Bol. San. Veg. Plagas, 23: 571-581, 1997

Niveles de resistencia de Plutella xylostella (L.) a tres insecticidas en varias localidades de la zona central de Chile (1)

M. J. ROSA, J. E. ARAYA, M. A. GUERRERO y L. LAMBOROT

Se estudió la resistencia de tres poblaciones de la polilla de las cruciferas {Plutella xylostella L.), a deltametrina, endosulfán y metamidofos, colectadas en tres localidades de la zona central de Chile (Isla de Maipo, Curacaví, Malloa y La Pintana).

Los ejemplares colectados se criaron sobre plantas y hojas de repollo y luego se so­metieron a concentraciones crecientes de los insecticidas. El material tratado se mantu­vo a 23+1 °C. y 14:10 (h de luz:oscuridad). La mortalidad se midió a las 48 h y se ex­presó en unidades probit, para calcular los CL50 y las regresiones entre mortalidad pro-bit y logaritmos de la concentración. Las diferencias entre poblaciones e insecticidas se determinaron mediante ANDEVA.

Aunque ninguna de las poblaciones tratadas con metamidofos y endosulfán presen­taron resistencia a estos productos, aquellos de Curacaví e Isla de Maipo tratados con deltametrina presentaron resistencia baja a este insecticida.

M. J. ROSA, J. E. ARA YA, M. A. GUERRERO y L. LAMBOROT: Departamento de Sani­dad Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago, Chile.

Palabras clave: Deltametrina, endosulfán, metamidofos, Plutella xylostella, polilla de las cruciferas, resistencia a insecticidas

INTRODUCCIÓN

Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plu-tellidae), plaga primaria de brassicaceas, es de difícil manejo a nivel mundial, y su con­trol requiere a menudo aplicar insecticidas. En Chile, sus estados de desarrollo se en­cuentran en casi todos los lugares con estas plantas (GUERRERO etal, 1986).

La importancia de P. xylostella se relacio­na con su capacidad reproductiva, desarrollo a diversas temperaturas (HARCOURT, 1957; APABLAZA, 1990), la acción insuficiente de parásitos (BENNETT y YASEEN, 1972; YASE-EN, 1978), y su susceptibilidad a una amplia gama de insecticidas (CHANG, 1974), y re-

(1) Investigación financiada por proyecto FON-DECYT 1940376.

sistencia a numerosos insecticidas conven­cionales (YASEEN, 1978).

El control de la polilla de las cruciferas se realiza comunmente con insecticidas de ac­ción de contacto y estomacal, cuya elección depende del efecto residual, costo, período de carencia y cercanías a la cosecha (CASTI­LLO, 1973; ARRETZ y ARAYA, 1979). Según APABLAZA (1990), se deben usar insectici­das cuando los enemigos naturales no lo­gran reducir la población de P. xylostella. Para un buen control se debe medir la densi­dad de larvas por planta y el porcentaje de plantas infestadas. En repollo, el umbral económico antes de la formación de cabezas es el 50% de plantas infestadas ó 0,5 lar­vas/planta. En repollos con cabezas forma­das, el umbral económico es el 20% de plantas infestadas ó 0,2 larvas/planta. El cuadro 1 resume referencias de literatura

Cuadro 1 .-Insecticidas utilizados o estudiados en Chile para el control de P. xylostella

Ingredientes activos Referencias de literatura

AcephatoAzinfosmetilBacillus thuringiensis

Carbofurano

Cipermetrina

Cyfluthrin

Deltametrina

Diclorvos

Dimetoato

Endosulfán

Fenvalerato

Fosfamidon

Metamidofos

Metomilo

Monocrotofos

Monocrotofos +Fenvalerato

Ometoato

Parathion

Permetrina

Pirimicarb +Permetrina

Prothiofos

BRAVO y ALDUNATE, 1986

BRAVO y ALDUNATE, 1986

GARRIDO y ARA YA, 1997

QUIROZ, 1975;LARRAIN, 1983

APABLAZA, 1990

BRAVO y ALDUNATE, 1986

BRAVO y ALDUNATE, 1986; BUSTOS, 1989; APABLAZA, 1990; MONDACA,1992; GARRIDO et al, 1997

BRAVO y ALDUNATE, 1986.

