FERTILIDAD DEL SUELO Y NUTRICION MINERAL DE PLANTAS

PARTE II: NUTRICION MINERAL DE PLANTAS

.1. LA NUTRICION Y EL SITEMASUELO-PLANTA.

Esunsistemaabiertoenqueloselementos(M)sonconstantementeremovidos de un lado (fase slida) a otro donde es acumulado (planta).

A TM(Suelo) < === >M(Solucin) < === >M(Raz) < === >M(Parte Area) FSSN E, I R

Donde:

FS=FaseSlida;constituda por lamateria orgnicay lafraccin mineral. Ocurren reacciones de: disponibilidad, desorcin, mineralizacin de la materia orgnica.SN= Solucin; compartimiento para la absorcin radicular. Ocurren reacciones de absorcin,fijacin e inmovilizacin.A = AbsorcinE = ExcresinI = InmovilizacinT = TransporteR = Redistribucin

Caractersticas del sistema:a. Es abierto: Por tanto se dan todas las reacciones posibles.b. Estado estable: Todaslas reacciones parciales ocurren con la misma velocidaddeizquierdaaderechayviceversaylaconcentracindeMno vara (dM/dt = 0)c. Lavelocidad delasreaccionesesdeterminadaporaquellaqueesmenor.El elemento M puede ser: esencial, benfico o txico.

Dentrodeesteaspectoesrelevantemencionarqueseadmitentresformasde nutricin de plantas.

a. Nutricincarbonada,atravsdelaincorporacinytransformacindelCO2en carbohidratos en el proceso fotosinttico.

6 CO2+ 12 H2O+ Energa Luminosa C6H12O6+ 6 H2O+ 6 O2

b. Nutricinmineral,atravsdelaabsorcinradiculardenutrientesenforma aninicasycatinicassimples.c. Nutricinhdrica,eslaabsorcindeaguaparalafotosntesisyconellala absorcin de minerales.

Figura3:Esquena simplificadodelosfactoresqueintervienenen la nutricin de las latas (tomado de Domnguez, 1997)

2. ORIGEN DE LOS NUTRIENTES.

a.Reservas naturales del suelo: Composicin del suelo, elementos disponiblesycambiables(lasarcillas ylamateriaorgnica,sonlafuente dereservadelsuelosporserdenaturaleza coloidal) y de las condiciones meteorolgicas.b. Fertilizantes minerales, una amplia gama de abonos simples y compuestosy,micronutrientesquelatadosycomplejadosy enmenos medida los fertilizantes orgnicos (aminocidos y hormonas).c.Elaguaderiego. Grancantidaddeaguacirculaporlasplantas(uso consuntivo)aportandoprincipalmente elementoscomocalcio,magnesio, potasio, nitratos, sulfatos y boro.d.Fuentes orgnicas. Descomposicin y mineralizacin de residuos vegetales y animales del suelo. Estos pueden ser naturales (reciclaje) o incorporados.e. Precipitacin(lluvia).Especialmentenitrgeno.Elaguadelluviapuedecaptaryllevarelnitrgenoatmosfricohacialatierraeincorporarseal sistema suelo-planta.f.Microorganismos:Fijacinbiolgica(nitrgeno),micorrizas(fsforo), reacciones xido reductivas de los elementos.3. FUNCIONES CELULARES DELOS ELEMENTOS NUTRITIVOS. a. Constituyentes de Molculas Orgnicas. Nitrgenos(N):Formaspartedelaestructuradeaminocidos y protenas, bases nitrogenadas y cido nucleicos, enzimas y coenzimas, vitaminas, glico y lipoprotenas, pigmentos. Constituyenteyactivadordetodas laenzimas.Interviene en procesos de, absorcin inica, fotosntesis, respiracin, sntesis multiplicacin y diferenciacin celular, herencia. Azufre (S): Formaparte estructural de los aminocidos (cisterna,cistina,metionina, taurina), todas las protenas, vitaminasycoenzimas,esterescon polisacridos.Constituyente del grupo sulfidrilo y ditiol, activo en enzimas y coenzimas, ferrodoxinas. Interviene en los procesos de fotosntesis, fijacin deCO2, respiracin,sntesisdegrasasyprotenas,fijacin simbitica de nitrgeno.

b. Reserva Energtica.

