REVISIN

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INTRODUCCINDurante muchos aos, se ha postulado que los lbulos frontalesse hallan implicados en la secuenciacin de los actos motoresrequeridos para ejecutar eficazmente una accin. Sin embargo,en las dos ltimas dcadas se ha ido profundizando en el papelque desempean los lbulos frontales y cmo su funcin seextiende hacia el control de los procesos cognitivos. As, unslido cuerpo de evidencia cientfica demuestra que los lbulosfrontales como estructura cerebral se hallan implicados en laejecucin de operaciones cognitivas especficas tales comomemorizacin, metacognicin, aprendizaje y razonamiento [1].De esta relacin se infiere que los lbulos frontales se encargande una funcin ejecutiva o supervisora de la conducta. Sinembargo, esta definicin resulta vaga e imprecisa, ya que nologra anclar los procesos mentales en el funcionamiento cere-bral al no precisar cmo las funciones ejecutivas operan sobrecontenidos cognitivos.

Las funciones ejecutivas se han definido, de forma genrica,como procesos que asocian ideas simples y las combinan haciala resolucin de problemas de alta complejidad [2]. Luria fue elprimer autor [3] que, sin utilizar este trmino, que debemos aMuriel Lezak [4,5], conceptualiz este trastorno cuando refirique pacientes con afectacin frontal presentaban problemas deiniciativa y de motivacin, se mostraban incapaces de plantearmetas y objetivos y no diseaban planes de accin en aras alograr el objetivo deseado.

As, trminos como funcionamiento ejecutivo o controlejecutivo hacen referencia a una serie de mecanismos implica-dos en la optimizacin de los procesos cognitivos para orientar-

los hacia la resolucin de situaciones complejas [6]. Algunoscomponentes integrados en estos procesos son la memoria detrabajo como capacidad para mantener la informacin on line,la orientacin y adecuacin de los recursos atencionales, lainhibicin de respuestas inapropiadas en determinadas circuns-tancias y la monitorizacin de la conducta en referencia a esta-dos motivacionales y emocionales del organismo. De manerams concreta, estas funciones pueden agruparse en torno a unaserie de componentes como son las capacidades implicadas enla formulacin de metas, las facultades empleadas en la planifi-cacin de los procesos y las estrategias para lograr los objeti-vos y las aptitudes para llevar a cabo esas actividades de unaforma eficaz.

Desde el punto de vista neuroanatmico, se han descritodiferentes circuitos funcionales dentro del crtex prefrontal[7,8]. Por un lado, el circuito dorsolateral se relaciona ms conactividades puramente cognitivas como la memoria de trabajo,la atencin selectiva, la formacin de conceptos o la flexibilidadcognitiva. Por otro lado, el circuito ventromedial se asocia conel procesamiento de seales emocionales que guan nuestratoma de decisiones hacia objetivos basados en el juicio social ytico (Fig. 1). El crtex prefrontal, pues, debe considerarsecomo un rea de asociacin heteromodal interconectada conuna red distribuida de regiones corticales y subcorticales.

Si el sistema es supramodular, debe plantearse qu sistemasparticipan en el funcionamiento ejecutivo y, dentro de estos sis-temas, qu funcin desempea la memoria. En los aos 1980 y1989 Fuster [9] public su teora general sobre el crtex pre-frontal y consider que ste era fundamental en la estructura-cin temporal de la conducta. Segn este autor, dicha estructu-racin se llevara a cabo mediante la coordinacin de tres fun-ciones subordinadas:

Una funcin retrospectiva de memoria a corto plazo provi-sional.

Una funcin prospectiva de planificacin de la conducta (noolvidemos que la memoria es retrospectiva y prospectiva).

Una funcin consistente en el control y supresin de las in-fluencias internas y externas capaces de interferir en la for-macin de patrones de conducta.

MEMORY AND THE EXECUTIVE FUNCTIONS

Summary. Introduction. The terms executive functioning or executive control refer to a set of mechanisms involved in theimprovement of cognitive processes to guide them towards the resolution of complex problems. Both the frontal lobes, actingas structure, and the executive processes, acting as function, work with memory contents, operating with information placedin the diencefalic structures and in the medial temporal lobe. Generally, we can state that many works find an associationbetween frontal damage and specific memory shortages like working memory deficit, metamemory problems, source amnesia,or difficulties in the prospective memory. Development. This paper is a critical review of the working memory concept andproposes a new term: the attentional operative system that works with memory contents. Concerning the metamemory, thefrontal lobes are essential for monitoring processes in general and for the feeling of knowing kind of judgements inparticular. Conclusions. Patients suffering prefrontal damage show serious problems to remember the information source.Thus, the information is rightly remembered but the spatiotemporal context where that information was learned has beenforgotten. Finally, the prospective memory deals with remembering to make something in a particular moment in the futureand performing the plan previously drawed up. [REV NEUROL 2005; 41: 475-84]Key words. Executive functions. Metamemory. Neuroimaging. Prefrontal crtex. Prospective memory. Source amnesia.Working memory.

Aceptado: 05.09.05.a Servicio de Neuropsicologa y Neuropsiquiatra. Clnica Ubarmin. Egs,Navarra. b Departamento de Psicologa Bsica II (Procesos Cognitivos).Universidad Complutense de Madrid. Pozuelo de Alarcn, Madrid. c Servi-cio de Dao Cerebral. Hospital Beata Mara Ana. HHSCJ. Madrid, Espaa.Correspondencia: Dr. Javier Tirapu Ustrroz. Servicio de Neuropsicologay Neuropsiquiatra. Clnica Ubarmin. Elcano, s/n. E-31486 Egs (Nava-rra). E-mail: jtirapuu@cfnavarra.es 2005, REVISTA DE NEUROLOGA

Memoria y funciones ejecutivasJ. Tirapu-Ustrroz a, J.M. Muoz-Cspedes b,c

J. TIRAPU-USTRROZ, ET AL

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Cuando afirmamos que las funciones ejecutivas son el resultadode un sistema supramodal de procesamiento mltiple reconoce-mos implcitamente su relacin recproca con otras funcionescerebrales en una doble direccin. As, por un lado, las funcionesejecutivas afectarn a los procesos mnsicos (procesamientotop-down), pero tambin los procesos mnsicos influirn en unadecuado funcionamiento ejecutivo (procesamiento bottom-up).

De forma genrica, en este trabajo se van a revisar algunasinvestigaciones que han relacionado las estructuras y funciona-miento del crtex frontal con la memoria. Los estudios de neu-roimagen funcional con sujetos normales han vinculado la cor-teza frontal con la memoria episdica y con varios procesosrelacionados con las funciones mnsicas como la memoria detrabajo, la ordenacin temporal del recuerdo y la metamemoria[10-12]. Existen, pues, pocas dudas sobre la implicacin de loslbulos frontales en los procesos de memoria, pero no se cono-ce exactamente cul es su funcin ni cmo se relacionan dife-rentes regiones prefrontales entre s, ni con otras estructurascomo el lbulo temporal medial por ejemplo, el hipocampo yel diencfalo por ejemplo, el tlamo anterior y dorsomedial[13,14]. En esta misma lnea de investigacin, recientementeFletcher y Henson [15] han sugerido que dentro de la cortezafrontal lateral es posible distinguir tres reas ventromedial,dorsolateral y anterior cuya activacin diferencial se asocia aprocesos de mantenimiento de la informacin, manipula-cin/verificacin, y seleccin de objetivos, respectivamente.

