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Alvaro Gerardo Palacio Aponte, Rodolfo Noriega Trejo, Pedro Zamora Crescendo

Caracterización físico-geográfica del paisaje conocido como "bajos inundables". El caso del Área Natural

Protegida Balamkín, Campeche

Investigaciones Geográficas (Mx), núm. 49, diciembre, 2002, pp. 57-73,

Instituto de Geografía

México

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Investigaciones Geográficas, Boletín del Instituto de Geografía, UNAMNúm. 49, 2002, pp. 57-73

Caracterización físico-geográfica del paisaje conocidocomo "bajos inundables". El caso del Área NaturalProtegida Balamkín, Campeche

Alvaro Gerardo Palacio Aponte*Rodolfo Noriega Trejo**Pedro Zamora Crescendo***

Recibido: 14 de mayo de 2002Aceptado en versión final: 26 septiembre de 2002

Resumen. Este trabajo describe el paisaje conocido como "bajos inundables" en el sureste del estado de Campeche,donde se observó que, funcionalmente, los bajos no se restringen a planicies acumulativas con suelosperiódicamente inundados (gleysoles) y vegetación hidrófila (palo de tinte), sino que se encuentran estrechamentevinculados a las geoformas y ecosistemas adyacentes. Para explicar esta correlación se describe la importancia detodos los componentes del paisaje, destacando florística y ecológicamente el papel de la vegetación como indicadorde la dinámica del sistema.

Palabras clave: Selva baja subperennifolia, Ecología del paisaje, cárstico.

Physico-geographical characterization of the land-scape denominated flood-prone lowlands. The case ofthe Protected Natural Reserve Balamkín, CampecheAbstract. This paper describes landscape areas locally known as flood-prone lowlands, found in southeasternCampeche, Mexico. Functionally, these are not restricted to cumulative plains covered with flooded soils (gleysols)and waterborne vegetation ("palo de tinte"), as suggested in the past. This study demonstrates that these landscapeareas are closely linked and correlated to geoforms and adjacent ecosystems. In order to support these correlations,all landscape components are described, and the importance and ecological role of vegetation as a biological indicatorof the system's dynamics are highlighted.

Key words: Low tropical forest, landscape ecology, karstic.

INTRODUCCIÓN

Desde mediados del siglo pasado (1950), losestudios fisiográficos regionales o los pun-tuales autoecológicos fueron cediendo gra-dualmente sus perspectivas ante concep-ciones teórico-metodológicas más integralesdel medio ambiente. De este modo, la visiónfisiográfica del espacio fue incorporandoconceptos ecológicos y viceversa, fusionan-do entonces objetos de estudio y cuerposteóricos para dar origen a una nueva disci-plina conocida como Ecología del paisaje. Esasí que los estudios sobre los paisajes yadescritos en el pasado empiezan natural-mente a evolucionar hacia una concepciónconjunta de las interrelaciones entre loscomponentes (bióticos y abióticos) del pai-

saje y su expresión territorial.

Justamente con la idea de actualizar la visióntradicional de los paisajes, en este trabajo seaplica la Ecología del paisaje para caracteri-zar un ambiente cárstico único conocido enla península de Yucatán con el nombre de"bajos inundables" (Bl).

En la terminología maya los Bl son conoci-dos como ak'alches. Los vocablos que com-ponen este término son: akal, que significapantano y che, árbol o vegetación, y serefiere a depresiones del terreno inundadastemporal o permanentemente, más o menosamplias y arboladas (Duch, 1991). El términoincluye interacciones hidrológicas y bióticas,por lo que es un concepto ideográfico inte-

* Centro EPOMEX (Ecología, Pesquerías y Oceanografía del Golfo de México), Universidad Autónoma de Campeche,Av. Agustín Melgar y Juan de la Barerra s/n, 24030, Campeche. E-mail: gpalacio@ma¡l.uacam.mx** CEDESU (Centro de Desarrollo Sustentable y Aprovechamiento de la Vida Silvestre), Universidad Autónoma deCampeche, Av. Agustín Melgar s/n, 24030, Campeche, México.***CIHS (Centro de Investigaciones Históricas y Sociales), Universidad Autónoma de Campeche, Av. Agustín Melgars/n, 24030, Campeche, México.

Álvaro Gerardo Palacio Aponte, Rodolfo Moriega Trejo y Pedro Zamora Crescencio

gral, típico de la lengua maya.

Los estudios acerca de la agricultura prehis-pánica han descubierto evidencias de apro-vechamientos agrícolas en los Bl medianteacondicionamientos hidráulicos conocidosactualmente como campos elevados (Ibid.).Sin embargo, este aprovechamiento intensi-vo se interrumpió antes de la llegada de losespañoles por razones aún desconocidas yse ha reactivado de forma intermitente desdela época colonial hasta la actualidad.

Durante la época colonial en Campeche fueexplotado hasta casi su extinción el palo detinte, elemento vegetal representativo de losBl, sin embargo, y debido a la inaccesibilidaddel terreno, se mantuvieron algunos bosque-tes aislados en los alrededores de las agua-das. Posteriormente ya en el siglo XX, entre1900 y 1950, la explotación del chicle ymaderas preciosas fueron actividades eco-nómicas importantes para la región. De éstassólo quedaron los caminos de los chicleros yel arrastre de las maderas hacia los tumbosy aserraderos de Zoh Laguna y San AntonioSoda (Ponce, 1990; Konrad, 1999). Poste-riormente, a fines de los años sesenta,se construyó la principal vía de comunicacióntranspeninsular, la carretera Escárcega-Chetumal. Esta importante carretera trajoconsigo el poblamiento espontáneo a lo lar-go del camino, iniciándose así, con apoyodel gobierno federal, la colonización formalen la región y la subsecuente presión decaza sobre cérvidos, felinos y otras espe-cies ahora en peligro de extinción. A pesarde esta presión antrópica sobre los recursos,la importancia y función ecológica intrínsecade este paisaje se ha mantenido. Por esto esimportante caracterizar la biota aún exis-tente, su función ecológica como hábitat,conector biológico natural y centro de disper-sión de las especies animales y vegetales dela región.