Fsforo (P): Formaparte estructural de steres de carbohidratos,fosfolpidos, coenzimas, cidos nucleicos. Intervieneenlosprocesosdealmacenamientoytransferencia deenerga,fijacinsimbiticade nitrgeno y en otros procesos con el nitrgeno. Boro (B): Forma parte estructural de complejos difenlicos, carbohidratos y azcares-P. Constituyente de la ATPase de membranas celulares, ATP=ADP+P,UDPG + R= UDP + R G.Intervieneenlosprocesosde sntesisdecidosnucleicosy protenas.

c. Forma Inica.

Potasio (K): Predominantementeinica. Constituyente de quinasapirvica,sntesisdeglutatin,sntesis desuccinilCoA, sntesis de glutamilcistena, sntesis de NAD+, deshidrogenasa aldehido, etc. Interviene en procesos osmticos, apertura y cierredeestomas,fotosntesis ytransportedecarbohidratos, respiracin, fijacin simbitica de nitrgeno, etc. Magnesio (Mg): Formaparte estructural de la clorofila.Constituyentedetioquinasa actica,quinasapirvica, hexoquinasa, enolasa, piruvato decarboxilasa, etc. Interviene en los procesos de absorcin inica, fotosntesis, respiracin, almacenamiento y transferencia de energa, balance electroltico,estabilidad de los ribosomas, etc. Calcio(Ca):Formaparteestructuraldelospectatos (lmina media), carbonatos, oxalatos, fitatos, calmoludinas. Constituyente ATPasa (aspirasa), alfa amilasa, fosfolipasa D, nucleasa. Interviene en los procesos de estructura yfuncionamiento de las membranas, absorcin inica, reacciones con hormonas vegetales y activacin enzimtica.

Cloro(Cl):Formaparteestructuraldelaacutuminay acutumidina,etc.Activadordelafotlisisdelagua.Interviene en los procesos de la fotosntesis.

d. ReaccionesRedox.

Fierro (Fe): Forma parte estructural de los quelatos y fitoferritina. Constituyentede hemeperoxidasa,catalasa, citocromos, hemoglobina, reductasa del sulfito, oxidasa de sulfito, ferrodoxina, nitrogenasa, hidrogenasa, etc. Interviene en los procesos de fotosntesis, respiracin, fijacin biolgica de nitrgeno, asimilacin de nitrgeno y de azufre. Manganeso(Mn):Formaparteestructuraldelamanganina.Constituyente de sntesis del glutanione, activacin de metionina, quinasa pirvica, enolasa, carboxilasa pirvica, pirofosforilasa,enzimamlica,etc.Intervieneenlosprocesos deabsosrcininica,fotosntesis,respiracin,controlhormonal y sntesis de protenas. Cobre (Cu): Forma parte estructural de las protenas.Constituyente de ascorbato oxidasa, polifenol oxidasa, cresolasa,tirosinasa,plastocianina, citocromooxidasaetc. Interviene en los procesos de fotosntesis, respiracin, regulacin hormonal, fijacin de nitrgeno, metabolismo de compuestos secundarios, etc. Molibdeno (Mo):Noes estructural.Constituyentedelanitrato reductasa, nitrogenasa, Intervieneen la reduccin del nitrato, fijacin de nitrgeno, sntesis de proteina.Zinc(Zn):Noesestructural.Constituyente deanhidrasa carbnica,dehidrogenasalctica, dehidrogenasaalcohlica, aldolasa,dehidrogenasaglutmica carboxilasa pirvica, ribonucleasa, etc. Intervine en los procesos de respiracin, control hormonal y sntesis de protenas. Niquel (Ni): Noes estructural. Constituyente de la ureasa.Interviene en procesos de metabolismo del nitrgeno. Sodio(Na):Intervieneenlosprocesosdecontrolhormonal(citoquininas) en plantas C4.

