TEMA 5. MANIFESTACIONES VITALES DE LAS CELULAS. FENOMENOS DE MOVIMIENTO. El movimiento est relacionado con el sustrato: en medio lquido se produce movimiento por ondulpodos (cilios y flagelos). en medio slico se produce movimiento por pseudpodos. Las clulas que se mueven as son de diversos tipos, incluyendo a protozoos unicelulares como las amebas. Por ello este movimiento tambin es llamado movimiento ameboide. Tambin lo utilizan las clulas de organismos superiores: las clulas emigran desde las capas germinales de esta forma. Con el desarrollo, las clulas pierden esta capacidad, pero la mantienen subyacente y en determinadas circunstancias la recuperan. Un ejemplo es el movimiento de los fibroblastos en caso de lesin para favorecer su recuperacin. Tambin hay clulas que tienen siempre esta funcin, siendo importantes para la defensa: macrfagos y neutrfilos. En este movimiento las clulas cambian continuamente de forma emitiendo unas prolongaciones que se denominan pseudpodos. Las circunstancias que favorecen el movimiento son: los distintos elementos del citoesqueleto: es necesaria su activacin. Justo debajo de la membrana, el citoplasma es ms slido, teniendo la consistencia de gel. Esta zona es el ectoplasma, que est formado por filamentos de actina que determinan el comienzo del movimiento de la clula. El citoplasma central, ms lquido, ante la contraccin perifrica, origina una corriente citoplasmtica que determina el pseudpodo. Este se ancla sobre el estrato slido formando una placa de adhesin y determinando el avance del resto de la clula hacia esa posicin. En determinadas clulas, como los fibroblastos, las deformaciones son ms pequeas y afiladas y se denominan lamelipodios. Dan la apariencia a la clula de membrana fruncida. es imprescindible que la clula est sobre un sustrato slidoo. est condicionado por la temperatura. la tensin de O2: si desciende disminuye la velocidad del movimiento. los iones Ca++ lo favorecen. los iones K+ lo enlentecen. en el caso de los macrfagos y los leucocitos, la activacin depende de una seal qumica. Esta seal procede del foco de infeccin, del que se desprenden sustancias que pasan a sangre. Los glbulos blancos reconocen la seal y atraviesan la pared del vaso para llegar al foco. En sustrato slido (tejido conjuntivo), el macrfago avanza hacia la zona con mayor concentracin de sustancia para intentar resolver el proceso. Este es un caso de quimiotactismo, siendo los agentes e mitidos agentes quimiotcticos. Adems vamos a explicar las estructuras que sirven para que las clulas tengan determinada movilidad: cilios y flagelos. Dan movilidad a determinadas clulas. Son prolongaciones filiformes de algunas clulas con una relativa movilidad. Se pueden encontrar en organismos eucariotas, desde en animales hasta en hongos. En los eucariotas, los cilios y los flagelos tienen una ultraestructura similar. Se diferencian en: el patrn de movimiento: los cilios tienen movimiento pendular. los flagelos tienen movimiento ondulante. que los cilios tienen menor dimetro y son ms cortos que los flagelos. que los cilios (muchos) son ms numerosos que los flagelos (1-2).

