Boletín Asoc.esp. Entom. Vol. 10: páginas 339-353. Salamanca, mayo, 1986

Morfología externa de las pupas deHipparchia Fabricius y Brintesia Früstorfer

(Lep., Satyñdae Satyñnae)

E. García-Barros

Palabras clave: Pupas, Hipparchia, Brintesia, Satyñdae.

RESUMEN. Se describe la morfología externe de las pupas de Brintesia circe , Hi-pparchia fidia, H, statilinus, H. semele, e fí. her-mione. Las escasas diferenciasobservadas están de acuerdo con la proximidad taxonómica de estas especies, y seofrece una descripción general que probablemente sea aplicable a otras especiesdel grupo Satypus , esperando que los caracteres expuestos ofrezcan una basecomparativa más sólida para futuras descripciones y estudios taxonómicos. Seproponen pasos adicionales para la clave de MOSHER (1916) para la identifica-ción del grupo. La forma de las sedas, la placa anal y la fosa anal son, aunquealgo variables, útiles en la identificación específica.

ABSTRACT. The external morphology of the pupa of Brintesia circe , Hipparchia fi-dia, H. statilinus , H. semele , and H. hermione is described and discussed. Thefact that no striking differences were found agrees with the taxonomic vicinityamong the five species, and so a general description is included which probablyworks with other species within the Satyrus series. Precise characters hereinstated are expected to provide a wider comparative basis for future descriptionsand taxonomic work. Additional steps for MOSHER's 1916 key are also proposedfor the Identification of the group. The morphology of the setae and the shapeof the suranal píate and anal opening are useful -although somewhat variable- inspecific identifieation.

interés por la morfología de la pupa en la clasificaciónde los lepidópteros se puso en evidencia ya hacia principioseste siglo (CHAPMAN, 1893; MOSHER, 1916). Sin embargo por diversas

los resultados de la información acumulada desde entonces

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no son proporcionales al tiempo transcurrido. Estas razones(dificultad de obtención de material adecuado, descripcionessuperficiales, información dispersa en la bibliografía, etc) seconcretan en la ausencia de caracteres taxonómicos concretossusceptibles de utilización en trabajos sistemáticos, consecuenciadel desinterés por la definición de caracteres diagnósticos, o elescaso valor de los escogidos.

La morfología de los huevos, larvas y pupas de satíridospaleárticos viene siendo objeto de la atención de varios entomólo-gos centroeuropeos durante la última década (ROOS y otros, verbibliografía más adelante) que'han aportado datos interesantes; sibien por desgracia parte de su información es incompleta.

En este trabajo se estudia la morfología externa de cincoespecies del grupo nSatyrus" (Satyyinae SatyTini-Rippai'ch'Lini en elsentido de HIGGINS, 1975} pertenecientes a los géneros Brintesia. -Früst. e Eipparohia Fab. (el último según KUDRNA, 1979). El estudioforma parte de un trabajo más amplio sobre la morfología de lasfases preimaginales y la biología de estas especies.

MÉTODO Y MATERIAL

Las descripciones y observaciones generales se refieren alconjunto de material disponible reseñado más abajo, en su mayorparte ejemplares vivos, estudiados a simple vista o con lupabinocular y luz fría a 6 - 50 X, o restos secos de ejemplaresobtenidos en la cría. Las observaciones a aumento superior (100 -1300 X) se hicieron al microscopio óptico, basadas en 3 - 6ejemplares cuya cutícula se aclaró en disolución acuosa de KOH al10 % durante 24 - 48 horas para ser montadas entre porta ycubreobjetos en fluido de Hoyer. Dibujos y medidas se han hecho concámara clara y oculares con micrómetro.

La nomenclatura de las piezas de la pupa sigue en general aMOSHER (1916), excepto algunos cambios (por ejemplo, sustitución de"maxilas" por espiritrompa o piezas de la espiritrompa) que nodificultarán la interpretación.

El material estudiado se ha recogido entre 1982 y 1985,Comprende exclusivamente crisálidas obtenidas en cautividad, bienprocedentes de larvas capturadas en el campo, bien criadas desdehuevo. Las localidades indicadas más abajo corresponden al lugar deorigen de los ejemplares así obtenidos. Cuando se presentaron dudasen la determinación específica de un ejemplar, este fue criadohasta adulto.