Pero mientras que estas estructuras difieren en trminos desu contribucin especfica, nadie cuestiona su fundamentalimportancia en los procesos de memoria, como se pone de relie-ve tras una lesin en estas estructuras. As, las lesiones en ellbulo temporal medial o en estructuras dienceflicas puedenproducir graves amnesias antergradas globales que afectan alrecuerdo y al reconocimiento. En cambio, las lesiones de la cor-teza frontal no producen una prdida generalizada de memoria,sino que se da una tendencia a ejecutar adecuadamente las prue-bas de recuerdo y reconocimiento. Sin embargo, estos pacientesmuestran algunos problemas cuando deben poner en juegohabilidades implicadas en la bsqueda y seleccin de informa-cin pertinente para cada situacin. En definitiva, la cortezafrontal tiene un papel fundamental en la organizacin, bsque-da, seleccin y verificacin del recuerdo de la informacinalmacenada [16,17]. Por tanto, no interviene en los procesos dealmacenamiento per se, sino que media en procesos estratgi-cos de recuperacin, monitorizacin y verificacin.

As pues, las estructuras frontales operan con contenidos dela memoria, son directores de orquesta que trabajan estratgica-mente con informacin que se halla en estructuras dienceflicasy del lbulo temporal medial. La pregunta a la que responde odebera responder el lbulo frontal es: qu informacin necesi-to y para qu la necesito? En palabras de Moscovitch y Winocur[18], el lbulo frontal confiere inteligencia al estpido sistematemporal medial/dienceflico.

Las alteraciones de memoria relacionadas con las disfuncio-nes ejecutivas, pues, no guardarn tanta relacin con los conte-nidos, sino con las estrategias. En trminos generales podemosafirmar que mltiples trabajos relacionan el dao frontal condficit de memoria especficos, como son:

Afectacin de la memoria de trabajo. Problemas de metamemoria. Amnesia de la fuente. Dificultades en la memoria prospectiva.

Otros fenmenos de gran inters como los falsos reconocimien-tos o las fabulaciones no se abordan en este artculo, ya que confrecuencia se asocian a otras alteraciones psicopatolgicas.

MEMORIA DE TRABAJO O TRABAJO CON LA MEMORIAEn los ltimos 30 aos nuestra concepcin de la memoria a cor-to plazo se ha ampliado. Este concepto ya no slo hace referen-cia al mantenimiento en la mente de informacin que no sehalla en el ambiente, sino que tambin hace alusin a la mani-pulacin y transformacin de esta informacin para planificar yguiar nuestra conducta. El concepto de memoria de trabajo omemoria operativa (working memory) trata de aglutinar esta ricaconcepcin. La memoria de trabajo se define como un sistemaque mantiene y manipula la informacin de manera temporal,por lo que interviene en importantes procesos cognitivos comola comprensin del lenguaje, la lectura, el razonamiento, etc.Este modelo qued desarrollado inicialmente por Baddeley yHitch [19,20], pero ha sufrido una reformulacin en el ao 2000[21], y se ha fragmentado en la actualidad la memoria de trabajoen subcomponentes diferenciados: el bucle fonolgico, la agen-da visuoespacial, el ejecutivo central y el buffer episdico.

El bucle fonolgico hace referencia a un proceso de controlbasado en el repaso articulatorio. Sirve como ejemplo lo queusted est haciendo mientras lee estas lneas. Si colocramosunos sensores en su musculatura orofacial observaramos queusted est repitiendo con un lenguaje subvocal lo que estleyendo y esto le ayuda a procesar la informacin. Este subcom-ponente acta, por tanto, como en un sistema de almacenamien-to provisional que le permite utilizar el sistema subvocal hastaque su cerebro procese esta informacin. De este modo el buclefonolgico es relevante para el almacenamiento transitorio delmaterial verbal y para mantener el habla interna que est impli-cada en la memoria a corto plazo.

La agenda visuoespacial opera de forma similar al buclefonolgico, slo que su cometido se centra en mantener y mani-pular imgenes visuales. Este sistema se alimentara de imge-nes visuales y se empleara en la creacin y utilizacin de estasimgenes.

El sistema ejecutivo central (SEC) es un sistema por mediodel cual se llevan a cabo tareas cognitivas en las que intervienela memoria de trabajo, y que realiza operaciones de control y

Figura 1. Vista lateral izquierda del crtex prefrontal.

Crtex prefrontaldorsolateral

Crtex prefrontal

anterior

Crtex prefrontal

ventrolateral

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seleccin de estrategias. En este sentido, el propio Baddeleyreconoce sus dificultades para definir el concepto de SEC y losprocesos implicados en ste, por lo que opta por recurrir alconcepto de sistema atencional supervisor (SAS) de Norman yShallice para intentar operativizar este escurridizo sistema.Este modelo plantea que el SAS se activa cuando una situacinse reconoce como novedosa o no rutinaria, por lo que se preci-sa poner en accin procesos ejecutivos de anticipacin, selec-cin de objetivos, planificacin y monitorizacin. En cada unode estos procesos actuara la memoria de trabajo y en particularel SAS (recordemos que el propio Baddeley asume que el SECse puede explicar por el modelo de SAS de Shallice) [22]. Esmuy importante sealar que el SEC o SAS no contiene infor-macin, lo que indica lo inapropiado de la denominacin deeste sistema con el trmino de memoria. Por tanto, el SAS tra-baja con la informacin y su cometido fundamental se centraen seis procesos interrelacionados, pero que pueden diferen-ciarse como:

Codificacin/mantenimiento de informacin cuando se sa-turan los sistemas esclavos (bucle y agenda).

Mantenimiento/actualizacin como capacidad del SEC/SASpara actualizar y mantener la informacin.

Mantenimiento y manipulacin de la informacin. Ejecucin dual entendida como la capacidad para trabajar

con bucle y agenda simultneamente. Inhibicin como capacidad para inhibir estmulos irrelevan-

tes del tipo paradigma Stroop. Alternancia cognitiva que incluye procesos de mantenimien-

to, inhibicin, y actualizacin de sets o criterios cognitivos.

La inclusin de un nuevo componente (buffer episdico) proce-de de nuevos datos que llevan a pensar que la informacin fono-lgica y visual se combina de algn modo, e integra adems lainformacin que proviene de la memoria a largo plazo. Se trata,en definitiva, de un sistema donde se almacena simultneamen-te informacin de los dos primeros componentes y de la memo-ria a largo plazo, de modo que se crea una representacin multi-modal y temporal de la situacin actual. Este cuarto componen-te no est localizado en un rea especfica del cerebro, sino quese debe a la descarga sincrnica de diferentes grupos de neuro-nas en una red ampliamente distribuida y formada por vas re-dundantes [23].

Una vez revisado el concepto de memoria de trabajo debe-mos reconocer que ste se ha reformulado y que presenta variasmodificaciones que se han de tener en cuenta:

No se trata de un sistema de memoria, sino de un sistema aten-cional operativo para trabajar con contenidos de la memoria.

El SEC contiene varios subprocesos, pero no contiene infor-macin y debera denominarse SAS (lo que resulta coheren-te con la denominacin de sistema atencional operativo).

Se aade un tercer sistema esclavo denominado buffer epi-sdico (Fig. 2).

Como seal el propio Baddeley, el trmino memoria de traba-jo es inadecuado, un accidente histrico que refleja el hecho deque el modelo evolucion del concepto ms primitivo y limita-do de memoria a corto plazo. El almacenamiento de memoria esslo un componente del sistema que depende de los procesos decontrol atencional.

La pregunta central en este contexto es: qu aporta el cr-tex prefrontal a la memoria de trabajo? Goldman-Rakic [24,25]ha propuesto una nueva comprensin de la memoria de trabajoque se basa en las implicaciones de la arquitectura funcional delcrtex prefrontal. Para esta autora, esta regin cerebral desem-peara un papel preponderante en las funciones de la memoriade trabajo y debera entenderse como una red de integracin dereas, cada una de las cuales estara especializada en un domi-nio especfico. As, cada subsistema de la memoria de trabajo seencontrara interconectado con diferentas reas corticales dedominio especfico. Las reas prefrontales relacionadas con laagenda visuoespacial se conectaran con el lbulo parietal pos-terior o el bucle fonolgico con reas temporales relacionadascon el lenguaje. Este modelo alternativo plantea que el SECcoactiva mltiples procesadores de dominio especfico, cadauno de los cuales contendra sus propios mdulos de control.Aunque este modelo no resuelve las dudas sobre cmo opera elSEC, s arroja algo de luz sobre cmo sistemas independientesy simples pueden trabajar concertadamente para dar lugar a unaconducta compleja.

