CAPTURA DE INFORMACIN En este Atlas se ha procurado que la resolucin espacial en la que se presenta la informacin

de cada una de las especies sea lo ms adecuada posible segn la calidad de la informacin biolgi-ca disponible. Esta eleccin se realiz valorando los siguientes criterios: a) nmero de cuadrculas UTMde 100 km2 en las que est presente cada una de las especies, b) nmero de cuadrculas de 1 km2 conpresencia constatada (cuando se disponga de esta informacin), c) distancia media entre las distintaslocalidades, y d) grupo taxonmico y biologa del mismo. Teniendo en cuenta estos criterios, se decidipresentar la informacin corolgica mediante la clsica adscripcin de las citas a las cuadrculas UTMde 100 km2. Slo en casos especiales, en los que la especie se conoca de un nmero reducido de cua-driculas de 100 km2 o en los que su estado de conservacin era preocupante, se realiz una consultadirecta con el coordinador especfico del grupo a fin de estimar la viabilidad de un estudio a menor re-solucin (cuadrculas UTM de 1 km de lado). De este modo, el autor o autores de cada una fichas quese presentan desarrollaron las siguientes actividades:

1. Confirmacin de las presencias conocidas de la especie (publicadas o no) existentes a una re-solucin de 1 km2, indicando para cada cuadrcula de 100 km2 original aquellas de 1 km2 con presen-cias observadas en el campo (vase Figura 1).

2. Obtencin de nuevas presencias de la especie mediante bsqueda de campo, revisin de colec-ciones o examen de la bibliografa. En estos dos ltimos casos, la informacin corolgica se acompa- de una confirmacin de la presencia de la especie en el campo.

3. Presentacin de las coordenadas UTM siguiendo el formato MGRS (Military Grid ReferencingSystem; por ejemplo, 30SDG1234) o el formato convencional numrico (con indicacin del Huso ozona UTM), usando siempre la proyeccin UTM y el datum correspondiente.

ANLISIS Y PROCESAMIENTO DE DATOSCon la lista de las coordenadas de distribucin aportadas por los autores para cada una de las

especies, se construy una base de datos en la que se incluy tambin la categorizacin numrica atri-buida a cada localidad segn su estado de conservacin. Todas las coordenadas de distribucin fueronvalidadas con respecto a la localidad asignada, a fin de evitar errores en la utilizacin de los husos oen la conversin de los sistemas de proyeccin utilizados.

Una vez validadas, las posiciones espaciales de cada observacin fueron proyectadas al huso30 para facilitar la presentacin de los mapas de distribucin. Aunque la resolucin espacial de la in-formacin obtenida en un gran nmero de observaciones ha sido de 1 km2, los mapas finales se pre-sentan a una resolucin de 100 km2 con el fin de evitar dar una informacin demasiado precisa quepudiera utilizarse en contra de la conservacin de las especies. La asignacin de los puntajes sobre elestado de conservacin a esta resolucin se calcul como el promedio de las valoraciones numricasasignadas a las cuadrculas de 1 km2 en las que se observ (con valores entre 1 y 3; ver apartado mo-delo de ficha). La aproximacin de las cifras decimales se hizo hacia el menor valor entero cuando ladiferencia entre el promedio y el valor entero fue < 0,5 y al mayor valor entero cuando la diferenciafue > 0,5. (p.ej. si en la cuadrcula de 100 km2, el promedio de cuadrculas de 1 km2 fue igual a 2,5se asign un puntaje de 2 pero si el promedio fue de 2,55 se asign un valor de 3).

Con esta informacin se construyeron los mapas de distribucin (Fig. 1), los cuales fueron en-viados posteriormente a los autores para su validacin definitiva. Una vez recibida la confirmacin delos autores se construyeron los mapas finales de distribucin en formato vectorial. Todas las represen-taciones cartogrficas para la pennsula se realizaron en la proyeccin UTM Zona 30N, DatumD_European_1950, Elipsoide Internacional de Hayford 1924. UTM Zona 28N, Datum GCS_WGS_1984para las Islas Canarias.