Hipparchia fidia (L., 1767), 42 ejemplares: Navalperal, Avila, 1ej.; Chillaron del Rey, Guadalajara, 6 ejs.; Duron, Guadalajara, 3e js. ; Gualda, Guadalajara, 1 ej.; Trillo, Guadalajara, 1 e j . ;Aranjuez, Madrid, 30 ejs.Hipparchia statilinus (Hfn., 1776), 13 ejemplares; Duron, Guadala-jara, 4 ejemplares; Ciempozuelos, Madrid, 9 ejs.Hipparchia semele (L. , 1758) , 3 ejemplares; Budia, Guadalajara, 2ejs.; Duron, Guadalajara, 1 ejemplar.Hipparchia hermione (L., 1764), 27 ejemplares; Mingofernando,Avila, 1 ej.; Navalperal, Avila, 1 ej.; Budia, Guadalajara, 25 ejs.Brintesia circe (Fab., 1775), 9 ejemplares: S3 de Gredos, Avila, 3ejemplares; San Andrés, Guadalajara, 2 ejs.; Duron, Guadalajara, ¿

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CARACTERES GENERALES

Pupa de aspecto macizo, extremo cefálico redondeado; extremodel abdomen más agudo, formando un ángulo de 70-80° vistodorsalmente. Anchura máxima hacia los dos tercios de su longitudtotal. Superficie lisa a simple vista, sin protuberancias ni sedasprominentes. Cuerpo no comprimido, sin carenas o quillas.

Cabeza (figs. 1A, 2 ) roma. Piezas paraclipeales subtrapezoidales,recubriendo de modo variable a los palpos labiales, que forman unapequeña pieza pentagonal o, más raramente, romboide. Mandíbulasausentes. Palpos maxilares ausentes. Sutura labro-clipeal escasa-mente definida o ausente. Ojos elípticos de extremos dorsal yventral aguzados; "ceja" o pieza anterior del ojo, estrecha , másrugosa y en forma de cuarto de luna; posterior más amplia y lisa.Base de la espiritrompa no tocando los ojos, prolongándose hasta elborde posterior de las fundas de las alas o sobrepasándolasligeramente. Antenas se extremo distal redondeado o, al menos, nofino ni puntiagudo; segmentación patente; alcanzando distalmente-o casi- el final de la espiritrompa.

Tórax. Primer par de patas no sobrepasando 1/3 de la longitud de laespiritrompa. Base de las patas rnesotorácicas tocando el ojo entrela ceja y la antena. Dorsalmente, pronoto, mesonoto y metanoto,recorridos por la línea de ecdisis. Pronoto subtrapezoidal.Espiráculo protorácico en el borde posterio-r del pronoto, hundidoen un repliegue de la cutícula entre éste y el borde anterior delmesonoto. La cutícula de este repliegue está salpicada de diminutasespinas microscópicas. Esta hendidura se observa desde un ángulofronto-lateral, pero lateralmente queda oculta por un tubérculooscuro relativamente grueso, elíptico o reniforme, situado a sumisma altura en el borde posterior del mesotórax (tubérculomesotorácico, figs. 1, 6). La superficie del mismo se revela almicroscopio formada por un número elevedo de papilas digitiformesrígidas, densa y regularmente apiñadas (papilas del tubérculomesotorácico, f ig. 9) . Las papilas disminuyen de tamaño en losbordes del tubérculo, y particularmente en la zona anterior que dapaso al repliegue cuticular que rodea al espiráculo, dando lugar aespinas progresivamente más bajas. Mesonoto notablemente convexo,superficie más o menos lisa. Alas alcanzando ventralmente el bordedel 5° segmento abdominal. Venación de las alas visible inclusopoco tiempo después de la pupación.

Abdomen. Dorso convexo. Segmentos 8° a 10° sólidamente unidos, elextremo curvado hacia el plano ventral. Espiráculos visibles en lossegmentos 2° a 8°, los dos primeros parcialmente ocluidos por elmetatórax y las alas; estrechos, con aspecto de ranura circundadapor un área más lisa que el resto de la cutícula y enmarcada porvarias arrugas concéntricas. En el borde posterior de lossegmentos, a la altura del espiráculo, hay una pequeña depresiónsubcónica en forma de apodetna, que ocasionalmenye invierte suorientación proyectándose hacia el exterior como una pequeña espinade hasta 0,1 mm. Solo visible a la lupa, su significado me es

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1 mm

FIGURA 1. A, pupa en vista frontal, cabeza y tórax. B - D, piezas extendidas en preparación: B=cápsula cefálica, C= protórax, D= 32 urito, E= uritos 85 a 102 (TB= tubérculo mesotorácico, FS=foseta, SP= hendidura del espiráculo, HC= marcas cuticulares, ST= sedas).