Actualmente se conocen en Campeche lasplanicies palustres y fluviales de la Laguna

de Términos, los Petenes y los lomeríos yplanicies elevadas de Calakmul. Sin embar-go, los Bl han recibido poca atención porparte de los estudiosos de las ciencias natu-rales, por lo que el conocimiento de éstos estodavía disperso e insuficiente. Algunos estu-dios en la península de Yucatán en quese ha caracterizado este paisaje son losde Standley (1930;1935), Lundell (1934),Miranda (1958), Rico-Gray (1982), Flores(1987), Flores y Espejel (1994), Hernández(1985), Olmsted y Durán (1986) y Duch(1989). Todos, en general, coinciden con lavisión de Hernández y Duch en donde lasplanicies acumulativas inundadas, los sueloshidromórficos y la vegetación de selva bajainundable son las principales características.A pesar del evidente valor de la informaciónincluida en estos trabajos, es todavía unpaisaje poco explorado, por lo que siguecareciendo de descripciones detalladas aniveles locales. Igualmente, no se ha desta-cado su trascendental importancia comohumedal terrestre de características únicasen zonas cársticas.

Este trabajo se enfoca en la visión coroló-gica y funcional de los bajos inundablesrepresentativos del sureste de Campechedentro de los límites del Área ProtegidaEstatal denominada Balamkín. Pretende con-tribuir al conocimiento de los Bl, caracte-rizando sus principales componentes paisa-jísticos y enfatizando el estudio de la vegeta-ción, por considerarla un indicador ecológicoo bioindicador que permite inferir a través desu presencia la existencia de determinadascondiciones o de otros elementos correlati-vos (Etter, 1989). Igualmente, permite delimi-tar con mayor precisión y de forma comple-mentaria las fronteras de las unidades delpaisaje.

ÁREA EN ESTUDIO

El área representativa para este estudio estáasociada al conocimiento del Área ProtegidaEstatal conocida como Balamkín (EPOMEX-

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CEDESU-CIHS-ECOSUR-Chetumal, 1999).Se sitúa hacia el sureste del municipio deChampotón, Campeche, entre los 18° 50'y 19° 10' de latitud norte y los 89° 40' y90° 10' de longitud oeste (Figura 1). Presen-ta altitudes entre los 100 y 300 msnm. Den-tro de las 110 000 ha que cubre se encuen-tran bien representados los bajos inundablesy sus comunidades vegetales, así como losecosistemas asociados. Forma parte del sis-tema de bajos inundables en zonas cársticasdel sur de Campeche y Quintana Roo. Asi-mismo, ecológica y funcionalmente se inte-gra a la parte noroeste de la Reserva de laBiosfera de Calakmul. En Campeche, losbajos inundables en general se ubican entreel paralelo 20° de latitud norte, la fronteracon Guatemala y las planicies aluviales aso-ciadas al río Usumacinta.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se pealizó en tres fases: preliminar,de campo y final. En la fase preliminar serecopiló la información bibliográfica y carto-

gráfica existente, seleccionando los aspectosecológicos relevantes de los bajos inunda-bles. Se realizó una clasificación supervisadade una imagen Landsat TM del 10 de febrerode 1998. Los campos de entrenamiento fue-ron seleccionados a partir de un compuestode falso color 4,3,2 (RGB) y se aplicó elalgoritmo de máxima verosimilitud, que asu-me histogramas donde las bandas tienenuna distribución normal que incluye la mayo-ría de las respuestas espectrales asociadasa las variables paisajísticas. A partir de laclasificación supervisada, se determinó unaprimera aproximación de la distribución de lavegetación en cuatro clases. Se diseñó unmuestreo estratificado asociado a la distintarespuesta fenológica de la vegetación y queconsidera la accesibilidad en campo. En fun-ción de estos criterios, se trazaron dos rutaslongitudinales preferentes de exploracióneste-oeste en el norte y el sur del área deestudio. Sobre éstas se construyeron perfilestopográficos a los que posteriormente se lesanexarían los datos recolectados en campo.

Figura 1. Ubicación de área en estudio.

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A partir de las rutas de colecta y verificacióndeterminadas en la fase preliminar, en lafase de campo se caracterizaron las diferen-tes unidades geomórficas, diferenciando laforma de las pendientes (cóncavas, conve-xas o rectilíneas), las inclinaciones delterreno (nunca superiores a 15°), exhuma-ción de regolita e identificación de deluvio-nes, proluviones y coluviones y las condicio-nes de sustrato preferenciales para los tiposde vegetación presente. Estos últimos fuerontipificados con base en la clasificación deMiranda y Hernández (1963) y Miranda(1958) mediante criterios fisonómicos yflorísticos.

El material botánico recolectado sobre rutasgeorefenciadas se identificó y ordenó si-guiendo la clasificación de Cronquist (1981)y Dahlgren et al. (1985), para posteriormenteintegrarlo al herbario del Museo de la Bio-diversidad Maya (MBM) del Centro de De-sarrollo Sustentable y Aprovechamiento de laVida Silvestre (CEDESU) y el herbario(UCAM) del Centro de Investigaciones Histó-ricas y Sociales (CIHS) de la UniversidadAutónoma de Campeche.

