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M.D. 2.1.

Unidad Temática 2: Revisión Conceptual sobre Metabolismo Celular

correspondiente al Programa del Plan de Estudios 1986

El presente texto didáctico contiene material original y compilación de varios autores, citadoscomo bibliografía consultada al final del texto, y se ajusta a los contenidos de la unidad

temática Nº 2 del programa del Plan de estudios 1986.

Oro Verde, Paraná, Febrero de 2005

Ing. Agr. Victor H. Lallana, Prof. Titular Ord.Ing. Agr. María del C. Lallana, Jefe Trabajos Prácticos

Cátedra de FISIOLOGIA VEGETALFacultad de Ciencias AgropecuariasUniversidad Nacional de Entre Ríos

C O N T E N I D O

Introducción Oxidación - Reducción

Flujo de la Energía biológicaMetabolismo

Transferencia de electrones en el metabolismo celularCoenzimas Grupo prostético

Acoplamiento energético

Respiración

FermentaciónBalance energético

Cociente respiratorio

Ciclo de pentosas

Bibliografía consultada

IMPORTANTE

El tema de esta Ayuda Didáctica figura como Unidad Temática 2 en el Programacorrespondiente al Plan de Estudios 1986. Si bien en el mismo se desarrollan varios títulos que tienenque ver con el metabolismo celular, respiración, transferencia de electrones y algunos ciclos. Muchos deestos temas han sido desarrollados en la asignatura Química II –particularmente glicólisis, ciclo deKrebs, cadena respiratoria, enzimas-, por lo cual aquí se encararán aquellos aspectos que conciernen alámbito específico de la asignatura (no contemplados en el programa de Química II) y que sonfundamentales para la comprensión del metabolismo de las plantas.

Los alumnos podrán ampliar estos temas en la bibliografía consultada que acompaña estaAyuda Didáctica.

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OXIDACIÓN – REDUCCIÓN

Las reacciones químicas son transformaciones energéticas en las cuales la energíaalmacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros enlaces químicos recién formados.En tales transformaciones los electrones pasan de un nivel energético a otro. En muchasreacciones los electrones se transfieren de un átomo o molécula a otro. Estas reacciones, muyimportantes en los sistemas vivientes, se conocen como reacciones de oxidación-reducción(redox). La pérdida de un electrón se conoce como oxidación y se dice que el átomo omolécula que pierde el electrón se ha oxidado. Reducción por el contrario, es la ganancia de unelectrón. La oxidación y la reducción siempre ocurren simultáneamente, porque el electrón quepierde el átomo oxidado es aceptado por otro átomo, que se ha reducido en el proceso.

La capacidad de una sustancia o elemento para oxidar a otro y, por lo tanto parareducirse depende de su avidez por aceptar electrones que se expresa cuantitativamente por elllamado potencial de reducción. El potencial de reducción de un elemento, ión o compuesto essu tendencia a ganar electrones frente a otro elemento, ión o compuesto.

En otros casos el electrón viaja con un protón, es decir un átomo de hidrógeno. En talescasos la oxidación implica un retiro de átomo de hidrógeno y la reducción la ganancia de éstos.Por ejemplo al oxidarse la molécula de glucosa pierde átomos de hidrógeno y estos átomos losgana el oxígeno:

C6H12O6 + 6 O2 ------> 6 CO2 + 6 H2O + energía

Los electrones pasan a un nivel energético más bajo y se libera energía.

Dos hidrógenos cedidos en una reacción redox representan la suma de dos protones(H+) y dos electrones (e-). Hidrógenos y electrones frecuentemente son denominadosequivalentes de reducción.

Por el contrario, en el proceso de fotosíntesis se transfieren átomo de hidrógeno aldióxido de carbono y así éste se reduce para formar glucosa:

6 CO2 + 6 H2O + energía ------> C6H12O6 + 6 O2

En este caso los electrones pasan a un nivel energético más alto y para que ocurra lareacción se requiere un aporte de energía.

En los sistemas vivos las reacciones que captan energía (fotosíntesis) y las que liberan(glucólisis y respiración) son reacciones de oxidación-reducción.

El curso de cualquier reacción química es determinado, en última instancia, por elcontenido de energía del sistema en consideración y por el intercambio de energía entre él y suentorno.