A \y BFIGURA 2. Pupa de H. statilnus, vista dorsal, lateral y ventral.

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desconocido.Extremidad del octavo segmento abdominal bien eselerotizada,

más o menos surcada por arrugas. Sedas del cremáster ausentes,aunque en escasos ejemplares de #. fidia e H. statil-inus seencuentran ocasionalmente unas pocas sedas residuales, dispersas yno- ganchudas. Fosa anal patente. Faltan por completo los tubérculosposteriores a la depresión genital (sustentores, RILEY segúnKITCHING, 1985) extendidos entre los ninfálidos en sentido amplio(MOSHER, 1916; NICULESCU, 1963; KITCHING, op. cit. ) . Depresióngenital única, como pequeña muesca longitudinal sobre un área máslisa enmarcada por arrugas. La posición de la depresión genital esútil en la identificación del sexo del ejemplar siguiendo losmismos principios que en otros lepidópteros ditrisianos, entreellos varias mariposas (p. ej . : Hesperia, Limenitis, SCOTT, 1975).La escasa definición de las suturas de los segmentos en lasuperficie ventral y las arrugas pueden dificultar la identifica-ción, que sin embargo podrá realizarse prácticamente en todos loscasos atendiendo a los siguientes caracteres (ver también figuras 5Y 6):

MACHOS HEMBRAS

Ranura de la depresión genital pordetrás del borde posterior del 8-segmento abdominal. Puede haber unamuesca rodeando la depresión. Si elborde posterior del segmento no es-tá bien marcado, puede trazarse unalínea imaginaria siguiendo su trayectoria desde los costados.

Ranura bordeada por dos pequeñasprominencias lisas relativamentebien delimitadas; anchura del con -junto es igual o superior a la lon-gitud de la ranura.

Distancia desde el borde anteriordel 8- urito hasta el borde anterior visible de la depresión geni-tal igual a al menos una vez y me-dia la longitud de la depresión,generalmente mayor.

Ranura por delante del borde poste-rior del Q- urito, o al mismo nivelque ese borde o la línea imaginariaque lo continúa desde los costados.

Ranura circundada por un área lisa,o dividiendo un pequeño promontoriode bordes no definidos cuya anchuramáxima es menor que la longitud dela ranura.

Distancia desde el borde anteriordel 85 urito hasta el borde anteriorde la depresión genital, menor queuna vez y media la longitud de esta.

Formaciones cuticulares ( f igs . 1, 7-9)

1) Granulos. Más o menos regularmente repartidos por la cut ícula,visibles al microscopio . A simple vista dan a la superficie unaspecto mate o de br i l lo satinado.2) Espinas microscópicas. Formaciones acelulares de base ancha yextremo aguzado, observables al microscopio. Ordenadas en una bandatransversal en los segmentos 32 y siguientes del abdomen,aumentando progresivamente la anchura de la banda en los segmentos

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FIGURA 3- Pupa de H. henione, v. dorsal, lateral y ventral. Misma escala que 2.

FIGURA 4. Pupa de Brintesia circe, vista lateral. Escala cono en fig. 3.