En la fase final, y a partir de la informacióngeoreferenciada obtenida en la fase decampo, se verificó la clasificación supervisa-da preliminar de la imagen Landsat, reali-zando ajustes mínimos a la tipología pre-liminar. Al correlacionar los puntos demuestreo con la clasificación preliminar seencontró un 90% de confiabilidad. Estodebido a que la imagen es de la época secay se encuentra especialmente nítida, permi-tiendo diferenciar con claridad la respuestafenológica de la vegetación. A partir de losajustes se generó la cobertura digital para elcálculo de áreas por tipo de vegetación y ladelimitación de las unidades del paisaje.

RESULTADOS

A partir del axioma de integración y dife-renciación que indica que el todo es más que

la suma de sus partes en sentido cualitativo-estructural más que en sentido cuantitativosumativo (Naveh y Lieberman, 1984), sedescriben los componentes fenosistémicos ovisibles del paisaje. Los componentes estruc-turantes que determinan el funcionamientodel territorio son físicos o abióticos como lageología (sustrato sólido primario del pai-saje), el relieve como reflejo de la estructurageológica en superficie, el clima como mode-lador inicial del relieve y el paisaje y el agua(componente hidrológico). Por otra parte, losbióticos o componentes indicadores de lasíntesis de las interrelaciones del paisajeson: la fauna, la flora y el complejo de lacobertura vegetal; el suelo como interfaseentre los abióticos y bióticos (Zonneveld,1995). Los bióticos reflejan significativa-mente las características ecológicas, el esta-do evolutivo y los grados de modificaciónnatural o antropogénica del paisaje. A conti-nuación se explican los componentes másrelevantes del funcionamiento ecológico delos Bl.

• Componentes físicos

Componente geológico-geomorfológico

La plataforma yucateca está compuesta porrocas sedimentarias mesozoicas y ceno-zoicas que presentan un grosor de 3 500 m,descansando sobre un basamento paleozoi-co (Lugo et al., 1992). La componen calizascompactas de micro a macrocristales decalcita cuyo color varía del blanco al crema(López Ramos, 1975). La intensa formaciónde cristales explica la ausencia de fósilesdeterminables. Son rocas de origen marinode facies bentónicas en mares someros.Este origen permitió la formación de estratosdiferenciables, por lo que las geoformascársticas de la región no están asociadas avolúmenes masivos de roca.

La estructura geológica regional muestra quela península de Yucatán inició su emersiónsobre el nivel del mar durante el Oligoceno-


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Mioceno (37 m.a.) en la porción meridional(Lugo et al., 1992). Este desarrollo permitesuponer que la porción meridional fue, enese período, semejante a la planicie septen-trional actual.

La estructura general del relieve tiene unarelación estrecha con la estructura geológicaprofunda, aparentemente constituida por dosgrandes bloques, uno septentrional y otromeridional. La región es tectónicamenteestable y no deformada por esfuerzos tan-genciales desde el Cretácico. En la medidaque se produce el ascenso continental, elrelieve adopta, primero, una morfología deterrazas estructurales a diferentes nivelesaltitudinales, afectadas por denudación, ero-sión diferencial y disolución en diferentestiempos e intensidades. Este proceso propi-ció la alternancia de lomeríos afectados porerosión laminar, torrenteras modeladaspor erosión lineal y depresiones u hondona-das caracterizadas por la acumulación delu-vial y de arrastre de los residuales de descal-

cificación de la caliza (terra rosa).

Hacia la parte este del área en estudio,conocida regionalmente como Meseta Bajade Zoh-Laguna (Figura 2), se encuentran loslomeríos que alternan con hondonadas.Entre éstos aparecen las torrenteras queconcentran los escurrimientos en época delluvias a manera de cauces fluviales.

Los lomeríos en la región pueden alcanzarhasta 300 m de altitud y representan la partede la península de Yucatán con mayor altitudpromedio. Aunque topográficamente no for-man parte de los "bajos inundables" típica-mente conceptualizados, sí constituyen elmismo sistema hidrológico y de flujos super-ficiales de materia y energía. Los lomeríospresentan cimas epicársticas redondeadas ycúpulas bajas típicas de ambientes cársticostropicales de estadios evolutivos en madu-rez. La relación grado de evolución cárstica-expresión morfológica se basa en la inter-pretación de los modelos empleados por

Figura 2. Perfil geomorfológico ambiental longitudinal del área de estudio.


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Grund (1914), Cvijic (1918) y Llopis (1970),que mencionan cuatro etapas generales deevolución: reciente, juventud, madurez y tar-día de relictos (senectud). Cabe aclarar queestas etapas muestran una evolución lineal,que puede ser modificada por diferentes gra-dos y estilos tectónicos y sus correspondien-tes condicionantes ambientales exógenas.

Los ambientes geomorfológicos receptores(Figura 2) son planicies semicóncavas u hon-donadas amplias limitadas por elevacionescalcáreas. Su origen está vinculado a losciclos de la actividad disolutiva y erosiva. Seidentifican sobre un relieve negativo de fon-do plano con extensos depósitos deluviales yeluviales, bajo los cuales puede haber cavi-dades con circulación vertical y horizontal oen donde se dispone el nivel base de unhorizonte impermeable.