Recientes trabajos han contribuido a clarificar la influenciadel crtex prefrontal en los procesos mnsicos [26-29]. En unatarea de tipo Sternberg [30], la persona debe reconocer unasletras despus de un intervalo de cinco segundos. Si al individuose le ofrecen ms de tres letras para que posteriormente las reco-nozca, se activa el crtex prefrontal ventrolateral izquierdo, perosi se le ofrecen seis letras se activa el crtex prefrontal dorsolate-ral. Rypma ha propuesto que el crtex frontal dorsolateral seactiva cuando debemos mantener informacin que excede a lacapacidad de la memoria de trabajo. De acuerdo con este puntode vista, el crtex prefrontal dorsolateral relacionado con las fun-ciones ejecutivas se encargara de los procesos estratgicos nece-sarios para mantener una cantidad de informacin que, de otraforma, saturara el bucle fonolgico de la memoria de trabajo.

La relacin entre memoria de trabajo y las funciones ejecuti-vas tambin queda de manifiesto en las pruebas de reconocimien-to demorado. Los estudios con resonancia magntica funcionaldejan patente que el crtex prefrontal dorsolateral no puede rela-cionarse con una accin cognitiva unitaria y simple. Cuando lainformacin que ha de recordarse excede a la capacidad de la me-moria de trabajo interviene el crtex prefrontal dorsolateral, loque sugiere que esta regin puede facilitar la codificacin de lainformacin. Durante el subsiguiente perodo de demora, cuandola informacin no es accesible al sujeto, el sector ventrolateral y

Figura 2. Memoria de trabajo o sistema atencional operativo?

Bucle fonolgico

Sistema atencional supervisor

Buffer episdico

Agenda visuoespacial

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el dorsolateral se activan [31,32] (Fig. 3). Esta hiptesis planteapor tanto que, mientras la codificacin y la manipulacin de lainformacin dependen preferentemente del sector dorsolateral, elmantenimiento de dicha informacin se relaciona ms con la acti-vidad del sector ventrolateral.

Podemos afirmar que los lbulos frontales operan con con-tenidos de la memoria para orientar estos contenidos hacia laejecucin de conductas adaptativas. Los lbulos frontales ac-tan como un sistema central inteligente encargado de la codifi-cacin y de la recuperacin. Esto incluye la capacidad para ini-ciar y dirigir la bsqueda, monitorizar y verificar el resultado dela bsqueda y comparar el resultado encontrado con el pretendi-do o esperado.

METAMEMORIA El concepto de metacognicin hace referencia a la capacidadde evaluacin y control de nuestros propios procesos cogniti-vos. Fernndez Duque et al [33] ofrecen un marco conceptualpara el estudio de la metacognicin basado en procesos de con-trol ejecutivo, tales como la atencin selectiva, la resolucin deconflictos, la deteccin del error y el control inhibitorio. Esteplanteamiento sugiere la existencia de una estrecha relacinentre los procesos metacognitivos y las funciones ejecutivas. Lametamemoria hace referencia al conocimiento sobre nuestrapropia memoria [34], lo que implica aspectos tan complejoscomo la estimacin de la capacidad de nuestro aprendizaje, laseleccin de las estrategias de memorizacin, la evaluacin omonitorizacin del aprendizaje, la conciencia de lo que conozcoy no conozco o las creencias sobre nuestra memoria. Se trata,pues, de un concepto polidrico que plantea aspectos relaciona-dos con el conocimiento sobre cmo la memoria funciona, questrategias utiliza y su autoeficacia.

La metamemoria se valora mediante pruebas que miden lacapacidad del sujeto para hacer juicios sobre su propia capaci-dad de memoria, lo que sugiere que los procesos de metamemo-ria y de memoria se hallan diferenciados. De hecho, la amnesiapuede ocurrir sin afectacin de la metamemoria, y problemas demetamemoria se pueden dar sin afectacin de la memoria epis-dica (memoria autobiogrfica, recordar/rememorar) [35,36].

En el mbito clnico la estrategia ms utilizada ha sido laaplicacin de cuestionarios mediante los cuales los individuosproporcionan informacin acerca de varios aspectos del propiofuncionamiento de la memoria y del impacto de estos dficit enla vida diaria [37]. Una estrategia especialmente interesante essolicitar a las personas que hagan una prediccin del recuerdoante una lista de palabras o imgenes. Algunas investigacionesde Vilkki et al [38] con el empleo de esta estrategia en poblacinclnica han arrojado resultados muy interesantes al mostrar quetanto los afectados por una lesin frontal izquierda como losafectados por una lesin frontal derecha, aunque stos de formams acentuada, sobreestimaron su nivel de ejecucin.

En esta lnea, el ndice de metamemoria puede establecer-se como la diferencia entre los tems que recuerdo y los quecreo voy a recordar. Los primeros podran hacer referencia a lamemoria episdica (los conozco porque he tenido una expe-riencia con ellos) y los segundos a la memoria semntica(creo que tengo un conocimiento sobre ello). Recientes inves-tigaciones en neurociencia cognitiva sugieren que el crtexprefrontal derecho lleva a cabo juicios basados ms en aspec-tos superficiales mientras que el crtex prefrontal izquierdo (o

derecho e izquierdo simultneamente) basan sus juicios enanlisis ms elaborados sobre la capacidad del recuerdo ade-ms de evaluar los resultados de la bsqueda y eliminar lainformacin discordante. As pues, el lbulo frontal izquierdosera el encargado de inhibir ciertos procesos que ocurrendurante el recuerdo y que dotan de familiaridad a un recuerdoque no es el adecuado. Este planteamiento es muy sugerenteen la medida en que plantea que la metamemoria es la con-fluencia entre la memoria episdica y semntica (lo que s ylo que conozco que s) y que esta confluencia se lleva a caboen el crtex prefrontal [39,40].

Por otra parte, en nuestra vida cotidiana nos encontramoscon situaciones en las que no logramos recordar la respuestaa una cuestin, pero estamos seguros de que podramos emitiruna respuesta adecuada si nos ofrecieran varias posibilidades derespuesta. Esto ocurre porque estos estmulos nos permitenacceder a informacin de la memoria semntica y existe unarelacin entre una respuesta y una emocin positiva que nosgua hacia uno de los estmulos al reconocerlo como familiar.La metamemoria, en este sentido, requiere la ejecucin de pro-cesos de recuperacin y, al mismo tiempo, la supervisin deestos procesos de recuperacin. Mediante un paradigma desensacin de conocer (FOK, del ingls feeling of knowing)[41] se ha intentado identificar las reas cerebrales implicadasen este tipo de actividad. Recuerda usted quin conquist porprimera vez el monte Everest? Si lo recuerda no hay problema,pero, si no es as, cree que conoce la respuesta y podra sea-larla si le presentamos varios nombres? Esta es un pregunta pro-totpica de un paradigma FOK.

Originalmente, Hart [41] propuso que en el paradigma FOKlos juicios del individuo se realizan en base a su capacidad deacceso a la memoria, y sugiere que, aunque no recordemosalgo, podemos confiar en la capacidad de acceso a la informa-cin. Otras hiptesis ms recientes plantean que los juiciosFOK se basan en el conocimiento que tenemos sobre nuestrosistema de memoria y su capacidad para recuperar informacincuando poseemos una cantidad parcial de la misma [42]. Encontraste con estos modelos que ponen su nfasis en la accesi-bilidad, una segunda hiptesis propone que los juicios FOK sebasan en avaluar la familiaridad del estmulo que se nos pre-senta [43,44]. Recientemente, Koriat y Levy-Sadot [45] hanintentado integrar los modelos de familiaridad y accesibilidadpara proponer que las predicciones sobre nuestra capacidad derecuperacin implican un doble proceso que comienza con unaseal de familiaridad y termina con una evaluacin de accesibi-lidad a la informacin.