Una caloría (cal) es la cantidad de calor necesario para elevar de 14,5 a 15,5 ºC latemperatura del 1 g de agua. Se utiliza habitualmente la kcal ó Cal, muy usada por químicos ybiólogos en el pasado. Actualmente se tiende a usar el Joule (Joule o Julio = 107 ergios)unidad del Sistema Internacional (SI) para expresar energía. Una caloría equivale a 4,184Joules.

Si se oxida un mol de sacarosa (342 g) hasta CO2 y H2O se producen 5.648 kJ (1.350kcal) (La energía potencial de la sacarosa está representada por los enlaces y susangulaciones, configuración de la molécula, etc; el contenido energético de los productos CO2 yH2O más simples y estables, es mucho menor).

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La oxidación completa de un mol de glucosa libera 686 Kcal (2.870 kJ) de energía libre.De ésta, el 41 % (285 Kcal ó 1.192 kJ) se conserva en 38 moléculas de ATP. En la glicólisisanaerobia (glucosa ----> ácido láctico) en cambio, sólo se producen 2 moléculas de ATP querepresentan nada más que un 2 % de la energía disponible de la glucosa.

Si esta energía se liberase de pronto, la mayor parte se disiparía como calor. Sinembargo los sistemas vivientes han adoptado mecanismos que regulan estas reaccionesquímicas, de modo que la energía se libera en pequeñas cantidades a medida que la célula lanecesita.

FLUJO DE ENERGÍA BIOLÓGICALos cloroplastos que existen en todas las células eucariotas fotosintéticas, captan la

energía radiante del sol y la emplean para convertir agua y dióxido de carbono encarbohidratos como glucosa, almidón y otras moléculas alimenticias. Como producto de lasreacciones fotosintéticas se libera oxígeno. Las mitocondrias que existen en todas las célulaseucariotas realizan los pasos finales de la degradación de estos carbohidratos y captan suenergía almacenada en moléculas de ATP. Este proceso llamado respiración celular consumeoxígeno y produce anhídrido carbónico y agua completando el ciclado de moléculas. Con cadatransformación se disipa un poco de energía hacia el ambiente en forma de calor, por lo tantoel flujo de energía biológica es unidireccional y sólo puede continuar mientras reciba energíadel sol (Fig. 1).

Fig. 1. Flujo de la energía biológica

METABOLISMOEn todo organismo viviente se producen miles de reacciones químicas, cuyo conjunto

recibe el nombre de metabolismo. El metabolismo se puede definir como los cambios demateria y energía que tienen lugar en los seres vivos. Cabe imaginar la magnitud del trabajoquímico que realiza una célula, con su consiguiente gasto de energía, teniendo en cuenta losmillares de moléculas distintas, grandes y pequeñas que se sintetizan en el interior de la célula.Todas estas reacciones han sido agrupadas por los bioquímicos en una serie ordenada depasos que comúnmente se denominan vías. Cada vía cumple una función en la vida global dela célula u organismo. Además muchas tienen pasos en común como veremos más adelante.Muchos sistemas vivos tienen vías que les son exclusivas, sin embargo algunas como laglucólisis y la respiración son prácticamente universales y ocurren en todos los sistemas

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vivientes.

A la totalidad de las reacciones químicas que intervienen en la síntesis se las denominaANABOLISMO. Las células también intervienen constantemente en la degradación demoléculas más grandes, actividades estas que, en conjunto se conocen como CATABOLISMO.El catabolismo sirve a dos fines: 1) liberar energía para el anabolismo y otras actividades de lascélulas y 2) proporcionar materias primas para los procesos anabólicos.

La vida biológicamente depende del equilibrio del metabolismo endergónico (síntesis) yexergónico (degradación), de lo contrario sin equilibrio se produciría la muerte, donde lamateria se degrada liberando energía en un proceso exergónico. Todo metabolismo tiende alequilibrio de los procesos de oxidación y reducción.

Resumiendo los procesos exergónicos (que brindan energía) para la vida, consistenprincipalmente en reacciones de degradación que se producen en las células por los procesosde la respiración donde se oxida el sustrato. Esta oxidación ocurre por deshidrogenaciones cono sin participación de oxígeno, es decir en procesos aeróbicos o anaeróbicos. La energíaliberada en la reacción es atrapada por el ATP, proceso que designamos con el nombre defosforilación oxidativa. Durante esta degradación las reacciones son catalizadas por enzimas.

