Neurona y conducción nerviosa

El sistema nervioso humano se compone de dos tipos de células:

- Las neuronas (fig. 1): especializadas en originar, conducir y transmitir impulsos nerviosos. No tienen capacidad de reproducirse. Pueden comunicarse con otras células gracias a un proceso llamado sinapsis.

- Las células gliales o neuroglias: Tienen capacidad de reproducción. Existen varios tipos que cumplen diversas funciones en el sistema nervioso, como servir de soporte mecánico para las neuronas y proteger al sistema nervioso central de enfermedades infecciosas debido a su capacidad fagocitaria; otras colaboran en la formación de la vaina de mielina.

Figura 1. Esquema de una neurona

En esta imagen, pasar a minúsculas “Celular” y marcar la tilde a “Axon”, así: Axón.

La conducción nerviosa se asocia con fenómenos electroquímicos porque participan elementos y proteínas cargadas eléctricamente. El potencial eléctrico de la membrana de la fibra nerviosa se mide con microelectrodos conectados a un osciloscopio.

Se dice que las neuronas están eléctricamente polarizadas, ya que presentan una diferencia de cargas a un lado y otro de la membrana plasmática. Esta diferencia de cargas, denominada potencial de reposo, está determinada por mayor concentración de iones positivos (Na+ y Ca+2) en el medio extracelular y mayor concentración de proteínas cargadas negativamente e iones potasio (K+) en el medio intracelular. Durante el potencial de reposo ocurre difusión pasiva de K+

hacia el exterior ya que la membrana es permeable al K+ al tener los canales para potasio siempre abiertos. Los iones Na+ tienden a entrar por difusión pasiva, pero la membrana es poco permeable debido a que hay pocos canales de sodio abiertos. Esto deriva en una gran concentración de proteínas intracelulares cargadas negativamente, que por su tamaño no se pueden difundir. Para que no se rompa el potencial de reposo, es decir, el equilibrio iónico Na+/K+, entra en juego una proteína de membrana, la bomba de sodio y potasio, que transporta

activamente iones Na+ hacia el espacio extracelular y K+ hacia el espacio intracelular. Con esto se recupera el equilibrio iónico y, por lo tanto, el potencial de acción.

Cuando una neurona es estimulada con cierta intensidad (umbral de excitación), los canales de sodio se abren. Debido a que existe una mayor concentración de iones sodio en el espacio extracelular,  éstos se difunden masiva y bruscamente hacia el espacio intracelular. El ingreso de iones sodio positivos disminuye la diferencia de cargas a ambos lados de la membrana plasmática, momento conocido como despolarización (fig. 2). El ingreso de Na+ causa una variación en el potencial de membrana, que llega hasta los +35 mV (dependiendo del tipo de neurona). A esta subida brusca del potencial en sentido positivo se le conoce como espiga o potencial de acción. Una vez que se ha alcanzado ese valor, los canales de Na+ se cierran y se abren los canales de K+, lo que causa la salida de iones potasio y la repolarización de la membrana. La salida excesiva de K+ causa una pequeña hiperpolarización que junto con la inactivación de los canales de Na+ constituyen el periodo refractario.  En este período no se puede generar un nuevo potencial de acción.

Un potencial de acción que ocurra en un punto cualquiera de la membrana neuronal excita las zonas siguientes, lo cual causa la propagación del potencial de acción. Una vez que se sobrepasa el umbral de excitación en esas zonas, de inmediato se abren los canales de sodio, se origina una despolarización y el potencial de acción se propaga; así se generan nuevas despolarizaciones que viajan por toda la membrana neuronal. Esta transmisión de la despolarización a lo largo de la membrana neuronal es lo que constituye el impulso nervioso.

Figura 2. Registro de un potencial de acción

En esta imagen, pasar a minúsculas “Aproximadamente”.

Una vez que el potencial de acción ha recorrido el axón, llega a las terminaciones de este y se genera un segundo evento importante en la transmisión del impulso nervioso: la sinapsis.

Ejercicios

1. Explica la participación de la bomba de sodio y potasio en el potencial de reposo.

2. ¿Cuál es la condición eléctrica de la membrana durante el potencial de acción y cuáles son las causas de este cambio de polaridad?

3. ¿Cuál es la finalidad del período refractario?4. ¿Qué ocurriría si los canales de potasio no se abrieran?5. ¿Qué ocurriría si los canales de sodio no se abrieran?

Investiga

1. ¿Qué explica la ley del todo o nada?2. ¿Qué factores influyen en la velocidad de conducción de los impulsos

nerviosos?

Neurotransmisor

La sinapsis permite a las neuronas comunicarse entre sí, transformando una señal eléctrica en otra química.

Un neurotransmisor (o neuromediador) es una sustancia química que transmite información de una neurona a otra atravesando el espacio que separa dos neuronas consecutivas (la sinapsis). El neurotransmisor se libera en la extremidad

de una neurona durante la propagación del influjo nervioso y actúa en la neurona siguiente fijándose en puntos precisos de la membrana de la otra neurona.

Un neurotransmisor es una biomolécula, sintetizada generalmente por las neuronas, que se vierte, a partir de vesículas existentes en la neurona presináptica, hacia la brecha sináptica y produce un cambio en el potencial de acción de la neurona postsináptica. Los neurotransmisores son, por tanto, las principales sustancias de las sinapsis ABC.

Procesos bioquímicos asociados a la neurotransmisión

Síntesis del neurotransmisor por las neuronas presinápticas. Participan las células gliales. Según la naturaleza del neurotransmisor, éste se puede sintetizar en el soma neuronal o en las terminaciones nerviosas. Algunos neurotransmisores se sintetizan directamente en las terminaciones nerviosas gracias a enzimas que se han sintetizado en el soma y se han transportado a estas terminaciones. A través del interior del axón fluye una corriente de sustancias libres o encerradas en vesículas, que pueden ser precursores tanto de los neurotransmisores o sus enzimas, llamada flujo axónico.