Figura 3. Trabajando con la memoria [31].

Registro Demora Respuesta

Codificacin Manipulacin Bsqueda

Mantenimiento Inhibicin/Seleccin

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Las distintas hiptesis acerca de los mecanismos cognitivosque subyacen a procesos de metamemoria han contribuido adeterminar con mayor precisin las estructuras y redes cerebra-les que sustentan estos procesos. Los distintos trabajos en estesentido han propuesto que los lbulos frontales son fundamenta-les para los procesos de monitorizacin en general [46,47] y paralos juicios tales como los de sensacin de que se conoce en par-ticular [48]. Recientemente, Souchay et al [49] han demostradoque las personas ancianas tienen menos agudeza en sus juiciosFOK que las personas jvenes, y que estos problemas se relacio-nan con ejecucin en pruebas de funciones ejecutivas. Los estu-dios de otros investigadores que utilizaban tcnicas de neuroi-magen han evidenciado que la regin implicada en esta familia-ridad del recuerdo es el crtex prefrontal ventromedial posterior[50,51]. Estos resultados han sido recientemente avalados por unestudio de Schnyer et al [52], quienes encuentran que la regincrtica asociada con los juicios FOK es el sector ventromedialprefrontal derecho. Esta regin implica regiones ventrales y dor-sales, se ha denominado rea paralmbica [53] y contiene mlti-ples conexiones con la regin temporal medial. El papel de estaregin se centrara en monitorizar e integrar la informacin quele llega del lbulo temporal [18] y la afectacin de esta conexinpuede producir una afectacin selectiva de la memoria autobio-grfica [54]. Este modelo resultara coherente con la hiptesisdel marcador somtico (hiptesis que plantea la funcin de lasemociones en la toma de decisiones) [55], ya que se puede pro-poner que la familiaridad depende de cmo el sector ventrome-dial marca emocionalmente un estmulo sobre el resto.

AMNESIA DE LA FUENTE Una de las alteraciones de memoria ms relacionada con el fun-cionamiento del crtex prefrontal es la que aparece denominadaen diversos textos como amnesia de la fuente, amnesia con-textual o amnesia de atribucin. Este trmino hace referenciaa casos observados en la clnica en los que un paciente puederecordar correctamente un hecho o informacin concreta, perono logra recordar cundo o dnde adquiri ese conocimiento, esdecir, no recuerda la fuente ni el contexto donde aprendi esainformacin [56,57].

En este sentido, la amnesia de la fuente puede entendersecomo una alteracin de la memoria explcita declarativa. Nume-rosos modelos de memoria han establecido la diferenciacin dela memoria para los hechos y la memoria para los contextos,ambas dentro de la memoria explcita (la informacin conscien-temente se registra y se recuerda). As, la memoria semnticarecoge informacin sobre el mundo que nos circunda y su con-tenido refleja nuestro conocimiento general (conocer), mientrasque la memoria episdica recoge el contexto especfico de nues-tras experiencias personales (tiempo, localizacin, con quin es-tbamos, etc.) [58].

El estudio del paciente amnsico K.C. proporcion eviden-cia adicional sobre la disociacin entre memoria episdica ymemoria semntica [59]. Este caso apoya la idea de que la me-moria semntica y la memoria episdica son dos sistemas sepa-rados y dependientes de distintas estructuras cerebrales. La dis-tincin establecida por Tulving entre rememorar y conocer re-sulta especialmente til para comprender la amnesia de la fuen-te, porque permite entender que el conocimiento pasado puederecuperarse tanto desde el sistema episdico (rememorar) comodesde el sistema semntico (conocer).

Desde que se describi este tipo de amnesia se han propues-to diferentes modelos explicativos. Schacter [60] cree que laincapacidad para acceder al contenido de aspectos episdicosde una experiencia es fruto de una alteracin en un sistema con-creto de memoria referido a la informacin espaciotemporal. Encambio, Shimamura y Squire [61] consideran que es el resulta-do de la desconexin entre la memoria de hechos y la de contex-tos, por lo que no podra considerarse como un trastorno amn-sico en s mismo, sino como una ruptura entre la informacin dela memoria semntica y episdica con dificultades para situar elconocimiento en las coordenadas contextuales o espaciotempo-rales en el que lo adquirimos. Por otro lado, Dywan et al [62]atribuyen los errores contextuales a problemas en los procesosatencionales. Sea como fuere, la idea que subyace a todos estosmodelos explicativos es que este dficit est relacionado con elfuncionamiento frontal [63].

Mientras que algunos estudios sugieren que la memoriaexplcita es normal en pacientes con dao cerebral frontal, unmetaanlisis llevado a cabo por Wheeler et al [64] muestra dfi-cit significativos de memoria explcita en pacientes con daofrontal. Los pacientes con dao prefrontal muestran una despro-porcionada afectacin en la memoria para recordar la fuente dela informacin [65], de modo que la informacin se recuerdacorrectamente, pero el contexto espaciotemporal en el que di-cha informacin se adquiri ha quedado olvidado. Adems, confrecuencia estos pacientes no slo confunden el orden temporalde los acontecimientos, sino tambin la frecuencia relativa destos en el pasado [66,67]. Las consecuencias de esta alteracinson mayores de lo que puede parecer a primera vista y de ah lanecesidad de su evaluacin. Los pacientes que no son capacesde recordar la probabilidad de que suceda un determinado acon-tecimiento tienen ms dificultades para realizar prediccionesrealistas sobre su ocurrencia en el futuro, y ello les lleva a noestar preparados ante determinados sucesos.

Finalmente, desde la perspectiva de la anatoma funcional,los estudios con neuroimagen avalan la hiptesis de la implica-cin de los lbulos frontales en la memoria de la fuente y parti-cularmente del crtex prefrontal izquierdo [68-70]. La amnesiade la fuente implica la prdida de la recoleccin de los datoscontextuales mientras que el hecho en s mismo se recuerda.De hecho, no parece casual que los problemas de memoria de lafuente se hagan especialmente presentes en nios y en el enve-jecimiento, al coincidir con un menor riqueza sinptica en lacorteza frontal.

MEMORIA PROSPECTIVALa memoria no consiste nicamente en conocer y rememorareventos del pasado, sino que, adems, nos permite almacenarplanes e intenciones para el futuro. Kvavilashvili y Ellis [71]definieron la memoria prospectiva como el recuerdo de haceralgo en un momento concreto del futuro y la ejecucin del planpreviamente formulado. En los modelos taxonmicos, la me-moria prospectiva forma parte de la memoria episdica o auto-biogrfica que puede dividirse en retrospectiva (hacia el pasa-do) y prospectiva (hacia el futuro). La informacin autobiogr-fica, que nos hace conscientes de nuestro pasado y nos preparapara el futuro, refleja un avance evolutivo importante, ya queesta informacin resulta fundamental para la autoconciencia(mi pasado es nico y personal y me pertenece, y el futuro es mifuturo).

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La memoria prospectiva constituye un aspecto elementalde la cognicin ya que permite un desempeo eficaz en la rea-lizacin de nuestras actividades cotidianas. Cuando incorpora-mos a nuestra actividad acciones novedosas (no rutinarias),stas son el resultado de intenciones previas, por lo que es pri-mordial ejercer un control y una planificacin para llevarlas acabo con xito (funciones ejecutivas) [72]. As, algunos auto-res [73] tratan de diseccionar la memoria prospectiva en dis-tintos componentes para facilitar su evaluacin: metaconoci-miento (conocimiento necesario especfico para la accin),planificacin (formulacin del plan para facilitar su realiza-cin), monitorizacin (seguimiento del proceso que se ha derealizar), contenido del recuerdo (recordar el contenido de laaccin), conformidad (acuerdo para realizar la accin), y mo-nitorizacin del resultado (comprobar el resultado). Esta par-celacin de la memoria prospectiva comparte el principio deregresin al infinito, ya que debemos preguntarnos cuntossubcomponentes contiene a su vez el metaconocimiento, la pla-nificacin o la monitorizacin del recuerdo. Otro error fre-cuente en este tipo de planteamientos es la introduccin delconcepto que se trata de definir en la propia definicin, lo quehace que el concepto no quede aclarado (contenido del recuer-do es recordar el contenido...).