El conjunto de las transformaciones de estas sustancias, hidratos de carbono, lípidos,proteínas, desde la formación hasta la degradación total se conoce como METABOLISMOINTERMEDIO. En la Fig. 2 se esquematizan las reacciones de síntesis y degradación y lasprincipales vías del metabolismo en la célula.

Fig. 2. Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula.

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TRANSFERENCIA DE ELECTRONES EN EL METABOLISMO CELULAR

La forma de actuar de los nicotinamidanucleótidos y flavinnucleótidos nos ha enseñadoque la transferencia de hidrógeno en la célula frecuentemente es idéntica a una transferenciade electrones. La explicación se basa en el hecho de que en una célula siempre hay suficientesiones H+ que, dado el caso pueden unirse con un “aceptor de electrones” con captación deelectrones.

El donador de electrones se distingue por cierta “presión de electrones” el aceptor deelectrones por cierta “afinidad de electrones”. Estos valores pueden medirse como fuerzaelectromotora, o bien, potencial eléctrico.

Un sistema de oxidorreducción (sistema redox), en el cual se intercambian en la formaantes descripta, uno o varios electrones, se caracteriza por un potencial eléctrico, su “potencialde oxidorreducción”. Este potencial es designado por “E0” (expresado en voltios o milivoltios), siel componente reducido y el oxidado se encuentran en la misma concentración. Como patrónde referencia sirve el electrodo de hidrógeno, el cual a su vez, representa un sistema deoxidorreducción (iones H+/moléculas de H2). Este electrodo es utilizado como punto 0 de unaescala, en la cual se puede ordenar cualquier sistema de oxidorreducción según su potencialde oxidorreducción (E0). Puesto que estos potenciales estándar son válidos a pH=0(concentración de iones H+=1) se originan dificultades experimentales para sistemas deoxidorreducción bioquímicos: a pH=0 ya no tienen lugar más reacciones enzimáticas. Por estarazón se ha introducido el potencial ”E0” que se basa en el valor fisiológico de pH = 7,0. Elelectrodo de hidrógeno tiene entonces un potencial de E0´= -0,42 voltios. De la escala deoxidorreducción con el potencial del electrodo de hidrógeno a pH 1,0 ó bien 7,0 como puntocero, se puede averiguar si un sistema de oxidorreducción dado se comportaría en relación aotro como donador de electrones o como aceptor de electrones. Cuanto más negativo es elpotencial de un par de sustancias a reaccionar, mayor será su poder de reducción y con eso su“presión de electrones”. Al revés a un potencial muy positivo corresponde una gran fuerza deoxidación y una alta afinidad de electrones. De dos sistemas de oxidorreducción, el par con elmayor potencial negativo reducirá aquel con el potencial negativo menor o potencial positivo.

Si varios sistemas de oxidorreducción son ordenados según sus potenciales deoxidorreducción en tal forma que al principio, o sea en la posición más alta se encuentre elsistema con el potencial más negativo y al final, o sea en la posición más baja el sistema con elpotencial positivo más fuerte (ver Fig. 3) se obtendría una “cadena transportadora deelectrones”. Esta designación se debe al hecho que los electrones pueden desplazarse en elsentido del gradiente natural, pero también en sentido contrario, a través de la secuencia desistemas de oxidorreducción. En varios procesos metabólicos de la célula se ha realizado estemecanismo del movimiento de electrones, en el cual, coenzimas y grupos prostéticos deenzimas específicas sirven como sistemas de oxidorreducción.

En una cadena transportadora de electrones el traspaso de electrones puede tenerlugar también junto con una transferencia de hidrógeno. A pesar de esto se trata de unatransferencia de electrones, la cual sin embargo, tiene lugar ahora junto con iones H+. En estascircunstancias habrá “transferencia de dos electrones”, mientras que de otro modo la“transferencia de un electrón” es lo típico.

