modelo de ecuaciones diferencial para biologia
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7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
1/14
RE
VIS TA
FACU LTAD NACIONAL DE AGRONOM IA
VO L .
XXXIX
-
No
. 1
1986
LA
ECUACION DE
CRECIMIENTO
DE
VON
BERTALANFFY N
LA DETERMINACION
DE
LA
EDAD
Y
EL CRECIMIENTO
DE
ARBOLES
TROPICALES
JORGE
IGNACIO DEL VALLE
RESUMEN
En este artculo se propone
un
mtodo
para
obtener curvas de incremento y de cre -
c i
miento
diamtrico
de especies tropicales de
edad desconocida,
as
como
para de-
terminar
la
edad de
rboles
sin
anillos
de m i ~ ~ t ~ a n u a l e s basndose
para ello
en
la
ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy, tambin conocida
como
de
Richards
y Chapman . As mismo
se
demuestra
cmo
otros
mtodos
previamente
publicados se
pueden
reducir a casos particulares del aqu propuesto . Finalmente
se aplica
el
mtodo a dos especies de rboles de
Amrica
tropical: Tabebuia
rosea
y
Prioria
copaifera.
SUMMARY
In this paper a method is
proposed
to obtain diameter increment
and growth
curves
of tropical tree species of unknown age, and also to determnate the age of trees
withouth
annual
growth rings
based
on the von 8ertalanffy
growth equation,
also named
Richards and
Chapman growth equations.
On
the
other
hand
it is
de
mostrated
that
other
previously published
methods
may be
reduced
to
particular
cases of
the
proposed on th s paper _
Finally
the
method
is
ap lied to two tropical
Amer
i
can tree
species: T
abebuia
rosea
and Prioria copaifera.
Palabras
claves :
Determ inaci n
de
la ed ad
func
i
n
de crec im iento de von Bert alanffy, funcin
de
crec
i
miento de
Richards y
Chapman
Tabebuia rosea,
Prioria
copaifera .
Keywords:
Age
determination,
von Ber
talanffy
growth
function,
Ric hards and Chapman
growth function, Tabebuia rosea, Priori a copaifera.
Profesor asociado Universidad Nacional Departamento de Recursos Forestales
ApartadoAreo
568, ed
elln Colombia. .
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
2/14
INTRODUCCION
La falta de anillos
de
crecimiento en
algunas espec
ies tropicales y, cuando stos
existen, las
frecuentes anormalidades
en su formacin,
definicin
y poco conoci-
mi ento de su periodicidad, no permiten que el anlisis troncal sea utilizado indiscri-
minadamente
en t o ~ s
las
especies tropicales
.
En
consecuencia se
han
empleado m-
todos
alternat ivos tales como
el
de los tiempos de
paso por medio
del cual es posi-
ble a partir de datos de incrementos diamtricos obtenidos de
al
menos dos medi-
ciones
anuales
sucesivas
de rboles de
diferentes
dimensiones,
construir
la
curva de
crecimiento total del dimetro
en
funcin de la edad y, a partir de ella,
determinar
la edad probable de un rbol de dimensin promedia: de esta manera
se
ha podi-
do determinar la curva de crecimiento de numerosas especies de rboles de los
bos
-
ques tropicales. Tal metodologa aunque
tiene
la ventaja de ser muy elemental y de
fcil aplicacin, de otra parte no permite conocer
la
confiabilidad de las curvas re -
sultantes
ni su
bondad
de
ajuste por
no
emplear
mtodos
estad
sticos.
Otra aproximacin al problema de determinar
la
edad y de construir curvas de cre-
cimiento
en
funcin
de
la edad para especies procedentes
de regeneracin natural
,
lo
constityen los mtodos matemticos basados tambin
en
la
medicin
sucesiva
de
los
rboles
.
l
objetivo
de
este trabajo
es demostrar
cmo
la
forma
diferencial
de
la ecuacin
de crecimiento de van Bertalanffy permite un
tratamiento
matemtico del mto-
do
de
tiempos
de paso.
Se demostrar as mismo que este
mtodo
es ms general
que otros
previamente
publicados por cuanto
se
pueden
reducir
a casos
particula-
res del aqu
propuesto
.
1. NTECEDENTES
La construccin
de curvas de
crecimiento diamtrico
en
funcin
de
la
edad
por el
mtodo
de
tiempos
de
paso
tiene una
aeja
tradicin en
Europa. Para ello se deter-
mina
el
nmero de aos requerido para que un rbol promedio pase a travs de
una
determinada clase
diamtrica.