Un aspecto ms que se ha de resear es que las tareas de me-moria prospectiva poseen un componente de memoria retros-pectiva. Por ejemplo, podemos olvidar dar un recado a un com-paero cuando lo vemos porque se nos ha olvidado la intencinde hacerlo (memoria prospectiva) o porque no logramos recor-dar qu tenamos que decirle (memoria retrospectiva). As pues,esta memoria prospectiva incluye subprocesos como el registrode la intencin, mantenimiento de la informacin, ejecucin dela intencin y evaluacin del objetivo (volvemos a aspectos decontrol ejecutivo funcional y no de contenido).

Una de las cuestiones ms interesantes sobre este tema esdiscernir los aspectos que pueden diferenciar la memoria retros-pectiva de la prospectiva. Habitualmente se destacan tres ele-mentos:

Tipo de seal. Nivel de codificacin. Procesos de recuperacin.

Para algunos estudiosos [74,75] las diferencias son de seal eindican que en la memoria prospectiva la seal para recordar esmenos obvia y menos delimitada por el ambiente, por lo queprecisaramos una mayor capacidad de deteccin de seales yeliminar el ruido que acompaase a tal seal. En relacin conesta hiptesis se ha establecido una diferenciacin entre sealesbasadas en el tiempo (he quedado en llamar a las 11 horas almdico) y las basadas en indicios contextuales (pasar por laseccin de perfumera en el supermercado me recuerda que ten-go que comprar un cepillo de dientes). Aunque ambos tipos detareas requieren traer a la mente una accin cuando se estocupado en otra, las seales de tiempo se consideran mscomplejas porque requieren ms conducta autoiniciada en lamedida en que no se dan estmulos externos facilitadores [76].En nuestra opinin, la explicacin ms plausible de esta dife-renciacin es que, por un lado, para las seales basadas en indi-cios contextuales existe ms informacin en la memoria retros-pectiva y, por otro lado, deberamos conocer si los sujetos conbuenos resultados en memoria prospectiva temporal no utilizanestrategias o indicios contextuales internos.

Para otros autores [77] la diferencia se produce en cuanto ala codificacin. stos sealan que el proceso de codificacinpara llevar a cabo una accin es un proceso ms elaborado queel que se precisa para rememorar un acontecimiento pasado.

Por ltimo, otros investigadores [78] consideran que la cla-ve se halla en los procesos de recuperacin. stos establecenque la activacin que se precisa para la recuperacin en los pro-cesos de memoria prospectiva es ms elevada.

Ciertamente, la memoria prospectiva basada en criterios detiempo ms que en indicios contextuales requiere procesos mscontrolados y de monitorizacin, por lo que es posible que sehalle relacionada con los procesos ejecutivos como funcin ycon el crtex prefrontal como estructura. Algunos trabajos hanpuesto de manifiesto esta relacin entre la memoria prospectivay las funciones ejecutivas [79] en la medida en que este tipo dememoria requiere procesos de control ejecutivo. En esa lnea,podemos plantear dos aspectos que consideramos importantesen relacin con estos procesos de memoria. En el caso de que meproponga llamar el mdico a las 11 horas para solicitar consulta,no es ms probable que recuerde telefonear al doctor si a las10,30 horas siento un dolor agudo? Si el sistema recibe informa-cin continuada que opera como seales que lo actualizan yponen al da, este sistema tender a ser ms eficaz. En este sen-tido es donde cobran relevancia las funciones ejecutivas, en lamedida en que es posible que sujetos con buena memoria pros-pectiva para eventos temporales utilicen un mecanismo internode repaso que continuamente actualiza la informacin, lo que lespermite recordar sin muchos problemas lo que deben hacer. Estemecanismo de chequeo valora lo que he realizado y lo que mequeda por hacer, por lo que se acerca mucho a estrategias ejecu-tivas. Otro aspecto interesante conectado con lo anterior tienerelacin con la teora de la falta de uso de la informacin. Cadavez que comprobamos el estado del sistema utilizamos la infor-macin contenida en l, lo que hace que se refuercen las sinapsisy esa informacin se fortalezca, y ayuda a su recuperacin poste-rior (cuanto ms utilizamos una informacin ms se refuerza).

Es obvio que la memoria prospectiva debe actuar en situa-ciones poco especificadas por el ambiente. Hay que recordar queel SAS [80] acta en situaciones novedosas, cuando hay que ac-tuar y tomar decisiones o si es preciso inhibir una conducta. ElSAS activa un sistema de accin concreto en ausencia de est-mulos ambientales, suprime las respuestas a estmulos externosy genera acciones nuevas; todos ellos son procesos muy relacio-

Figura 4. Organizacin del crtex frontal.

Crtex prefrontalderecho

Crtex prefrontalizquierdo

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nados con la memoria prospectiva. El punto de encuentro entrela memoria prospectiva y las funciones ejecutivas puede encon-trarse en el SAS, ya que en l se ven involucrados aspectoscomo la formulacin de planes; se llevan a cabo ensayos menta-les; se evala, se revisa y se corrige.

Por su situacin anatmica, el crtex prefrontal recibe sea-les de todas las modalidades sensoriales y enva mensajes al sis-tema motor [81]. Este patrn de conexiones facilita la integra-cin de la informacin para seleccionar la conducta apropiada,lo que apoyara la idea de que esta regin es fundamental paramantener la informacin y para la utilizacin prospectiva dedicha informacin [82]. Aunque son muchos los estudios queimplican al crtex prefrontal en la memoria prospectiva [83],sera conveniente especificar qu reas son ms especficas paraeste cometido. En algunos trabajos se ha encontrado un incre-mento de la actividad en el crtex prefrontal ventral, aunqueexisten discrepancias sobre si la activacin afecta de modo pre-ferente al hemisferio derecho, izquierdo o a ambos [84,85].

CONCLUSIONESEl crtex prefrontal como estructura y los procesos ejecutivoscomo funcin desempean un papel fundamental en relacincon la memoria (Fig. 4).

As, hemos visto que dicho papel guarda ms relacin con elfuncionamiento de la memoria que con los contenidos de sta.Es decir, el cerebro ejecutivo dota de inteligencia y orienta ha-cia la emisin de conductas adaptativas a la informacin conte-nida en el hipocampo y los lbulos temporales mediales.

Hemos revisado cuatro aspectos de mayor inters relaciona-dos con las funciones ejecutivas y la memoria como son lamemoria de trabajo, la metamemoria, la memoria de la fuente yla memoria prospectiva.

La relacin entre la memoria de trabajo y las funciones eje-cutivas ha quedado de manifiesto en estudios con tcnicas deneuroimagen funcional, donde se observa que el crtex prefron-tal dorsolateral es esencial para mantener el sentido de unidaden la actividad cognitiva. Cuando la informacin que debe re-cordarse excede a la capacidad de la memoria de trabajo se acti-va el crtex prefrontal dorsolateral, lo que sugiere que esta re-gin puede facilitar la codificacin de la informacin. Durante

el subsiguiente perodo de demora, cuando la informacin no esaccesible al sujeto, el sector ventrolateral y el dorsolateral seactivan [31,86]. Estos hallazgos permiten plantear la hiptesisde que el sector dorsolateral realiza una funcin preponderanteen la codificacin, y manipulacin, y el sector ventrolateral enel mantenimiento y la inhibicin-seleccin de dicha informa-cin. No obstante, se precisan nuevos estudios neuropsicolgi-cos con pacientes con dao cerebral frontal que proporcionenalguna evidencia adicional de las disociaciones sugeridas porestos hallazgos de activacin diferencial.