APABLAZA, 1984

LARRAIN, 1983; GARRIDOS al, 1997

ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986

CASTILLO, 1973; ANÓNIMO, 1976

CASTILLO, 1973; QUIROZ, 1975; ANÓNIMO, 1981; LARRAIN, 1983; APABLA-ZA, 1984; ESCAFF y BRUNA, 1984; BRAVO y ALDUNATE, 1986; GARRIDO etal, 1997

APABLAZA, 1990; MONDACA, 1992

CASTILLO, 1973; ANÓNIMO, 1976; LARRAIN, 1983; ESCAFF y BRUNA, 1984;BRAVO y ALDUNATE, 1986

BENITEZ, 1987; BUSTOS, 1989; MONDACA, 1992

ANÓNIMO, 1981

VOLOSKY, 1974; APABLAZA, 1984

BRAVO y ALDUNATE, 1986

BENITEZ, 1987

BRAVO y ALDUNATE, 1986

sobre los insecticidas estudiados o recomen-dados en Chi le para con t ro la r a P.xylostella.

P. xylostella tiene una notable capacidadpara aumentar su tolerancia a diversos pla-guicidas (Liu et al, 1982; TABASHNIK et al,1987; TABASHNIK, et al, 1988), y ha desa-rrollado resistencia a un gran número decompuestos utilizados en forma intensiva(SHELTON et al, 1993a).

SUN et al (1978), Liu et al (1982), TA-BASHNIK et al (1987, 1988, 1990), LEIBEE ySAVAGE (1992), GROETERS et al (1993),

SHELTON et al (1993b), y MCGAUGHEY

(1994), entre otros, han encontrado resisten-cia de P. xylostella a casi todos los gruposde insecticidas disponibles, incluyendo Ba-cillus thuringiensis Berliner. Según GEORG-HIOU (1991), P. xylostella es resistente a 36insecticidas en 14 países tropicales. Su re-sistencia cruzada hace que muchos insectici-das convencionales deban usarse en rotacio-nes, secuencias y combinaciones para dis-minuir el desarrollo de resistencia (TABASH-

NIK et al, 1987; APABLAZA, 1990; LEIBEE y

SAVAGE, 1992).

En algunas investigaciones, los niveles deresistencia son tan altos que los niveles deCL50 deben ser extrapolados, pues la morta-lidad del 50% de la población tratada nopuede ser obtenida con dosis razonables delos insecticidas (LiU et al, 1982).

En Chile, la resistencia de plagas agríco-las a plaguicidas es poco conocida, aunquese ha verificado en algunas especies (GA-RRIDO et al, 1997). La resistencia a insecti-cidas debe ser determinada cuidadosamente,ya que en el campo pueden interactuar fac-tores que alteran la respuesta de la plaga aun plaguicida. Una dosis inadecuada o malcubrimiento, por ejemplo, pueden hacerconcluir la llamada «falsa resistencia», unafalta de respuesta de una plaga hacia un tra-tamiento insecticida (GONZÁLEZ, 1981). Laresistencia debe confirmarse en laboratorio,tratando la especie sospechosa con dosiscrecientes del plaguicida y comparando lascurvas de mortalidad con las de poblacionessusceptibles (BUSVINE, 1980; ARRETZ,1981; GONZÁLEZ, 1981).

En un estudio en las Regiones V y Metro-politana, APABLAZA (1984) detectó una altadependencia en el uso de plaguicidas en elcontrol de diversas plagas hortícolas, que enrepollo alcanzó al 93,3% de los cultivos es-tudiados. Se determinó un conocimientoprecario de las plagas y mal uso de plaguici-das, con aplicaciones excesivas, inoportunasy mal dosificadas.

Esta investigación evaluó el posible de-sarrollo de resistencia de algunas pobla-ciones de P. xylostella a deltametrina, me-tamidofos y endosulfán, insecticidas deuso masivo entre los productores de cruci-feras.

MATERIALES Y MÉTODOS

Este estudio se efectuó en el Departamen-to de Sanidad Vegetal, Facultad de CienciasAgrarias y Forestales, Universidad de Chile,durante el período de infestaciones de la po-lilla en el campo en las diversas localidades,en otoño-primavera de 1995.

