Las plantas, organismos ssiles, estn obliga-das a discriminar entre los diferentes retos queles plantea su entorno y responder a ellos.Estas respuestas a su ambiente bitico y abi-tico les permiten la mejor distribucin de susrecursos para crecer, reproducirse y defen-

derse. No debe, pues, sorprendernos que gran parte delas reacciones de defensa se reflejen en una diversi-dad bioqumica que tiene muy pocos paralelos con otrosgrupos de organismos. De hecho, el repertorio bio-qumico de las plantas es nico.

La enorme diversidad fitoqumica y el largo tiempode evolucin de este metabolismo han resultado en in-teracciones de complejidad creciente. En el caso delas interacciones entre plantas e insectos, por ejemplo,ciertos compuestos con estructuras muy similares pue-den ejercer actividades muy dismiles, desde insecti-cidas hasta repelentes o incluso atrayentes. Tamaavariedad de respuestas, resultado de una compleja co-evolucin, no slo resulta fascinante desde el punto devista biolgico, sino que tambin acarrea consecuen-cias econmicas importantes.

La interaccin con organismos microbianos, herb-voros y otras especies de plantas puede ser de carc-ter positivo, negativo o neutral. Depende, en cadacaso, de una serie de vinculaciones complejas, sobrela mayora de las cuales conocemos muy poco. Haremosaqu hincapi en las interacciones de carcter nega-tivo, casi siempre asociadas a la supervivencia ante elataque de predadores, parsitos o patgenos; compor-tan un marco de competencia interespecfica.

Aunque los mecanismos qumicos involucrados enestos tres tipos de interacciones pueden ser de natu-raleza similar, para su mejor comprensin las aborda-remos por separado.

Interacciones entre plantas y microorganismosLa propuesta de una funcin defensiva para los com-puestos fitoqumicos se avanz hace un siglo. En

1905, Marshall Ward postul que los anticuerpos ylas toxinas producidas por la planta desempeabanuna funcin importante para frenar el proceso infec-cioso. Estos compuestos defensivos podan encontrarse,preformados, antes de la infeccin o podan sinteti-zarse en respuesta a la misma y ser, por tanto, indu-cibles o subsiguientes a la infeccin.

En 1941, Mller y Brger refinaron la concepcin deWard. Bautizaron con el nombre de fitoalexinas a loscompuestos qumicos sintetizados por la planta en res-puesta a una invasin microbiana. La primera fitoale-xina fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshanky Perrin. Al compuesto aislado, un isoflavonoide pte-rocarpano, se le denomin pisatina; se haba aislado apartir de las vainas de guisante (Pisum sativum).

La investigacin ulterior ha puesto de manifiesto laamplia diversidad de la naturaleza qumica de las fi-toalexinas. Cubre prcticamente todo el espectro qu-mico de los productos naturales que hallamos en losvegetales.

Existe un extenso repertorio de metabolitos secun-darios, presentes en concentraciones variables, en to-dos los tejidos vegetales adultos, cuya funcin primordialparece ser la defensa contra invasiones microbianas. Adiferencia de las fitoalexinas, estos compuestos se ca-racterizan por su estado permanente. Tienen por mi-sin servir de barrera inicial a la propagacin de bac-terias u hongos dentro de los tejidos de la planta. Pueden,pues, ejercer una presin selectiva sobre los patgenospotenciales; stos, andando el tiempo, desarrollan, pormutacin, mecanismos de resistencia, y perpetan asel ciclo de cambio por mutacin en patgeno y hos-pedador. A ese fenmeno se debe, en parte, la enormediversidad qumica de los productos naturales deriva-dos de plantas.

La funcin primordial de muchos de tales metabo-litos secundarios no es necesariamente antibacterianao antifngica. Algunos inhiben la germinacin de es-poras. Vara tambin su localizacin en los tejidos. La

Mecanismos qumicosde defensa en las plantasLos vegetales poseen mecanismos de defensaque reflejen una gran diversidad bioqumica,resultado de interacciones complejas

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Vctor M. Loyola-Vargas y Hctor E. Flores

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ubicacin de los compuestos anti-patgenos difiere de la observadaen los compuestos antiherbvoros oalelopticos.

