Metabolitos Secundarios y Ecología

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Revisión bibliográfica sobre el papel de algunos metabolitos en la naturaleza.

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Metabolitos Secundarios y Ecologa

Juan Carlos Clavijo Salinas cdigo 7911003

Qumica de Productos NaturalesMaestra en Ingeniera AgroindustrialFacultad de Ingeniera y AdministracinUniversidad Nacional de Colombia, Sede Palmira23 de noviembre de 2011

IntroduccinLa ecologa es la rama de las ciencias biolgicas que estudia la distribucin y abundancia de los organismos, y las interacciones con su ambiente, constituido por sustancias qumicas y factores fsicos (BIOCAB, 1997; Townsed et al, 2008). Los organismos se refieren a los seres vivos o factores biticos del ecosistema, mientras que los factores abiticos corresponden a todo lo que conforma el ambiente inerte, como la luz solar, el agua, el nitrgeno, el alimento, el clima, etc. De este modo, la ecologa recurre a otras disciplinas como la biologa, la climatologa, la qumica, la fsica, entre otras.

En esencia, cuando se habla de organismos vivos, existen dos tipos de interacciones. Por una parte, las relaciones intraespecficas ocurren entre organismos de la misma especie. Entre stas se tiene la dominacin social, que consiste en la estratificacin de grupos sociales de acuerdo con la influencia que ejercen sobre el resto de los grupos de una poblacin; la jerarqua social, que consiste en la estratificacin de los individuos de acuerdo con la dominacin que ejercen sobre el resto de los individuos de una poblacin; y la territorialidad, caracterizada por la delimitacin y defensa de un rea definida por un individuo o grupo de individuos.

Por su parte, las relaciones interespecficas ocurren entre organismos de diferentes especies. Entre stas se identifican: las positivas, tales como el comensalismo, mutualismo y simbiosis; las neutrales, como la competencia; y las negativas, como la depredacin y el parasitismo.

Son muchos los factores que caracterizan todas estas relaciones. Para el caso de las plantas, los metabolitos secundarios juegan un papel fundamental en su relacin con otros seres vivos. En el presente trabajo se pretende mostrar la participacin de algunos metabolitos secundarios de las plantas en diferentes escenarios ecosistmicos.

1. Posibles roles funcionales de los metabolitos secundariosA pesar de que varios autores han sealado que los metabolitos secundarios en plantas no son ms que productos residuales del metabolismo primario (Malik, 1980; Davies, 1990), tambin se ha demostrado ampliamente que estos compuestos tienen una gran diversidad y funcionalidad en la naturaleza.Desde la dcada de los 60, se ha acogido la idea de que los metabolitos secundarios son protagonistas de guerras qumicas e importantes interacciones fitoqumicas en la naturaleza (Jenke-Kodama y Dittman, 2008). Las plantas han desarrollado mltiples mecanismos de defensa qumica contra los herbvoros (Kessler y Baldwin, 2002), ya sea afectndolos directamente (Baldwin et al. 2001, Croteau et al. 1991) o atrayendo a sus depredadores naturales (Frey et al., 2000).Uno de los roles ms importantes de los metabolitos secundarios es en el envo de seales qumicas e interacciones celulares. En Myxococcus xhantus, los DKxhantenos, son una clase nica de pigmentos que tienen una fuerte influencia en la formacin de cuerpos fructferos y la viabilidad de esporas (Meiser et al., 2006). La potente toxina cianobacterial microcistina tiene influencia en el reconocimiento clula-clula y posterior fijacin en la colonia de cianobacterias (Kehr et al., 2006).Los metabolitos secundarios de las plantas tambin pueden actuar como hormonas. Un ejemplo son los brassinosteroides de Arabidopsis, los cuales juegan un importante rol en el control de la elongacin celular (Baba, 1998).

2. Hbitos alimentarios de herbvoros terrestresLos herbvoros vertebrados estn expuestos a una amplia variacin en concentraciones y diversidad estructural de metabolitos secundarios de plantas. Estos compuestos juegan un importante papel en la digestin de herbvoros, ya que implican una carga metablica que debe ser biotransformada y excretada, consumiendo energa y protenas para la produccin y mantenimiento de enzimas que catalicen estos procesos.De Gabriel et al. (2010), estudiaron los patrones de variacin espacial en los tipos y distribucin de metabolitos secundarios de plantas en bosques de Australia y discutieron sobre la influencia de esta variacin sobre el comportamiento migratorio, seleccin de hbitat y las estrategias de vida en marsupiales herbvoros arbreos. Tambin estudiaron los mecanismos por los cuales los marsupiales detectan y regulan la ingesta de compuestos txicos, como los que posee el eucalipto. Algunos metabolitos secundarios en eucalipto, tales como los Compuestos Floroglucinol Formilados (FPC por sus siglas en ingls) y terpenos como el 1,8- cineol, actan como toxinas o antiapetentes que reducen el nmero de rboles disponibles para la alimentacin animal; mientras que otros, como los taninos, reducen la disponibilidad de nutrientes (Iason, 2005).Integrando estudios detallados sobre la ecologa qumica de plantas alimenticias y entendiendo la fisiologa de herbvoros vertebrados, de Gabriel et al. (2010) lograron encontrar una relacin entre los compuestos secundarios en plantas y la seleccin de la dieta por parte de herbvoros.

