MAS VERSATILESOcupa todos los nichos ecológicos posibles•Autotrofos: Sintetiza todo a partir de compuestos simples•Heterótrofos: nutrientes más complejos

•Quimiolitotrofos: Oxidación de compuestos inorgánicos•Quimioorganotrofos: Oxidación de compuestos orgánicos

•Fotosintetizadores: Luz y CO2

•Productos de metabolismo: etanol, compuestos gaseosos

•Enzimas inducibles

Bacterias Quimiolitotrofas

Obtienen energía de oxidación de compuestos inorgánicosSíntesis de ATP está acoplada a oxidación del donador de e-

Fuentes de donadores inorgánicos de electrones: S: actividad volcánica (H2S)N y Fe: agricultura, minería

Energía proveniente de oxidación: p.eg. para formación de ATPSe puede predecir qué tipo de QLT se puede encontrar

Rendimiento energético de oxidación de donadoresde electrones inorgánicos

DONADOR REACCION G0’

electrones (kJ/reacción)

Fosfito 4HPO32- + SO4

2- + H+ 4HPO42- + HS- -91 2

Hidrógeno H2 + ½O2 H2O -237.2

2

Sulfuro HS- + H+ + ½O2 S0 + H2O -209.4

2

Azufre S0 + 1½02 + H2O SO42- + 2H+ -587.0

6

Ion amonio NH4+ + 1½O2 NO2

- + 2H+ + H2O -274.7

6

Nitrito NO2- + ½ O2 NO3

- -74.1 2

Fe ferroso Fe2+ + H+ + ¼O2 Fe3+ + ½ H2O -32.9

1

Producción de ATP: -31.8 kJ/mol

OXIDACION DE HIDROGENO

H2 + ½O2 H2O Go’ = -237 kJ

Enzima: HidrogenasaMolécula aceptora: QuinonaProteínas transportadoras: citocromos

Mayoría de bacterias de H: QuimioorganotrofasPERO si crecen como quimiolitotrofas: fijan CO2 x Calvin

6 H2+2 O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O

Exterior

Interior

ATPasa ATPasa

H2asas

H2

H2asa Q cytb cytc cyt a e-

H+ H+ H+

½O2

H2O

ATPADP

H+

NADH

NAD+

CO2 + ATP

Ciclo de Calvin

Material celular

Ralstonia eutrophia

H2S + 202 SO42- + 2H+

Go’ = -798.2 Kj/rxn

HS- + ½02 + H+ S0 + H20Go’ = -209.4 Kj/rxn

S0 + H20 + 1½02 + H+ SO42-+ 2H+

Go’ = -587.1 Kj/rxn

S2O32- + H20 + 202

2SO42- + 2H+

Go’ = -818.3 Kj/rxn

-409.1 kJ/átomo S oxidado-409.1 kJ/átomo S oxidado

OXIDACION DE COMPUESTOS REDUCIDOS DE AZUFRE

Fuentes: H2S, S0, tiosulfato (S2O32-)

Productos: Sulfato (SO42-)

#electrones entre H2S y sulfato: 8

S0R-S S

S2O32- Tiosulfato

SO32-Sulfito

2 e-

SO42-

Sulfito oxidasa

S2-Sulfuro

Sistema detransporte de

electrones e-

SO42-

Pi ADP

Adenosina fosfosulfato (APS)

AMP

APS reductasa2e-

VIA DE LA SULFITO OXIDASA

HS-

FP Q cit b cit c cit aa3

Exterior

Interior

S2O3=

óS0

½O2

H2O

H+

ATPADP

H+ H+ H+

Flujo inverso de electrones

NAD+

NADH Ciclo de Calvin

CO2 + ATP

Compuestos de azufre y donadores de electronesinorgánicos en reducción de sulfato

COMPUESTO ESTADO DE OXIDACION

Estados de oxidación de compuestos de azufre claveEstados de oxidación de compuestos de azufre claveS orgánico (R-SH) -2Sulfuro (H2S) -2

Azufre elemental (S0) 0Tiosulfato (S2O3

2-) +2 (promedio por S)

Dióxido de azufre (SO2) +4

Sulfito (SO32-) +4

Sulfato (SO42-) +6

Algunos donadores de e- usados para reducción de sulfatoAlgunos donadores de e- usados para reducción de sulfatoH2 Malato Ac.grasos cadena larga