Una norma
utilizada
en
Europa
establece que con el
barreno de Pressler se muestreen los ltimos 2,5 cm de varios
rboles
de una deter-
minada clase diamtrica, lo cual
posibilita
el conteo de los anillos all presentes y
por lo tanto, la determinacin del tiempo de paso
promedio
(Klepak, 1976). En
el
trpico, la lectura de los anillos de
crecimiento,
cuando stos existen y se conoce su
periodicidad,
resulta
muy
difcil
de efectuar en
la
mayora de las especies'en las
muestras
obtenidas
con
el
barreno de Pressler . Por ello se ha empleado ms bien
la
medicin sucesiva
durante
varios aos de rboles marcados
en
parcelas permanentes
con el fin
de
resolver el problema. Entre los
autores
que han empleado
este
sistema
estn : En el Asia y
la
India,
Troup (1915),
Foggi (1945), Setten (1954). Wong
(19731.
En
el Africa se conocen estudios de esta naturaleza hechos por : Miller
(1952
Osmaton (1956). Key (1969) y Webbs (1964).
En Amrica
Tropical se pue-
den citar
los
trabajos
de: Bell
(1971). Prince (1973).
Vega (1974). del Valle (1979).
Luna
(1981). Jimnez
(1984)
,
del
Valle
(1985)
y
Gmez (1985).
Bsicamente el mtodo consiste
en
determinar
el
incremento corriente anual pro-
medio en clases
diamtricas
sucesivas de rboles cuyo dimetro se ha medido al me-
nos en
dos aos
consecutivos. Cuando
la
amplitud de cada clase diamtrica
se
divide
por
este incremento, se obtiene
el
nmero
de
aos
que
requiere un
rbol
promedio
6
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
3/14
para
pasar
a
travs
de toda la clase diamtrica; o sea
el
tiempo
de paso.
La sumatoria
de los tiempos de paso sucesivos relacionndolos con los tambin
sucesivos
lmites
superiores
de
las clases diamtricas, describe
la
curva
de
crecim i
ento del
dimetro
en funcin de
la
edad
.
Con
base
en esta metodologa se
ha podido
determ
.
lDUa
curva
del c
am t
rico de numerosas es ecies
de
lo_ .QQ.s.ques- _wp.icaJ.es,
de las cuales,
obviamente,
se desconoce
la
edad exacta de sus rboles_ Tambin sir
ven para estimar la edad de rboles del bosque tropical natural.
--
----
----
.
Los mtodos matemticos
son
ecuaciones que o
bien
permiten determinar la edad
de
los rboles con base en datos de
incremento,
o tambin permiten construir cur
vas
continuas
del dimetro
en
funcin de la
~ d a d
Algunos de ellos se basan
en
el
porcentaje
de crecimiento. Entre stos se puede
citar
el mtodo de Griffith y
Prasad, desarrollado
en
1949 (Vincent , 1961) Y
ms
rec ientemente los trabajos
de
Somsak (1971) en
Tailandia . Dance y Malleux
1975176)
en
el Per
y Ray (1980)
en La Ind ia se
basan
en regresiones
cuadrticas
entre el
incremento
anual y el d im e
tro . Los mtodos ms exitosos
parecen
ser el de Pande (1960) Y el
de
M isra (1974).
El primero de estos mtodos parte de
la
idea de que el incremento diamtrico
se
puede
expresar
por dos factores opuestos:
un
factor que impu Isa
el
crecimiento en
forma constante denominado p y otro que se opone al primero y es
proporcional
al cuadrado
del
dimetro 1' D
2
. Esto es :
dD
1)
dt
Integrando Pande obtiene
la
sigu
iente expresin
:
2)
Donde:
edad en
aos.
D
dimetro
normal
a la altura del pecho) a la edad t.
k
l
j
D ~
[(DI
+
D
3
) -
2DI
D
2
D
3
] 1[2D2 - (DI
+
D
3
))
l/n)
In [(k
l
+ D
2
) 1
(k - D
2
)] [(k
l
- DI)
(k
l
+
DI)]
dimetros normales
de
un rbol medido a intervalos iguales.
n = intervalo entre
mediciones
, m
nimo
un ao.
In
logaritmo natural
Restricciohes
: 2D
2
>
DI
+
D3 ; Ki
>
Di
El mtodo
de
Pande fue empleado con xito por
Lojn
(1967)
en
la determinacin
de
la edad
de varias especies de
Amrica
T r
opical
en su fase juvenil
de crecimiento
.
Misra y
colaboradores (1974) describieron dos mtodos para
determ i
nar la edad
de
los rboles en los bosques tropicales : un ~ ~ o c j ~
trata
del
c r e c i m i e 1 t o ~ n Qlrne.tr.o
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
4/14
o circunferencia y el otro est
dedicado
al crecimiento
en
biomasa.