Cuando la planicie acumulativa es cubiertapor extensos depósitos de arcillas no solu-bles de la caliza, pueden llegar a azolvar elnivel superficial, debido al exceso de estosdepósitos, deteniéndose el desarrollo de ta-les formas, incluso pueden formarse cuerposde agua (aguadas), debido a la impermea-bilidad de la terra rosa que impide que elagua se siga infiltrando (Ortiz, 2002 ).

Componente climático

La distribución y variación de los elementosclimáticos es fundamental para la pedogé-nesis y la colonización y desarrollo de lavegetación. Para el área en estudio el climaes Awo (i')g, (García, 1973), es decir, cálidosubhúmedo con régimen de lluvias en vera-no, un 5% de lluvia invernal y poca oscilacióntérmica (5-7 °C). Corresponde a las esta-ciones meteorológicas de Dzibalchén haciael norte y Zoh-Laguna hacia el sureste.Ambas tienen el mismo clima y representanla homogeneidad climática característica dela región.

En el climograma de Zoh-Laguna (Figura 3)

se muestra que la temperatura promediomensual a lo largo del año es superior a los21° C y las oscilaciones térmicas anuales norebasan los 6o C. Las temperaturas son li-geramente menores al final del otoño y elinvierno (noviembre a febrero) y las másaltas se presentan en mayo y junio. La au-sencia de heladas concede a los bajosinundables un alto potencial agroclimático.

Las precipitaciones anuales varían entre los1 000 y los 1 200 mm, concentrándose entremayo y octubre. El mes más lluvioso esseptiembre y los más secos son febrero ymarzo (Figura 3). Aunque la precipitación noes tan abundante como en las selvas altasperennifolias del sureste de México, el bajorégimen de infiltración en las planiciesacumulativas evita la caída del 75% de lashojas de los árboles en la época seca, sobretodo en el colector principal y las torrenteras.

La humedad relativa es superior al 70%, loque revela un bajo efecto de la continen-talidad en la región. Predominan los vientosdel sureste durante todo el año, a excepcióndel invierno, cuando el avance de los frentesfríos (nortes) favorece los vientos frescos delnoreste.

Durante la temporada seca del año (Figura3) se genera un estrés hídrico importanteen toda la región, sin embargo, los "bajosinundables" mantienen la cantidad de aguasuficiente para darle refugio a las especiesanimales, aún en condiciones de extremasequía.

El conjunto de condiciones climáticas propi-cia la rápida germinación y restablecimientode la vegetación. Es decir, que el potencialde regeneración natural es alto debido a laausencia de condiciones extremas en el cli-ma, por lo que si se detienen los ritmosactuales de perturbación humana, la recupe-ración natural, aunque con vegetación se-cundaria, sería rápida.



Climograma de Zoh-Laguna

Figura 3. Climograma representativo de la región (Zoh- Laguna, Campeche).

Componente hidrológico

La inundabilidad de los bajos es un conceptoclave en su definición y está necesariamenteasociado al balance entre el escurrimiento, lainfiltración y las precipitaciones. Los bajosinundables condicionan su dinámica eco-lógica a los cuerpos de agua permanentes,áreas de inundación marginal semiperma-nente anual y semipermanente extraordi-naria. Esto determina la disponibilidad deagua para procesos pedogenéticos y dis-persión de especies vegetales. Miranda(1958) señala que muchos de los bajosinundables se han formado a partir de lagossomeros, cuyas antiguas cuencas se hanvenido rellenando con sedimentos que arras-tran los escurrimientos superficiales hastasus fondos. En la época seca, alcanzan unaposición más alta que el nivel de las aguasfreáticas.

El funcionamiento hidrológico integral está

constituido por los lomeríos contiguos a losambientes deposicionales, con sus colecto-res lineales (torrenteras), las planicies ondu-ladas de transición y los colectores prin-cipales o planicies bajas acumulativas(Figura 2). Funcionan como cuencas endo-rreicas atípicas para ambientes cársticos, endonde la infiltración y la disolución propiciancomunicación directa entre estructurashipocársticas y cuerpos de agua superfi-ciales. En algunos bajos se encuentran re-surgencias cársticas permanentes conocidasen la región como aguadas.

Los regímenes de infiltración están estrecha-mente vinculados con los grupos texturales yel fracturamiento de la regolita. En los lome-ríos la permeabilidad se encuentra entrerangos de rápida a muy rápida, es decir de12.5 y 35 cm/hora respectivamente. Por elcontrario, las planicies oscilan entre per-meabilidades lentas y moderadas de 0.5 y12.5 cm/hora respectivamente. Estas dife-

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rendas confieren a los bajos inundables cier-tas particularidades. Debido a la alta in-filtración en los lomeríos, sus aportes porflujos de materia y energía hacia las partesbajas, se concentran prácticamente en laépoca de lluvias, donde la erosión hídrica ylos torrentes propician el lavado de la capasuperficial del suelo hacia las planiciesacumulativas.

• Componente de interfase

Componente edáfico

Los suelos de los bajos inundables estáncompuestos por residuales de las fraccionesinsolubles de las rocas carbonatadas. Local-mente existen aportes por coluviones, resul-tado del intemperismo biológico. Muestranen general un drenaje deficiente, por lo quesu pedogénesis está condicionada a la pre-sencia relativa de agua. A partir de las agua-das, como cuerpos de agua superficialespermanentes, se encuentran en cantidaddecreciente de agua alrededor de ellas losak'alches o suelos inundados; consecutiva-mente, en las márgenes menos inundadas,se ubican los suelos conocidos en lenguamaya como ya'axhom ak'alche, que corres-ponden a especies arbóreas como Metopiumbrowneí y, finalmente, se presentan los sue-los automórficos (leptosol réndzico) sobre losque se desarrolla una mezcla de gramíneasy árboles de selvas subcaducifolias y sub-perennifolias (Figura 2).