Se colectaron larvas desde follaje infesta-do de repollo, coliflor y brócoli, en localida-des con antecedentes de aplicación de pla-guicidas (Isla de Maipo, Curacaví y Ma-lloa). Este material se mantuvo en cámarasFlanders para incrementar las poblacionesde cada localidad. Se utilizaron larvas de laPintana, donde no se controla esta plaga coninsecticidas, como testigo de mayor suscep-tibilidad relativa para comparar las curvasde mortalidad.

Las larvas se alimentaron con hojas de re-pollo sin insecticidas, en bandejas de plásti-co cubiertas con lámina transparente de pro-pilenglicol para evitar la deshidratación ycontaminación con microorganismos, en cá-maras a 23 ± 1 °C y 14:10 horas de luz: os-curidad hasta la pupación. Los adultosemergidos se trasladaron a plantas de raba-no en macetas cubiertas con cilindros deplástico transparente con ventilación, para elapareamiento y ovipostura. Las polillasadultas se alimentaron con una solución deazúcar al 20% en frascos con mecha de al-godón.

Los insecticidas evaluados (cuadro 2) fue-ron seleccionados por su amplia utilizaciónpor productores de brassicaceas hortícolasen Chile.

Una vez eclosados los huevos, las larvasse trasladaron a bandejas con papel humede-

Cuadro 2.-Insecticidas evaluados para resistencia en cuatro poblaciones de Plutella xylostella

cido y hojas de repollo. Las bandejas semantuvieron cubiertas con propilenglicol encámaras a 23 ± 1 °C, cambiándose el ali-mento cada 2 días hasta que las larvas al-canzaron el tamaño para la aplicación de lasdiversas dosis de insecticidas.

En los tratamientos se utilizaron larvas de0,6-0,7 cm de largo. Se determinó la morta-lidad larvaria por acción de contacto de losinsecticidas en concentraciones crecientesdesde las dosis mínimas recomendadas co-mercialmente, duplicando cada vez la con-centración previa. La unidad experimentalfue de 20 larvas por concentración, concinco concentraciones por insecticida y cua-tro repeticiones por tratamiento.

Para homogenizar las aplicaciones, losinsecticidas se aplicaron en 0,7 mi de solu-

ción con una torre de aspersión Potter ST-4, a 15 psi. Las larvas se colocaron conpincel fino en placas Petri con papel filtroAdvantec n° 2 en el fondo. Se esperó el se-cado de la solución asperjada para trasla-dar las larvas tratadas a las placas Petricon alimento fresco sin insecticida. El ma-terial tratado se mantuvo a 24 ± 1 °C. Seanotó el porcentaje de larvas muertas a las48 h de la aspersión de cada tratamiento,en base a la ausencia de respuesta al rocecon pincel.

La mortalidad en los testigos sin insecti-cidas se descontó mediante la fórmula deABBOTT (1925), cuando la mortalidad deltestigo fue entre 5% y 20%. La prueba serepitió con mortalidad >20% (BusviNE,1980).

Mort. corregida (ABBOTT, 1925) =mort. en tratamiento (%) - mort. en testigo (%)

100 - mort. en testigo (%)x 100

Para cada subpoblación de P. xylostella secalcularon las rectas de regresión entre Pro-bits y el logaritmo de las concentracionesmediante el método de ajuste por mínimoscuadrados, las CL50 y CLgo (concentracionespara causar mortalidad del 50% y 90% de lapoblación tratada, respectivamente), y laspendientes de las rectas dosis-mortalidad,para evaluar la homogeneidad de la resisten-cia en cada subpoblación. El ajuste de lasregresiones calculadas se comprobó con laprueba de X2. La comparación de CL50 decada población con el testigo permitió cal-cular los factores de resistencia (FR). Lasdiferencias estadísticas entre poblaciones,insecticidas y concentraciones se calcularonmediante Andevas (RUSTOM et al, 1989).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los resultados del análisis por insecticidase resumen en los cuadros 3-4. Las rectas deregresión se presentan en la figura 1. Laspruebas de X2 indicaron que los resultadosde mortalidad con los que se obtuvieron las

regresiones de concentración-mortalidad seajustaron a poblaciones de distribución nor-mal de tolerancia.