Por
su similitud
slo se tratar
el primero.
Se
asume
que durante
un a
o
el
incremento
de un rbol
se
puede
cons iderar lineal sin incurrir
en
un error grave, por lo tanto:
D n l a ~ D n
Donde:
dimetros
medidos en dos aos sucesivos.
D Y
Dn
+
n
y
se estiman
por
mnimos
cuadrados.
i D t
denota
el
dimetro
de un rbol a la
edad
t en
una
fecha n,
entonces
n,
D
n
+
1
,
t l
a + ~ D n , t
Misra
acude
a la
solucin
general
de
las
ecuaciones en diferencias finitas de primer
orden y obtiene:
a/
1 -
1
-
3)
D
n
, t
a
luego
Lim.
(Asntota)
D
n
, t
t 0 0
1 ~
In [1 - D
n, t
1
-
m
l a
1
In 4)
2 EL MODELO DE VON BERTALANFFY O DE
RICHARDS
Quiz el primero
en
formular una teora sobre el crecimiento orgnico basada
en
princip ios biolgicos fue von Bertalanffy a
parti
r de
1938.
Su s principales hallaz
gos se
encuentran
resumidos en su libro 'Teora General de los Sistemas ' (1976a).
Para
este autor
"'el
crecim
ie
nto
se basa
en la
accin
encontrada de procesos anabli
cos y
catablicos
. El organismo
crece cuando
la formacin sobrepasa a
la degrada
cin,
y se
detiene cuando
se
equilibran ambos
procesos '
.
Tambin puede supone
rse
que, en muchos organismos, el catabo li smo es proporc iona l al volumen
(peso)
y el
anabolismo
es
proporcional
a
la superficie. Sus
ideas
pa
r
ten de cons
i
derar
a los siso
temas
vivos
comb
sistemas abiertos. Para
su
teora
del
crecimiento animal von
Bertalanffy 1 9 7 6 c ~
propuso
la ecuacin
5)
W
rw
m
- rW.
dt
Donde:
W Peso o vo l
umen
de un
organ
ismo .
r,
Y
= Constantes
de
anabolismo
y
catabolismo
64
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
5/14
y afirm
que para la
mayora de los
animales estudiados por
l,
la relacin
alom
trica
produca un exponente
m
2/3.
Sin embargo
advirti que
2/ 3
no
puede
considerarse
como un
n
mero
mgico
(Bertalanffy,
1
976c)
.
Al
ap li
car la ecuacin de crecimiento de
von Berta
lanffy al crecimiento de plantas,
Richards (1959),
y de
animales,
Chapman
(segn (Piennar
y Turnbu
ll, 1973),ambos
autores
encontraron que
el
exponente
m
debera
conservarse
como
variable
por
cuanto
con diversas especies se alejaba
considerablemente
de 2/3.
Por
slo esta.La,:
zn la ecuacin se conoce c.oo...las.- lambres.d.e_IDod_
ela
.da Bic.hard
4
:::tta
p
rrum, ms
bie ;
-q-
ue
con el de su verdadero autor, nombre que se prefiere en esta publicacin.
La integracin de
la
ecuacin diferencial
anterior
empleando las ecuaciones
de
Bernoulli da
lugar
al
modelo de crecimiento.
(6)
A 1 be
kt
l /
l
- m)
w
En esta ecuacin
A =
h
1/
(1 -m
es
la asntota,
o en
la terminologa de von
Berta
lanffy
(1976b) el
estado uniforme; k =
(1
- m)
Y
; b =
{ - fN
/A f - m]
El
signo
positivo
se
emplea cuando
m
>
1 y
el negativo
cuando m < 1 (R
ichards,
1959; Osumi 1983;
Osumi
e Ishikawa, 1983; Ito y Osumi, 1984).
La importancia de esta funcin radica e-n su
versatilidad
y generalidad por cuanto
invo lucra
como casos
particulares a la mayora de las funciones de crecimiento ac
tualmente en uso en
b i
ometra
. Es asf
como
las funciones
de Mi
t
scherlich
o
mono-
molecular, la
logstica o a
utocata
l tica y
la
de Gompertz se pueden t ransformar
ea
(R
i c h a r d
~ ~
F = - r z : ; ; , l
974 ;
Osumi,
19831 .