Figura 1. Algunos Compuestos Floroglucinol Formilados (FPC) extrados de especies de Eucalyptus spp.

Fuente: Eschler et al., 2000

Figura 2. Estructura molecular del terpeno 1,8-cineol

Fuente: Drijfhout y Morgan, 2010

Por otra parte, los insectos herbvoros tambin varan su comportamiento de acuerdo a la presencia de metabolitos secundarios en las plantas de las cuales se alimentan. Dyer et al. (2001), estudiaron las compensaciones ecolgicas en los sistemas de defensa de la planta Piper cenocladum contra hormigas y dems insectos herbvoros. Esta planta tiene dos tipos de defensa: cuerpos comestibles que atraen hormigas depredadoras que destruyen los huevos de las hormigas herbvoras, y amidas que ahuyentan las hormigas herbvoras.Pheidole bicornis es una especie pequea que ocupa los tallos de P. cenocladum, cosecha los cuerpos comestibles producidos por la planta, y remueven los huevos de insectos, algunas vides y pequeas partculas de las hojas.

Figura 3. Pheidole bicornis habitando una cavidad en una planta de Piper cenocladum

Fuente: www.discoverlife.com

Figura 4. Ejemplar de Pheidole bicornis

Fuente: www.discoverlife.com

Con el fin de evaluar el papel defensivo de las amidas, se examin la presencia de estos compuestos cuando la planta produca cuerpos comestibles y cuando no los produca. Se encontr que las plantas con colonias de hormigas activas tuvieron defensas redundantes, produciendo cuerpos comestibles y altos niveles de amidas al mismo tiempo, pero se detect una compensacin en que tuvieron niveles de amidas significativamente ms bajos comparados con las plantas que no tenan hormigas.Se demostr tambin que las amidas tienen un papel disuasivo contra hormigas omnvoras, hormigas cortadoras de hojas y ortpteros.

Figura 5. Estructura de una amida

Fuente: www.wikipedia.org

3. Sistemas de defensa de algas marinasEn ambientes marinos las algas constituyen un sustrato ideal para muchos microorganismos. Algunas asociaciones entre microalgas y otros microorganismos son mutualistas, por ejemplo, las bacterias asociadas con algas pueden producir metabolitos que las protegen de biodegradadores (Lane y Kubanek, 2008)Por otra parte, algunas algas marinas de valor comercial se han visto atacadas por bacterias. Por ejemplo, la enfermedad de la mancha roja en Laminaria japonica es causada por Pseudoalteromonas bacteriolytica (Sawabe et al. 1998); de igual modo, la enfermedad de pudricin blanca en Nereocystis leutkeana es causada por una bacteria Acinetobacter spp (Andrews 1977). Los hongos tambin pueden actuar como patgenos de algas marinas, como es el caso de Lindra thallasiae, el cual incrementa la incidencia de aparicin de enfermedades (Porter 1986).A nivel de competencia, los micro y macro organismos invasores tambin afectan una gran variedad de algas al competir por el espacio y el sustrato, como por ejemplo las diatomeas Isthmia nervosa, las cuales se relaciona con descensos en el crecimiento y reproduccin del alga roja Odonthalia flocose (Ruesink 1998).Figura 6. Organismos invasores o biofoulers sobre restos sumergidos en el agua

Fuente: www.wikipedia.org

Estos son slo algunos casos que demuestran la necesidad por la cual las algas se han visto obligadas a desarrollar mecanismos de defensa contra diversos tipos de organismos patgenos e invasores. Uno de ellos es la produccin de metabolitos secundarios como defensa qumica. A medida que los patgenos e invasores seleccionan, colonizan y crecen sobre la superficie de un hospedador, las algas pueden prevenir el dao de sus tejidos albergando metabolitos secundarios que evitan este proceso. Tras la fijacin de los microorganismos de los parsitos, los metabolitos secundarios pueden inhibir el crecimiento, la supervivencia, la virulencia o la reproduccin de esos organismos (Lane y Kubanek, 2008)

3.1. Defensas contra el asentamiento y fijacinRepresentan la primera lnea de defensa. La interrupcin de las vas de comunicacin microbiana es una forma de inhibicin efectiva contra el asentamiento y fijacin.La defensa del alga roja Delisea pulchra contra organismos invasores consiste en furanonas halogenadas, cuyas estructuras son similares las lactonas homoserina aciladas (AHL) (de Nys et al. 1993), las cuales son reconocidas como seales de comunicacin bacterianas que regulan su comportamiento (Daniels et al. 2004). Se ha demostrado que las furanonas inhiben el agrupamiento de las bacterias y su subsecuente fijacin en el hospedante (Manfield et al. 1999).

Figura 7. Estructuras moleculares de algunas lactonas homoserina aciladas y furanonas halogenadas

Fuente: de Nys et al., 1993; Gould et al., 200