Los compuestos antipatgenos sealojan principalmente en el exte-rior de los tejidos y rganos o enel interior de las vacuolas. Loscompuestos ubicados en el exte-rior se hallan asociados por enla-ces covalentes o disueltos en unamatriz, tal como la pared celularo las cutculas que recubren el ex-terior de los rganos vegetales. Lasagliconas de muchos flavonoidesaparecen depositadas, incluso enforma cristalina, en el exterior delas hojas.

Los compuestos alojados en lasvacuolas suelen establecer conju-gados con carbohidratos o amino-cidos. Su forma activa, la agliconahidrofbica, es liberada por hidr-lisis enzimtica cuando el contenidovacuolar se vaca por la destruc-cin del tejido durante el procesoinfectivo.

Las defensas fitoqumicas indu-cibles y las constitutivas se han ve-

nido entrelazando en el curso de laevolucin. Se hallan, pues, sujetasa presiones selectivas similares. Apesar de las innumerables clases deproductos naturales que una espe-cie vegetal es capaz de sintetizar yacumular, no son muchos los que

sirven como defensas qumicas in-ducibles.

Estos patrones de actividad biol-gica siguen relaciones taxonmicas.Las distintas familias vegetales po-seen perfiles qumicos caractersti-cos de fitoalexinas que sugieren la

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1. Ejemplar de Pipercea (arriba). Compuestos producidos por plantas Piperceasy su actividad biolgica (abajo).

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PIPER ARBOREUMAntifngica

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existencia de mecanismos de acti-vacin gnica originados a partirde un antepasado comn. Uno delos ejemplos tpicos de esta relacinnos lo ofrecen las fabceas (legu-minosas, familia del frjol), en lasque un gran nmero de especies sin-tetizan fitoalexinas de tipo isofla-vonoide; otro, las solanceas (lafamilia de la patata y el tomate),donde las fitoalexinas tpicas sonsesquiterpenoides.

La existencia de excepciones enesos y otros casos avala la hipte-sis segn la cual las mutaciones pos-

teriores promovieron la activacinde genes de vas biosintticas al-ternativas que mostraban una ven-taja evolutiva. Abundan las prue-bas sobre tales puntos de rupturaen los procesos coevolutivos entrepatgenos y sus hospedantes vege-tales. As, dentro de un grupo bas-tante homogneo de leguminosascultivadas que sintetizan fitoalexi-nas isoflavonoides, las habas fabri-can fitoalexinas poliacetilnicas(wyerona). La aparicin, por muta-cin, de nuevas fitoalexinas cons-tituye una estrategia para levantar

un nuevo muro entre la planta ylos fitopatgenos ya adaptados a so-brevivir al arsenal qumico queexista con anterioridad.

A travs de la ingeniera me-tablica podra hoy lograrse un re-sultado similar. En un futuro pr-ximo, podran introducirse genesque codifican la sntesis de fitoale-xinas novedosas. Rdiger Hain y sugrupo iniciaron en 1993 esa lneade trabajo, en el marco de una co-laboracin entre la empresa Bayery varias universidades alemanas.Insertaron el gen de la estilbeno sin-tasa, proveniente de la vid, en ta-baco transgnico. Adquiri ste unamayor resistencia a la infeccin porel hongo Botrytis cinerea.

En experimentos ms recientes,desarrollados en el laboratorio deBrian McGonigle, de la compaaDu Pont, se logr la sntesis cons-titutiva de glucsidos del isoflavo-noide daidzena, un miembro de lasfitoalexinas del tipo pterocarpanode leguminosas, en clulas en cul-tivo de maz, una monocotiled-nea. El gen introducido, de la en-zima isoflavona sintasa, provena dela soja, una dicotilednea.Lo propio y lo ajenoAnte la invasin de tejidos vegeta-les por un microorganismo forneo,la respuesta defensiva inducible mstemprana es la muerte celular con-trolada. Esta respuesta hipersensi-ble de las clulas vegetales ocurreen aproximadamente 24 horas des-pus que la planta percibe un pat-geno potencial. Se trata de un fen-meno conocido desde hace variosdecenios. Comparte caractersticasgenerales con la apoptosis, o muertecelular programada. El objetivo deesta apoptosis en la zona en la quese ha detectado la penetracin deun microorganismo patognico esel de aislar al invasor.

