Módulo III: Vías de la información genética Regulación de ...³ricos de...de la biosíntesis....
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Dr. Claudio Martínez DebatVersión Original: Dra Mónica Marín
2o19Sección Bioquímica
Módulo III:Vías de la información genética
Regulación de la expresión génica:Generalidades
ProcariotasOperones lac y trp
Eucariotas
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• La estructura de la cromatina, • el inicio de la transcripción, • el splicing alternativo• vida media, y “disponibilidad” del ARNm• Inicio de la traducción• Modificaciones postraduccionales• Vida media de proteínas
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Diferenciación celular y desarrollo
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Mutantes homeóticos enDrosophila melanogaster
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OP LacOP Trp
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CAP o CRP
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Bacterias: mecanismos moleculares
Adaptación y optimización del crecimiento y multiplicación
En función de las condiciones ambientales– Disponibilidad de nutrientes– Condiciones fisicoquímicas– Agentes tóxicos : antibióticos, radiación
uv, infección por bacteriófagos, etc.
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σ70
σ32
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Interacciones ADN-proteína
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Otros aács.: D, K, …
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Motivos de unión al DNA
Represor Lac y trp CRP
Receptor de Glucocorticoides
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Estrategias de regulación transcripcional en procariotas
● ADN, la naturaleza del promotor● Grado de superenrollamiento del ADN● Organización en Operones, Regulones● Actividad de activadores y represores de la
transcripción● Alteración de la ARN pol
– sustitución de la subunidad σ● Regulación en el tiempo:
– Antiterminadores (atenuación; fago λ)– Transcripción en cascada (sustitución de σ )
● La respuesta a condiciones de estrés– La respuesta estricta (ppGpp)– Respuesta frente al aumento de presión osmótica
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- Operón lactosa- Operón triptofano
Regulación de la expresión génica en procariotas
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Operón
● Un promotor: controla la expresión de varios genes funcionalmente relacionados
● ARN policistrónico ● Genes estructurales y genes
reguladores
Operón Lactosa
Operón Triptofano
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Operón LactosaFunción: permite la utilización de la lactosa
Lactosa → Glucosa + Galactosa
Enzima: β-galactosidasa
Lactosa
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E. coli
Estudio del crecimiento en distintos medios de cultivo ± lactosa
(± glucosa)
(Jacob y Monod, 1961)
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Síntesis de β-galactosidasa: inducible por lactosa
en ausencia de glucosa
+ lactosa
- lactosa
β gal (enzima)
β gal (ARNm)
tiempo (min)
Act. Enz
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Modelo del “Operón lactosa” Jacob y Monod, 1961
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En realidad hay 3 sitios “operador” en el Operon lac,de secuencia palindrómica.
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En realidad hay 3 sitios “operador” en el Operon lac,de secuencia palindrómica.
CAP – proteina activadoraRNAP – RNA polimerasa
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Unión del inductor
Unión al ADN
Estructura del Represor (monómero)
7 repeticiones de leucina
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Cooperatividad de los operadores:El represor lac (tetrámero) puede unir 2 secuencias de operador.
LacI Tetramero(2 dimeros unidos abajo)
DNA
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Represor lac (tetrámero)
unido a 2 sitios Operador
distantes en la secuencia
de ADN lineal
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(Gal(β 1 6)Glc)
Inductores del Operón Lactosa
Alolactosa
Lactosa
IPTGIsopropil tiogalactósido
(Sintético)
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Regulación en el operón lactosa
● ARNm policistrónico● inducible por lactosa / alolactosa● regulación negativa :
– represor que se une al operador● regulación positiva :
– CRP-cAMP que se une próximo al promotor
– cAMP depende de la concentración de glucosa
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T = 0:Medio de cultivo con Glucosa + lactosa
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ATP cAMP + PPi
Adenilato ciclasa cataliza la formación de cAMP
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Stop del gen i
CRP-cAMP
ARNpol
operador
inicio gen z
(promotor)
-80
-50
-10
-35
+10
+40
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CAP (catabolite activator protein) = CRP (cAMP receptor protein)
● CAP (dímero) activador si está unido a cAMP
● CAP-cAMP estimula la transcripción● CAP-cAMP (dímero) se une a una
secuencia palindrómica (~20 bp)
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Secuencia ADN consenso para la unión de CAP (dímero)
2 subunidades de 22 kDa
AANTGTGANNTNNNTCANATTNNTTNACACTNNANNNAGTNTAANNEn diferentes localizaciones respecto al inicio de la transcripción y con diferente orientación!