Lactato Colina BenzoatoPiruvato Acetato IndolEtanol y otros alcoholes Propionato HexadecanoFumarato Butirato

UTILIZACION DE COMPUESTOS DE NITROGENO

Inorgánicos: Amoníaco NH3 Oxidación aeróbica xBacterias nitrificantesquimiolitotrofas

Nitrito NO2-

Nitrosoficantes: Nitrosomonas: oxidan amoníaco a nitrito Nitrobacter: nitrito a nitrato

(NH3 a NO2 x Acción secuencial transfiere 8e-)

Bacterias nitrificantes tienen que donar e- a cadena de transporte

NH3 +O2

+ 2H+

NH2OH +H2O

Oxidación deamoníaco

NH2OH

+ H20HAOAMO

cyt c

cyt c

cyt aa3

ON

O-

OXIDACION DE AMONÍACO Y FLUJO DE e-

AMO: Amoníaco MonoOxigenasaHAO: HidroxilAmina Oxidoreduct.

4e-

+5H+

Q

2e-2e-

ADP + PiATP

H+

H+

2e- ½O2 +4H+

H2O

Reducción deoxígeno

AMO : Membrana

HAO : Periplasma

HAO: Requiere de 2e + 2H+ exógenos

NH3 + O2 + 2H+ + 2e- NH2OH + H2O

NO3+ 2H+

NO2- +H2O Oxidación de

nitritoNOR

cyt c

cyt aa3

OXIDACION DE NITRITO A NITRATO

NOR: Nitrito Oxido Reductasa

ADP + PiATP

H+

2H+ ½O2 +2H+

H2OReducción de

oxígeno

2H2O 2HO-

Nitrato (NO3-)

Nitrito (NO2-)

Oxido nítrico (NO)

Oxido nitroso (N2O)

Dinitrógeno (N2)

Nitrato reductasa

Nitrito reductasa

Oxido nítrico reductasa

Oxido nitroso reductasa

Fp

Fe-S

Cytb556

Nitratoreduct

Q

Exterior Interior

Fp

Fe-S

Cytb556

Cyt b562

Cyt o

Q

2H+

2e-

2H+

2H+

2e-

H+

NADH + H+

3H+ + ½O2

H2O

Exterior Interior

2H+

2e-

2H+

2H+

2e-

NADH + H+

NO3- + 2H+

NO2- + H2O

Transporte de electrones en E. coli cuando usa O2 o NO3

- como aceptor

Si [O2]: cyt b562cyt o O2

Si [O2]: cyt b562cyto dO2

Fermentaciones bacterianas más comunesFermentaciones bacterianas más comunes

Fermentación alcohólicaHexosa 2 Etanol + CO2

Levaduras, Zymomonas

Fermentación homolácticaHexosa 2 Lactato- + 2H+

Streptococcus, algunos Lactobacillus

Fermentación heterolácticaHexosa Lactato- + Etanol + CO2 + H+

Leuconostoc, algunos Lactobacillus

Acido propiónicoLactato- Propionato- + Acetato- + CO2

Propionibacterium, Clostridium propionicum

Fermentaciones bacterianas más comunesFermentaciones bacterianas más comunescont.cont.

Acido mixta:Hexosa Etanol + 2,3 butanodiol + succinato +

lactato- + acetato- + formiato- + H2 + CO2

Bacterias entéricas: Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Enterobacter

Acido butírico:Hexosa Butirato- + Acetato- + H+ + CO2

Clostridium bytiricum

Butanol: Hexosa Butanol + Acetato- + Acetona +

Etanol + CO2 + H+

Clostridium acetobutylicum

Compuestos ricos en energía que intervienenCompuestos ricos en energía que intervienenen la fosforilación a nivel de sustratoen la fosforilación a nivel de sustrato

Compuesto Energía libre de hidrólisis G0’ (kJ/mol)

Acetil CoA -35.7Propionil CoA -35.6Butiril CoA -35.6Succinil CoA -35.1Acetifosfato -44.8Butirilfosfato -44.81,3-bisfosfoglicerato -51.9Carbamilfosfato -39.3Fosfoenolpiruvato -51.6Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -23.4Energía de hidrólisis del ATP -31.8

FermentaciónProducción de energía en ausencia de oxígeno

RespiraciónProducción de energía junto con consumo de O2