Morfología de los granos de polen de las familias Labiatae y Passifloraceae de la Estación de Biología Chamela, Jalisco*

ARREGUIN-SANCHEZ, MA. DE LA LUZ**; RODOLFO PALACIOS CHAVEZ** y DA VID LEONOR QUIROZ-GARCIA

Depanamento de Botánica Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN

Prol. de Carpio y Plan de Ayala Apanado Postal 42-186

11340 México, D.F.

ARREGUIN-SÁNCHEZ, MA. DE LA L.; R. PALAc1os.CHÁVEZ y D. L. Qu1Roz-GARCíA, 1993. Morfología de los granos de polen de las familias Labiatae y Passifloraceae de la Estación de Biología Cha­mela, Jalisco. An. Ese. nac. Cienc. bio/., Méx., 38: 37-48.

REsUMEN: Se estudia la morfología de los granos de polen de las familias Labiatae y Passiflora­ceae de la Estación de Biología Charnela, Jalisco,de la Universidad Nacional Autónoma de Mé,.ico. La ,primera comprende los siguientes taxa: Hyptis pectinata (L.) Poi t., H. suaveo/ens (L.) Poi t.. Salvia riparia H.B.K., S. uruapana Fern. y Stachys coccinea Jacq., la segunda con cuatro especies que son: Passiflora filipes Benth., P. foetida L., P. goniosperma Killip y P. mexicana Juss.

En cada una de las familias fue posible elaborar una clave para diferenciar palinológicarnente la mayoría de los géneros y especies.

Se discute la posición taxonómica de algunos taxa, con base en los datos bibliográficos y se dan algunas ·interpretaciones tornando en consideración la morfología del polen.

INTRODUCCIÓN

El presente trabajo forma parte de los estudios sobre la flora polínica de Chamela, Jalis­co; que Palacios-Chávez et al. (1986) vienen realizando.

La Estación de Biología Chamela, Jalisco, dependiente de la Universidad Nacional Autó­noma de México, se ubica en la costa de Jalisco, municipio de la Huerta; entre altitudes que fluctúan de 60 a 500 m s.n.m., con una vegetación de bosque tropical caducifolio. La riqueza florística de este bosque y su flora ha sido estudiada por Lott, 1985.

Las familias estudiadas están poco representadas en dicho lugar, si se toma en conside­ración el número de taxa con que cuentan a nivel mundial; Labiatae es cosmopolita con aproximadamente 200 géneros y 3,200 especies (Lawrence, l 95 l).

La familia Passifloraceae se distribuye principalmente en América tropical con l l gé-

• Trabajo parcialmente subsidiado por la Dirección °de Estudios de Ppsgrado e Investigación del Instituto Poli­técnico Nacional (870225) y el Smithsonian Tropical Research Institute.

** Becarios de la COFAA del IPN.

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38 ANALES DE LA ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS BIOLOGICAS. VOL. 38

neros y ± 600 especies, el género Passiflora cuenta con alrededor de 400 especies (Law­rence, op. cit.).

ÜBJETIVOS

Caracterizar morfológicamente los granos de polen de cada uno de los taxa de las fami­lias Labiatae y Passifloraceae y relacionar la morfología del polen con la taxonomía de las familias estudiadas.

ANTECEDENTES

Entre los autores que han estudiado la morfología del polen de la familia Labiatae, des­tacan Erdtman (1966), quien estudió aproximadamente 100 especies de 55 géneros, en­contró que los granos de polen son 3(4) ó 6 colpados, oblatos a prolatos, generalmente reticulados, y a veces los colpos presentan membranas escabrosas. Erdtman (op. cit.), menciona que Leitner en 1942 realizó una comparación entre la morfología polínica y los datos citológicos; señala que los granos 3-colpados son 2-nucleados y los 6-colpados son 3-nucleados. Esta coincidencia de la citología con los caracteres palinológicos fue usada por Erdtman en 1945 como una tentativa para dividir a las Labiatae sensu Briquet (1897).