Susceptibilidad a deltametrina. Las re-gresiones de las poblaciones de Curacaví eIsla de Maipo están a la derecha de la po-blación susceptible de La Pintana, indican-do una menor sensibilidad al insecticida (fi-gura la). La recta de Malloa se encuentralevemente a la izquierda de aquella para lapoblación de La Pintana, lo que revela sumayor susceptibilidad relativa a la deltame-trina que la población teóricamente mássensible.

Las pendientes de las rectas para Curaca-ví, Isla de Maipo, Malloa y La Pintana (cua-dro 3) fueron similares, infiriéndose por lotanto, que la composición de las poblacionesfue igualmente heterogénea, con una mezclade individuos totalmente resistentes, de re-sistencia intermedia e individuos totalmentesusceptibles (BusviNE, 1980).

En el cuadro 3 se observan diferenciassignificativas entre las CL50 de las poblacio-nes de Curacaví e Isla de Maipo y la pobla-ción susceptible, no así entre ésta y Malloa.La población de Curacaví (FR= 2,78) fue

Cuadro 3.-Respuesta de larvas de P. xylostella de cuatro localidades a tres insecticidas

menos susceptible a la deltametrina y conello, la población relativamente más resis-tente. Las CL50 para Malloa y La Pintanaestán dentro del rango de dosis recomenda-do comercialmente. Sin embargo, aquellaspara Curacaví e Isla de Maipo exceden ladosis máxima, revelando su condición depoblaciones resistentes a este piretroide.

Los FR fueron en general bajos. En Ma-lloa, el FR fue casi igual al de La Pintana(FR ~ 1,0), lo que indica que en en esta lo-calidad no se han desarrollado poblacionesresistentes a deltametrina. Sin embargo, losFR de Curacaví e Isla de Maipo revelan di-ferencias significativas de susceptibilidad y,por ende, el desarrollo de una resistencia in-cipiente a deltametrina.

Susceptibilidad a endosulfán. Hubo di-ferencias significativas entre las poblacionesde Curacaví e Isla de Maipo con las de Ma-lloa y La Pintana (cuadro 3). Las mayoresCL50 se produjeron en Curacaví. Las rectasde regresión correspondientes a las pobla-ciones de Curacaví e Isla de Maipo en la Fi-

gura Ib son casi iguales, evidenciando unasimilar respuesta y composición, además desu posición a la derecha de aquella de la po-blación más susceptible de La Pintana. Ma-lloa presenta una recta desplazada tambiénhacia la derecha de aquella calculada para lapoblación de La Pintana. Las pendientes delas rectas para las larvas de las cuatro locali-dades fueron similares, revelando una res-puesta homogénea de dichas poblacioneshacia endosulfán.

Los FR fueron en general bajos en rela-ción a la población más susceptible (La Pin-tana), lo que indicaría que hasta el momentono existe resistencia a endosulfán en las lo-calidades estudiadas.

Susceptibilidad a metamidofos. La po-blación más susceptible (La Pintana), se di-ferenció de las localidades de Curacaví eIsla de Maipo, aunque entre éstas últimas nohubo diferencias significativas (cuadro 3).La población de Malloa fue similar a la deLa Pintana, aunque sin diferencias significa-tivas entre ellas.

Fig. 1 .-Regresiones entre mortalidad probit y concentración (log) para deltametrina, endosulfány metamidofos aplicados en cuatro poblaciones de P. xylostella

Fig. 1. f Corar. ̂ -Regresiones entre mortalidad probit y concentración (tog) para deltametrina, endosulfány metamidofos aplicados en cuatro poblaciones de P. xylostella

Isla de Maipo presentó el mayor FR(3,42), seguida por Curacaví (3,26) y Ma-lloa (1,47). Todas estas poblaciones fueronmenos susceptibles a metamidofos que lapoblación testigo de La Pintana. Sin em-bargo, las CL50 obtenidas están en el rangode dosis recomendado, por lo que aún nohay poblaciones resistentes, sino poblacio-nes con diferente susceptibilidad a metami-dofos.