En lugares donde la altura del suelo esligeramente más elevada que la de lasaguadas, el nivel de las aguas estancadas

varía lo suficiente para que en ciertas épocasdel año la superficie del suelo se encuentrelibre de las mismas, dando origen al gleysolmólico (FAO-UNESCO, 1999). Con frecuen-cia la superficie del suelo es ondulada, demanera que pequeños montículos se alter-nan con ligeras hondonadas. Se encuentraun horizonte Ao bien desarrollado, y el hori-zonte B muestra un alto contenido demateria orgánica. Este último, a su vez, estáformado por arcilla impermeable color grisoscuro, que descansa sobre material calcá-reo en diversos grados de descomposición.El gleysol en diferentes modalidades es eltipo de suelo representativo de los bajosinundables.

Asociados al sistema hidrológico superficialque integran los bajos inundables se en-cuentran los lomeríos cársticos, en dondepredomina el leptosol-réndzico. Es un sueloesquelético poco desarrollado y, por tanto,de poco espesor.

Componente vegetación

La vegetación es el componente más signi-ficativo de la estructura vertical del paisaje,de su funcionamiento, así como de los regí-menes de perturbación natural o humana. Esla última etapa de la sucesión evolutiva de lacobertura del paisaje. Se reconocieron trestipos de vegetación: selva baja subperen-nifolia, selva baja caducifolia y selva bajasubcaducifolia (Cuadro 1). Estos tipos devegetación se diferenciaron por los elemen-tos florísticos dominantes y la fisonomía dela comunidad.

Cuadro 1. Tipos de vegetación dominante en el área en estudio

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La estructura de la vegetación en los "bajosinundables" está compuesta por hierbas, ar-bustos y árboles, predominando estos últi-mos. Se distribuye a lo largo de un gradientetopográfico que inicia en el colector principal(Figura 2) o partes más bajas del terreno endonde se encuentra la selva baja sub-perennifolia. En forma ascendente sobre lasplanicies onduladas de transición se encuen-tra la selva baja subcaducifolia, y en los lo-meríos y sus cimas la selva baja caducifolia(Figura 4).

Selva baja subperennifolia

Esta selva es característica de la penínsulade Yucatán y no se encuentra en ningunaotra parte de México (Olmsted et al., 1994).Un rasgo importante de ella es la composi-ción de especies que se adaptan gradual-mente al tiempo en que el terreno permane-

ce inundado. Es común encontrar parchesde especies tolerantes a las inundacionescomo Bucida buceras, Metopium brownei,Camerana latifolia, Dalbergia glabra yHaematoxylum campechianum. En sentidoestricto y tanto desde el punto de vista eda-fológico como florístico (Miranda, 1958), estacomunidad es representativa de los "bajosinundables". Se desarrolla en los suelos pro-fundos sin afloramiento de rocas, con altocontenido de arcillas y con una estructuramás o menos laminada que corresponde altipo de suelo gleysol (ak'alche). Estos suelosde inundación periódica se ubican sobre elcolector principal o de planicies bajas acu-mulativas y sobre los colectores lineales o to-rrenteras. La formación de un ambiente mé-sico, en relación con las otras comunidades,propicia que los elementos arbóreos de estetipo de vegetación no pierdan todas sushojas en la temporada seca del año.

Figura 4. Distribución de los paisajes y la vegetación asociada.


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En general, este tipo de vegetación se ca-racteriza por un estrato arbóreo bajo, conalturas promedio entre 4 y 7 m, donde mu-chas de sus especies presentan torcedurasen sus troncos y se ramifican cerca de labase. La composición florística es diversadebido a la variabilidad ambiental entrela época seca y la lluviosa. Entre las espe-cies más frecuentes que tienen toleranciaecológica a estas condiciones y que seencontraron en la zona, cabe distinguirHaematoxylum campechianum, Camerahalatifolia, Dalbergia glabra, Erythrinastandleyana, Hyperbaena winzerlingii,Coccoloba reflexiflora, Coccolobacozumelensis, Jacquinia macrocarpa subsp.macrocarpa, Neomillspaughia emarginata,Acacia riparia, Lonchocarpus rugosus,Guettarda elliptica, Asemnantha pubescens,Hampea trilobata y Panicum aff. laxum.Además de estas especies, es común en-contrar algunas especies arbóreas como:Byrsonima bucidaefolia, Metopium brownei,

Crescentia cujete, Gymnopodiumfloribundum y Mimosa bahamensis (Figura5). Especies como Hyperbaena winzerlingii,Neomillspaughia emarginata, Lonchocarpusrugosus y Jacquinia macrocarpa subsp.macrocarpa también se encuentran en otrosambientes.

Una característica importante de la selvabaja subperennifolia es la densidad de vege-tación que dificulta su penetración, espe-cialmente en la época de lluvias, debido algran desarrollo de trepadoras herbáceas ylianas.

En las márgenes de las aguadas existencomunidades monoespecíf icas deHaematoxylum campechianum, que alcanzauna altura de alrededor de 7 m y presenta untronco ramificado y copas extendidas. Pro-duce una sombra que localmente impide eldesarrollo de un estrato herbáceo. Sinembargo, en sitios abiertos donde sí se

Figura 5. Perfil de vegetación de la selva baja subcaducifolia con un bajo de selva bajasubperennifolia.1. Guaiacum sanctum; 2. Tabernaemontana amygdalifolia; 3. Beaucarnea pliabilis;4. Neomillspaughia emarginata; 5. Haematoxylum campechianum; 6. Acacia riparia, 7. Burserasimaruba


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desarrolla este estrato, se establece unagran diversidad de especies en la época delluvias. Una especie de carácter herbáceoque también forma una comunidad en estasáreas es Typha dominguensis, la cual sedesarrolla en zonas donde Haematoxylumcampechianum es poco abundante.