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Figura 1.- Ejemplo de la cartografa elaborada considerando la presencia en cuadrculas de 10 x 10 km y de1x1km para la especie Bombus (Megabombus) reinigiellus (Rasmont, 1983).

ELABORACIN DE CARTOGRAFA Y DISTRIBUCIONES POTENCIALESJunto con los clsicos mapas de distribucin en los que figuran las cuadrculas UTM de 100 km2

con presencia constatada de cada una de las especies, ofrecemos en este atlas otra cartografa quetrata de representar la distribucin potencial de aquellas especies de invertebrados amenazadospresentes en cinco o ms cuadrculas. Desde la simple regresin logstica hasta los sofisticadosmtodos basados en inteligencia artificial, existen muchas tcnicas capaces de utilizar los datos deuna muestra y diversas variables explicativas para construir una funcin de ajuste que permita rea-lizar predicciones fiables. Con un sondeo realizado al 0,1% del total de poblacin votante enEspaa es posible estimar con cualquiera de estas tcnicas el reparto de escaos en unas eleccio-nes generales con un error del 4%. El requisito bsico, tanto en este caso como para la distribucinde las especies, es la calidad de los datos de la muestra que usemos. Ser imposible pronosticaracertadamente el reparto de escaos si la muestra esta sesgada y no representa, por ejemplo, losdiferentes estratos sociales. La necesidad de una muestra de datos de distribucin representativapara cada una de las especies es el inconveniente bsico que lastra la fiabilidad de los denomina-dos modelos predictivos de distribucin.

Tanto en este atlas como en cualquier otro de los realizados en nuestro pas hasta el presente, soloposeemos informacin parcial sobre la presencia de cada una de las especies, pero desconocemossi la especie est realmente ausente en aquellas localidades en las que no ha sido colectada. La

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carencia de informacin sobre la distribucin geogrfica del esfuerzo de colecta realizado por unconjunto heterogneo y, a menudo, descoordinado de naturalistas, impide discriminar las verda-deras ausencias de las localidades con un insuficiente esfuerzo de colecta. Adems, los datos depresencia que generalmente poseemos han sido obtenidos a lo largo de un amplio intervalo tem-poral que, en ocasiones, abarca ms de 50 aos. De este modo, las condiciones ambientales ac-tuales del conjunto de localidades de presencia de una misma especie pueden estar poco relacio-nadas con las que determinan su presencia o abundancia, dificultando enormemente elestablecimiento de una funcin predictiva. En definitiva, los datos que poseemos sobre la distribu-cin de las especies, estn lejos de poder ser considerados el producto de un diseo de muestreoestandarizado destinado a proporcionar un conjunto significativo de datos de presencia y ausenciacapaces de representar el espectro de condiciones ambientales existentes en nuestro pas. Diversosestudios realizados en los ltimos aos con bases de datos exhaustivas de distintos grupos de inver-tebrados, han mostrado fehacientemente los sesgos y las lagunas de la informacin corolgica exis-tente. La cercana a los centros de trabajo de los investigadores, la propensin a muestrear en de-terminados tipos de paisajes o diversos factores socioculturales suelen ser factores que hancondicionado la actual distribucin geogrfica de la informacin que poseemos. Ninguna tcnica,por sofisticada que sea, puede remediar estas carencias y proporcionar predicciones fiables de ladistribucin real de las especies incluidas en este atlas. Entonces, qu tipo de informacin nosproporcionan los mapas de distribucin potencial incluidos en este atlas?