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siguientes.3) Marcas cuticulares. Áreas más oscuras de la cutícula, ovales oredondeadas y desprovistas de granulos o espinas, mostrando almicroscopio un retículo exagonal más o menos patente. Solo seidentifican con claridad en una parte de los ejemplares, pero sudistribución es constante. Se distinguen diez de estas marcas enlos segmentos abdominales que son completamente visibles ( f ig. 1D-G) .4) Fosetas. Pequeñas estructuras de cutícula delgada claramentevisibles al microscopio, ovales o redondas, de 10 a 20 mieras dediámetro, probablemente mecanorreceptores (sensilla campaniforme).Hay un par en el vértice de la cápsula cefálica, cerca de la basede las antenas. Un segundo par en el protórax, una en cada costadocerca del borde anterior. Un tercer par en el décimo segmento delabdomen, anterior a la fosa anal y ligeramente ventral a una líneaimaginaria entre el borde dorsal de esta y el espiráculo del octavosegmento (ver su posición en la fig. 1).5) Distribución de las sedas. Su número es variable, pero selocalizan en zonas más o menos fijas. Cabeza: únicamente un grupode sedas en la mitad inferior de la pieza posterior (grande) delojo. Tórax: un grupo en cada lado del protórax, cerca del bordeanterior; en el meso y metatórax, rara vez alguna seda aislada.Abdomen: escasas o ausentes en los dos primeros segmentosabdominales, con excepción de las que rodean al espiráculo. En elresto, las sedas se disponen en cada urito formando una líneatranversal entre las filas anterior y porterior de marcascuticulares. Inicialmente puede distinguirse un grupo dorsal(una/dos sedas a cada lado) y otros grupos entre ellas y elespiráculo, comprendiendo en total un máximo de 6 - 10 sedas encada costado; su número y presencia es variable, y las hedenominado en conjunto sedas dorsales. Las sedas espiracularesrodean dorsal, posterior y ventralmente al espiráculo, formando ungrupo más o menos numeroso de sedas apiñadas. Hay otros dos gruposde sedas en posición lateral y subventral, más escasas que lasdorsales, similares a ellas. Seda preespiracular: semejante a laseda preespiracular de las larvas, colocada por delante delespiráculo en el abdomen. Sedas asentadas en placas esclerotizadassubcircuíares.

Otras características

Cutícula de color uniforme salvo los tubérculos mesotoráci-cos y el extremo distal del abdomen, más oscuros. Ninguna de lasespecies presenta dibujos ni manchas. Inmediatamente después decrisalidar, la cabeza y tórax son de color amarillo hialino. Elabdomen es entonces blancuzco, pudiendo conservar al principio lasbandas longitudinales oscuras de la oruga.

La pupa conserva movilidad entre los segmentos 5fi/62 y 6e/79

del abdomen durante las primeras 24 horas, pero no posteriormente.Cuando el adulto alcanza su pleno desarrollo, los colores de

las alas pueden observarse por transparencia. Son especialmentepatentes las bandas blancas y manchas ocelares de las alas deladulto, y las androconias de los machos.

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FIGURA 5. Aspecto del extremo del abdomen de H. fídia (A - C), H. statilinus (E - G), H. sécele(H - J). A - E - H vista ventral de un macho; B - F - I, de una hembra; C - G - J vista lateral.

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FIGURA 6. A - F, corito en la figura 5: A - C H. heraione, D

- F, B. circe. G, H, I, vista dorsal, frontolateral y lateral

del tubérculo mesotorácico de H. her«ione. J, v. lateral del

tubérculo mesotorácico de B. circe.

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CARACTERES ESPECÍFICOS

HIPPARCHIA FIDIA (L., 1767)

Longitud 13,8 - 19,6 mm, altura máxima 5,7 - 7,8 mm, anchuramáxima 5,8 - 8,4 mm. Forma general comoff. statilinus (figura 2).Cutícula de color castaño mate. Pupa de color ocre al principio,marrón acaramelado posteriormente, a veces con aspecto pulverulen-to. Tubérculos mesotorácicos y extremo del abdomen, pardo-negro.Fosa anal de contorno redondeado o subcuadrangular, bordes rugosos.Placa anal redondeada, no proyectándose como una visera.

Sedas de 45 - 75 mic'ras , 4 - 9 sedas en cada ojo y cadamitad del protórax, 20 a 26 en los dos primeros espiráculosabdominales. Frecuentemente varias sedas dorsales y ventrales enlos segmentos del abdomen. Sedas oculares ramificadas, constando deun tallo cilindrico y un penacho de ramificaciones puntiagudasdivergentes en número de hasta 15 - 20. Las sedas tienden asimplificar su forma a lo Is.rgo del cuerpo en sentido ce falo-cau-dal, encontrándose numerosas formas intermedias si bien aún las mássencillas suelen presentar una bifurcación distal.

EIPPARCHIA STATILINUS (Hfn., 1776)

Longitud 14,2 - 19,6 mm, altura máxima 6,1 - 9,3 mm, anchura5,8 - 9,3 mm. Color, aspecto y forma similares a la pupa de laespecie precedente o ligeramente más ventruda.

Sedas como en la especie anterior, pero más profusamenteramificadas. Sedas oculares (2 a 11 sedas, 4 a 6 en cada ojo portérmino medio) con 20 - 35 puntas las más desarrolladas.

