La reducción de carbono orgánico del suelo trae como consecuencia una reducción de la energía disponible para la actividad microbiana, la cual es fundamental en los procesos de disponibilidad de nutrientes como ya se mencionó en la sección de Biogeoquímica. La degradación biológica del suelo, aunada a las pérdidas por erosión y lixiviación generan una pérdida neta de nutrientes del suelo. Por ejemplo, después de 11 años de uso continuo se perdieron 700 kg N ha-1, 2,500 kg Ca ha-1 y 500 kg P ha-1 (García-Oliva y Maass 1998). Esta pérdida se incrementa cuando se han reducido significativamente los contenidos de carbono orgánico del suelo, así como con las pendientes pronunciadas (los suelos de las laderas pierden más rápidamente los nutrientes que los suelos de las crestas). Además de la pérdida neta de nutrientes del suelo, la formas disponibles de éstos se ven afectados por la transformación, dominando las formas más recalcitrantes en las praderas con mayor edad. Por ejemplo, por cada unidad de fósforo disponible (Pl) hay 11 unidades

de fósforo total (cociente Pt:Pl) en los suelos de la selva; este cociente aumenta a 17 en la pradera con 7 años de manejo (García-Oliva y Maass 1998). Esta reducción de nutrientes podría explicar la reducción de la productividad con la edad de la pradera. Consideraciones finales Como es común en el desarrollo científico, la investigación permite avanzar en el conocimiento, pero al mismo tiempo induce a la percepción del fenómeno desde otra perspectiva, lo que genera nuevas interrogantes. Como se puede apreciar en este capítulo, el estudio a largo plazo que se desarrolla en Chamela ha mejorado sustancialmente el entendimiento de los procesos que controlan la dinámica funcional de la SBC, sin embargo nuevas preguntas han surgido. Entre las interrogantes y los aspectos que requieren mayor atención, podemos mencionar los siguientes: Con respecto a la dinámica del agua en el ecosistema, la participación del mantillo en el ciclo hidrológico ha sido muy poco estudiada, y menos aún en las selvas tropicales. La capacidad del mantillo para interceptar el agua que logra penetrar el dosel, así como los factores que regulan dicho proceso, son sumamente importantes para estimar la disponibilidad de agua para las plantas, así como para la comunidad microbiana del suelo. A pesar de que se tiene una idea del patrón general de la circulación de nutrientes en el ecosistema de SBC, en general estos aspectos han sido poco abordados, quizás por la importancia del agua como reguladora fundamental del funcionamiento de la selva baja caducifolia. Es por ello importante fomentar los estudios biogeoquímicos en estos ecosistemas, en particular, aquellos tendientes a evaluar si el nitrógeno o el fósforo limitan o no el crecimiento y el funcionamiento de estos ecosistemas. Dado que la biodisponibilidad del fósforo en el suelo está íntimamente ligada a la disponibilidad del carbono y del nitrógeno, es fundamental estudiar su dinámica de manera simultánea. Asimismo, es crucial analizar el papel que juegan en la dinámica de nutrientes y en los patrones de fertilidad del suelo, las especies y grupos funcionales de plantas de la selva. La relación entre el patrón de reabsorción de nutrientes, la calidad de la hojarasca, su patrón de descomposición y los procesos de biodisponibilidad de nutrientes que produce en el suelo, no ha sido abordada integralmente y menos aún a nivel de especies o de grupos funcionales de plantas en ecosistemas tropicales estacionalmente secos. La conservación de la SBC es otro elemento que requiere mayor atención, en particular los aspectos relacionados con el patrón de perturbación, la generación de