Panelatti ( 1960) describe muy brevemente el polen de Thymus broussonetii var. genui­nus y Salvia cf. tingitana. Varghese & Yerma (1968) estudian la morfología del polen de 29 especies y 19 géneros de Labiatae de la India, se incluyen descripciones de estos taxa, un diagrama que sugiere la posible tendencia de especialización del polen de esta familia y algunas consideraciones sistemáticas tomando en cuenta los caracteres palinoló­gicos. Kapp (1969) describe el polen de Marrubium vulgare como tricolpado, esferoidal, tectado y reticulado. Huang (1972) estudia el polen de 29 géneros y 50 especies de Tai­wan, se incluyen breves descripciones, fotomicrografías y una clave para diferenciar pali­nológicamente algunos taxa.

Así también, se han identificado granos de polen de las Labiatae en estudios de plantas melíferas como lo muestran los trabajos de Maurizio & Louveaux (1960).

La morfología de los granos de polen de la familia Passifloraceae ha sido estudiada por Presting (1965), que describe 153 especies de Passifloraceae y realiza un estudio sobre las aberturas de los granos de polen y resumen la filogenia de la familia con base en los caracteres polínicos. Spirlet (1965) describe 12 géneros y 47 especies de Passifloraceae, se incluyen claves dicotómicas para separar algunos taxa y divide a la familia en dos gran­des grupos tomando como base la forma del polen; a su vez, estos grupos son divididos en otros subgrupos teniendo en cuenta el número y tipo de aberturas. Erdtman (1966) estudia el polen de tres géneros y siete especies de Passifloraceae, menciona que la fami­lia tiene polen 12-colporoidado, subprolato con sexina reticulada. Huang (1972) describe e ilustra los granos de polen de cuatro especies de Passiflora y una especie de Modecca, (Adenia) incluye clave para separar los taxa por medios palinológicos. Este autor señala que las Passifloraceae presentan polen 6-12 colpado o pantoporado, subprolato a esferoi­dal, sexina escabrosa o reticulada.

METODOLOGÍA

Los taxa estudiados para las familias Labiatae y Passifloraceae son los que incluye el

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listado florístico de Lott 1985; (Hyptis pectinata, H. suaveolens, Salvia uruapana, Stachys coccinea, Passiflora foetida, P. filipes y P. goniosperma), además de Salvia riparia y Pas­siflora mexicana que se han colectado posteriormente en la región.

El polen, en su mayor parte, fue tomado de los ejemplares del herbario depositados en el museo de la Estación de Biología Chamela, Jalisco. Cuando no se pudo tomar polen de esa colección por carecer de él, las muestras polínicas se obtuvieron de ejemplares de Jalisco, previa corroboración de la identificación de los mismos.

Las muestras de polen fueron tratadas con la técnica de acetólisis de Erdtman (1943) para observaciones al microscopio de luz.

De cada especie se midieron por lo menos 20 granos de polen y en las descripciones se incluyen características en vista polar, vista ecuatorial, forma, grosor de la exina, or­namentación, así como número y tipo de aberturas. En las vistas polares y ecuatoriales se incluyen las medidas mínimas, máximas y dentro del paréntesis se encuentra la media aritmética.

DESCRIPCIÓN DE LOS GRANOS DE POLEN DE LAS FAMILIAS LABIATAE Y PASSIFLORACEAE

Hyptis pectinata (L.) Poit. Estación de Biología Chamela, Jalisco, E. Lott 1704 (MEXU). Lám. I, Figs. 1 a 4.

Polen estefanocolpado, semitectado, esferoidal de 24.5(30.5)34.5 X 24(30.5)35 micras. PIE= 1.01. Vista polar elipsoidal de 24.5(28)30.4 X 33(34)34.5 micras. Exina de 2.5 micras de grosor, con la sexina de 1.5 micras y la nexina de± 1 micra de espesor; su­perficie per-reticulada, con lúmenes de aproximadamente 2 micras de diámetro. Colpos, seis de 17(18.5)20 micras de largo por 1.5 a 2 micras de ancho.

Hyptis suaveolens (L.) Poit. Estación de Biología Chamela, Jalisco. E. Lott 143 (MEXU). Lám. I, Figs. 5 a 8.

Polen estefanocolpado, semitectado, esferoidal de 33(36)37 x 34(36.5)37 micras. PIE= 1.04. Vista polar elipsoidal de 40.5(43)45.5 X 30.5(33.5)37 micras. Exina de 3.5 micras de grosor, con la sexina.de 2 micras y la nexina de 1.5 micras de espesor; superficie per­reticulada, con lúmenes de 2 a 2.5 micras de diámetro. Colpos, seis de 22(23.5)25 micras de largo por 1.5 a 2 micras de ancho.