En una suerte de equivalente biol-gico a una estrategia de tierra que-mada, el fenmeno consiste en re-tirar los nutrientes al atacante, aislarel rea por medio del refuerzo mec-nico de las paredes celulares de c-lulas circundantes y secretar fitoa-lexinas en la zona aislada. Estosmecanismos resultan eficaces en elcaso de fitopatgenos que no sonnecrotrficos, es decir, aquellos cu-yas toxinas propias provocan la JO

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Rhisitina (patata)Lactona sesquiterpnica

Gliceolina I (soja)Pterocarpano

Falcarinol (tomate)Poliacetileno aliftico

Aventranamida (avena)Amida de hidroxicinamatoy antranilato

Camalexina (Arabidopsis thaliana)Indol tiazlico

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2. Las fitoalexinas son de naturaleza qumica muy heterognea.

3. Catharanthus roseus, que produce alcaloides bisindlicos en sus hojas usados paracombatir el cncer.

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muerte celular, secretan enzimas di-gestivas que permiten al invasoraprovechar los nutrimentos libera-dos del tejido muerto o producenambos efectos.

Los mecanismos de defensa in-ducibles requieren sistemas de per-cepcin de microorganismos inva-sores que permitan activar los genesimplicados en la respuesta defen-siva. Lo mismo que en nuestro sis-tema inmunitario, este sistema depercepcin debe hallarse capacitadopara distinguir lo propio de lo ajeno.Tales equivalentes vegetales a losantgenos del sistema inmunitario re-cibieron el nombre de inductores.

El primer inductor caracterizadoen plantas fue una protena de bajopeso molecular, monilicolina A, ais-lada del hongo Monilinia fructi-cola por Cruickshank y Perrin en1968. Desde entonces se han iden-tificado numerosos inductores denaturaleza qumica diversa, con undenominador comn: causan, de ma-nera especfica, la induccin de ge-nes implicados en reacciones dedefensa.

No hemos de olvidar, ciertamente,que las plantas carecen de sistemasde inmunidad celular y humoral pro-pios de clulas u organismos ani-males; carecen tambin de los sis-temas circulatorios que los haranposibles. Ahora bien, de ah a con-cluir que los animales y las plan-tas poseen estrategias defensivas dis-tintas media un abismo. Sea porprocesos evolutivos de un antepa-sado comn, sea por evolucin con-vergente, plantas y animales pare-cen poseer mecanismos similares deinmunidad intrnseca, es decir, laprimera lnea de reconocimiento delo ajeno al organismo.

Este mecanismo de defensa corres-ponde al que en comienzo se llam,en las plantas, resistencia an-tihusped (non-host resistance).Se trata de una respuesta defensivade tipo general contra microorga-nismos que no son patgenos es-pecficos de la planta en cuestin.A estos mecanismos intrnsecos he-mos de aadir los de inmunidadadaptativa en animales o los deresistencia de gen por gen en losvegetales.

Los sistemas de inmunidad intrn-seca no se ordenan al reconocimientoespecfico de patgenos del orga-

nismo, que poseen estrategias parapoder evitar ser detectados por elorganismo hospedante, sino a la per-cepcin de factores cuya natura-leza qumica indica la presencia demicroorganismos potencialmente no-civos por mecanismos oportunis-tas. Estos factores, que representanla mayora de los inductores aisla-dos hasta el momento, pueden serpolisacridos, protenas o peptido-glucanos, localizados extracelular-mente o en la superficie del hos-pedante; difieren poco entre gruposde patgenos.