alternativas de manejo, así como de estrategias de restauración ecológica. En este contexto, el analizar el efecto de diferentes tipos de fragmentación sobre los ecosistemas está aún muy poco estudiado, particularmente en los bosques tropicales secos. El análisis de los patrones de desforestación en la región de Chamela es una tarea indispensable para proponer estrategias adecuadas de manejo y conservación de sus ecosistemas. En la búsqueda de métodos alternativos, se ha sugerido que los sistemas silvo-pastoriles o agro-forestales entremezclados con selvas conservadas pudieran ser una opción de manejo más conservacionista que las praderas extendidas que proliferan en el área. Uno de los aspectos más importantes para sustentar dicha propuesta, es analizar el efecto de borde entre el sistema natural y el perturbado. De igual forma, la profusa aparición de rebrotes de especies nativas en áreas taladas y quemadas, es una propiedad de recuperación de las plantas que puede ser utilizada como estrategia de manejo, ya que ahorra el paso de la germinación y el establecimiento de la planta, y acelera la velocidad de crecimiento al contar con un extenso sistema radical. El éxito de los programas de restauración ecológica del bosque tropical seco, dependerá en gran medida de la recuperación de las propiedades físicas y biológicas del suelo que permitan una buena infiltración, percolación y almacenamiento de agua. El desarrollo de los sistemas radicales y el aumento de la cobertura vegetal son dos elementos claves para lograr esta recuperación. Finalmente, quisiéramos enfatizar la necesidad de incrementar la investigación ecológica a largo plazo y a gran escala en la SBC. Actualmente se está evaluando la posibilidad de que un grupo de investigación conformado por académicos de varias instituciones que trabajan en la Reserva Chamela-Cuixmala se incorpore a la Red Internacional de Estudios Ecológicos a Largo Plazo (ILTER), con lo que se le dará un gran impulso a este tipo de investigación. Agradecimientos Este trabajo es una contribución del grupo de Ecosistemas del Instituto de Ecología de la UNAM. El proyecto se ha beneficiado de la colaboración de un gran número de investigadores, técnicos y estudiantes, los cuales aparecen como autores o coautores de los trabajos citados en el texto. Quisiéramos agradecer en especial a Salvador Araiza, Georgina García, Heberto Ferreira, Maribel Nava, Abel Verduzco y Raúl Ahedo, técnicos actuales del Grupo, así como a José Garza, Rocío Esteban, Enrique Solís, Pilar Islas, Ma. de Jesús Ordóñez, Araceli Samaniego, Graciela Guerrero y Enrique Tapia, por su apoyo en el trabajo de campo, de

laboratorio y de procesamiento de datos. Asimismo, el proyecto ha recibido apoyo logístico del personal de la Estación de Biología Chamela. El Sr. Ejidatario Ramiro Peña, de San Mateo, Jal., nos ha permitido usar sus parcelas en diversas ocasiones, lo cual agradecemos enormemente. La colaboración académica, asesoría y apoyo técnico del Laboratorio Hidrológico de Coweeta (USDA-FS) ha sido crucial para el desarrollo del proyecto, en particular agradecemos a los doctores Wayne Swank y James Vose, de dicho Laboratorio. De igual forma agradecemos al Dr. Carl Jordan de la U. de Georgia quien ha sido una fuente de inspiración y apoyo desde los inicios del estudio. Finalmente no queremos dejar de mencionar a los Drs. Jorge López Blanco, Helena Cotler, Alvaro Miranda y Clara Tinoco, investigadores que recientemente se incorporaron al proyecto, así como a los alumnos Sonia Álvarez, Carlos Anaya, Ana Burgos, Andrés Camou, Vanessa Chavira, Leopoldo Galicia, Pilar Islas, Teresa González, Eduardo Moreno, Yolanda Nava, Tamara Ortiz, Humberto Rendón, Lyliana Rentería, Tarín Toledo y Alba Zarco. Su participación en el proyecto permitirá dar continuidad por varios años más a este esfuerzo de investigación a largo plazo. Las cuencas experimentales se encuentran en terrenos de la Estación de Biología de la UNAM y de la Fundación Ecológica Cuixmala. Agradecemos a ambas Instituciones su apoyo logístico durante todos estos años. El proyecto ha recibido financiamiento por parte de varias agencias, particularmente del PAPIIT-DGAPA de la UNAM, y del CONACyT, México. Referencias: Aznar, L.A. 1993. Contenido calórico de diferentes componentes estructurales de la vegetación de una selva baja caducifolia en Chamela, Jalisco, México. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, UNAM, México. Barradas, V. & L. Fanjul. 1985. Equilibrio hídrico y evapotranspiración en una selva baja caducifolia de la costa de Jalisco, México. Biótica 10: 199-218. Barradas, V. 1991. Radiation regime in a tropical dry deciduous forest in western Mexico. Theoretical Applied Climatology 44:57-64. Bray, J.R. & E. Gorham. 1964. Litter production in forests of the world. Advances in Ecological Research 2: 101-157. Brown, J. and J. Munger. 1987. Experimental manipulation of desert rodent

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Figura 1 Diagrama que muestra el arreglo de las cuencas experimentales localizadas en la Estación de Biología Chamela, en Jalisco.

Mexico

Jalisco State

La Huerta Municipality

Ws I Ws II

Ws IV Ws V

Ws III

To Barra de Navidad

To Puerto Vallarta

N

Watershed dividePermanent plots

Access road

Main Road

PathsStreams

Zarco Stream

ChamelaField Station

1

Experimental Watersheds