CAP-cAMP curva el ADN
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Hipótesis : CAP-cAMP (dímero) interactua con el CTD de la subunidad α de la ARNp
CTD - carboxy-terminal domainNTD - amino-terminal domain
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Curvatura puede favorecer la interacción de la ARNp con elementos distantes
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Modelo : complejo ADN, Represor, CAP-AMPc
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● Operón● inducible● constitutivo● fenotipo, genotipo● operador● represor, activador● inductor● genes estructurales, genes reguladores● regulación positiva, regulación negativa● promotor
Conceptos básicos :
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Regulación de la biosíntesis de Trp
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Mapa del operón trp
Promotor Operador Lider Atenuador
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Trp: interviene en la regulación de su biosíntesis a distintos niveles:
● 1) inhibidor de la enzima codificada por el gen trpE
retroinhibición
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2) Trp: en control negativo como co-represor
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3) Trp participa en la atenuación
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Codones para Trp
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La ubicación del ribosoma determina la formación de las horquillas en el
ARNm
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Terminador transcripcional
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● El Trp regula su biosíntesis a 3 niveles; uno de ellos es la atenuación
● Es un mecanismo frecuente de regulación de biosíntesis de aa.
• Se basa en el acoplamiento transcripción-traducción. (exclusivo de procariotas)
● En el inicio del ARNm hay varios codones para el aa producto de la biosíntesis.
● La ausencia del aa implica ausencia del aa-ARNt y por lo tanto una pausa en la traducción.
● La pausa del ribosoma sobre el ARNm, impide la formación de la horquilla de terminación de la transcripción. La ARNpol continua la síntesis de todo el ARNm policistrónico.
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Atenuación, en otros operones biosintéticos, especialmente de aminoácidos:
operón his: síntesis de histidina
operón phe: síntesis de fenilalanina;
operón leu: síntesis de leucina;
operón thr: síntesis de treonina;
operón ilv: síntesis de isoleucina y de valina.
Algunos de estos (como el His) sólo poseen atenuación como mecanismo de control, mientras que otros tienen además regulación por represión.
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Otros mecanismos de regulación● Respuesta al shock térmico y otras
formas de estrés celular : genes HS (Sustitución de subunidad σ70 de la ARNpol)
● anti terminadores en el fago lambda● ppGpp inhibe la síntesis de la maquinaria traduccional cuando faltan aa.● Otros…
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Sustitución de la subunidad σ70 en la ARN pol
σ determina el reconocimiento de los promotoresAlternativos:
σ32 : respuesta al shock térmico σΕ: lo mismo, a mayor temperatura σ54: falta de amonio. Induce la expresión de genes
que permiten la utilización de fuentes alternativas de nitrógeno.
σ28 : genes “flagelares”, en respuesta a cambios del ambiente
σF : quimiotoaxis, genes flagelares. σS : stress, esporulación
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σ70
σ32 (choque térmico, stress)
Factores de especificidad: σ
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Regulación en trans por sARNSσS
“0 stress”
“tres esstress”
Stress oxidativo
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Regulación en cis por sARNS
TPP, tiamina PPi, vit. B1
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Identificación y cuantificación de variaciones del nivel de ARNm específicosen respuesta a determinada situación
Mutagénesis y cultivo en medio selectivo
Estudio comparativo del nivel de ARNmNorthern blot, PCR cuantitativo, Real time PCR, microarrays, etc
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Microarrays
www.ou.edu/.../oubcf/docs/growth_trans.shtml
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Identificación de proteínas/ ARNs reguladoras (activadores, represores)
Métodos para estudiar mecanismos de regulación:Identificación de :
sitios en el ADN regiones de l a proteína / regulador co-reguladores
Estudios dinámicos y funcionales
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Regulación en Eucariotas
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• La estructura de la cromatina, • el inicio de la transcripción, • el splicing alternativo• vida media, y “disponibilidad” del ARNm• Inicio de la traducción• Modificaciones postraduccionales• Vida media de proteínas
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• Los ARNm son monocistrónicos• Predomina la regulación positiva, por
activadores• La estructura de la cromatina, • el inicio de la transcripción, • el splicing alternativo• la vida media, y la disponibilidad del
ARNm• plegamiento
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bacterias
levadura
Regiones reguladoras en el genoma de bacterias, levaduras y humano
humano
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Diferenciación celular y desarrollo
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Acetilación de histonas : modificación de la accesibilidad al ADN
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Remodelación de la cromatina por activadores
Acetilación de histonasRemodelado de nucleosomas
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Las hormonas afectan la expresión de ciertos genes
Los receptores de hormonas esteroidean son factores transcripcionales
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Receptores Tipo IMonoméricosCitoplasmáticosEjs.: estrógenos,Progesterona,Cortisol
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Receptores Tipo IIDiméricosNuclearesEj.: Hormona Tiroidea
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Motivos “dedos de Zn”
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Motivo“hélice-vuelta-hélice”de unión al ADN
Proteínas de unión al ADN
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Represores Traduccionales