En la terminologa actual, los in-ductores se llamaran PAMP (delas siglas en ingls de patrones mo-leculares asociados a patgenos).Los PAMP se unen a receptores dereconocimiento de patrones (PRR),que operan en la transduccin de laseal y en la activacin de genesde la clula vegetal comprometidosen las tareas de defensa.

Esta sntesis de las teoras demecanismos defensivos esencialesen organismos multicelulares nos hapermitido contemplar el campo delas defensas inducibles desde unaperspectiva unificada.

Respuestas locales y sistmicasLa respuesta de defensa se mani-fiesta en dos niveles. Ambos se ini-cian, directa o indirectamente, conla percepcin de un PAMP por unPRR (o el producto de un gen es-pecfico de un patgeno y su re-ceptor correspondiente en la plantaen las interacciones del tipo gen-por-gen).

El primer nivel de respuesta eslocal, implica la sntesis de fitoale-xinas y puede o no incorporar el ele-mento apopttico de respuesta hi-persensible. Los efectos posterioresson sistmicos, se manifiestan a dis-tancia y vienen instados por la sea-lizacin secundaria producida porlas clulas apoptticas o clulas quehan activado genes defensivos.

Las respuestas secundarias pre-paran a tejidos y rganos para de-fenderse de un proceso infectivo.Tales reacciones comprenden unaelevacin de los niveles de toxinasdefensivas constitutivas, de recep-tores de patgenos y de reforza-miento estructural de paredes celu-lares en tejidos. El proceso determinaun cambio substancial en el perfilmetablico de las clulas activa-

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OFlavonas secretadas por los tricomas

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4. Exudados foliares compuestos de flavonas disueltas en una matriz de terpenoides re-cubren la superficie de las hojas de Primula auricula y representan una estrategia defen-siva de tipo constitutivo bastante comn. Las flavonas son segregadas por los tricomasglandulares de la superficie de las hojas.

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das, con su repercusin consiguienteen la menor productividad de laplanta.

Cuando estn dirigidas contrapatgenos, ese tipo de respuestasconstituye lo que se ha dado en lla-mar resistencia sistmica adqui-rida (SAR) o resistencia sistmicainducida (ISR). Pese a las pruebasiniciales obtenidas por el grupo dePieterse, de la Universidad deUtrecht, que distingua estos dosfenmenos por sus seales qumi-cas, se les tiende a usar an de ma-nera intercambiable. (Se debate hoysi cebar artificialmente a las plan-tas resulta ms rentable que aplicarplaguicidas a los cultivos.)

La sealizacin sistmica secun-daria se caracteriza por su comple-jidad. Intervienen el metabolismosecundario y el patrn bioqumicode los lpidos de membrana. A esenivel, la sealizacin, de ndole pre-ferentemente general, se comparteentre las respuestas defensivas antela agresin de microorganismos yante herbvoros.

Todas las vas de la sealizacinidentificadas contienen elementosvoltiles. Al parecer, cumplen s-tos una funcin de transmisin dela informacin en el seno de la pro-pia planta y entre plantas distintas.Los tres elementos principales abor-dados han sido, en orden cronol-gico, etileno, cido saliclico y suster metlico y el cido jasmnicoy su ster metlico. Este ltimo formaparte de un sistema extenso de men-sajeros intracelulares e intercelula-

res, incluido el metabolismo de l-pidos de membrana; dentro del sis-tema se siguen identificando nue-vas seales moduladoras.

El etileno es la nica hormonavoltil especfica de las plantas. Sedescubri en los albores de la fi-siologa vegetal, junto con las auxi-nas (derivados del triptfano). Sucarcter de mensajero en tareas de-fensivas se hall, sin embargo, enfecha muy reciente. La emisin deetileno por tejidos vegetales daa-dos permite la activacin sistmicade genes defensivos en tejidos sa-nos distantes de la zona daada ode plantas alejadas que podran es-tar expuestas al mismo agente in-vasor o herbvoro.