Asociada a esta selva se encuentranespecies estrictamente acuáticas que flotanlibremente sobre aguadas y cuerpos de aguatemporales, como la Hydromystha laevigatay Wolffia columbiana, y forman un tapeteverde que en ocasiones los cubren en sutotalidad. Además de estas especies seencuentra Pistia stratiotes y ocasionalmenteNymphaea ampla.

Selva baja caducifolia

Esta selva se establece en las partes altas(lomeríos) del área en estudio, por arriba delos 250 m de altitud. Es una comunidadvegetal que crece sobre las cimas y laderasde los lomeríos en suelos someros y pe-dregosos con poca materia orgánica. Notiene un sustrato geológico y edáfico deter-minado para su desarrollo (Rzedowski,1978).

Las raíces de la vegetación en general,especialmente de los árboles, son muyramificadas y se extienden de manera reti-culada en la capa inmediata debajo delsuelo, evitando la erosión. Tienen por tantoun papel muy significativo en la fijación yretención del mismo.

Miranda (1958) y Flores y Espejel (1994)reportan la existencia de selva baja cadu-cifolia sólo en el norte del estado de Cam-peche. Sin embargo, a partir de las observa-ciones y reportes en campo sobre la fenolo-gía de la vegetación y los componentesflorísticos, se ha corroborado la existencia deesta cubierta vegetal con una extensiónconsiderable.

La característica más sobresaliente es labaja altura de los componentes arbóreos,entre 8 y 10 m, los cuales se organizan enun solo estrato y la pérdida de sus hojasdurante un período de cinco meses o másdurante la época seca. Los troncos de losárboles son generalmente cortos, torcidos,fotosintetizadores y ramificados cerca de labase (en la mitad inferior) y las copas muyextendidas y poco densas. La mayoría de lasespecies son leñosas y de diámetros pe-queños, a excepción de los sitios en dondese acumula humedad en el suelo. En losmeses de mayor precipitación retoñan ygerminan muchas especies de hierbas. Lashierbas perennes poseen rizomas, bulbos oraíces engrosadas y es en la estación lluvio-sa cuando retoñan para producir nuevostallos, ramas, hojas o flores.

Entre las especies arbóreas más frecuentesen esta comunidad vegetal se puedenmencionar (Figuras 5 y 6): Bursera simaruba,Coccoloba reflexiflora, Pseudobombaxellipticum, Thevetia gaumerí, Plumeria rubra,Piscidia piscipula, Cordia gerascanthus,Nopalea gaumerí, Cochlospermum vitifolium,Diospyros cuneata, Crotón chichenensis,Croton glabellus y Lysiloma latisiliquum.

También se encontraron plantas suculentasde la familia Cactaceae, cuya presencia esnotable, sobre todo para la región, como esel caso del Nopalea gaumerí (Figura 6). Supresencia supone condiciones ambientalesasociadas a la poca disponibilidad de agua.

La selva baja caducifolia es especialmentealterada por el hombre debido a la extracciónde leña y las quemas.

Los suelos someros, la exposición de lascimas y laderas al sol, los elevados índicesde permeabilidad y la susceptibilidad a losincendios forestales en la época seca,dificultan su regeneración.



Figura 6. Perfil de vegetación de la selva baja caducifolia.1. Tabebuia chrysantha subsp. chrysantha;2. Pseudobombax ellipticum; 3. Nopalea gaumeri;4. Cordia gerascanthus; 5. Caesalpinia vesicaria;6. Acacia gaumeri; 7. Havardia albicans,

Selva baja subcaducifolia

Este tipo de vegetación tiene característicassemejantes a la selva baja caducifolia, sinembargo, al encontrarse sobre las planiciesonduladas de transición que interceptan elmanto freático, tiene mayor disponibilidad deagua. Se encuentra sobre suelos pedrego-sos en donde las raíces de algunos árbolesalcanzan la influencia de la humedad. Estopermite que los componentes arbóreos de laselva sean menos caducifolios.

La característica más importante de este tipode vegetación son las especies arbóreas,que no rebasan los 12 m de altura. Entre lasmás representativas se encuentran: Amyrissylvatica, Bauhinia divaricata, Bourreriapulchra, Caesalpinia mollis, Caesalpiniavesicaria, Ceiba schotti, Erythrinastandleyana, Forchammeria trifoliata,Guettarda elliptica, Hampea trilobata,

Havardia albicans, Gliricidia maculata,Lonchocarpus rugosus, Mimosa bahamensis,Phyllostylon brasilense, Piscidia piscipula yCochlospermum vitifolium.

Algunas especies típicas de selvas máshúmedas también se encuentran en la selvabaja subcaducifolia, aunque quizá con me-nos frecuencia. Tal es el caso de: Guettardacombsii, Madura tinctoria, Olyra glaberrima,Platymiscium yucatanum, Manilkara chicle,M. zapota, Talisia olivaeformis, Brosimumalicastrum y Swietenia macrophylla.