El cambio paso por paso, de la presión de electrones en cada nivel reactivo de unacadena de transporte de electrones está en correlación directa con el cambio de energía libre.Para la magnitud de esta es determinante la diferencia de los potenciales implicados: Go= -n.F.E0 (n = número de electrones transferidos; F = magnitud de carga por cada mol, 96.500coulombios = 23.074 cal/voltio). Bajo condiciones estándar (reacción de un mol de sustancia;cambio de la valencia 1; diferencia del potencial de un voltio; pH = 0) a la transferencia de un

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mol de electrones corresponde un cambio de energía libre de aproximadamente –23 Kcal. Si setrata de la transferencia de dos electrones la magnitud de energía será de –46 Kcal, el doble. Siun electrón es movido contra el gradiente de energía natural, o sea, en una “reacción cuestaarriba”, es esencial el suministro de –23 Kcal/mol o bien, -46 Kcal/mol para dos electrones; lareacción es entonces endergónica. Si el electrón sigue el gradiente de energía natural en unareacción “cuesta abajo”, se liberará la mencionada cantidad de energía, o bien el doble -si setrata de dos electrones- y la reacción es exergónica.

Fig. 3. Esquema de una cadena biológica de transporte de electrones.

COENZIMAS

La energía libre producida en los procesos metabólicos se almacena en general, enforma de enlaces anhídrido entre moléculas de ácido fosfórico, que se unen a losmononucleótidos a través de su grupo fosfato. Por este procedimiento, el AMP da lugar al ADPy al ATP. La energía libre almacenada en el ATP se usa para desarrollar trabajo osmótico(transporte activo), químico (biosíntesis), eléctrico (transmisión de impulsos nerviosos encélulas animales). Otros nucleósidos trifosfatos están más vinculados a determinadas áreasmetabólicas: así, el GTP a la biosíntesis de proteínas, el UTP al metabolismo de glúcidos, elCTP al metabolismo de lípidos, etc. Esta compartimentalización no es absoluta.

Algunos nucleótidos tienen funciones relacionadas con la catálisis enzimática. El AMP yel ATP son con frecuencia moduladores alostéricos que pueden modificar la conformación dedeterminadas enzimas y, en consecuencia, variar su actividad catalítica.

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La llamada coenzima A, integrada en parte por la vitamina “ácido pantoténico” contienetambién AMP. Es una coenzima importante en reacciones de acilación, en las que el grupoacilo entrante se incorpora a la coenzima por un enlace tioéster muy reactivo.

CISTEAMINA ---- SHl

B ALANINA ADENINAl l

AC. PANTOINICO ---- P ---- P ---- RIBOSA (_______________________)

Adenosina 3,5 Difosfato

Fig. 4. Coenzima A. Principales moléculas constituyentes

Los flavina nucleótidos constituyen típicamente grupos prostéticos de enzimas deoxidorreducción, el más sencillo, flavina-mononucleótido (FMN) se considera nucleótido poranalogía en la secuencia estructural de la base nitrogenada-azúcar-fosfato, aunque la baseflavina no forma parte de los ácidos nucleicos y el azúcar no es uno de los habituales, sino elribitol. Este nucleótido puede unirse, por enlace anhídrido a un AMP, dando lugar al flavina-adenina-dinucleótido (FAD), Estas flavinas también se las conoce como enzimas amarillas oflavoproteínas.

Otro tipo de nucleótidos de oxidorreducción son los piridina dinucleótidos. Al contrariode los anteriores actúan como coenzimas libres y no como grupos prostéticos de las enzimasrespectivas. El NAD (nicotinamida-adenina-dinucleótido) está formado por el enlace anhídricoentre el AMP y un nucleótido no integrante de ácidos nucleicos, cuya base nitrogenada es lavitamina nicotinamida (Fig. 5). El NADP (nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato) contieneademás un éster fosfórico en el carbono 2º del AMP.

NICOTINAMIDA ADENINAl l

RIBOSA - - - - Ac. Fosfórico ------ RIBOSA

Fig. 5. NAD. Principales constituyentes.

COENZIMA Y GRUPO PROSTÉTICO.La diferencia entre ambos grupos activos de una enzima se basa normalmente en el

criterio de su fácil o difícil separación de la parte proteica. Ambos tipos de cofactores sufren uncambio químico en el transcurso de la reacción enzimática y por medio de la segunda reacciónenzimática se les devuelve su estado activo inicial, no obstante ello existe una diferenciaimportante: el efecto catalítico de una coenzima se debe al acoplamiento sucesivo a dosdistintas proteínas enzimáticas (“apoenzimas”), mientras que el de un grupo prostético, encambio, se basa en la participación de una sola proteína enzimática (“holoenzima”) con ayudade dos sustratos.