Los cilios se encuentran en: el aparato respiratorio: fosas nasales, trquea, bronquios... Con sus movimientos, las partculas inhaladas son eliminadas hacia la boca: all son deglutidas. el aparato genital femenino, en el oviducto: desplazan el ovocito hacia el tero. el epndimo embrionario, en las clulas de la gla ependimaria en sus extremos apicales. Los flagelos se encuentran en los espermatozoides y en numerosos protozoos. Al microscopio ptico existe una estructura muy parecida a los cilios. Son prolongaciones filiformes llamadas estereocilios. No son mviles. Al microscopio electrnico se ve que los cilios estn formados por microtbulos, mientras que los estereocilios contienen un eje central de ahaces de filamentos de actina. Las estereocilios se encuentran en las clulas epiteliales que revisten el epiddimo del ap arato reproductor masculino, y en las clulas del odo interno. En el epiddimo tienen la funcin de absorcin de parte del lquido seminal para su concentracin. Sus funciones no estn muy claras. CILIOS Y FLAGELOS: ESTRUCTURA Y ULTRAESTRUCTURA. Tienen la misma estructura. En ellos se distinguen tres partes: tallo o cilio propiamente dicho. Es la parte que sale de la clula. cuerpo basal. raicillas ciliares. Tallo: El tallo est formado por prolongaciones finas de citoplasma que se proyectan por encima de la superficie de la clula. Consta de tres partes: membrana citoplasmtica. matriz citoplasmtica. axonema: formaciones tubulares. El axonema es el elemento mvil de los cilios. Est constituido por nueve pares de microtbulos perifricos o dobletes. En su parte central tiene un par llamado singlete. 9(2)+2 Cada doblete est formado por dos microtbulos: A y B. A tiene una seccin circular y es el ms interno y pequeo. Est constituido por 13 protofilamentos de tubulina. B tiene una seccin incompleta consu pared formada por 10 protofilamentos de tubulina y compartiendo con A el resto. Es ms grande y externo. El singlete est formado por dos microtbulos centrales paralelos en toda su longitud. Rodendolo aparece una zona perifrica densa a los electrones o vaina central. El axonema posee protenas asociadas: brazos de dinena: son dos prolongacioens que parten de A y que se dirigen a B sin alcanzarlo. El ms externo tiene forma de gancho. El ms interno no. La dinena es una protena con actividad ATPasa: transforma la energa qumica del ATP en energa mecnica para mover el cilio. nexina: forma puentes que unen A de un doblete con B del doblete adyacente. fibras radiales: conectan A de cada doblete con la vaina central que rodea el singlete.

En un corte longitudinal del cilio veramos como los microtbulos llegan desde el extremo hasta la base, mientras que los brazos de dinena, la nexina y las fibras radiales no son continuas: aparecen cada ciertos intervalos: brazos: cada 24 nm. nexina: cada 86 nm. fibras: suelen aparecer en grupos de tres cada 96 nm. Estas medidas son medias: pueden variar con la clula. Cuerpo basal: El cuerpo basal est en la base del cilio, inmediatamente por debajo de la membrana plasmtica de la clula: en el citoplasma perifrico. Tiene la misma estructura que un centriolo: un cilindro formado por nueve tripletes perifricos sin tbulo central. Su frmula axonmica es: 9(3)+0 Su funcin es la de actuar de sostn y la de originar el cilio. Raicillas ciliares: Las raicillas ciliares estn formadas por microfilamentos de actina formando haces que se originan en el corpsculo basal y se dirigen hacia el citoplasma para converger en un punto cercano al ncleo. Presentan estriaciones transversales que se repiten a ciertos intervalos. Placa base: Es una zona de material electrodenso que se encuentra entre el tallo y el cuerpo basal. Origen de los cilios: El origen del cuerpo basal est en el centrosoma celular. Se forman por polimeracin de tubulina en los centriolos. Despus se dirigen hacia la porcin superficial de la clula. Tras ello los corpsculos basales forman el tallo. Solo los microtbulos A y B del corpsculo atraviesan la placa basal. A partir de sta se forman los dos microtbulos centrales. ACTIVIDAD CILIAR. Los cilios son estructuras mviles. Cuando se encuentran en clulas fijas (por ejemplo en un epitelio pseudoestratificado) mueven el lquido extracelular. Esta es una forma de transportar partculas extraas... Cuando estn en clulas mviles cabe la posibilidad de movimiento respecto del medio. El flagelo tiene un movimiento ondulante, parecido al de una serpiente. Su movimiento comienza en la base y se traslada hacia el final haciendo ondas. El cilio tiene un movimiento de ltigo con dos fases: golpe activo: movimiento hacia delante sin doblarse. golpe de recuperacin: vuelve a su posicin doblndose. El movimiento se produce mediante desplazamientos de dobletes unos sobre otros por medio de la dinena. EXOCITOSIS.