Los nicos datos fiables que poseemos sobre los invertebrados amenazados de Espaa son suscitas en un espacio y tiempo determinado. Esas presencias nos proporcionan una valiosa informacinsobre las condiciones ambientales en las que cada una de estas especies parece se capaz de tener unatasa de crecimiento demogrfico neta positiva. Otros lugares con diferentes condiciones ambientalespodran ser tambin favorables, pero no haber sido muestreados, ser inaccesibles para las especies,estar en proceso de ser colonizados por ellas, carecer de las especies acompaantes e interaccionesbiticas adecuadas o haberse extinguido la especie en ellos. En este atlas utilizamos la informacin cli-mtica de las localidades de presencia para representar geogrficamente la ubicacin de aquellas re-giones con condiciones similares a las de las localidades en las es conocida su presencia. Es decir, paraofrecer una imagen cartogrfica preliminar y disminuida sobre el conjunto de lugares en los que po-dra habitar cada una de las especies, si no existieran limitantes de dispersin, sesgos de muestreo oextinciones. Llamamos a este procedimiento modelo de interseccin bioclimtica binario y distribucinpotencial a la representacin resultante. Este mtodo no puede considerarse un modelo correlacionalen el que se establece una funcin predictiva relacionando la variable dependiente con distintas varia-bles explicativas. Se trata, ms bien, de la simple aplicacin de un proceso de interseccin generaliza-da tpico de la teora de conjuntos (Fig. 2). Se eligen una serie de variables climticas relevantes paraexplicar la presencia de cada especie, se estima posteriormente el rango de variacin de cada una deestas variables en las localidades con presencia conocida, para finalizar representando geogrficamen-te el espacio n-dimensional definido por la interseccin de las variables climticas seleccionadas. El re-sultado es un mapa binario (presencia-ausencia) que representa la ubicacin de las reas climtica-mente favorables, el cual pude ser til para detectar nuevas poblaciones e incluso estudiar los posiblescondicionantes del rango actual de estas especies.

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Figura 2. Ejemplificacin del proceso seguido para construir un modelo de interseccin bioclimtica binariosegn los datos de dos variables predictoras en los puntos de presencia conocidos. El cuadriltero internorepresenta el rea climtica favorable, los valos representan condiciones ambientales en las que no se haconstatado la presencia de la especie y que, por tanto, podran constituir sobrepredicciones de la distribucinpotencial, mientras que los puntos rojos podran ser nuevas localidades de colecta que ampliasen ostensible-mente el rango de condiciones en las que puede habitar la especie.

Tanto el nmero como la identidad de las variables utilizadas influencian enormemente elresultado de estos ejercicios. En primer lugar, tal y como hemos mencionado anteriormente, el granrango temporal de los datos de presencia que se poseen impide utilizar como variables explicativasaquellas que describen el hbitat o los usos actuales del suelo. Por ello, slo se utilizaron las 19variables bioclimticas libremente disponibles en Worldclim (www.worldclim.org, Tabla 1), las cua-les se han generado a partir de mapas interpolados de las temperaturas y precipitaciones mediasmensuales durante el periodo 1950-2000. Por otra parte, como la inclusin de un gran nmero devariables predictoras puede disminuir el tamao de la distribucin potencial generada, resulta fun-damental seleccionar aquellas con mayores posibilidades de ser relevantes. Para ello se utiliz eldenominado Ecological Niche Factor Analysis (ENFA, ver http://www2.unil.ch/biomapper/). Estatcnica compara los datos climticos en las localidades de presencia con las condiciones existentesen el rea de estudio, estimando de este modo una serie de factores no correlacionados entre sique explican tanto la marginalidad (la distancia entre el ptimo detectado para la especie y las con-diciones climticas promedio del territorio) como la especializacin (la razn entre la variabilidadclimtica en el rea de estudio con la existente en los puntos de presencia de la especie seleccio-nada). El nmero de factores se selecciona comparando sus valores propios (eigenvalues) con losproporcionados por una distribucin de bastn-roto. Finalmente, las variables climticas seleccio-nadas son aquellas que muestran correlaciones mayores (factor scores>0,30) con los valores de losfactores seleccionados mediante ENFA. Este mtodo de seleccin de las variables con mayores posi-bilidades de explicar la presencia de un organismo posee una slida base conceptual y ha sido uti-lizado recientemente con xito en otras ocasiones.

Tabla1. Variables bioclimticas utilizadas para la realizacin de modelos potenciales de distribucin (verwww.worldclim.org para una explicacin detallada sobre el origen y la interpretacin de estas variables).