Bart Geraats, del laboratorio deKees van Loon en la Universidadde Utrecht, ha obtenido pruebas dela participacin decisiva del eti-leno en la resistencia contra pat-genos. Trabajando con plantas detabaco insensibles al etileno, mos-traron stas una susceptibilidad alataque de patgenos muy alta encomparacin con fenotipos silves-tres. Ms an, slo podan cultivarseen condiciones aspticas. Y lo quereviste mayor inters, la aplicacinde activadores qumicos sintticos deSAR, tales como el benzotiadiazol(BTH), que inducen esta resisten-cia adquirida, no incrementaba laresistencia en este genotipo insen-sible al etileno.

Otro mensajero voltil es el s-ter metlico del cido saliclico (unprecursor de la aspirina). La in-duccin de la produccin de estaseal sigue un mecanismo similaral del etileno. La emisin del stersirve, adems, como seal para ciertotipo de depredadores de insectosherbvoros. Mediante esa estrategiafascinante, la planta recluta ayudaexterna y, al propio tiempo, revelaa otras plantas la presencia de unpatgeno o un predador. El metilsalicilato es tambin un compuestode funcionalidad verstil. Ademsde agente de sealizacin, participaen interacciones alelopticas.

Tal vez la va de sealizacin mscompleja conocida entre las plan-tas corresponda a la tendida por li-pasas y lipoxigenasas en las mem-branas celulares. La oxidacin ydegradacin controlada de cidosgrasos insaturados de 18 carbonos

de longitud de cadena inicia la rutade los octadecanoides, u oxilipinas,que tiene una serie de variantes.Entre stas, el cido jasmnico, cuyoster metlico es un componente fre-cuente del aroma de algunas flores.(Se usa en perfumera.)

La funcin del metiljasmonatoen la induccin de genes relacio-nados con la defensa fue descubier-ta a finales de los aos ochenta porClarence Ryan y Edward Farmer,entonces en la Universidad de Was-hington. Su identificacin permitila progresiva elucidacin de unacompleja va de seales que com-prende, aparte del jasmonato, unavariedad de aldehdos voltiles, de-rivados de cidos grasos por pero-xidacin y escisin de la cadenaaliftica y llamados voltiles C6,componente primario de la emi-sin. De manera similar al cidosaliclico, estos compuestos cum-plen una funcin preponderante enlas interacciones no slo con mi-croorganismos, sino tambin conherbvoros.

Interacciones entre plantae insectoPara percibir la presencia de in-sectos herbvoros, las plantas se va-len de las secreciones orales delartrpodo. Entre las defensas ve-getales directas inducidas por losherbvoros destaca la produccin demetabolitos secundarios txicos orepelentes y de molculas volti-les. Estas desempean tambin unimportante papel en la defensa in-directa de la planta.

Algunos compuestos voltilesparecen ser comunes a muchas es-pecies; encontramos entre ellosaldehdos, alcoholes, steres y ter-penoides. Otros compuestos fito-qumicos tienden a ser, por contra,especficos de cada especie. Los hayque sirven para atraer depredadoresy parsitos que destruyan a los herb-voros agresores; en otras palabras,ciertas especies vegetales reclamanla ayuda de otros artrpodos.

En algunos casos ms complejos,la porcin de cido graso de cier-tos compuestos, como la volicitina,sufre una modificacin en el intes-tino de los insectos, que termina enla emisin de compuestos voltiles;stos atraen parsitos del insecto y,por tanto, defienden a la planta.

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5. Fotografa del fido Diuraphis noxiacaminando sobre las races de Arabidopsis

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Las plantas daadas emiten dife-rentes mezclas de compuestos vol-tiles especficas del herbvoro. (Lasavispas parasitarias, por ejemplo,pueden distinguir entre los compo-nentes voltiles de la mezcla.) Noslo la actividad herbvora de losinsectos provoca la liberacin deatractores para parasitar a los de-predadores, sino que tambin la ovi-posicin induce dicha liberacin. Laliberacin de sustancias voltiles porlas plantas reduce la herbivora hastaen un 90 %.