Almacenamiento del neurotransmisor en vesículas sinápticas. por el vehículo primero y cuarto

Liberación del neurotransmisor por exocitosis, que es calciodependiente. Cuando llega un impulso nervioso a la neurona presináptica, ésta abre los canales de calcio, entrando el ion en la neurona y liberándose el neurotransmisor en el espacio sináptico. El calcio además de iniciar la exocitosis, activa el traslado de las vesículas a los lugares de su liberación con la ayuda de proteínas de membrana plasmática y de la membrana vesicular. Cuando entra el calcio en la neurona, se activa una enzima llamada calmodulina que es una proteinquinasa, encargada de fosforilar a la sinapsina I, situada en la membrana de las vesículas y que las une a los filamentos de actina. Cuando la sinapsina I es fosforilada, las vesículas sinápticas se despegan de la actina y se movilizan hacia los sitios donde deban vaciarse. La fusión de la membrana vesicular con la membrana plasmática es un proceso complejo en el que intervienen varias proteínas como la sinaptobrevina, sinaptotagmina, rab-3 (de la membrana vesicular) sintaxina, SNAP-25, n-sec 1 (de la membrana plasmática) y factor sensible a n-etilmaleimida (NSF) con actividad ATP-asa. Este conjunto de proteínas, forman el complejo SNARE que forma un poro en la membrana plasmática y permite la fusión de ambas membranas y la salida del contenido vesicular al espacio sináptico.

Activación del receptor del neurotransmisor situado en la membrana plasmática de la neurona postsináptica. El receptor postsináptico es una estructura proteica que desencadena una respuesta. Los neurorreceptores pueden ser:

Receptores ionotrópicos: Producen una respuesta rápida al abrir o cerrar canales iónicos, que producen despolarizaciones, generando potenciales de acción, respuestas excitatorias, producen hiperpolarizaciones o respuestas inhibitorias. En el primer caso, actúan canales de cationes monoiónicos como los de Sodio y Potasio, mientras que en el segundo caso, son los canales de Cloruro los que se activan.Receptores metabotrópicos: Liberan mensajeros intracelulares, como AMP cíclico, Calcio, y fosfolípidos por el mecanismo de transducción de señales. Estos segundos mensajeros activan proteínas quinasas, las cuales, fosforilan activando o desactivando canales al interior de la célula. En el caso de una despolarización, son los canales de Potasio que se cierran, en caso de hiperpolarización, los mismos canales son abiertos produciendo el aumento de cationes intracelulares.

Iniciación de las acciones del segundo mensajero.

Inactivación del neurotransmisor, ya sea por degradación química o por reabsorción en las membranas. En el espacio sináptico, existen enzimas específicas que inactivan al neurotransmisor. Además, las neuronas presinápticas tienen receptores para el neurotransmisor que lo recaptan introduciéndolo y almacenándolo de nuevo en vesículas para su posterior vertido.

Existen Superfamilas de receptores para cada uno de los diferentes tipos de neurotransmisores.

Las drogas de acción cerebral actúan en alguna o algunas de estas etapa/s. .

Clasificación

Los neurotransmisores se puede agrupar en neurotrasmisores propiamente dichos, y en neuromoduladores. Estos, son sustancias que actúan de forma similar a los neurotransmisores, la diferencia radica en que no están limitados al espacio sináptico sino que se difunden por el fluido extraneuronal e intervienen directamente en las consecuencias postsinápticas de la neurotransmisión. Teniendo en cuenta su composición química se pueden clasificar en1:

Colinérgicos: acetilcolina Adrenérgicos: que se dividen a su vez en catecolaminas, ejemplo

adrenalina o epinefrina, noradrenalina o norepinefrina y dopamina; e indolaminas serotonina, melatonina e histamina

Aminocidérgicos: GABA, taurina, ergotioneina, glicina, beta alanina, glutamato y aspartato

Peptidérgicos: endorfina, encefalina, vasopresina, oxitocina, orexina, neuropéptido Y, sustancia P, dinorfina A, somatostatina, colecistoquinina, neurotensina, hormona luteinizante, gastrina y enteroglucagón.

Radicales libres: oxido nítrico (NO), monóxido de carbono (CO), adenosin trifosfato (ATP) y ácido araquidónico.

Principales Neurotransmisores

Acetilcolina (ACh)

Localización: Neuronas motoras en médula espinal → unión neuromuscularProscencéfalo basal → numerosas áreas de la cortezaInterneuronas en el cuerpo estriadoSistema nervioso autónomo → simpático pre y posganglionar

Dopamina

Localización: Sustancia negra → vía nigroesstriada del cuerpo estriado, sistema límbico y numerosas áreas de la corteza)Núcleo arcuato del hipotálamo → hipófisis anterior a través de las venas portales

Noradrenalina (NE)

Localización: Núcleo coeruleus de la protuberancia → sistema límbico, hipotálamo, cortezaBulbo raquídeo → locus coeruleus, médula espinalNeuronas posganglionares del sistema nervioso simpático

Serotonina

Localización: Núcleos del rafe protuberancial → múltiples proyeccionesBulbo raquídeo/Protuberancia → asta posterior de la médula espinal

Ácido aminobutírico γ (GABA)

Localización: Principal neurotransmisor inhibidor del cerebro; interneuronas corticales muy extendidas y vías de proyecciones largas.

Glicina

Localización: Principal neurotransmisor inhibidor de la médula espinal

GlutamatoLocalización: Principal neurotransmisor excitador; localizado por todo el SNC, incluso en células piramidales corticales.