: " : : : : - : ; ' : : R
~
La funcin de von
Bertalanffy ha sido
ampliamente utilizada en su
forma integrada
en el campo
forestal a partir
de 1963, siendo
principalmente Piennar y Turnbull sus
mayores divulgadores (Piennar
1969;
Piennar
y Turnbull,
1973). Algunas otras de
las
muchas
investigaciones
que
se
han
publicado sobre
el crecimiento forestal
con
este modelo
son
las siguientes: Brickwell (1968); Moser y Hall (1969); Rawat y
Franz
(,1974),
Alder
(1975), Grut (1977), Ito y
Osumi (1982,
1984) ; M Hirit
(1982)
;
Osumi (1983); Naito (1984); Clutter et
al
(1983)
inc luyen varias
aplicacio-
nes
en
su
libro.
No se encontr en la literatura revisada ninguna
aplicac
in anter i
or
a la que
aqu
se
presenta de
la
forma derivada
de la
ecuacin
de von
Beitalanffy para
la
construc-
cin
de
curvas
de incremento y
para la determ
i
nacin
de
la
edad
de
las
especies.
Con el
empleo
de esta ecuac
in es
pos
ible
darl
e
un tratam ie
nto matemtico al m
todo de los tiempos de
paso
antes
mencionado.
Para
g _ e . L
de los rboles
la
ecuacin (5) expresa
que
dO
'YO
7)
dt
Por
lo
tanto,
si
se
dispone
al menos
de dos mediciones consecutivas del dimetro de
varios
rboles,
es pos ible
expresar
sus
increme
nto s en funcin de sus
dim
ensio,ne,
actuales
. Los
estimadores de
los parmetros
r
y
Y
se
pueden
d
eterminar con
facili
I
I \ 1
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
6/14
dad, por
e
jemplo
, t r
ansformando la
ecuacin anterior en
una
regr e
sin cur
vilinea l
mltip
le
cond
icionada en la cual e l t rm ino independ iente sea cero (Freese ,
1964 ),
Si
no
se d i
spone de
un
pro
g
rama de
reg re
sin
curvilinea
l, la ecuac
i
n
(7) se puede
transfo r
mar
en
li
neal,
dndole
valores a m y
selecc
i
onando
aquel
que
minimice la
suma de
los
cuadrados de
las diferenci as
(Alde
r, 1980) , En forma lineal
la
ecuacin
se
escr
i
be
:
z
1]X
+
) X
2
8)
-:
Donde :
z
dO /
dt
incremento anual
d el
dimet
ro (tasa de
crecimiento).
Xl
Om
X
2
O
m
valor de m
que
hace
m nima la suma de cuadrados de las diferencias.
Lo anterior significa que
aunque
no se conozca la edad de los rboles t ropicales , es
posibl
e
calcular una
e
cuaci
n
del
d i
metro
en
funcin de
la
edad
si
se
dispone
de
mediciones
pe
r idicas
de estos
rboles por
cuanto la
integracin d e
la
ecuacin
7)
producir
ese
resultado expresado por la ecuacin
,
O
A(1
be
-
kt
) 1/
(1
- m)
9)
Para
las espec ies
nat
ivas re sul ta relativamente simple el
conocimiento
de un valor
muy
ap r
oximado de la asntota
; por ejemplo
consultando
las mediciones de inventa
rios.
Ello permite simplificar
el trabajo de clculo
de
la ecuacin
8)
haciendo los
siguientes
reemplazos y
teniendo
en
cuenta que
si )
=
] (A m - 1),
entonces
dO
1](Dm -
A m - 1 )
O)
(10)
dt
se
puede escribi
r
como Z
]
X
11)
En esta exp
r
esin Z = dO
/
dt
y
X = (Om
- A (m -
1), Ol.
la
cual
se resuelve
como
una regresin
condicionada
d
onde
el
trmino independiente
es
cero
.
Su integracin
corresponde
a
la
de
la
ecuacin 7),
Conocida
la
ecuacin (9),
la
edad de un
rbo
l se
determina
despejando t , o sea
1 - m ]
(l(D /A)
1-
1))
/
b
12)
- k
Se
puede demostrar que
tanto
la
ecuacin
de
Pande
como la de
M sra no
son
ms
que
casos pa rticulares
de la
de v
on
Bertalanffy y
que
po r lo
tanto,
el
mtodo aqu
propuesto
para
determinar
las curvas
de
crecimiento a parr de las de incremento y
para
determ
i
nar
la edad d e las espec i
es
tr
opicales
es
ms
gene ral y prctico .
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
7/14
Si en la ecuac in (1) d e Pande se acepta que p ex O se
pu
ede estab le cer la igualdad
p
=
Y O.