Las coenzimas participan en numerosas reacciones del metabolismo. Debido a su modode actuar se distinguen coenzimas que transfieren hidrógeno (NAD y FAD) y aquellas quetransfieren grupos.. El nombre de estas últimas se debe a que sus representantes transfierenen el metabolismo grupos químicos: metilo, formilo, carboxilo, acetilo, amino, fosfato, comotambién moléculas de azúcares.

Coenzimas que transfieren aldheído activo, descarboxilan el ácido pirúvico, alfa y cetoglutárico, etc., ej: tiamina pirofosfato. Otras como la biotina transfieren grupos CO2 actuando enla síntesis de ácidos grasos. El piridoxal fosfato o vitamina B6 transfiere grupos NH2.

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Acoplamiento energético: La formación de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico tienelugar por medio de un acoplamiento energético con una reacción fuertemente exergónica, cuyaenergía liberada permite la reacción endergónica de la síntesis de ATP. La suma de energíalibre de ambas reacciones es entonces negativa o igual a cero. Este importante principiobioquímico, que es utilizado ya sea para formación de ATP ó para la realización de unareacción endergónica mediante la hidrólisis de ATP, se explica por medio del esquemasiguiente (Fig. 6); el esquema de reacción ADP/ATP está incluido en un proceso cíclico, el cualestá acoplado energéticamente a reacciones exergónicas o bien endergónicas.

Fig. 6. Acoplamiento energético de una reacción que proporciona energía (exergónica) con unareacción que requiere energía (endergónica) por medio del sistema ADP/ATP

El ATP tiene un potencial transferidor de grupos para el fosfato. Este último por mediode la participación de enzimas específicas, las quinasas es ligado a diferentes grupos químicos(-CH, -COOH, NH2) de compuestos orgánicos. Ocasionalmente son transferidos también dosrestos de ácido fosfórico en forma de pirofosfato. De mayor importancia, es la transferencia deadenosinmonofosfato (AMP) del ATP a un aceptor, el cual es transformado de esta manera enun compuesto “activado”, al mismo tiempo se libera pirofosfato (P-P). En algunas reacciones elATP es reemplazado por otros compuestos ricos en energía: GTP, CTP, UTP.

ADENINA lRIBOSA----P ˜ P ˜ P(___AMP__)(_____ADP____)(_______ATP_____)

Activación: Sustrato + ATP -----------> Sustrato - P + ADP

Fig. 7. ATP: Principales moléculas constituyentes.

RESPIRACIÓNCuando la combustión se efectúa en una sola etapa hay liberación brusca de energía en

forma de calor. Obviamente la oxidación de la glucosa no puede realizarse de este modo en lascélulas, pues la elevación térmica resultante sería incompatible con su subsistencia, y aúncuando la toleraran esa forma de energía no puede ser utilizada por las células para realizartrabajo alguno.

En la cadena respiratoria durante todo el recorrido los electrones fluyen en el sentidoque les fija el desnivel en el potencial de reducción de los aceptores.

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Al analizar la oxidación de un sustrato y la transferencia de electrones cabríapreguntarse porque el sustrato no entrega directamente sus hidrógenos al oxígeno o a otrosaceptores con mayor potencial de reducción que el NAD, ya que esas reacciones sontermodinámicamente más favorables. Pero se debe recordar que en la célula toda reacciónocurre gracias a la existencia de catalizadores. Solo la presencia de enzimas específicasasegura el cumplimiento de las etapas y la liberación de energía en forma gradual ycontrolable. Los hidrógenos no pasan directamente de un sustrato dado al oxígeno o acualquier otro aceptor si no existen enzimas que catalicen la transferencia.

La liberación de la energía en forma lenta a través de etapas, en una serie dereacciones controladas por enzimas es importante para mantener la vida; muchos procesosbiológicos tales como la síntesis de proteínas, grasas, carbohidratos, requieren de estaenergía. La respiración es un proceso de obtención de energía por oxidación, es una reacciónexergónica. Con la respiración se produce un consumo de reservas (por ej. semillas engerminación) lo que se comprueba por la disminución del peso seco. Una parte se pierde comocalor y se puede comprobar que se produce una absorción de oxígeno y una liberación dedióxido de carbono. Aunque el intercambio gaseoso en la respiración fue estudiado primero, nosiempre acompaña el proceso, el hecho fundamental es la oxidación con liberación de energía,parte de la cual es transferida a otros compuestos no oxidados que se enriquecen en energía yparte a la activación de procesos celulares o almacenados como ATP.