4. ELEMENTOS ESCENCIALES:

a. Criterios deEsencialidad.

LadeficienciadelelementoM,impidequelaplantacomplete sus ciclo vital. ElelementoMdebeparticipardirectamenteenelmetabolismo de la planta. ElelementoM,nodebeser reemplazadoporotroquetiene propiedadessimilares.

b. Clasificacin de los Elementos Esenciales.

Macronutrientes Primarios:N=NO3-yNH4+;P=H2PO4-y HPO42-;K=K+;

Macronutrientes Secundarios: Ca=Ca2+;Mg=Mg2+;S=SO42-

Micronutrientes:Fe=Fe2+; Mn=Mn2+; Cu=Cu2+; Zn=Zn2+; Cl=Cl-; B=H3BO3; Mo=MoO42-.

ElementoSimForma de Absorcin%en la PlantaCarbonoCCO240 50OxgenoOO2y H2O42 - 44HidrgenoHH2 y H2O6 7NitrgenoNNO3- y NH4+1 3FsforoPH2PO4-yHPO42-0.05 -1PotasioKK+0.3 3CalcioCaCa2+0.5 3.5MagnesioMgMg2+0.03 0.8AzufreSSO42-0.1 0.5FierroFeFe2+100 1000ppmManganesoMnMn2+50 300ppmCobreCuCu2+10 40ppmZincZnZn2+10 20BoroBH2BO3-50 300ppmMolibdenoMoMoO42-10 40 ppmCloroClCl-SodioNaNa+Cuadro 5: Elementos esenciales, smbolo, formas de absorcin y composicin aproximada en las plantas.

5. MOVIMIENTOS DE LOS IONES DEL SUELO A LA RAZ.

a. Flujodemasas: Consisteenelmovimientodelelementodeuna fase acuosa (solucin) de una regin mshmeda,distantedelaraz, haciaotramsseca(prximaala superficieradicular).Lacantidad que puede entrar en ese proceso es:

Qfm= [M].V

Donde:[M] = Concentracin del elemento en la solucin. V = Volumen de aguaabsorbida por el cultivo.b. Difusin:Elelementocaminadistanciascortasenunafaseacuosa estacionaria, yendo de una mayor concentracin a una menor concentracin en la superficie de la raz, obedece a la ley de Fick.

F = -D.dc/dx

Donde:F = Velocidad de difusindc/dx = gradiente de concentracin c = Concentracinx = DistanciaD = Coeficiente de DifusinPor ejemplo:NO3- = - 0.3 x 1.3 x 10-5NH4+ = - 1.4 x 10-6H2PO4- = -10-7- 10 -14K+ = -10-8 - 10-12

c. IntercepcinRadicular:Lasracesinterceptanalosionesalcrecer en la zona donde estn los nutrientes en la solucin y luego son absorbidos.

Areaderaces/Area deSuelo= 2x10-5

Figura 4: Movimiento de iones ala raz (tomado de Haifa, 2003)

6. LA ABSORCION IONICA (AI).

a. Activa(=Metablica):CorrespondeaunsegmentodondeMatraviesa unabarreralpidadelplasmolemahastaeltonoplasto, paraestonecesita gastar energa en la respiracin. El mecanismoo mecanismos para la absorcinactivanoesttotalmenteexplicado,loquesesabealrespectoes que: (a) El transporte activo consiste en una operacin de una bomba inica(ensentidohidrulico) y(b) unaenzimaATPasa,localizadaenel plasmolema activada por cationes con diferentes especificidades, bombeandoH+hacia fuera del citoplasma. Tiene las siguientes caractersticas: Se da con la clula viva Ligada a la respiracin Requiere energa No es espontnea Aerbica Influye a los inhibidores Temperaturas fisiolgicas.b. Pasiva(=Fsico-Qumica):Elelementoentrasinque laclulanecesite gastarenerga,desplazndosedeunaregindemayorconcentracina unademenorconcentracin.Conesta absorcinsedael15%deltotal absorbido. Tiene las siguientes caractersticas: Se da en clulas vivas o no Independiente de la respiracin No requiere energa Aerbico y anaerbico No influyen los inhibidores Cualquiertemperaturac. Principios de la Absorcin de Solutos. Muchos solutos se acumulan en el interior de las clulas. Razn de acumulacin: exterior[-],interior[+]. Laabsorcindesolutosesespecficayselectiva.AbsorcindeK+es selectivo a pesar que Na+es semejante. Los solutos absorbidos a menudosalen con lentitud, eso indica que la absorcin es unidireccional sobre todo. La rapidez de absorcin de solutosvaraconlaconcentracin, velocidad de absorcin vs. concentracin. En plantas cultivadas eso significa frecuencia de aplicacin.