En la figura le, las regresiones para Cura-caví, Isla de Maipo y Malloa están debajo deLa Pintana, denotando su menor susceptibili-dad a este insecticida, del que las tres prime-ras poblaciones requieren mayor concentra-ción para presentar la misma mortalidad.

Aunque las pendientes de las rectas de laspoblaciones de Isla de Maipo y Malloa fue-ron significativamente diferentes de La Pin-tana, Curacaví fue similar a las otras pobla-ciones. Las pendientes para Isla de Maipo yMalloa tendieron a separarse de la localidadtestigo a medida que las concentraciones

aumentaron, denotando una relativa mayorheterogeneidad de estas poblaciones, conindividuos susceptibles, de susceptibilidadintermedia y resistentes. La población deLa Pintana tendría una respuesta homogé-nea a metamidofos.

Toxicidad comparativa de los insectici-das evaluados. Para analizar la efectividadde cada compuesto sobre la población deuna localidad determinada y hacer compara-bles las CL50 de los insecticidas evaluados,los resultados de cada tratamiento se estan-darizaron en una unidad común (múltiplosde la dosis comercial). La toxicidad relativade los insecticidas se puede comparar en elcuadro 4.

En Curacaví, las mayores CL50 fueron lasde metamidofos (4,31) y deltametrina (3,6),aunque sin diferencias significativas entreambos insecticidas. En esta localidad, lospromedios para deltametrina, endosulfán ymetamidofos fueron los mayores entre laspoblaciones estudiadas. Endosulfán presen-

Cuadro 4.-Toxicidad relativa de los insecticidas aplicados sobre larvas de P. xylostellaprovenientes de Curacaví, Isla de Maipo, Malloa y La Pintana

tó la menor CL50 en La Pintana, y el mayorefecto contra las larvas de Curacaví.

Las CL50 de Isla de Maipo fueron esta-dísticamente diferentes entre insecticidas.La mayor CL50 (2,5), diferente estadística-mente de los otros insecticidas, ocurrió condeltametrina. Endosulfán y metamidofostambién presentaron CL50 diferentes entresí (1,18 y 1,79, respectivamente). Endosul-fán fue el producto más tóxico en esta lo-calidad.

En Malloa, deltametrina presentó la mayorCL50 (1,29), diferente estadísticamente demetamidofos (0,77) y endosulfán (0,63), losque no fueron diferentes entre ellos. Estosresultados indican que las dosis de metami-dofos y endosulfán recomendadas comer-cialmente logran controlar a P. xylostella.

La Pintana presentó las menores CL50

para todos los insecticidas estudiados, pro-medios que correspondieron prácticamentea las dosis recomendadas por los fabrican-tes. La mayor CL50 en esta localidad fuepara deltametrina, nivel significativamentediferente de aquellos obtenidos para meta-midofos y endosulfán, este último, el insec-ticida más tóxico para esta población.

Los productos más tóxicos contra P. xy-lostella fueron metamidofos y endosulfán;el menos efectivo fue deltametrina. En losestudios de PREE (1979) con Grapholithamolesta (Busck) y LlU et al (1982) con P.xylostella, los piretroides fueron en generalmás tóxicos que los fosforados, exceptuan-do a prothiofos, fosforado que fue tan tóxicocomo los piretroides. Las diferencias entre

dichos estudios y el nuestro pueden deberseen parte al método de comparación de resul-tados. En esos trabajos, las CL50 se calcula-ron sin comparar las resistencias con lasconcentraciones comerciales. Esta compara-ción es importante, pues dichas recomenda-ciones, que aseguran un porcentaje similarde mortalidad, son específicas para cada in-secticida.

En Norteamérica, SHELTON et al (1993a)detectaron los mayores niveles de resisten-cia en P. xylostella para methomyl y nivelesintermedios para permetrina. Metamidofosobtuvo los niveles menores de resistencia, loque concuerda con nuestros resultados parala mayoría de las localidades estudiadas. Enel trabajo citado, las localidades de produc-ción intensiva de cruciferas con fallas decontrol en el campo tuvieron los mayoresniveles de resistencia. Estos resultados sonsimilares a los de este estudio para Isla deMaipo y Curacaví, donde se detectaron pro-blemas en el control.