Los sustratos que se oxidan en las células pueden ser proteínas, lípidos, ácidosorgánicos, etc, por lo general son hidratos de carbono y, más precisamente, azúcares solublescomo la glucosa o la fructosa. Cualquiera sea la sustancia que suministre la energía, ésta debeconvertirse previamente en moléculas simples que puedan incorporarse al mismo caminometabólico degradativo que siguen los azúcares (Fig. 8)

La respiración se produce en una fase anaeróbica en donde no se requiere la presenciade oxígeno atmosférico (glicólisis ó fermentación) y en una fase aeróbica (fosforilaciónoxidativa), localizadas en distintos compartimentos celulares (Fig. 9)

La respiración aeróbica consta de tres etapas:

1) Glucólisis: la glucosa se degrada en el citoplasma no diferenciado (hialoplasma), encondiciones anaeróbicas.

2) Ciclo de Krebs: el ácido pirúvico, producto final de la glicólisis se incorpora a un ciclo deácidos tricarboxílicos que funciona en la matriz de las mitocondrias, donde se oxida ydescarboxila, pasando los electrones a coenzimas de deshidrogenasas (NAD, NADP,FAD) y el carbono se libera como dióxido de carbono.

3) Cadena de transporte de electrones: las coenzimas reducidas transfieren los electronesy protones a una cadena de transportadores ubicados en los oxisomas de lasmitocondrias, que en última instancia los ceden al oxígeno para formar agua (Fig. 10)

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Fig. 8. Principales sustancias sintetizadas en la degradación de los azúcares.

Fig. 9. Localización de lasprincipales reaccionesque intervienen en ladegradación parcial ycompleta de la glucosadentro de la célula.

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Fig. 10. Resumen de la glicólisis y respiración con indicación de los principales pasos donde seproduce cesión de electrones y su transporte a través de la cadena respiratoria

FermentaciónEn las plantas superiores la fermentación es el otro camino metabólico oxidativo que

suministra energía en ausencia de oxígeno. Las plantas y la mayoría de las bacteriasfermentan, por lo general, la glucosa. Este azúcar se degrada durante la glucólisis hasta ácidopirúvico. En ausencia de oxígeno éste se descarboxila y se forma aldehído acético. El aldehídoacético recibe los electrones del NADH generado en la oxidación del 3-fosfogliceraldehído(glicólisis) y se reduce a etanol en una reacción catalizada por la deshidrogenasa alcohólica.

La fermentación es un proceso normal en la plantas superiores debido a la deficienciade oxígeno que padecen diversos tejidos, que se encuentran recubiertos de estructurasimpermeables o por que el acceso de este elemento se encuentra afectado de alguna manera.La fermentación es común en semillas, meristemas apicales protegidos por escamas, raíces ensuelos anegados, etc.

Balance energético

GLICÓLISIS Producción Consumo SaldoGlucosa ----> Glucosa 1P 1 ATPFructosa ----> Fructosa 1-6P 1 ATPAc. 1,3 DiPGlicérico ----> Ac. 3 Fosfoglicérico 2 ATPAc. 2 Fosfoenolpirúvico ----> Ac. Pirúvico 2 ATP

Balance Parcial ----> 2 ATP

+ 2 NADH +H (aerobiosis) 6 ATP 6 ATP

Descarboxilación oxidativaAc. Pirúvico ----> ACoA 6ATP 6 ATP

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Ciclo de KrebsAc. Cítrico ----> Alfa cetoglutárico + CO2 3 ATPAlfa cetoglutárico ----> Scuccinil CoA + CO2 3 ATPSuccinil CoA + ADP + Pi ----> Succínico + ATP(GTP) 1 ATPAc. Succínico ----> Ac. Fumárico 2 ATPAc. Málico ----> Ac. Oxalacético 3 ATP

Balance Parcial ----> 12 ATP

+ otra molécula de AcoA 12 ATPBALANCE TOTAL (1 mol de glucosa en aerobiosis) 38 ATP

E. de combustión de 1 mol de glucosa = 285.000 cal/mol ó 285 Kcal/mol ó 1.192 KJE. degradación (38 ATP x 7500 cal/mol) = 686.000 cal/mol ó 686 Kcal/mol ó 2.870 KJEficiencia = 41 %

Cociente RespiratorioSe denomina cociente respiratorio (CR) a la relación correspondiente a los volúmenes

de dióxido de carbono desprendido con respecto al oxígeno absorbido.