7. TRANSPORTE Y REDISTRIBUCION DE IONES.

a. Transporte:MovimientodeMdeunlugarderesidencia(rgano)para otro. Ejemplo: de una hoja vieja para una hoja nueva, de una hoja a un rgano de reserva o de una hoja para el fruto. Transporte en la raz: Es la ruta que siguen los nutrientes para pasar desde la epidermis hasta el cilindro centra (floema y xilema): Solucin Epidermis Parnquima cortical Endodermis Cilindro central (floema y xilema). Este mecanismopuedeseguirdosrutas:(A)Apoplstica,atravs de lareddeparedeshastalabandadeCasparyy (B) Simplstica, dentro del Citosol de las clulas hasta el Xilema (fig. 5).Transportealargasdistancia:SignificaelcaminodelMdesde laraz hastalaparte area.El transportealargadistanciaocurre en el xilema, empero para algunos elementos como el potasio ocurreenelfloema.Ocurre aproximadamente as:Solucin suelo Espacio libre aparente Citoplasma Simplasto XilemaParte area.

Figura 5: MovimientoApoplastico (A) y Simplstico (B), (tomado de Haifa, 2003)

b. Redistribucin: Se hace predominantemente por el floema, los elementos pueden demostrar movilidad fluida muy diferente. Esa movilidad mayor o menor tiene relevancia prctica: Ocurredisminucindelsuministro(Transferenciadelsuelo => Solucin suelo => Raz) aparecen sntomas de carencia. Elementos mviles, en hojas viejas, elementospocomviles, en las hojas viejas generalmente, elementos inmviles, hojas y rganos ms nuevos.

Cuadro 6: Movilidad de los elementos eutritivos.Muy MvilMvilSemi MvilInmvil

Nitrogeno (N)Fsforo (P)Zinc (Zn)Boro (B)

Potasio (K)Cloro (Cl)Cobre(Cu)Magnesio (Mg)

Sodio (Na)Azufre (S)Manganeso (Mn)Calcio(Ca)

Fierro(Fe)

Molibdeno (Mo)

Un cultivo exige suplemento continuo de elementos poco mvilese inmviles,paraquenohayainterrupcino disminucin del suministro, por tanto, no habr movilizacin suficiente para socorrer a los rganos ms jvenes.

8. FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCION IONICA. a. Externos: Disponibilidad:LarazabsorbeM delasolucinsuelo,paralo cualdebehaberexistidoprimerounatransferenciadelafaseslidaalasolucin.Esodependedevariosfactores:Humedad, a mayor humedad mayor solucin; Aireacin, los microorganismos que transforman la materia orgnica, necesitan oxigeno, por otro lado puede disminuir la disponibilidad de fierro; materia orgnica, ayuda a mantener la disponibilidaddefosfatosal igualquecalcio, magnesioy potasio;pH, talvezseaelmayorfactordeinfluenciaenla disponibilidad,yaquesehademostradoqueentrevalores6.0a6.5 existe la mayor disponibilidadde la mayora de nutrientes. Temperatura: En la banda entre 0 y 30C la absorcin crece de manera lineal.Elemento: Los elementos son absorbidos con velocidades diferentes,en general obedeciendo al siguiente orden decreciente: Aniones :NO3-> Cl-> SO42->H2PO4-y Cationes: NH4+> K+>Mg2+> Ca2+Otros iones: La solucin suelo, es una poblacin altamente heterognea de iones que contienen elementos esenciales, benficosytxicos,locualestenfuncindelincrementoodisminucin de la concentracin.