RIPPARCEIA SEMELE (L., 1758)

Longitud 19,2 - 19,6 mm, altura 7,5 - 8,2 mm, anchura máxima7,6 - 8,2 mm. Cutícula de aspecto más liso que las precedentes.Placa anal proyectándose hacia atrás como >una visera, de superficielisa y brillante, con el borde posterior truncado y hendido en elcentro por un surco. Fosa anal alargada, su parte posteriorpuntiaguda y alcanzando el borde de la placa anal. Pupa más esbeltaque H. fidia y H. statilinus, similar en general a H. hermione perotambién algo más estilizada que esta especie.

Sedas de 45 - 70 mieras de longitud. 8 a 10 sedas en cadaojo, 15 a 25 alrededor de cada uno de los dos primeros espiráculosdel abdomen. Sedas oculares esbeltas y muy ramificadas (hasta 45 -50 puntas), ramificaciones proporcionalmente más cortas y delica-das , repartidas a lo largo de la porción distal del tronco de laseda. Sedas dorsales escasas.

HIPPARCBIA HERMIONE (L., 1764)(sin.= alcyone D. & Schiff., segúnKUDRNA, loe. cit.)

Longitud 17,7 - 20,2 mm, altura máxima 7,2 - 8,5 mm, anchuramáxima 7,6 - 8,8 mm. Morfología general semejante a H. semele.Placa anal lisa o moderadamente arrugada, proyectándose hacia atrás

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FIGURA 7. Formaciones cuticulares. A - J, H. fidia; K - T, H. statilinus; A' - J' , H. seiele.Todas sedas excepto I'. Las tres primeras de cada serie representan sedas más simples hacia elfinal del abdomen. I, P, H', sedas preespiraculares. I', espinas microscópicas del abdomen. Todas

a la misma escala excepto I'.

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FIGURA 8. Sedas de la pupa de H. heniione (A - J) y B. circe (K - 0). A - C y K - M, sedas ocu-

lares desarrolladas. G, H, sedas abdominales típicas de H. henione. F, seda preespiracular. To-

das a igual escala.

FIGURA 9. Formaciones cuticulares. P, papilas del tubérculo mesotorácico de H. her«ione. T, Ídem

en H. fidia, Q Ídem en H. seiele. R, espinas de la cutícula en el borde de la hendidura del

espiráculo protorácico en H. seiele, S Ídem en H. fidia.

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pero de modo menos conspicuo que en aquella especie. Fosa analvariable, pero siempre más larga que ancha y apuntada al final,dividiendo el borde posterior de la fosa con un surco.

Sedas dorsales aisladas o en grupos poco numerosos. Sedasmayores que en las otras especies, de 50 hasta 115 mieras de longi-tud. Pueden presentar ramificaciones o puntas pero poco destacadas,no divergiendo notablemente del tallo. Sedas oculares rectas, senc-illas o bifurcadas. Protorácicas similares, menores. Espiracularesy dorsales variables, predominando en los primeros segmentos delabdomen las sedas curvadas en mayor o "menor medida (formandoángulos de hasta 90°) en forma de asta o maza, características.

BRINTESIA CIRCE (Fab., 1775)

Longitud 21,1 - 24,3 mm, altura máxima 9,2 - 10,4 mm,anchura 9,1 - 10,5 mm. Semejante en términos generales a lasanteriores aunque de mayor tamaño; color castaño rojizo acaramela-do, superficie de aspecto liso.

Placa anal más maciza, proyectándose ligeramente. Fosa analapuntada en su borde posterior, pequeña. Con una concavidadcaracterística en la superficie ventral de los segmentos abdomina-les 1°- a 95.

Sedas oculares de 70 a 85 mieras de longitud, tallo anchocon ramificaciones delgadas que pueden ser muy numerosas.

DISCUSIÓN

La clave de MOSHER (op. c i t . ) permite identif icar a nivel defamilia (allí Nymphalidae Satyrinae ) las especies aquí tratadas,por los caracteres:

Mandíbulas ausentes - segmentos anteriores al 49 , inmóviles - piezasparaclipeales presentes - palpos maxilares ausentes - base de la espiritrompa notocando los ojos - base de las patas mesotorácicas tocando los ojos ~ sintubérculos prominentes en la superficie dorsal - segundo segmento abdominal sinuna carena prominente - cuerpo no comprimido, sin carena dorsal al tiempo entórax y abdomen - segmentos posteriores a las alas no estrechándose bruscamentepara formar una especie de hemisferio:Satyrinae y Oeneinae.