Salvia riparia H.B.K. Estación de Biología Chamela, Jalisco, R. Ayala 271 (MEXU). Lám. 11, Figs. 1 a 4.

Polen estefanocolpado, semitectado, oblato de 20(21.5)23 x 29(32)35.5 micras. PIE= 0.66. Vista polar elipsoidal de 21(23)24.5 x 31(33.5)35.5 micras. Exina de 2 micras de grosor, con la sexina de 1.5 micras y la nexina menor de 1 micra de espesor; superficie per-reticulada, con lúmenes menores de l micra. Colpos, seis de 13(14)15 micras de lar­go por 2 a 3 micras de ancho.

Salvia uruapana Fern. Mata de Bule, Mpio. Tecatitlán, Jalisco, J. Rzedowski 17344 (ENCB). Lám. 11, Figs. 5 a 8.

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Polen estefanocolpado, semitectado, esferoidal de 23.5(28)32 X 24(27)33 micras de diá­metro. PIE= 1.07. Vista polar circular de 23.5(27)31 micras de diámetro. E:rina de 1.5 micras de grosor, sexina de 1 micra y nexina menor de 1 micra de espesor; superficie per-reticulada, con lúmenes menores de 1 micra de diámetro. Colpos, seis de 22(24)26 micras de largo por 1 a 1.5 micras de ancho.

Stachys coccinea Jacq. Extremo sur del cerro La Alberca, 6 km al NE de Ojuelos, Mpio. Ojuelos, Jalisco. R. Banda y J. Villa 193a (ENCB). Lám. II, Figs. 9 a 11.

Polen tricolpado, tectado, subprolato de 33(35)38 X 26(29)31 micras. PIE= 1.19-. Vista polar circular de 29.5(31)33 micras de diámetro. Exina de 2 micras de grosor, sexina y nexina de igual espesor; superficialmente puntitegilado. Colpos de 28(33)36 micras de largo por 1.5 micras de ancho.

CLAVE PARA SEPARAR LOS TAXA DE LA FAMILIA LABIATAE

1. Polen tricolpado

1. Polen hexacolpado 2. Lúmenes menores de 1 micra de diámetro

3. Polen oblato .......................... .

3. Polen esferoidal ....................... .

2. Lúmenes mayores de 2 micras de diámetro, polen esferoidal

Passiflora filipes Benth.

Stachys coccinea Lám. II, Figs. 9 a 11.

Salvia riparia Lám. II, Figs. 1 a 4. Salvia uruapana Lám. II, Figs. 5 a 8.

Hyptis pectinata Lám. I, Figs. 1 a 4. Hyptis suaveolens Lám. I, Figs. 5 a 7.

Estación de Biología Chamela, Jalisco. S.H. Bullock 1471 (MEXU). Lám. m, Figs. 1 a 4.

Polen estefanocolporado, semitectado, subprolato de 45.5(47)50 x 35.5(37)40 micras. PIE= 1.27. Vista polar circular hexalobada de 35(36)38 micras de diámetro. Exina de 3 micras de grosor, sexina de 2 micras y nexina de 1 micra de espesor; superficie per­reticulada, con lúmenes menores de 1 micra. Colpos, seis de 35(38)40 micras de largo por 3 micras de ancho. Poros lalongados de 2.5(3)3.5 micras, donde se aprecian opérculos.

Passiflora foetida L. Estación de Biología Chamela, Jalisco, S.H. Bullock sin (MEXU). Lám. III, Figs. 5 a 8.

Polen estefanocolpado, semitectado, esferoidal de 78(79)80 X 63.5(71)76 micras. PIE= 1.12. Vista polar circular de 75(80)88 micras de diámetro. Exina de 12 micras, sexina

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de 10 micras de espesor y ne,tina de 2 micras; superficie per-reticulada, con lúmenes de 8 a 13 micras de diámetro y dentro oe éstos se observan granulaciones. Colpos, seis de 50(52)55 micras de largo por 2.5(2.8)3 micras de ancho.

Passiflora goniosperma .Killip Estación de Biología Chamela, Jalisco. R. Ayala 90 (MEXU). Lám. IV, Figs. 1 a 3.