Los flavonoides modulan la in-gestin y el desarrollo de la ovipo-sicin en los insectos. La enzima po-lifenoloxidasa cataliza la oxidacinde metabolitos secundarios fenli-cos, resultando en quinonas suma-mente reactivas, que se polimerizanen una goma que atrapa a los in-sectos o reduce la calidad nutricio-nal de las protenas. El ataque porinsectos induce, asimismo, la snte-sis de proteasas de cistena en maz.

La identificacin de mecanismosde respuesta hipersensible contra in-

sectos en varias familias de plantasrespalda la hiptesis que admite unaamplia distribucin de tales meca-nismos de defensa entre los vege-tales. Muchos metabolitos secun-darios podran resultar txicos paralos herbvoros no adaptados y obli-gar a los adaptados a invertir unagran cantidad de recursos en su de-toxificacin.

Cmo distinguen las plantasentre mordidas y heridas?Los insectos herbvoros produceninevitablemente una herida en laplanta hospedante. Por eso, las plan-tas despliegan sus mecanismos derespuesta cuando entran en contactocon los insectos.

Algunos resultados sugieren quelas vas de transduccin de sealesresponden ante los insectos de ma-nera distinta de como operan anteun estrs mecnico. La mayora delos insectos herbvoros causan ungrave dao a los tejidos vegetalesde los que se alimentan. Pero mu-chos insectos del orden Homoptera

se limitan a succionar el contenidovascular; para ello, insertan un esti-lete, circunscribiendo as la agresincelular y minimizando la induccinde la respuesta de herida.

Los insectos agresores activan tan-to las defensas locales como sistmi-cas, mediante vas de sealizacinen las que toman parte la siste-mina, el jasmonato, el cido galac-turnico y el perxido de hidrgeno.Entre los componentes claves de larespuesta inducida se numeran losgenes del estrs oxidativo, sealesdependientes de calcio y mecanismosrelacionados con la patogenicidad.

La sistemina es un mensajero qu-mico implicado en la transduccinde seales instada por la mordidade un insecto en la planta. Induceuna cascada de seales basada enoxilipinas, que involucra la produc-cin de jasmonato; este metabolitolidera el sistema de defensa contrainsectos herbvoros, que incluye lainduccin de inhibidores de protea-sas, compuestos fenlicos y polife-noloxidasas.

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-Hidroperxidos

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6. Biosntesis de oxilipinas.

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En la respuesta sistmica adqui-rida interviene la accin de la fe-nilalanina amonioliasa. Esta enzi-ma cataliza el primer paso en labiosntesis de los fenilpropanoidesy la produccin de cido saliclico(un derivado de esta va), el cualregula los niveles de metabolitoslaterales de la va de los fenilpro-panoides, tales como el cido clo-rognico. A su vez, los productoslaterales modifican el sabor y ladisponibilidad de la planta paralos insectos.

Existe una estrecha relacin en-tre los niveles de cido jasmnicoy los de cido saliclico. Segn pa-rece, los niveles elevados de sali-cilato inhiben la sntesis de cidojasmnico y la capacidad de la plantapara responder a las seales prove-nientes de una herida. Pero el cidojasmnico bloquea la capacidad delcido saliclico para producir pro-tenas inducidas por patgenos.

En respuesta a la herbivora segenera una acumulacin de trans-criptos distinta de la formada anteel dao mecnico. El cido jasm-nico desempea un papel centralen la acumulacin de transcriptosen plantas expuestas a herbvoros.Un estudio de microhileras enArabidopsis thaliana mostr que msde 700 ARNm son afectados durantela respuesta a los herbvoros. EnNicotiana attenuata, alrededor de

500 ARNm estn involucrados enla respuesta a los insectos. Mediantela tcnica de despliegue diferencialy la reaccin en cadena de la poli-merasa, se ha determinado que laagresin de Manduca sexta sobreN. attenuata provoca la respuestade ms de 500 genes.