Si adems se hace
L
y m = 2, la ecuacin se transfo rma en
dO
= Y
O -
rOm
d t
13)
uya
integracin
es
la cual
no
es ms
que
la cu rva
logstica
o
autocatal
tica: caso part icular
de
la
de
va n Bertalanffy o Richards (Richards, 1959; Osum, 1983; ItQ y Osum, 1984).
Sin embargo,
el
mtodo de
integrac
in emp leado
por
Pande Pande, 1961;
Lojn,
1967), lo llev a obtene r una ecuacin que permite determinar la edad (ecuacin 2)
en
funcin
de
tres
mediciones
sucesivas e
igualmente espac
iadas d e los
di.metros de
los
rbol
e
s,
ms
no una
f
unc
i
n continua
=
f (t) tal
como
se log ra
aqu
. En
otras
pa labras a lcanza objet ivos sim ilares a los de la ecuacin (12) ms
no
los de la ecua-
c i
n
9). El '
mtodo
de Pande tiene
adems otras
ventajas fue ra de las sealadas y
son:
1)
Las restricciones ya menc ionada
cuando
se hizo alusin al mtodo; 2) Que
el
considerar
m
=
2 se
hace menos
versti l que la aqu ( propuesta.
En cuanto se relaciona con la ecuaci n de Misr
a,
obsrvese
que con
slo hacer
estos
reemplazamientos: A =a/ 1 b = k
;
m O; Y k, se obtiene la
ecuacin de Mitscherl ic h, la cual es s lo un caso ~
r t i c u l a r
de la de van Bertalanffy
donde se cump le
que
1/ 1 - m) = l . El m todo de Misra produce
una
ecuacin
que
perm
i
te
tanto
construir una
cu
rva
cont
inua
de
l d i
metro
en
f
unc
i
n
de
la
edad
co
mo dete r
minar
la edad
de
un indiv i
du
o
de
dimetro conocido . Tiene adems sobre
el
mtodo
de Pande las
ventajas de
slo requer ir pares de mediciones y de no tener
mayores restricciones . Sin
embargo
es menos verstil
que
la aplicacin que aqu se
, propone por
cuanto
m
no
es varia ble sino constante e igual a cero. Por otra
parte,
su concavidad
siempre
hacia
abajo no
permite obtener curvas de tipo si
gmoidal
cuando los
datos
de campo as lo indiquen_ .
3 APLlCACION
EL METO O
Con
el fin
de
aplicar el mtodo
desc
ri to se
han
calculado las
curva
s
de
inc remento
o
tasas
de crecimiento
diam
trico y , a partir de el l
as
l
as
correspond ientes cu rvas de
crecimiento del dimetro, de do s especies de zon as
tropicales
hmedas de Colom-
bia
con
base en datos de l autor previa
me
n te trabajados
por
el mtodo de
tiempos
de paso
. Los datos del cativo (Prioria copaifera)
proceden
de
la medicin
de 44
r
boles de
esta especie
encontrados
en
una hectrea de
bosque
primario
inicialmen
te medidos en
junio
/
77
y luego en marzo/79 (del Valle ,
1979)
. Los de l roble (Tabe
bua
rosea) proceden de 637 rboles de parcelas permanentes
de
regeneraciones
n t u
de
edad
de
sco
nocida medidas in icialmente en julio/
80
y rem edidas
en
ju
lio /82 (de l Valle, 1985). Para el roble se ca lcu l una cu rva p romed ia con base en
S
en
la ecuaci n 6 ) se
acepta que W
=o si t
=
o; ento nces - 1.
Como
en este caso m < 1
se
emplea el
signo nega t ivo .
-
7/26/2019 modelo de ecuaciones diferencial para biologia
8/14
2
todos
los rboles med i
dos
du rante el perf
oda
y otra para el 20
0
/ 0 de los rboles
que
ms crecieron en cada parcela los cuales
se pueden
interpretar
como dom
inan-
tes.
Inicialmente se calcul para cada una de estas especies la ecuacin de incremento a
partir
de la ecuacin 7) ;
esto
es asum iendo qu e
no se
conoca
su
asntota . Las es
timaciones
de los parmetros 1/, (, m y A d e
la
ecuacin
(7) obtenidos
po r medio
de regresin curvilineal condicionada para las
diferentes
especies aparecen en la
Tabla 1 junto con el estadstico
coeficiente
de de terminacin R
2
.
Para el c lculo
de las regresiones
se
emple
ar
on los pro
medios
de
incrementos
corrientes anuales p-or
clases d iam tricas como ex
pres
i6n
de dO/dt
y
el
I mite inferior de la clase diamt;T
cacomo U en el reempl azo de la ci tada ecuan.
El empleo
de promed ios en lugar
de valores individuale se
Sf