Polen estefanocolporado, semitectado, subprolado de 45(50)51.5 X 38(41.5)45 micras. PIE= 1.19. Vista polar circular hexalobada de 41(43.5)47.5 micras de diámetro. Exina de 4 micras de grosor, sexina de 2.5 micras y nexina de 1.5 micras de espesor; superficie per-reticulada, con. lúmenes de 2 a 4 micras de diámetro. Colpos, seis de 40(43)45 micras de largo por 1.5 micras de ancho. Poros lalongados de 2.5(3)3.5 micras, cubiertos con opérculos reticulados.

Passiflora mexicana Juss. Estación de Biología Chamela, Jalisco, E. Lott 2568 (MEXU). Lám. IV, Figs. 4 a 7.

Polen estefanocolporado, semitectado, esferoidal de 38.5(37)40 X 33.5(30.5)36.5 micras. P/E=· 1.14. Vista polar circular de 34(35)37 micras de diámetro. Exina de 4 micras de grosor, sexina de 3 micras y nexina de 1 micra de espesor; superficie per-reticulada, con lúmenes de 1 micra de espesor; superficie per-reticulada, con lúmenes de 4 a 5 micras de diámetro. Colpos, 12 de 21(22)24 micras de largo por 1.5 micras de ancho, zonorado con una franja de 5(6)8.5 micras de ancho.

CLAVE PARA SEPARAR LOS TAXA DE LA FAMILIA PASSIFLORACEAE

1. Polen estefanocolpado con lúmenes de 8 a 13 micras de diámetro y dentro de los mismos se observan gra­nulaciones

1. Polen estefanocolporado, con lúmenes menores de 4 micras de diámetro y sin los caracteres anteriores 2. Polen 6-colporado

3. Lúmenes menores de l micra de diámetro

3. Lúmenes de 2 a 4 micras de diámetro

2. Polen 12-colporado

CONCLUSIONES

Passiflora foetida Lám. III, Figs. 5 a 8.

Passiflora filipes Lám. III, Figs. 1 a 4. Passiflora goniosperma Lám. IV, Figs. l a 3. Passiflora mexicana Lám. IV, Figs. 4 a 7.

Con base en la morfología del polen, los miembros de la familia Labiatae presentes en la Estación de Biología Charnela, Jalisco, pueden ser divididos en dos grupos: los tri­colpados como Stachys coccinea y los hexacolpados como se presentan en los demás taxa.

Al relacionar la subdivisión taxonómica de las Labiatae de Briquet 1897, con la palino-

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logía de éstas, se encontró lo siguiente: Los géneros Stachys y Salvia pertenecen a la subfamilia Stachydioideae, el primero a

la tribu Stachydeae y Salvia a la Salvieae. El género Hyptis se incluye en la subfamilia Ocimoideae tribu Hyptidineae. La morfología polínica de las especies de Salvia e Hyptis son muy semejantes, ambos

presentan polen hexacolpado y en el caso de Stachys es tricolpado. Por lo que puede apre­ciarse, no existe relación entre los datos palinológicos aquí encontrados y la subdivisión taxonómica de las Labiatae.

Los taxa de la familia Passifloraceae que prosperan en la Estación de Biología Chame­la, Jalisco, fue posible diferenciarlos por medios palinológicos.

Al relacionar la taxonomía del género Passiflora (Killip, 1938), con la morfología polí­nica, se encontró que Passiflora filipes, P. goniosperma y P. mexicana pertenecen al sub­género Plectostemma y P. foetida a Dysosmia.

Los granos de polen del subgénero Plectostemma presentan algunas semejanzas en su morfología; por ejemplo, el retículo con lúmenes pequeños, menores de 4 micras, el ta­maño del grano oscila entre las 40 a 50 micras, aunque también se presentan diferencias, ya que P. filipes presenta lúmenes menores de una micra de diámetro, y en P. goniosper­ma los lúmenes son entre dos y cuatro micras de diámetro, ambas especies con polen he­xacolporado, en cambio P. mexicana presenta características muy semejantes en la orna­mentación a las especies antes citadas pero el polen es 12-colporado. Cabe destacar que la primera especie pertenece a la sección Luteae, la segunda a la Xerogona y la tercera a Punctatae.