Es el proceso vital de descarga de material intracelular hacia el medio extracelular. El material que se est excretando generalmente son protenas. La secrecin se hace, dependiendo de la sustancia, dependiendo de factores que condicionan la exocitosis. Esta puede ser de dos tipos: se realiza sin ningn tipo de seal: se excreta a medida que se forma. Un ejemplo es la excrecin de colgeno en los fibroblastos. Esta es una secrecin constitutiva. las sustancias se acumulan en el citoplasma como vesculas. Para que se expulsen es necesaria una seal qumica extracelular, que normalmente es de origen neuronal u hormonal. Las seales qumicas se unen a receptores de clulas en superficie, produciendose modificaciones en el interior celular: aumenta rpidamente la concentracin de Ca++, lo que desencadena la exocitosis. Las vesculas se fusionan con la membrana plasmtica y liberan su contenido en el exterior. Esta es una secrecin regulada. Son ejemplos los mastocitos y algunas glndulas. El material va dirigido hacia tres lugares: no va ms all de la propia clula: se dirige a la membrana plasmtica. va hacia las proximidades de la clula: al medio extracelular. va a pasar a sangre y a distribuirse a distintos lugares del organismo. ENDOCITOSIS. Hay que tener en cuenta que las clulas se encuentran en una matriz extracelular ms o menos slida. De esta matriz toman sustancias para usarlas como nutrientes, como precursores para la sntesis de sustancias... Si el material es de pequeo tamao o solubre en agua entra por difusin a travs de la membrana o de canales proteicos. Si el material es muy grande se requiere una endocitosis. Este es el proceso contrario a la exocitosis. El material es captado mediante pequeas vesculas de endocitosis. Es imprescindible la activacin de los microfilamentos de actina y miosina no musculares. Puede ser de dos tipos: fagocitosis. pinocitosis: realizada por todas las clulas. Fagocitosis: En este proceso, la clula inguiere materiales o partculas slidas de un tamao considerable (1-1.5 micras), formando una vacuola fagoctica. Esta capacidad no la tienen todas las clulas del organismo,sino que slo la realizan los fagocitos (macrfagos y polimorfonucleares). Consta de las siguientes etapas: para que el fagocito ingiera partculas es necesario que las reconozca. La partcula tiene en su superficie ligandos que son reconocidos por receptores proteicos de la superficie del fagocito. Despus de produce la fijacin. se desencadena la activacin de los microfilamentos de actina, que estn por debajo de los receptores. Se contraen y determinan la aparicin de pseudpodos con funcin de englobar a la partcula. En un determinado momento los pseudpodos confluyen y se interioriza la partcula dando lugar a una vacuola fagoctica. despus vendr la fusin de la vacuola con lisosomas para su digestin. Hay que destacar que para los protozoos este es el mecanismo principal de alimentacin. A nivel de los organismos superiores participa en funciones de defensa celular: determinadas clulas son capaces de fagocitar determinadas bacterias y microorganismos para proteger al organismo frente a su accin. Pinocitosis:

Es la ingestin llevada a cabo por la mayora de las clulas, tanto animales como vegetales, de un sustrato lquido en el que puede haber o no partculas slidas disueltas o en suspensin. Se forman vesculas de pequeo tamao por invaginacin de la membrana. Despus lo normal es que se unan a lisosomas. En determinadas clulas y circunstancias no se produce esta fusin: penetran pequeas vesculas en la clula que atraviesan todo el citoplasma sin unirse a ningn lisosoma y que van a exoc itar al extremo opuesto de la clula. A este transporte se le denomina transcitosis. Es un proceso importante porque los materiales sanguneos pueden as atravesar las clulas endoteliales y pasar al medio extracelular, donde podrn ser aprovechados por las dems clulas. Adems, dependiendo del tamao de las vesculas se habla de: macropinocitosis: tamao grande (1 micra). micropinocitosis: tamao pequeo. Cuando las vesculas son grandes hablamos de vacuolas. En la macropinocitosis, adems de la invaginacin de la membrana, se forman pequeas proyecciones para ayudar a captar materiales: lamelipodios. La micropinocitosis puede ser de dos tipos: si no es necesario el reconocimiento por los receptores hablamos de micropinocitosis en fase lquida. si es necesario el reconocimiento de sustancias (hormonas...) mediante receptores del interior celular, determinando la formacin de vesculas revestidas que presentan en la parte externa un revestimiento proteico de clatrina (funcin de almacenar... determinadas sustancias). Aqu toma receptores y los lleva a la superficie celular, quedando el receptor en el exterior de la membrana y la clatrina en el interior. Cuando los receptores toman contacto se produce la invaginacin de la membrana y la captacin del material. Es un proceso ms activo y eficaz que el anterior. Despus la clatrina se desprende y vuelve a ser reconocida por la clula para ser reutilizada. Esta es una micropinocitosis mediada por receptores o adsortiva