CR = CO2/O2

El valor de la relación depende del tipo de sustrato respirado. Por ejemplo si es unhidrato de carbono, el CR es 1; si es un lípido: 0,7 y si es un ácido orgánico: casi siempremayor que 1. Estas cifras están dadas fundamentalmente por la relación C/O de los sustratos.Si se compara la molécula de un hidrato de carbono con una de un ácido orgánico se observaque en esta última, la relación C/O es menor que en la primera, y por lo tanto requerirá menosoxígeno para su oxidación total.

Puede haber liberación o utilización de oxígeno sin consumo ó liberación de dióxido decarbono. Por ejemplo, en semillas de oleaginosas en el proceso de maduración, en dondeconvierten hidratos de carbono en grasas, liberando oxígeno que puede ser utilizado (enrespiración) disminuyendo la absorción del oxígeno externo, lo que provoca la elevación delCR. En semillas de lino en maduración, el CR = 1,22. La semilla de ricino en germinación,luego de algunos días, su CR = 0,3 debido a que transforman las grasas en hidratos decarbono. Absorben oxígeno sin desprendimiento de dióxido de carbono.

Cuadro 1. Valores habituales del CR en diversos órganos y las causas más condicionantes delos mismos en cada uno de los casos presentados.

Material CR CausasSemillas en letargo 0,64 Grasas pasan a glúcidosSemillas en imbibición 1,55 Respiración anaerógibicaEmbriones germinantes (75 h) 0,25 Grasas pasan a glúcidos y cutinasPlántulas etioladas 0,95 Respiración almidón endospermaHojas a campo 1,02 Respiración de azúcaresHojas en oscuridad 0,88 Respiración de glúcidos y proteínas

Tasas respiratorias (uCO2 mg-1.h-1)Ápices radicales de tomate 6,8Plántulas de cebada (7 días) 1,6Porotos secos al aire 0,000012

Q10 o Coeficiente térmico: es la relación de una reacción a una temperatura dada conrespecto a la velocidad de reacción a una temperatura 10 ºC menor o mayor.

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Reacciones enzimáticas en general Q10 = 1,4 a 2Reacciones químicas en general Q10 = 2 a 3Respiración Q10 (10-25 ºC)= 2 a 2,5

Ciclo de las pentosas

Normalmente, la glucosa además de degradarse en la glucólisis, el ciclo de Krebs y lacadena oxidativa, lo hace por oxidación directa (deshidrogenación) en presencia de NADP+ enuna serie de reacciones que componen un ciclo. Para iniciar la cadena de reacciones laglucosa debe, como en la glucólisis, fosforilarse a glucosa-6-fosfato, la cual cede un hidrógenoal NADP+, en una reacción catalizada por una deshidrogenasa, transformándose así -conganancia de agua- en ácido 6-fosfoglucónico.

La regeneración de la glucosa-6-fosfato, que cierra el ciclo (Fig. 11) se producemediante una serie de reacciones en las cuales, además de la ribosa-5-fosfato, intervienenotros azúcares. El ciclo de las pentosas existe en las plantas superiores, levaduras y bacterias,principalmente en aquellos tejidos de actividad anabólica intensa. No está comprobado sufuncionamiento en el citoplasma de las células de las hojas verdes expuestas a la luz, pero esoperativo en los cloroplastos. Se considera que no es un mecanismo metabólico alternativo,sino que funciona simultáneamente con la glicólisis, aún en aerobiosis. En el proceso no segenera ATP, no se requiere oxígeno y se degrada una hexosa cada 6 vueltas del ciclo.

La función es suministrar a la célula poder reductor en forma de NADPH y gruposcarbonados (ribosa, eritrosa, aldehído fosfoglicérico) para la síntesis de otros compuestos. Si laactividad de síntesis disminuye se acumula NADPH, con lo cual la disponibilidad de NADP+

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decrece hasta que gradualmente el ciclo deja de funcionar. La inhibición es reversible, pues elciclo nuevamente se activa si la coenzima es oxidada.

Los productos del ciclo de las pentosas, como los de la glicólisis, pueden seguirdegradándose a través del ciclo de Krebs.

Fig. 11. Esquema general del ciclo de las pentosas.

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

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