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Síntesis y maduración de los miRNA
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Regulación de la expresión génica en eucariotas
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Información posicional: genes con homeobox
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ExpresionEctópica
De eyelessMurino
En Drosophila
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http://www.genome.gov/encode/
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Ventajas clave del ARN (como regulador):
Especificidad de secuencia (“digital”) Codificación compacta y minimización del ruido en redes regulatorias complejas
Reconfiguración flexible (mutaciones puntuales) Digital analógico .:. ARN:ARN o ADN:ARN Proteínas (ARN como adaptador)
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![Page 112: Módulo III: Vías de la información genética Regulación de ...³ricos de...de la biosíntesis. La ausencia del aa implica ausencia del aa-ARNt y por lo tanto una pausa en la traducción.](https://reader033.fdocuments.es/reader033/viewer/2022041616/5e3bd55b838c1846c32b8dfc/html5/thumbnails/112.jpg)
Regulación mediada por familias de RNAs no codificantes
● tRNAs, RNA ribosomales
● Long non coding, lncRNAs ● microRNAs, ● siRNAs, ● snRNAs, ● exRNAs, ● piRNAs,
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Definición revisada del flujo de la Información Génica en Eucariotas. Formación de Redes Complejas de Interacciones Estructurales, Funcionales y Regulatorias
ADN
ARN
Proteína
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La transcripción NO codificante es x lo – 4x la codificante! Concepto de gen .. Modelo lineal Modular …
Pueden ser clasificados según su tamaño: largos (>200Nts) o cortos, Sentido (S) o Antisentido (AS)Codificantes o no codificantesPor su modo de acción, etc
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Ejs de funciones de ncARNs largos Remodelamiento cromatínico Cambios epigenéticos por reclutamiento de complejos remodeladores de la cromatina a loci genómicos específicos
HOTAIR: Hox transcript AS RNA--| 40 kb de HOXD en trans
Locus HOXC
Xist/RepA: inactivación de cromosoma X(imprinting)
Locus Xist RepAPRC2 es inactivado en el otro X por Tsix (AS de Xist)
Modelo alternativo: Xist-Tsix siRNA ( inactivación de cromosoma X)H3
PRE
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Mecanismos epigenéticos de regulación de la expresión génica
• Metilación del DNA (mC)Elevada metilación se asocia con silenciamiento génico. La dieta y
factores ambientales pueden afectar el patrón de metilación• Modificación de histonasAcetilación, fosforilación, metilación, etc afectan la expresión de genes• RNA no codificantesEj MicroRNA de interferencia que regulan la traducción
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Qué es un Gen?
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Aproximaciones actuales para el estudio de la expresión génica
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● Múltiples proyectos “Genoma”● Construcción de bancos de datos con
las secuencias génicas● Bancos de las
secuencias”expresadas”, de los ARNm● Estudio de la expresión de genes, de
distintos organismos, en distintas condiciones, normales y patológicas.
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Hibridación de ácidos nucleicos : aproximación que cambió de escala
hs
ARNm del gen x en f(t)
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Hibridación in situ
Embrión de pezdesarrollo muscular(miosina)
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Localización de transcriptos de HP1a durante el desarrollo temprano de Xenopus, por hibridación in situ
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Análisis simultaneo de la expresión de los genes por microarreglos
Se basa en la hibridación de cadenas complementarias de ADNFragmentos de ADN, los genes,están fijos a un soporteLa sonda es la población de los ARNm presentes en cierto tejido celular
microchip
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ARNm de células normalesen distintos grado de diferenciación
ARNm de células del mismo tejido de pacientes
Permite identificar genes involucrados en determinadas patologías
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Proteoma: proteínas celulares analizadas
por electroforesis en 2D
www.expasy.org/ch2d/ publi/kidney.html
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PCR
Reacción en cadena de la polimerasa
(USA, n. 1944, PN 1993)
Single Cycle
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Secuenciación
Genómica
(Fred Sanger, n. 1918, PN 1958 y 1980)
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Robot molecular fabricado con ADN
Nanobiotecnología
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La célula sintética creada por el Instituto Venter, esconde un secreto:Los creadores han incluido sus nombres en el ADN de la célula
CRAIG VENTER codificado:TTAACTAGCTAATGTCGTGCAATTGGAGTAGAGAACACAGAACGATTAACTAGCTAA
VENTERINSTITVTE:TTAACTAGCTAAGTAGAAAACACCGAACGAATTAATTCTACGATTACCGTGACTGAG TTAACTAGCTAA
HAMSMITH: TTAACTAGCTAACATGCAATGTCGATGATTACCCACTTAACTAGCTAA
CINDIANDCLYDE: TTAACTAGCTAATGCATAAACGACATCGCTAATGACTGTCTTTATGATGAATTAACTA GCTAATGGGTCGATGTTTGATGTTATGGAGCAGCAACGATGTTACGCAGCAGGGCAGT CGCCCTAAAACAAAGTTAAACATCATG
GLASSANDCLYDE:TTAACTAGCTAAGGTCTAGCTAGTAGCGCGAATGACTGCCTATACGATGAG TTAACTAGCTAA
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Gene drive is the practice of "stimulating biased inheritance of particular genes to alter entire populations."
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Kac, Historia Natural del Enigma, “Edunia”, 2009
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Ars longa vita brevis
Agradezco a: BePé, SB-FC, EI
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Nota: todas las imágenes contenidas en este documento son de dominio público y libremente accesibles vía Internet. El presente material refleja el trabajo de preparación de las clases correspondientes por parte de los docentes responsables, no tiene fines de lucro y sí docentes, sin pretender sustituir a la bibliografía recomendada.
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Interferencia de ARN
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TAF: TATA binding Associated FactorsAlgunos TAFs tienen actividad acetilasa de histonas