b. Internos:

PotencialGentico:Elprocesodeabsorcininica,comoen casitodalavidadelaplanta, est controlada genticamente. Existendiferentescapacidadesde velocidaddeabsorcinentre especies y an entre variedades. Estadoinicointerno:Lacapacidaddeunarazparaabsorber M es limitada, una clula no es un saco sin fondo, en consecuencia,las plantas ligeramente deficientes pueden acumular ms que las plantas bien suplidas del elemento. Nivel de carbohidratos: Los carbohidratos respirables son una fuente comn de energa para los procesos de absorcin, dentro de los lmites, ser mayor cunto ms alta sea la concentracin de carbohidratos. Intensidad respiratoria: El efecto de la transpiracin es indirecto, la corriente transpiratoria que en el xilema conduce a Mhacialapartearea,puede aumentarunatensin,empujando alelementocontenido enlosespaciosintercelulares alapared celulardelaraz. Habiendomayortranspiracinhaymayor flujo de masas. Morfologadelaraz:Lasplantas conraces msdesarrolladas, ms finas, bien distribudas, con mayor cantidad de pelos absorbentes, absorben ms, especialmente cuyo contacto con la raz es por difusin.

9. INTERACCION IONICA.

a. Antagonismos: Un Elemento reduce el efecto txico del otro. b. Sinergismos: Un Elemento favorece la absorcin de otro.c. Inhibicin:> Competitiva, cuando tienen el mismo transportador.> No Competitiva, la presencia del in inhibe al otro.

Cuadro 7: Interacciones ms comunes (Malavolta, 1989).

InteraccinElementosElementos

CompetitivaMoO42-SO42-

CompetitivaZn2+Mg2+,Cu2+

CompetitivaFe2+Mn2+

CompetitivaMg2+K+

No CompetitivaCa2+Mg2+(a veces)

No CompetitivaZn2+H2PO4-

CompetitivaSO42-SeO42-

CompetitivaCl-Br

Cuadro 8: Sinergismos y Antagonismos ms Importantes (Burt, et al, 1998)

Asimilacin delNutrienteAntagonismo conElementoSinergismos conElemento

NH4+Mg, Ca, K, MoMn, P, S, Cl

NO3-Fe, Cu, ClCa, Mg, K, Mo

PCu, ZnMo

KCa, MgMn (suelos cidos)

CaMn (suelosbsicos)

MgCa, KMo

FeCu, ZnK

ZnCu, P

CuZn, Mo, P

MnZn, Ca, Mo

MoCu, Mn

10. INTERACCIONES FISIOLOGICAS RAIZ/PARTE AEREA.

Laabsorcindesalesmineralesdebeestarcontroladaporlosprocesosdela parte area (Fig. 6).a. EnelsentidodelaDemanda:Laparteareapuedeincrementarla absorcin de sales minerales en la raz haciendo un uso rpido de dichas sales para destinarlos a productos decrecimiento(protenas,cidos nucleicos y clorofila por ejemplo).b. En el sentido del Aporte: La parte area aporta carbohidratos, por mediodelfloema,quelarazdebe respirarparaproducirATPquese necesita para la absorcin de sales minerales. Es probable que la parte area proporcione a la raz hormonas que influyen en la absorcin radical.

Absorcin de sales minerales por la raz

Formacin de Transportes deATP en la raz minerales y agua en las hojas

Respiracin deSacarosa en la raz FOTOSINTESIS

Transporte deSacarosa a la raz

Figura6: InteraccionesFisiolgicasRaz/Parte Area(Salisbury y Ross,1992)

LITERATURACONSULTADA.Domnguez,V.A.(1997)TratadodeFertilizacin.3ra.Edicin.MundiPrensa.Madrid.613 pag.

Fassbender,H.W.andE.Boernemiza(1987)QumicadeSuelos,connfasisensuelos de Amrica Latina. IICA. 5ta.Reimpresin. San Jos. 420 pag.