Aunque autores como Presting ( 1965) y Spirlet ( 1965) han propuesto algunos grupos polínicos para la familia Passifloraceae así como un esquema filogenético basado en ca­racteres polínicos, los taxa aquí estudiados corresponden a los grupos 6-colporados y 12-colporados de Presting (op. cit.) donde se incluyen algunas especies de Passiflora y de Tetractylis, y según la división de Spirlet (op. cit.) al grupo I con polen esferoidal y a los tipos que presentan seis aberturas (tipo Passiflora bryonioides) y al tipo de polen con mayor número de aberturas (tipo Passiflora palmatisecta).

Presting (op. cit.) ·relaciona las subdivisiones taxonómicas del g~nero Passiflora pro­puesto por Killip ( 1938) y se observa que las especies que pertenecen a un mismo subgé­nero o serie presentan caracteres palinológicos en común.

Huang (1972), describe el polen de Passiflora foetida y encontró que el tamaño de los granos de polen es de 60 a 66 micras, las demás características coinciden con la morfolo­gía descrita en este trabajo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores deseamos expresar nuestro agradecimiento al Dr. S.H. Bullock, por enviar la mayoría de las muestras florales del herbario de la Estación de Biología Chamela, Jalisco.

SUMMARY

Pollen grains morphology os Labiatae and Passifloraceae families from the Estación de Biología Chamela, Jalisco, belonging to the Universidad Nacional Autónoma de Méxi­co is studied. The first with the following taxa: Hyptis pectinata (L.) Poit., H. suaveolens

Arregufn-Sánchez, M.L., et. al. MORF0L001A oRANos DE POLEN DE LABIATAE v PASSIFLORAcEAE 43

(L.) Poit., Salvia ripária H.B.K., S. uruapana Fern. and Stachys coccinea Jacq. The se­cond family with Passiflora filipes Benth., P. foetida L., P. goniosperma Killip and P. mexicana Juss.

Taxonornic keys for separation rnost of genera and species for polleo grains characte­ristics in Labiatae and Passitioraceaé are included.

Jaxonomic position of sorne taxa is discussed taking in account bibliography; sorne in­terpretations and discrepancies based in polleo grains rnorphology are given.

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LÁMINA l. Hyptis pectinata: 1. Vista ecuatorial mostrando colpos y ornamentación; 2. Vista ecua­torial mostrando grosor de la exina; 3. Vista polar, mostrando exina; 4. Vista polar, ornamentación y colpos. Hyptis suaveolens: 5. Vista ecuatorial, corte óptico; 6. Vista ecuatorial mostrando colpos y ornamentación; 7. Vista polar mostrando grosor de la exina; 8. Vista polar, detalle de la

ornamentación.

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9 10 11 LÁMINA Il. Salvia riparia: 1. Vista ecuatorial mostrando grosor de la exina; 2. Vista ecuatorial mos­trando ornamentación; 3. Vista polar, mostrando grosor de la exina; 4. Vista polar, detalle de la ornamentación. Salvia uruapana: 5. Vista ecuatorial mostrando grosor de la exina; 6. Detalle de los colpos y ornamentación; 7. Vista polar, grosor de la exina; 8. Vista polar, ornamentación y colpos. Stachys coccinea: 9. Vista ecuatorial, grosor de la exina; 10. Vista ecuatorial superficial;

11. Vista polar, mostrando grosor de la exina.

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LÁMINA m. Passif1ora lilipes: 1. Vista ecuatorial mostrando grosor de la ~; 2. Vista ecuato­rial, detalle de la ornamentación; 3. Vista polar, mostrando grosor de la exina; 4. Vista polar, orna­mentación. Passiflora foetida: 5. Vista polar total mostrando grosor de la exina; 6. Vista polar mos-

trando detalle de la ornamentación; 7. Detalle de la exina, corte óptico; 8. Vista ecuatorial.

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LÁMINA IV. Passillora goniosperma: 1. Vista ecuatorial, corte óptico; 2. Vista ecuatorial mostran­do ornamentación y colpos; 3. Vista polar, mostrando los opérculos. Passillora mexicana: 4. Vista ecuatorial, corte óptico; 5. Vista ecuatorial mostrando las aberturas; 6. Colpos con la ornamenta-

ción; 7. Vista polar corte óptico.

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Recibido para su publicación en mayo de 1992