Tras la seleccin de las variables ms relevantes para explicar la presencia de cada especie, seprocedi a la elaboracin del modelo de interseccin bioclimtica binario descrito anteriormente (Fig.3), utilizando para ello las variables elegidas mediante ENFA. Como el resultado de este proceso gen-era un mapa binario simple (presencia: zonas climticamente favorables, ausencia: zonas climtica-mente desfavorables), en este atlas hemos proporcionado un mapa continuo calculando la distancia enel espacio climtico de todas las cuadrculas climticamente favorables respecto a las condicionesclimticas existentes en las localidades con presencias observadas. Para ello se utiliz la distancia deMahalanobis, una medida de distancia multidimensional no euclidiana muy apropiada porque tiene encuenta la distinta variabilidad de las variables utilizadas y la correlacin o dependencia entre ellas. As,la representacin final de la distribucin potencial consiste en un mapa con valores continuos queoscilan entre 0 (mejor adecuacin) y 100 (peor adecuacin), los cuales describen la similitud climticao adecuacin de todas las cuadrculas UTM de 100 km2 favorables respecto a las condiciones prome-dio de las localidades de presencia.

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Cdigo Descripcin de la variable

BIO01 Annual Mean Temperature

BIO02 Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp))

BIO03 Isothermality (P2/P7) (* 100)

BIO04 Temperature Seasonality (standard deviation *100)

BIO05 Max Temperature of Warmest Month

BIO06 Min Temperature of Coldest Month

BIO07 Temperature Annual Range (P5-P6)

BIO08 Mean Temperature of Wettest Quarter

BIO09 Mean Temperature of Driest Quarter

BIO10 Mean Temperature of Warmest Quarter

BIO11 Mean Temperature of Coldest Quarter

BIO12 Annual Precipitation

BIO13 Precipitation of Wettest Month

BIO14 Precipitation of Driest Month

BIO15 Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)

BIO16 Precipitation of Wettest Quarter

BIO17 Precipitation of Driest Quarter

BIO18 Precipitation of Warmest Quarter

BIO19 Precipitation of Coldest Quarter

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Base Metodolgica Cartogrfica

Figura 3. Esquema metodolgico seguido para la elaboracin de las representaciones geogrficas sobre la dis-tribucin potencial de las especies.

Figura 4. Ejemplo de distribucin potencial para Scarabaeus semipunctatus. Los datos de presencia se indicancon crculos blancos. El modelo de adecuacin viene indicado por una gama de colores, siendo el azul el valorque se corresponde con la peor adecuacin ambiental de la especies dentro de su distribucin potencial, mien-tras que que el color rojo representa los lugares donde se encuentran las caractersticas ambientales ms propi-cias para la especie. En el mapa de hbitat disponible, la trama roja indica los lugares dentro de la distribucin

potencial obtenida donde se encuentran los hbitat propicios para la especie.

Los puntosblancos repre-sentan las cua-drculas UTMde 100 km2con presenciaobservada dela especie

Las cuadriculas rojas re-presentan mayor ade-cuacin y las azulesmenor adecuacin,segn su distancia deMahalanobis a las con-diciones climticas pro-medio de los puntos depresencia. Es necesarioconsiderar que esta es-cala es individual paracada especie.

Este mapa representa elrea climticamente fa-vorable que, adems,posee el hbitat ade-cuado segn el CorineLand Cover 2006 y laopinin del autor o au-tores de cada ficha.

El conjunto de todas lascuadrculas coloreadasconstituye el modelo deinterseccin bioclimticabinario realizado con lasvariables climticas se-leccionadas medianteENFA (rea climtica-mente favorable).

Los mapas finales de distribucin potencial se presentan en cinco colores, distribuyendo enquintiles los valores continuos obtenidos de modo que la peor adecuacin climtica para cadaespecie se presenta en azul y la mejor en rojo. Finalmente, al objeto de ofrecer una imagen querefleje la distribucin de las zonas favorables, tanto desde el punto de vista climtico como de loshbitats propicios, se proporciona tambin un mapa del modelo de interseccin bioclimtica bina-rio en el que solamente se incluye la superficie de aquellas reas donde existen hbitats favorablessegn la informacin proporcionada por los propios autores de las fichas y los datos de coberturavegetal y uso de suelo de Corine Land Cover 2006 (Fig. 4).

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