Un estrato de árboles más bajos y deapariencia arbustiva es dominado princi-palmente por: Jacquinia macrocarpa subsp.macrocarpa, Sebastiana adenophora,Hyperbaena winzerlingii, Neomillspaugiaemarginata y Psidium sartohanum. Los ar-bustos forman otro estrato de la comunidadvegetal, la mayoría son de hojas crasas,


Caracterización físico-geográfica del paisaje conocido como "bajos inundables" El caso del ANP Balamkin..

revolutas o tomentosas para evitar una ma-yor evapotranspiración. En este caso se en-cuentran Croton glebellus, Croton lundelli, C.reflexifolius y Helicteres baruensis. Otroselementos poseen espinas, son crasos y dehábito arborescente, por la altura que llegana desarrollar, Nopalea gaumeri es un ejem-plo. La especie de palma Chamaedoreaseifrizzi habita las zonas más cerradas delsotobosque, aunque también se le puedeencontrar en algunos claros.

Al igual que en la selva baja caducifolia, lashierbas son más abundantes en el períodode mayor humedad del año: Isocarpaoppositifolia, Ruellia inundata, Tetrameriumnervosum y Trasdescantia sp., son un ejem-plo. Otras formas de vida como las beju-coides, Philodendron hederaceum ySyngonium podophyllum, prosperan en re-giones de mayor humedad. En algunaspartes, las copas de los árboles se unenfavoreciendo el desarrollo de grandes lianas,como Vitis tiliifolia (bejuco de agua), quepuede llegar a medir varios metros de lon-gitud, formando así intrincadas redes en eldosel. Las epífitas son más abundantes queen la selva baja caducifolia. Dentro de éstasse tienen: Aechmea bracteata, Tillandsiabalbisiana, Tillandsia fasciculata, Catasetumintegerrimum, Encyclia belizensis y Oncidiumascendens.

Es importante mencionar que en este tipode vegetación existe también la especieGuaiacum sanctum, pero en agrupacionesperennifolias monoespecíficas, con indivi-duos que llegan a alcanzar hasta 15 m dealtura, con fustes rectos y poca ramificación,donde sus copas son muy densas. Otraespecie de aspecto arborescente y peren-nifolia que se encuentra dentro de la selvabaja subcaducifolia (Figura 5) es Beaucameapliabilis (llamada tuuk -en maya- o despei-nada), la cual se encuentra en la orilla de loslomeríos lejos de los bajos. Estas agrupa-ciones son muy particulares de la zona.

Flora

En la zona se registraron 129 especies,correspondientes a 53 familias y 108 géne-ros de plantas vasculares. De acuerdo conel listado, las familias mejor representadasson Leguminosae (Mimosaceae,Caesalpiniaceae y Fabaceae), Orquidaceaey Euphorbiaceae. Las leguminosas son re-portadas por Flores (1987) como la dominan-te para la península de Yucatán y, porconsecuencia, para los tipos de vegetaciónregistrados. Estos datos muestran que lamayoría de las especies corresponden ala selva baja caducifolia. Es necesario hacernotar que muchas de estas especies secomparten con otros tipos de vegetación,principalmente en las zonas ecotonales.

Por otro lado, de los 129 taxa reportadospara la zona 16, el 13%, son endémicos enla península de Yucatán (Cuadro 2). Esimportante resaltar que el concepto de ende-mismo, de acuerdo con Durán et al. (1998),se circunscribe a los límites políticos de losestados que conforman la península de Yu-catán (Campeche, Quintana Roo y Yucatán).También existen especies que se considerancuasiendémicas, es decir, todas aquellasque rebasan ligeramente los límites biogeo-gráficos de la península. Esta porción estácompuesta por una pequeña fracción deChiapas (la selva Lacandona y Marquésde Comillas) y Tabasco (la región deBalancán); el norte de Belice, y la región delPetén guatemalteco.

De acuerdo con la Norma Oficial MexicanaNOM-059-ECOL-1994 (Diario Oficial de laFederación, 1994), en donde se enumeranlas especies mexicanas de la flora y faunaterrestres y acuáticas, así como el estatus deriesgo y protección especial de las 119especies de flora vascular reportada paraeste estudio, cuatro de ellas aparecen endicha norma, 3 están amenazadas y unarequiere de protección especial (Cuadro 3).


Alvaro Gerardo Palacio Aponte, Rodolfo Noriega Trejo y Pedro Zamora Crescencio

Cuadro 2. Especies de flora vascular presentes en el área en estudio que se reportancomo endémicas para la península de Yucatán

Taxa

Asemnantha pubescens

Acacia gaumeri

Beaucarnea pliabilis

Bourreria pulcra

Ceiba schottii

Coccoloba cozumelensis

Coccoloba reflexiflora

Cortón chichenensis

Hampea trilobata

Havardia albicans

Jatropha gaumeri

Neomillspaughia emarginata

Nopalea gaumeri

Platymiscium yucatanum

Sebastiana adenophora

Thouinia paudicentata

Endémicas

*

*

*

*

*

*

*

*

*

Cuasiendémicas

*

*

*

*

*

*

Cuadro 3. Especies de flora vascular registradas en el área de estudio que se encuentran en algunacategoría de riesgo (según la NOM-059-ECOL-1994)

Taxa

Beaucamea pliabilis

Guajacum sactum

Tabebuia chrysantha

Zamia lodigesii

Nombre común

Tuuk, despeinada

Guayacán

Kan lool

Chac-hua, palmito

Categoría de riesgo

Amenazada

Protección

Amenzada

Amenazada

Como se pudo observar en los resultados,todos los componentes del paisaje presentancaracterísticas ambientales significativas quelos vinculan de forma muy consistente. Alfinal se encontraron cuatro unidades delpaisaje representativas de los "bajos inun-dables" que mantienen vínculos funcionalesen su expresión corológica: lomeríos cársti-cos con selva mediana subperennifolia,lomeríos cársticos aislados con selva bajacaducifolia, planicies acumulativas inunda-bles con selva baja subperennifolia y plani-cies onduladas con selva baja subcaducifolia(Figura 4).