Inhibidores de proteasasLos inhibidores de proteasas fabri-cados por las plantas son pequeasprotenas que contribuyen a la de-fensa contra insectos. Al bloquearla sntesis de proteasas intestina-les, frenan el crecimiento y provo-can la muerte por ayuno. Los in-hibidores de proteasas bloqueanlas proteasas de serina, cistena yaspartato, as como a las metalo-carboxipeptidasas. Estos inhibido-res se encuentran principalmente enlos granos y tejidos de reserva delas plantas; alcanzan concentracio-nes bastante altas (5-15 % de la pro-tena total).

En respuesta a las seales de-sencadenadas durante la produccinde una herida, los inhibidores deproteasas no slo se sintetizan lo-calmente, sino tambin a distan-cia. Las seales que induce estasntesis incluyen algunos oligo-sacridos, seales elctricas, cidoabscsico y sistemina, un pequeopptido de 18 aminocidos. La acu-mulacin sistmica de inhibidores

de proteasas en las partes no heri-das decae con la edad; no se ob-serva en plantas maduras. Por ello,se ha sugerido que la funcin deestos pptidos en los sistemas dedefensa podra estar restringida auna ventana de desarrollo bastanteestrecha. Sin embargo, la respuestalocal persiste a lo largo de la vidade la planta.

Algunos insectos recurren a es-trategias diversas para eludir la de-fensa vegetal: incrementan su acti-vidad proteoltica, inducen enzimasproteolticas insensibles a los inhi-bidores de proteasas o expresan pro-teasas que degradan especficamentea los inhibidores de proteasas pro-ducidos por las plantas y para lascuales no tiene inhibidores.

Adems, algunas poblaciones deinsectos varan genticamente ensu tolerancia a los inhibidores deproteasas. De hecho, los insectospueden desarrollar con suma cele-ridad tolerancia a los inhibidoresde proteasas, a partir incluso de fuen-tes nuevas.

Respuestas de los herbvorosComo resultado de la coevolucin,los insectos herbvoros se han adap-tado a las defensas de las plantas.Observamos as que los colepte-ros y los lepidpteros hacen frentea la presencia de los inhibidores deproteasas mediante la sntesis deproteasas insensibles a la inhibicin.Se trata de una capacidad carac-terstica de la especie.

Muchos insectos se hallan dota-dos para detoxificar metabolitos se-cundarios; para ello, se sirven demonooxigenasas citocromo P450 yglutatin S-transferasas. Otros in-sectos secuestran las defensas qu-micas de las plantas y las aplicancontra sus propios depredadores. Uncaso tpico de esta estrategia noslo ofrece la mariposa monarca(Danaus plexippus), cuyas orugassecuestran cardenlidos de las plan-tas del gnero Asclepias que con-sumen y los incorporan a su orga-nismo hasta en la etapa adulta. Estoscompuestos son txicos para lasaves depredadoras. Las mariposasaposemticas, con su coloracin lla-mativa, advierten a sus potencialesagresoras del posible contenido t-xico de sus cuerpos. Dentro deljuego interminable de la evolucin

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7. Datura stramonium, que produce alcaloides derivados del tropano en sus races.

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y adaptacin, otros insectos se sir-ven de su capacidad para suprimirla respuesta de defensa asociada conla herida.

PerspectivasCon frecuencia se proponen mto-dos de control biolgico como al-ternativa a los insecticidas sintti-cos, para as reducir su impacto enel medio agrcola. En este contexto,se confa en los enemigos natura-les de las plagas para limitar el daoocasionado a los cultivos. Sin em-bargo, no debe olvidarse que losorganismos viven en un contextomultitrfico, basado en interaccio-nes quimiobiolgicas, y han evolu-cionado en ese trasfondo. Por lotanto, dicha medida, aunque desea-ble, conlleva complejidades y quizsorpresas.