En trminos genricos, la metamemoria hace referencia alconocimiento sobre nuestra propia memoria, lo que implicaraaspectos tan complejos como estimar la capacidad de nuestroaprendizaje, seleccionar estrategias de memorizacin, monitori-zar el aprendizaje, poseer conciencia de lo que conozco y no co-nozco o creencias sobre las posibilidades de nuestra propiamemoria (todos ellos son procesos muy relacionados con elfuncionamiento ejecutivo). Las distintas hiptesis acerca de losmecanismos cognitivos que subyacen a procesos de metame-moria han intentado determinar las estructuras cerebrales quesustentan estos procesos. Los distintos trabajos en este sentidohan propuesto que los lbulos frontales son fundamentales paralos procesos de monitorizacin en general y para los juiciostales como los de sensacin de que se conoce en particular.Los estudios actuales revelan que la regin crtica asociada conla ejecucin de pruebas de metamemoria es el sector ventrome-dial prefrontal derecho, que contiene mltiples conexiones conla regin temporal medial. El papel de esta regin se centraraentonces en la monitorizacin e integracin de la informacinque le llega del lbulo temporal [18], la afectacin de esta cone-xin podra producir una alteracin selectiva de la memoria au-tobiogrfica [54].

Los pacientes con dao prefrontal muestran una despropor-cionada afectacin en la memoria para recordar la fuente de lainformacin. La informacin se recuerda correctamente, pero elcontexto espaciotemporal en el que dicha informacin se adqui-ri ha quedado olvidado. Debemos volver a considerar que laamnesia de la fuente no tiene por qu considerarse como untrastorno amnsico al uso, sino que plantea una ruptura entre lainformacin de la memoria semntica y episdica con dificulta-des para situar el conocimiento en las coordenadas espaciotem-porales adecuadas.

La memoria prospectiva hace referencia al recuerdo dehacer algo en un momento concreto del futuro y la ejecucin delplan previamente formulado. La memoria prospectiva requiereprocesos ms controlados y elaborados de codificacin y recu-peracin, por lo que resulta lgico pensar que se halle relaciona-da con los procesos ejecutivos como funcin y con el crtexprefrontal como estructura. Algunos trabajos recientes hanpuesto de relieve dicha relacin, as como la necesidad de unadecuado conocimiento de los mecanismos cognitivos que sub-yacen a este proceso, con el objeto de mejorar las estrategias deevaluacin y rehabilitacin empleadas en los pacientes con da-o cerebral.

Como vemos, las funciones ejecutivas desempean un papelfundamental en los procesos de memoria, sean stos a corto o alargo plazo (Fig. 5). Como ya sealara con acierto Fuster [9], unmodelo de memoria activo debe plantear que los procesos demonitorizacin, mantenimiento o manipulacin de la informa-cin tambin afectan a la informacin contenida en la memoriaa largo plazo. Recuperar informacin de acuerdo con la natura-

Figura 5. Memoria y funciones ejecutivas.

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leza de la tarea a la que nos enfrentamos, seleccionar la infor-macin pertinente, definir los objetivos que pretendemos, selec-cionar lo que se debe guardar en la memoria o sealar lo que sedebe recuperar guarda relacin evidente con procesos ejecuti-vos. Por otro lado, sin la memoria a largo plazo todo lo que nosrodea dejara de tener sentido cuando se plantea a un pacienteque ordene las tarjetas de Wisconsin, qu ocurrira si no cono-ciera el significado de la palabra tarjeta u ordenar?. En estesentido la memoria a largo plazo proporciona continuamenteinformacin a la memoria de trabajo para que sta opere tantocon la informacin almacenada como con las nuevas sealesque ofrece el entorno. Por otro lado, es evidente que la informa-cin nueva que obtenemos despus de trabajar con nuevos datosmodifica la memoria a largo plazo y la actualiza, ms en aque-llas conductas que requieren un funcionamiento ejecutivo.

Como suceda en el artculo de Baddeley y Wilson [87] so-bre el estudio neuropsicolgico de un hombre con una lesinfrontal despus de un traumatismo craneoenceflico, la mayora

24. Goldman-Rakic PS. The prefrontal landscape: implications of func-tional architecture for understanding human mentation and the centralexecutive. In: Roberts AC, Robbins TW, Weiskrantz L, eds. The frontalcortex: executive and cognitive functions. New York: Oxford Universi-ty Press; 1998.

25. Goldman-Rakic PS. The frontal lobes: uncharted provinces of the brain.Trends Neurosci 1984; 7: 425-29.

26. Cabeza R, Dolcos F, Graham R, Nyberg L. Similarities and differencesin the neural correlates of episodic memory retrieval and workingmemory. Neuroimage 2002; 16: 317-30.

27. Manoach DS, Schlaug G, Siewert B, Darby DG, Bly BM. Prefrontalcortex fMRI signal changes are correlated with working memory load.Neuroreport 1997; 8: 545-9.

28. Rypma B, DEsposito M. The roles of prefrontal brain regions in com-ponents of working memory: effects of memory load and individualdifferences. Proc Natl Acad Sci U S A 1999; 96: 6558-63.

29. Rypma B, Prabhakaran V, Desmond JE, Glover GH, Gabrieli JD.Load-dependent roles of frontal brain regions in the maintenance ofworking memory. Neuroimage 1999; 9: 216-26.

30. Sternberg S. High speed scanning in human memory. Science 1966; 153:652-4.

31. DEsposito M, Postle BR. Working memory function in lateral pre-frontal cortex. In Stuss DT, Knight RT, eds. Principles of frontal lobefunction. New York: Oxford University Press; 2002.

32. Postle BR, Berger JS, Goldstein JH, Curtis CE, DEsposito M. Behav-ioral and neuropsychological correlates of episodic coding, proactiveinterference and list length effects in a running span verbal workingmemory task. Cogn Affect Behav Neurosci 2001; 1: 10-21.

33. Fernndez Duque D, Baird JA, Posner MI. Executive attention andmetacognitive regulation. Conscious Cogn 2000; 9: 288-307.

34. Nelson TO. Consciousness and metacognition. Am Psychol 1996; 51:102-16.

35. Janowsky J, Shimamura AP, Squire L. Memory and metamemory;comparisions between patients with frontal lobe lesions and amnesicpatients. Psychobiology 1989; 17: 3-11.

36. Shimamura AP, Squire L. Memory and metamemory: a study of thefeeling-of-knowing phenomenon in amnesic patients. J Exper PsycholLearn Mem Cogn 1986; 12: 452-60.

37. Schacter DL. Unawareness of deficit and unawareness of knowledge inpatients with memory disorders. In Prigatano GP, Schacter DL, eds.Awareness of deficit after brain injury. Oxford: Oxford UniversityPress; 1991.

38. Vilkki J, Servo A, Surma-Aho O. Word list learning and prediction ofrecall after frontal lobe lesions. Neuropsychology 1998; 12: 268-77.

39. Frith CD, Frith U. Interacting minds biological basis. Science 1999;286: 1692-5.

40. Stuss DT, Levine B. Adult clinical neuropsychology: lessons from stu-dies of the frontal lobes. Annu Rev Psychol 2002; 53: 401-33.

41. Hart JT. Memory and the feeling of knowing experience. J Educ Psy-chol 1965; 56: 208-16.

42. Koriat A. How do we know that we know? The accessibility model offeeling of knowing. Psychol Rev 1993; 100: 609-39.

1. Baddeley A, Della Sala S, Papagno C, Spinnler H. Testing centralexecutive with a pencil and paper test. In Rabbitt P, ed. Methodology offrontal and executive function. Hove, UK: Psychology Press; 1997.