Los tipos de vegetación al final corroboran elestrecho vínculo entre todos los com-ponentes del paisaje.

La importancia de este paisaje radica en losui géneris de su funcionamiento ecológico.Es decir, presenta condiciones ambientalesúnicas, no esperables en zonas cársticas, loque le da, además, una invaluable impor-tancia ecológica como habitat para innu-merables especies vegetales y animalestropicales.



DISCUSIÓN

El concepto de "bajo inundable" por tradiciónse ha restringido a definir ecológicamente lasplanicies acumulativas que en menor o ma-yor grado están sujetas a regímenes de inun-dación. Su descripción se limita a la res-puesta inundabilidad-vegetación, así como alas condiciones ecológicas que la definen.Sin embargo, al realizar levantamientos delterreno a niveles sinópticos, se infiere quefuncionalmente estas planicies no podríanexistir sin el estrecho vínculo hidro-ecológicoque guardan con las planicies onduladas ylomeríos circundantes. Comparando plani-cies acumulativas en el mismo ámbito climá-tico y geológico pero sin lomeríos circun-dantes dispuestos a manera de cuenca, laformación de bajos es escasa y, cuando sepresenta, adoptan las características am-bientales propias de humedales costeros,fluviales o lacustres o bien geodinámicasdenudativas o disolutivas. Aunque hidrológi-camente tienen conexiones hipocársticas lo-calizadas, es la geodinámica exógena la quedetermina los patrones de sedimentación ylos aportes de materiales orgánicos e inor-gánicos a los bajos inundables. Esto permiteque los altos regímenes de infiltración pro-pios de zonas cársticas se inhiban y permi-tan mayor permanencia del agua en el suelo.Por esto, bajo la concepción funcional delpaisaje, los bajos inundables, como hume-dales continentales en ambientes cársticos,existen por el estrecho vínculo entre lasgeoformas emisoras (lomeríos adyacentes,planicies onduladas y torrenteras) y recep-toras (planicies de acumulación inundables).

La distribución de las especies vegetales ylos tipos de vegetación en los bajos inunda-bles son reflejo de las condiciones ambien-tales inducidas por los grados de humedaddisponibles en el paisaje. Los gradientesclimáticos y altitudinales no son determi-nantes en los patrones de distribución en lavegetación, debido a los bajos rangos devariabilidad.

Las especies indicadoras o característicasde las selvas bajas subperennifolias o inun-dables son Haematoxylum campechianum yDalbergia glabra. Estas dos especies carac-terizan el comportamiento de la flora en laszonas acumulativas inundables de los bajos.No cubren grandes extensiones, sino másbien son asociaciones vegetales confinadaspor su estrecho vínculo con componentesabióticos específicos del paisaje.

Existen especies que, debido a su plastici-dad genética, poseen características anató-micas, morfológicas y ecológicas particularesque les permiten presentarse en diferentesecosistemas, incluyendo las zonas ecoto-nales y los ecotipos causados por las varian-tes ambientales. Dentro de este grupoencontramos: Neomillspaughia emarginata,Lonchocarpus rugosus, Hyperbaenawinzerlingii, Gymnopodium floribundum yMimosa bahamensis, las cuales tienen ma-yores posibilidades de adaptación que otrasespecies.

Se observaron en los bajos algunas formasarbóreas como Cordia dodecandra (ciricote)y Talisia olivaeformis (guaya), en las áreasde los aka'lche's, lo que indica un posibleuso tradicional de las selvas bajas inunda-bles. En general y de acuerdo con Gunnet al. (2000), los bajos inundables, bajociertas condiciones del suelo, evaporación yradiación solar, ocasionan la depositación delos excesos de sales y minerales sobre lasuperficie del suelo, volviéndolos impro-ductivos para la agricultura.

Hasta ahora los estudios y la conservaciónse han orientado hacia ecosistemas comolas selvas altas perennifolias. Sin embargo,esto minimiza la importancia y la presenciade otros tipos de vegetación presentes enlos bajos inundables, que al ocupar exten-siones reducidas y aparentemente "menosdiversas" o exuberantes son menos estu-diadas. Es importante enfatizar que estosambientes forman parte de la cubierta vege-

Investigaciones Geográficas, Boletín 49, 2002


tal de selvas tropicales y que son unidadesdel paisaje que poseen importancia ecoló-gica por su diversidad de especies y habitatúnico en zonas tropicales. Son humedalesterrestres que tienen un papel fundamentalcomo refugio faunístico a nivel regional,sobre todo en épocas de estrés hídrico.

Al final, el objeto fundamental del trabajo noes de ningún modo invalidar los enfoquestradicionales sobre los bajos inundables deMiranda (1958), Hernández X. (1985) y Duch(1989), sino darle una perspectiva funcionaly, por lo tanto, incluyente del entornoinmediato a las "planicies inundables". Todoesto para darle la relevancia como paisajeúnico en la península de Yucatán y en elpaís.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer a la Secre-taría de Ecología del Gobierno del Estado deCampeche, al Centro de InvestigacionesHistóricas y Sociales, al Centro de Ecología,Pesquerías y Oceanografía del Golfo deMéxico y al Centro de Desarrollo Sustentabley Aprovechamiento de la Vida Silvestre, elapoyo logístico. A la Biól. Elizabeth Ramírez-Bamonde y al técnico David Méndez Díazpor su ayuda en la colecta y determinación

del material botánico.

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