Los progresos alcanzados en elconocimiento de las respuestas in-ducidas en las plantas y su regu-lacin, junto con la revolucin engenmica y protemica, prometenreplantear la investigacin en este

campo para encaminarla hacia laexplotacin predecible de los me-canismos de resistencia endgena.Para comprender las interaccionesplanta-microorganismo-insecto enla naturaleza y en los ecosistemasagrcolas, se requiere mayor infor-macin sobre la fisiologa y la gen-mica de los insectos y sobre sugentica poblacional. Una infor-macin que revestir particular in-ters para reducir la velocidad a lacual los insectos herbvoros ad-quieren tolerancia natural a las plan-tas transgnicas.

El etileno y los cidos saliclicoy jasmnico no activan los siste-mas de defensa de la planta enforma independiente a travs decascadas lineales, sino a travs decomplejas redes metablicas y gen-ticas que determinan respuestasespecficas. El conocimiento de es-tas interacciones puede aplicarse enel futuro a un diseo racional deplantas transgnicas con resisten-cia a las enfermedades y a los in-sectos.

INVESTIGACIN Y CIENCIA, febrero, 2005 75

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Vctor M. Loyola-Vargas y Hctor E. Flores inves-tigan los mecanismos de defensa de las plantas desde distintos enfoques. Vivanco,profesor de la Universidad estatal de Colorado, se ha centrado en las interaccionesentre las plantas y otros organismos. Cosio, docente en la Pontificia UniversidadCatlica del Per en Lima, trabaja en bioqumica y fisiologa de productos naturalesde las plantas. Loyola-Vargas se ha consagrado desde hace varios aos a los metabo-litos secundarios de plantas en el Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn. Flo-res, decano de la facultad de ciencias de la Universidad estatal de Arkansas, investi-ga la bioqumica y biologa de las races de plantas alimenticias y medicinales.

THE ADAPTATION OF INSECTS TO PLANT PROTEASE INHIBITORS. M. A. Jongsma y C. Bolteren Journal of Insect Physiology, vol. 43, pgs. 885-895; 1997.

FITNESS COSTS OF INDUCED RESISTANCE: EMERGING EXPERIMENTAL EVIDENCE SUPPORT FOR ASLIPPERY CONCEPT. M. Heil e I. T. Baldwin en Trends Plant Science, vol. 7, pginas61-67. 2002.

SYSTEMIC ACQUIRED RESISTANCE IN CROP PROTECTION: FROM NATURE TO A CHEMICAL AP-PROACH. F. Gozzo en Journal of Agricultural and Food Chemistry, vol. 51, pgs. 4487-4503; 2003.

MOLECULAR INTERACTIONS BETWEEN THE SPECIALIST HERBIVORE MANDUCA SEXTA (LEPIDOPTERA,SPHINGIDAE) AND ITS NATURAL HOST NICOTIANA ATTENUATA: V. MICROARRAY ANALYSIS ANDFURTHER CHARACTERIZATION OF LARGE-SCALE CHANGES IN HERBIVORE-INDUCED MRNAS. D. Hui,J. Iqbal, K. Lehmann, K. Gase, H. P. Saluz y I. T. Baldwin en Plant Physiology,vol. 131, pgs. 1877-1893; 2003.

PLANT-INSECT INTERACTIONS: MOLECULAR APPROACHES TO INSECT RESISTANCE. N. Ferry, M. G.Edwards, J. A. Gatehouse y A. M. Gatehouse en Current Opinion in Biotechnology,vol. 15, pgs. 155-161; 2004.

INNATE IMMUNITY IN PLANTS AND ANIMALS: STRIKIG SIMILARITIES AND OBVIOUS DIFFERENCES.T. Nrnberger, F. Brunner, B. Kemmerling y L. Piater en Immunological Reviews,vol. 198, pgs. 249-266; 2004.

Los autores

Bibliografa complementaria

Un volmen de 22 23,5 cmy 255 pginas, profusamenteilustrado en negro y en color.

SUMARIO

Historia naturaldel tamao

Proporciones y tamao

Fsica de las dimensiones

Biologa de las dimensiones

Ser grande

Ser pequeo

Ecologa del tamao

TAMAO Y VIDA

THOMAS A. McMAHON Y JOHN TYLER BONNER