2. Shallice T. Specific impairments of planning. Philos Trans R Soc Lon-don B Biol Sci 1982; 298: 199-290.

3. Luria AR. The working brain: an introduction to neuropsychology.New York: Basic Books; 1973.

4. Lezak MD. The problem of assessing executive functions. Int J Psy-chol 1982; 17: 281-97.

5. Lezak MD. Neuropsychological assessment. 3 ed. New York: OxfordUniversity Press; 1995.

6. Tirapu J, Muoz-Cspedes JM, Pelegrn C. Funciones ejecutivas: necesi-dad de una integracin conceptual. Rev Neurol 2002; 34: 673-85.

7. Bechara A, Damasio H, Damasio AR. Emotion, decision making andthe orbitofrontal cortex. Cereb Cortex 2000; 10: 295-307.

8. Cummings JL. Frontal-subcortical circuits and human behaviour. ArchNeurol 1993; 50: 873-80.

9. Fuster JM. The prefrontal cortex: anatomy, physiology and neuropsy-chology of the frontal lobe. 2 ed. New York: Raven Press; 1989.

10. Goldman-Rakic PS. Topography of cognition: paralell distributed net-works in primate association cortex. Annu Rev Neurosci 1988; 11:137-56.

11. Moskovitch M, Melo B. Strategic retrieval and the frontal lobes: evi-dence from confabulation and amnesia. Neuropsychology 1997; 35:1017-34.

12. Buckner RL, Kelley WM, Petersen SE. Frontal cortex contributes tohuman memory formation. Nat Neurosci 1999; 2: 311-4.

13. Aggleton JP, Brown MW. Episodic memory, amnesia, and the hip-pocampal-anterior thalamic axis. Behav Brain Sci 1999; 22: 425-89.

14. Moscovitch M, Winocur G. Frontal lobes, memory and aging. Ann N YAcad Sci 1995; 769: 119-50.

15. Fletcher PC, Henson RN. Frontal lobes and human memory: insightsfrom functional neuroimaging. Brain 2001; 124: 849-81.

16. Shimamura AP. The role of the prefrontal cortex in dynamic filtering.Psychobiology 2000; 28: 207-18.

17. Shimamura AP. Memory retrieval and executive control processes. InStuss DT, Knight RT, eds. Principles of frontal lobe function. NewYork: Oxford University Press; 2002.

18. Moscovitch M, Winocur G. The frontal cortex and working of memo-ry. In Stuss DT, Knight RT, eds. Principles of frontal lobe function.New York: Oxford University Press; 2002.

19. Baddeley AD, Hitch GJ. Working memory. In Brower GA, ed. Thepsychology of learning and cognition. New York: Academic Press; 1974.

20. Baddeley AD, Hitch GA. Developments in the concepts of workingmemory. Neuropsychology 1994; 8: 484-93.

21. Baddeley AD. The episodic buffer: a new component of working me-mory. Trends Cogn Sci 2000; 4: 417-23.

22. Shallice T. From neuropsychology to mental structure. Cambridge:Cambridge University Press; 1988.

23. Prabhakaran V, Narayanan K, Zhao Z, Gabrieli JD. Integration ofdiverse information in working memory within the frontal lobe. NatNeurosci 2000; 3: 85-90.

BIBLIOGRAFA

de los pacientes con dao cerebral tiene otros dficit cognitivosjunto con los problemas de memoria que pueden condicionar elresultado de la evaluacin realizada. Con frecuencia es difcilestablecer si los dficit son primarios o consecuencia de otrasalteraciones de la atencin, funcionamiento ejecutivo, lenguaje,etc. Pero siempre constituyen un desafo y en ningn caso debeignorarse su estudio, puesto que van a condicionar el tipo deintervencin y, en definitiva, la calidad de la atencin ofrecida alas personas con este tipo de patologas.

El conocimiento de las posibilidades de un sistema de altacomplejidad (metamemoria), de los contextos en los que unainformacin se adquiri, lo que permite que el conocimiento seconvierta en experiencia (memoria de la fuente), la capacidadde proyectarse hacia el futuro (memoria prospectiva) y de mani-pular y combinar informacin (trabajar con la informacin con-tenida en la memoria) son fundamentales para reducir la incerti-dumbre del entorno, lo que garantiza la supervivencia y la cali-dad de dicha supervivencia.

MEMORIA Y FUNCIONES EJECUTIVAS

REV NEUROL 2005; 41 (8): 475-484 483

43. Metcalfe J. Novelty monitoring metacognition and control in a com-posite holographic associative recall model: implications for Korsakoffamnesia. Psychol Rev 1993; 100: 3-22.

44. Reder LM, Ritter FE. What determines inicial feeling of knowing?Familiarity with question terms, not with the answer. J Exp PsycholLearn Mem Cogn 1992; 18: 435-51.

45. Koriat A, Levy-Sadot R. The combined contributions of the cue-famil-iarity and accesibility heuristic to feeling of knowing. J Exp PsycholLearn Mem Cogn 2001; 27: 34-53.

46. Henson RN, Shallice T, Dolan RJ. Right prefrontal cortex and episodicmemory retrieval: a functional MRI test of the monitoring hypothesis.Brain 1999; 122: 1367-81.

47. Shallice T. Deconstructing retrieval mode. In Naveh-Benjamin M,Moscovitch M, Roediger HL, eds. Perspectives on human memory andcognitive aging: essays in honour of Fergus Craik. Ann Harbor: Ed-wards Brothers; 2001.

48. Shimamura AP. Memory and frontal lobe function. In Gazzaniga M,ed. The cognitive neurosciences. Cambridge: MIT Press; 1995.

49. Souchay C, Isingrini M, Espagnet L. Aging, episodic memory feeling ofknowing and frontal functioning. Neuropsychology 2000; 14: 299-309.

50. Nakahara K, Hayashi T, Konishi S, Miyashita Y. Funcional MRI onmacaque monkeys performing a cognitiva set-shifting task. Science2002; 295: 1532-6.

51. Kikyo H, Ohki K, Miyashita Y. Neural correlates for feeling of know-ing. Neuron 2002; 36: 177-86.

52. Schnyer DM, Verfaellie M, Alexander MP, LaFleche G, Nicholls L,Kaszniak AW. A role for right medial prefrontal cortex in accurate fee-ling of knowing judgements: evidence from patients with lesions tofrontal cortex. Neuropsychologia 2004; 42: 957-66.

53. Mega MS, Cummings JL. Frontal subcortical circuits. In Salloway SP,Malloy PF, Duffy JD, eds. The frontal lobes and neuropsychiatric ill-ness. Washington, DC: American Psychiatric Publishing; 2001.

54. Levine B, Black SE, Cabeza R, Sinden M, McIntosh AR, Toth JP.Episodic memory and the self in a case of isolated retrograde amnesia.Brain 1998; 121: 1951-73.

55. Damasio A. El error de Descartes. Barcelona: Crtica; 1996.56. Dywan J, Jacoby L. Effects of aging on source monitoring: differences

in susceptibility to false fame. Psychol Aging 1990; 5: 379-89.57. Evans FJ, Thorn WA. Two types of posthypnotic amnesia: recall amne-

sia and source amnesia. Int J Clin Exp Hypn 1966; 14: 162-79.58. Tulving E. Episodic and semantic memory. In Tulving E, Donaldson

W, eds. Organisation of memory. New York: Academic Press; 1972.59. Tulving E, Schacter DL, McLachlan DR. Priming of semantic autobio-

graphical knowledge: a case study of retrograde amnesia. Brain Cogn1988; 8: 3-20.

60. Schacter DL. Memory, amnesia and frontal lobe dysfunction. Psy-chobiology 1987; 15: 21-36.

61. Shimamura AP, Squire LR. A neuropsychological study of fact memoryand source amnesia. J Exp Psychol Learn Mem Cogn 1987; 13: 464-73.

62. Dywan J, Segalowitz SJ, Henderson D, Jacoby L. Memory for sourceafter traumatic brain injury. Brain Cogn 1993; 21: 20-43.

63. Ruiz MJ, Muoz-Cspedes JM, Tirapu J. Memoria y lbulos frontales.Revista de Psicologa General Aplicada 2001; 54: 193-206.