Malavolta,E.,G.C.VittieS.A.deOliveira(1989).AvalicodoEstadoNutricionaldasPlantas. Principios y Aplicaces. Potafos, SP. 2001pag.

Salisbury, B.F. yC.W.Ross (1992) Fisiologa Vegetal. Editorial Iberoamericana. Mxico.759 pag.

Tisdale,S.L.,W.L.Nelson,J.D.BeatonandJ.L.Havlin(1993).SoilFertilityandFertilizers.Fifth Edition.Ed. Mc. Millan.Ontario. 634p.

JSV-GG-FT Enero/2007

CRITERIOS DE ESENCIALIDADLa presencia de elementos nutritivos en las cenizasde una planta, no es indicador de las necesidades cualitativas y cuantitativas de los distintos elementos qumicos para una planta fotoauttrofa, como ha sido demostrado por Arnon y Stout (1939)utilizando cultivos hidropnicos, al establecer tres criterios que debe cumplir un elemento para que pueda ser considerado como esencial. Inclusive si un elemento ayuda a mejorar el crecimiento o un proceso fundamental, no se considerar como esencial si no cumple con las tres reglas siguientes: Regla 1. Un elemento es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital. Todos los 17 elementos que aparecen en la tabla N 1, cumplen con este criterio y deben ser suministrados a una planta para que germine, crezca, floree y produzca semillas. Regla 2. Para que un elemento sea esencial, esteno se puedereemplazar por otro elemento con propiedades similares. Ej. El sodio que tiene propiedades similares que el potasio, no puede reemplazar al potasio completamente; ya que trazas de potasio son esenciales en la solucin. Regla 3. El ltimo criterio que debe cumplirse es que el elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las caractersticas del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algn efectoparecido.Las tres reglas anteriores pueden resumirsediciendo que:Un elemento es esencial si la planta lo requiere para su desarrollo normal y poder completar assu ciclo vital.Como se mencion anteriormente, la presencia de un elemento en altas concentraciones en una planta, no es un indicador segurode su esencialidad; ya que existen plantas comoAstragalus, Stanleya y Lecythisque son indicadoras de selenio. Estas plantas crecen en suelos con altas concentraciones de Se y por lo tanto son acumuladoras de ste elemento. Existen muchas plantas que acumulan sodio(halfitas), como algunas especies de mangles, sin embargo algunas plantas desrticas requieren sodio, tales comoAtriplex vesicaria,de las regiones secas de Australia, yHalogeton glomeratusuna maleza introducida en reas salinas del oeste de Estados Unidos. El sodio es esencial para elAmaranthus tricolor(especie C-4), a bajas concentraciones de CO2.Las diatomeas necesitan slice, no solo en su pared celular, sino tambin como oligoelementometablico, especialmenteen la divisin celular.Ha sido propuesto que los silicatos presentes en hojas e inflorescencias de gramneas, impiden la herbivora causada por animales e insectos; lo que representa un requerimiento ecolgico, ms que una necesidad bioqumica o fisiolgica.El cobalto es esencial para muchas bacterias, incluyendo las algas verde-azules. Es requerido para la fijacin de nitrgeno por las bacterias presentes en los ndulos de las races de las leguminosas; as comopor las bacteriasde vida libre que fijan nitrgeno. El cobalto es un componente de la vitamina B12, por lo que los organismos que lo requieren, incluyendo animales, sintetizan esa vitamina; mientras que en las plantas superiores y algas carentes de vitaminas B12, el cobalto no es esencial.Enla lista de los 17 elementos esenciales para las plantas superiores (tabla 1), se ha incluido el nquel(Ni); debido a que Brown (1967), ha demostrado su esencialidad para el crecimiento de la cebada. El nquel ejerce efectos beneficiosos en el crecimiento del tomate, avena, trigo; as como en algunas algas. La esencialidad del nquel (Ni2+) est asociada a la enzima ureasa, que cataliza la hidrlisis de la urea, produciendo CO2y NH4+.