LlU et al (1981) compararon la resistenciade P. xylostella a permetrina, cypermetrina,decametrina y fenvalerato, y encontraron ni-veles de resistencia en general altos, aunquepermetrina obtuvo niveles mucho menoresque los otros piretroides. En ese estudio, laslocalidades con cultivos esporádicos de cru-ciferas sólo durante el invierno presentaronniveles de resistencia muy bajos o casinulos, con un buen control de la plaga conlas dosis recomendadas comercialmente. Encambio, las localidades con cultivos intensi-vos de cruciferas todo el año, y uso frecuen-

te y extensivo de insecticidas, tuvieron losmayores niveles de resistencia a los piretroi-des estudiados. Esta situación coincide conla de las localidades de nuestro estudio. EnCuracaví e Isla de Maipo se cultivan cruci-feras casi todo el año, mientras que estoscultivos son esporádicos en Malloa y LaPintana.

Manejo del desarrollo de resistencia ainsecticidas. Un manejo exitoso del desa-rrollo de resistencia a insecticidas requiereprogramas basados en el control cultural,enemigos naturales, patógenos y el uso mí-nimo de compuestos tóxicos (TABASHNIK etal, 1987).

Es importante considerar la rotación deinsecticidas de estructura molecular y modode acción diferentes, como una práctica in-dispensable de manejo para prevenir el de-sarrollo de resistencia de una plaga y pro-longar la vida útil del insecticida (METCALF,1989).

En algunos casos, la reducción parcial dela resistencia a insecticidas de P. xylostellaocurre bajo ausencia de aplicaciones de pla-guicidas por períodos prolongados (LEIBEEy SAVAGE, 1992). Esto sucede especialmen-te en el caso de insecticidas fosforados, losque presentan una resistencia más inestableque los piretroides, cuya resistencia no de-

clina tan rápidamente (SUN et al, 1978). Laestabilidad de la resistencia a piretroides hasido demostrada por LEIBEE y SAVAGE(1992), quienes detectaron formas muy esta-bles de resistencia aún después de 27 gene-raciones sin exposición a insecticidas.

CONCLUSIONES

• Se determinó la existencia de una resis-tencia relativamente baja a deltametrina enIsla de Maipo y Curacaví, zonas productorasde cruciferas cercanas a la Región Metropo-litana.

• En las zonas más alejadas del cordónhortícola de Santiago no hay desarrollo deresistencia de P. xylostella a deltametrina,endosulfán o metamidofos.

• Los niveles de resistencia detectadosfueron muy inferiores a aquellos desarrolla-dos por P. xylostella en los EE.UU. y paísestropicales.

• Las concentraciones comerciales reco-mendadas para cada uno de los insecticidasestudiados fueron en general, suficientes paraobtener niveles aceptables de mortalidad.

• Endosulfán y metamidofos fueron losproductos comparativamente más efectivospara el control de P. xylostella.

ABSTRACT

ROSA, M. J.; ARAYA, J. E.; GUERRERO, M. A. y LAMBOROT, L., 1997: Resistance le-vels of Plutella xylostella to three insecticides in several locations in the central zone ofChile. Bol. San. Veg. Plagas, 23(4): 571-581.

Resistance levels of four populations of diamondback moth, Plutella xylostella L.,collected in cabbage crops in the central zone of Chile (Isla de Maipo, Curacaví, Ma-lloa, and La Pintana), were studied to deltametrin, endosulfán and metamidophos.

Specimens collected in the field were reared on cabbage leaves and plants, and trea-ted with varying insecticide concentrations. Treated material was kept at 23 ± 1 °C. and14:10 light:dark photoperiod. Larval mortality was determined 48 h after application,and expressed as probit units, which were used to calculate the LC50 and the regres-sions of the probit mortality with the logarithm of the insecticide concentration.

Although the populations from Curacaví and Isla de Maipo treated with deltametrinshowed low-level resistance, none of the populations showed resistance to endosulfánand metamidophos.

Key words: Deltamethrin, diamondback moth, endosulfán, insecticide resistance,metamidophos, Plutella xylostella.

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(Aceptado para su publicación: 4 septiembre 1994).