Como resultado de este trabajo, pueden añadirse comocaracteres de identificación de Satyr-inae Sat y pin-i- Hi-pparchü-ni:

-Mesotórax abombado dorsalmente - cabeza sin un bordetransversal anterior - tubérculos mesotorácicos presentes ~ sedasganchudas del cremáster ausentes - tubérculos sustentores ausentes- pupas de cutícula uniformemente pigmentada, sin dibujos o marcasmelánicas - sedas restringidas a determinadas áreas, en la cabezalimitadas a los ojos.

La pupa de Brintesia e Hipparchia concuerda con ladescripción de O ene i s por MOSHER ( loe . c i t . , pág. 95, f ig. 80)salvo en la combadura del mesonoto y la ausencia (?) de tubérculosmesotorácicos. Las piezas correspondientes a las mandíbulas queMOSHER señala en Oeneis son las piezas paraclipeales ( p i l i f e r ) deeste trabajo.

Hay evidencias de que un cierto número de satíridos poseen

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pupas de morfotipo similar al descrito. Tales son ; Hipparchia -spp. (HESSELBARTH, 1974; ROOS, 1977), Chazara spp. (ROOS, 1980),Pseudochazar a spp(AUSSEM, 1980; AUSSEM y HESSELBARTH, 1980) y,probablemente, Arethusana De Lesse (cf. CHRETIEN, 1885), resultandocaracterístico de los Satyrinae Satyrini e Hipparchiini de HIGGINS(loe. cit. ) aunque también de una parte de las especies del grupoErebia (ver ROOS y ARNSCHEID, 1980) . La forma de las sedas y elaspecto de los tres últimos uritos (particularmente fosa y placaanal) son interesantes en la determinación específica; otroscaracteres como la longitud de las antenas, que en Chazara briséis(Moore) es menor que en Brintesia e Hipparchia (según ROOS, 1980, yeste trabajo) pueden ser útiles. En cualquier caso, estos detallesse desconocen en el resto de los géneros mancionados más arriba(así como en Satyrus Latr., Mináis Hb. , etc). Dejando de lado eltamaño de las muestras estudiadas, probablemente pequeño al menospara las observaciones al microscopio, este trabajo no ofreceningún resultado espectacular desde el punto de vista taxonómico.El parentesco de las pupas de H. fidia e fl. statilinus parece sermayor, pero no hay diferencias fundamentales que separen claramentea Brintesia . Probablemente, la mayor contribución en este sentidoconsista en ofrecer un listado de caracteres que podrán comprobarseen otras especies, incorporándose al conjunto de características delos adultos, huevos y larvas.

Las orugas de este grupo se entierran antes de crisalidar sidisponen de tierra mullida u hojarasca, lo que he comprobado en lascinco especies estudiadas (existen observaciones antiguas a esterespecto: CHRETIEN, 1889; POWELL, 1903). Parte de los caracteres dela pupa pueden relacionarse con este hábito. Así, los dispositivosde anclaje de la pupa como sedas del cremáster y tubérculossustentores, son inexistentes o residuales; tratándose de estructu-ras ampliamente extendidas en los ropalóceros ninfaloideos (KIT-CHING, op. cit.), el hecho puede interpretarse como una especiali-zación -o desespecialización- probablemente, paralela al desuso dela seda por parte de las larvas, y su modo de ocultación antes depupar. De igual modo el color uniforme y poco llamativo, y la formacompacta y poco angulosa. La última es común en pupas de mariposasque crisalidan en el suelo ( Parnassius, Papilionidae ; diversosliceñidos: MALICKY, 1969), habiendo aparecido independientemente envarias familias.

Los tubérculos mesotorácicos son intrigantes. Conocidosdesde hace tiempo (p. ej . : CHAPMAN, 1903) pero posteriormenteredescubiertos (HESSELBARTH, 1974), se encuentran también engéneros emparentados cuya pupa queda suspendida por el cremáster, oal menos presentan hábitos intermedios y poseen cremáster propia-mente dicho, con sedas ganchudas (Melanargia, Erebia : CHAPMAN, op.cit. ; ROOS, 1980). La función de estos tubérculos es desconocida,aunque resulta sugerente su proximidad al espiráculo protorácico ysu superficie formada por numerosas papilas quitinosas.

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Fecha de recepción: 29 de noviembre de 1985Fecha de admisión: 1 de febrero de 1986

Enrique García-Barros SauraDepto. Zoología y Fisiología Animal, C-XVFacultad de CienciasUniversidad Autónoma de MadridCantoblancoMadrid - 28049

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