64. Wheeler MA, Stuss DT, Tulving E. Frontal lobe damage produces epi-sodic memory impairment. J Int Neuropsychol Soc 1995; 1: 525-36.

65. Jurica PJ, Shimamura AP. Monitoring item and source information:evidence for a negative generation effect in source memory. Mem Cogn1999; 27: 648-56.

66. ngeles Jurado C, Junqu C, Pujol J, Oliver B, Vendrell P. Impaired

estimation of word occurrence frequency in frontal lobe patients. Neu-ropsychologia 1997; 35: 635-41.

67. Kopelman MD, Stanhope N, Kingsley D. Memory for temporal andspatial context in patients with focal diencephalic, temporal lobe orfrontal lesions. Neuropsychologia 1997; 35: 1533-45.

68. Dobbins IG, Foley H, Shacter DL, Wagner AD. Executive control duringepisodic retrieval: multiple prefrontal processes subserve source me-mory. Neuron 2002; 35: 989-96.

69. Nolde SF, Johnson MK, DEsposito M. Left prefrontal activation dur-ing episodic remembering: an event related fMRI study. Neuroreport1998; 9: 3509-14.

70. Rugg MD, Fletcher PC, Chua PM, Dolan RJ. The role of the prefrontalcortex in recognition memory and memory for source: an fMRI study.Neuroimage 1999; 10: 520-9.

71. Kvavilashvili L, Ellis J. Varieties of intention: some distinction andclassifications. In Brandimonte M, Einstein GO, McDaniel MA, eds.Prospective memory: theory and aplications. Hillsdale, NJ: ErlbaumAssociates; 1996.

72. Tulving E. Episodic memory: from mind to brain. Annu Rev Psychol2002; 53: 1-25.

73. Dobbs AR, Reeves MB. Prospective memory: more than theory. InBrandimonte M, Einstein GO, McDaniel MA, eds. Prospective memo-ry: theory and aplications. Hillsdale, NJ: Erlbaum Associates; 1996.

74. Einstein GO, McDaniel MA, Richardson SL, Guynn MJ, Cunfer AR.Aging and prospective memory: examinig the influence of self-initiat-ed retrieval. J Exp Psychol Learn Mem Cogn 1995; 21: 996-1007.

75. Maylor EA. Age and prospective memory. Qt J Exp Psychol A 1990;42: 471-93.

76. West R, Craik FI. Age-related decline in prospective memory: the rolesof cue accessibility and cue sensitivity. Psychol Aging 1999; 14: 264-72.

77. Gliski E. Prospective memory and the frontal lobes. In BrandimonteM, Einstein GO, McDaniel MA, eds. Prospective memory: theory andaplications. Hillsdale, NJ: Erlbaum Associates; 1996.

78. Goschke T, Kuhl J. Representation of intentions: persisting activationin memory. J Exp Psychol Learn Mem Cogn 1993; 19: 1211-26.

79. McDaniel MA, Glisky EL, Rubin SR, Guynn MJ, Routhieaux BC.Prospective memory: a neuropsychological study. Neuropsychology1999; 13: 103-10.

80. Norman DA, Shallice T. Attention to action: willed and automatic con-trol of behaviour. Center for human information processing. Technicalreport. San Diego: University of California; 1980. p. 99.

81. Barbas H. Connections underlying the synthesis of cognition memory andemotion in primate prefrontal cortices. Brain Res Bull 2000; 52: 319-30.

82. Passingham D, Sakai K. The prefrontal cortex and working memory:physiology and brain imaging. Curr Opin Neurobiol 2004; 14: 163-8.

83. Bisiachi PS. The neuropsychological approach in the study of prospec-tive memory. In Brandimonte M, Einstein GO, McDaniel MA, eds.Prospective memory: theory and aplications. Hillsdale: Erlbaum; 1996.

84. Burgess PW, Quayle A, Frith CD. Brain regions involved in prospectivememory as determinated by PET. Neuropsychologia 2001; 39: 545-55.

85. Burgess PW, Scott SK, Frith D. The role of the rostral frontal cortex inprospective memory: a lateral versus medial dissociation. Neuropsy-chologia 2003; 41: 906-18.

86. Postle BR, Berger JS, Goldstein JH, Curtis CE, DEsposito M. Beha-vioral and neurophysiological correlates of episodic coding, proactiveinterference, and list length effects in a running span verbal workingmemory task. Cogn Affect Behav Neurosci 2001; 1: 10-21.

87. Baddeley AD, Wilson BA. Frontal amnesia and the dysexecutive syn-drome. Brain Cogn 1988; 7: 212-230.

MEMRIA E FUNES EXECUTIVASResumo. Introduo. Funcionamento executivo ou controlo exe-cutivo fazem referncia a uma srie de mecanismos envolvidosna optimizao dos processos cognitivos a fim de orient-lospara a resoluo de situaes complexas. Os lobos frontais comoestruturas e os processos executivos como funo operam comcontedos da memria, trabalhando estrategicamente com infor-mao que se acha em estruturas dienceflicas e do lobo tempo-ral mdio. Em termos gerais podemos afirmar que mltiplos tra-balhos relacionam a leso frontal com dfices de memria espec-ficos como a alterao de memria de trabalho, os problemas demetamemria, a amnsia da fonte ou as dificuldades na memriaprospectiva. Desenvolvimento. Apresenta-se uma reviso crticado conceito de memria de trabalho, sem propor o sistema aten-

MEMORIA Y FUNCIONES EJECUTIVASResumen. Introduccin. Funcionamiento ejecutivo o control eje-cutivo hacen referencia a una serie de mecanismos implicados enla optimizacin de los procesos cognitivos para orientarlos hacala resolucin de situaciones complejas. Los lbulos frontales comoestructura y los procesos ejecutivos como funcin operan con con-tenidos de la memoria, trabajando estratgicamente con informa-cin que se halla en estructuras dienceflicas y del lbulo temporalmedial. En trminos generales podemos afirmar que mltiples tra-bajos relacionan el dao frontal con dficit de memoria especficoscomo la afectacin de la memoria de trabajo, los problemas demetamemoria, la amnesia de la fuente o las dificultades en la me-moria prospectiva. Desarrollo. Se plantea una revisin crtica delconcepto de memoria de trabajo para proponer el de sistema aten-

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cional operativo que trabaja con contenidos de la memoria. En loreferente a la metamemoria los lbulos frontales son fundamenta-les para los procesos de monitorizacin en general y para los jui-cios tales como los de sensacin de que se conoce en particular.Conclusiones. Los pacientes con dao prefrontal muestran unadesproporcionada afectacin en la memoria para recordar la fuen-te de la informacin. As la informacin es correctamente recorda-da, pero el contexto espaciotemporal en el que dicha informacinse adquiri ha quedado olvidado. Para terminar, la memoria pros-pectiva hace referencia al recuerdo de hacer algo en un momentoconcreto del futuro y la ejecucin del plan previamente formulado.[REV NEUROL 2005; 41: 475-84]Palabras clave. Amnesia de la fuente. Crtex prefrontal. Funcionesejecutivas. Memoria de trabajo. Memoria prospectiva. Metamemo-ria. Neuroimagen.

cional operativo que trabalha com contedos da memria. Relati-vamente metamemria dos lobos frontais, so fundamentaispara os processos de monitorizao em geral e para os juzos,tais como os de sensao que se conhece em particular. Conclu-ses. Os doentes com leso pr-frontal revelam um envolvimentoda memria desmedido para recordar a fonte da informao.Assim, a informao recordada correctamente, mas o contextoespaotemporal em que a referida informao foi adquirida per-manece esquecido. Para terminar, a memria prospectiva faz re-ferncia lembrana de fazer algo no momento concreto do futu-ro e a execuo do plano previamente formulado. [REV NEUROL2005; 41: 475-84]Palavras chave. Amnsia da fonte. Crtex pr-frontal. Funes exe-cutivas. Memria de trabalho. Memria prospectiva. Metamem-ria. Neuroimagem.