1. Unlvaraldldda ltl AmarlcBllllotoca Provld.cl.llll lffiililll llilillllllllllI 602600001821

2. ontenidoParte I NRrOunFUNCIONAL, 1P4TTE TRAXAMIENTO DE LOSIII I Anatoma funcional y biomecnica del TRASTORNOS FUNCIONALESsistema masticatorio, 3 DEL SISTEMA MASTICATORJO, 365 2 Neuroanatoma funcional y fisiologa11 Consideracionesgenerales el endel sistemamasticatorio, 29 tratamiento de los trastornos 3 Alineacin y oclusin de los dientes,67temporomandibulares,367 4 Mecnica del movimiento12 Tratamiento de los trastomos de losmandibular, g3msculos masticatorios, 413 5 Criterios de oclusin funcional13 Tratamiento de los trastornos de laptima, 109 articulacin temporoman dibuJar, 437 6 Determinantes de la morfologa 14 Tratamiento de la hipomolidadoclusaL727mandibular crnica v los trastomos delcrecimiento, 491parte rr ETIoLocA E IDENTTFIcACIN 15 Tratamiento con frulas oclusales,507DE LOS TRASTORNOS FUNCIONALES 16 Secuencia tratamiento, 537 deDEL SISTEMA MASTICATORIO, 1477 Etiologa de los trastornos funcionales PATTE TERAPIA OCLUSAL, 551 IVdel sistemamasticatorio, 14917 Consideracionesgenerales el en8 Signosy sntomas de los trastomostratamiento oclusal, 553temporomandibulares, 191L8 Uso de articuladores en el tratamiento9 Historia clnica y exploracin de losodusal,567trastomos temporomandibulares, 24519 Tallado selectivo(ajuste oclusal),589 10 Diagnstico de los trastomos20 Consideraciones de restauracin en eltemporomandibulares, 321 tratamiento odusal. 609Apndica 633 3. S nlNAr""El sistema masticatorio es extremadamente complejo. Est formado sobre todo por hue-sos,msculos, ligamentos y dientes.El movimiento se regula mediante un intrincado me-canismo de control neurolgico, formado por el cerebro,el tronco del encfalo y ei siste-ma nervioso perifrico. Cada movimiento se coordina para optimizar la funcin, al tiempoque se reduce al mnimo la lesin de cualesquierade las estructuras.Durante la mastica-cin se necesitaque la musculaturaproduzca un movimiento preciso de la mandbula paradespiazarlos dientes,unos sobreotros, de manera eficiente.La mecnicay la fisiologa deeste movimiento son bsicaspara el estudio de ia funcin masticatoria.Esta parte I cons-ta de seis captulos en los que se comentan la anatoma notmal, la funcin y la mecnicadel sistema masticatorio.Debe conocersela funcin para comprender la disfuncin. 4. Coptulo ANATOMTA FUNCIONAL Y BIOMECANICA DELSISTEMA.., MAST A T O RI O . , ,ICque penetran,directamente la cabezacondlea,por de- en lante y por detrsprocedentes vasosde mayor ca- de librel3. Fibrillade colgenoLIGAMENTOS Al igual que en cualquierotro sistemaarticular,los li- gamentos desempean papel importanteen la pro-un teccin de las estructuras. Los ligamentosde la ar- Monmeroticulacin estn compuestospor tejido conectivounido que colgeno, no es distensible. obstante, liga-No el mento puede estirarsesi se aplica una fuerza de ex- tensin sobre un ligamento, ya seabruscamente a o lo largo de un perodo de tiempo prolongado.Cuan-FlG . l-l L o m o l l o d e c o l g e n o in te r o ct oco n lo m o llo d edo un ligamento se distiende,se altera su capacidadproteogliconos en lo motriz extrocelulor,formondo uno fibrocompuesto refozodo, (De Mow VC, RotcliffeA: Cortiloge ondfuncional y, por consiguiente, funcin articular. ladiort hrod i o lj o i n i s o s p o r o d ig m s fo r h ie r o r ch ico l m o te r io ls Analizaremos esta alteracin en captulos posterio-ond structures,Bomoterolsl3:7, 1992.) res dedicadosa las anomalaspatolgicasde la ar- ticulacin.No intervienen activamenteen la funcin de laIneruacin ile la srticulacin articulacin, sino que constituyen dispositivos li- detemporomandibularmitacin pasivapara restringir el movimiento articu- lar. La AIM tiene tres ligamentosfuncionalesde sos-Como en cualquier otra articulacin,la ATM esttn: 1) los ligamentoscolaterales, el ligamento2)inervadapor el mismo nervio responsable la iner-de capsulary 3) el ligamentotemporomandibular (TM).vacin motora y sensitivade los msculosque la Existen,adems, ligamentos dosaccesorios: el es-1)controlan (el nervio trigmino). La inervacin afe-fenomandibulary 2) el estilomandibular.rentedepende ramasdel nervio mandibular. ma-de Layor partede la inervacinprovienedel nervio auricu-Ligamentos colaterales (discales)lotemporal,que se separadel mandibular por detrsLos ligamentoscolateralesfijan los bordesintemo yde la articulacin y asciendelateral y superiormente externodel disco articulara los polos del cndilo.envolviendola regin posteriorde la articulacin.Habitualmentese les denominaligamentosdiscales,yLos nervios masetero temporalprofundo apofan ely son dos: 1) el ligamentodiscalmedialy 2) ellnga-restode la inervacin. mento discal lateral. El ligamento discal intemo fija el borde intemo del disco al polo interno del cndilo.Vascularizacin de la articulacin El ligamento discal externo fija el borde externotemporomandibular del disco al polo externodel cndilo (v. fig. l-14;La AIM est abundantementeirigada por los dife-fig. 1-17).Estos ligamentosdividen la articulacinrentesvasos sanguneosque la rodean.Los vasosen sentido mediolateralen las cavidadesarticularespredominantes son la arteria temporal superficial, superiore inferior. Los ligamentosdiscalesson liga-por detrs;la aferia menngeamedia, por delante,ymentos verdaderos,formados por fibras de tejidola arteriamaxilar interna.desdeabaio.Otras arterias y, conjuntivocolgeno por tanto,no sondistensibles. 15. 14 porte I ANATOMAFUNCTONALrb ttg.&h {}.gFIG. I-IE TIGAMENTOCAPSULAR(IMAGEN PERFIL). DEEIligomento extlendesehocodelonieporo lncluir eminenclo loytodo lo superflcieorticulor envuelveorticulor. PHI FIG. I-I7 LA ARTICUTACIN TEMPOROMANDIBULAR(VISTA ANTERIOR). Covidod orticulor inferior; CS, covidod orticulor Ct superior; DA, disco orilculor; C. llgomento copsulor; DE ligo- mento dlscol exte[no; Dl, ljgomento discol Interno. (N/odificodo de Mohon PE, Alllng CCt Fociol pan, 3.e ed,, Filodelfio,1991,Leo & Febiger.)FIG. I-I9 TIGAMENTOTEMPOROMANDIBULAR (MAGEN DE Actan limitando el movimiento de alejamientodel PERFII). muestron dos porfes distintos: lo porcin oblicuoSe disco respectodel cndilo. En otraspalabras,permi- externo (POE)y lo porcin horizontol interno (PHl).Lo POElimi-to el movimiento de operturo rotoclonol normol; lo PHIlimito el ten que el disco se muevapasivamentecon el cndi-movimiento hoclo oirs del cndilo v el disco. (Modiflcodo de lo cuandostese deslizahacia delantey hacia atrs. Dubrol EL:Sichersotol onofomv, 7.eed,,Sl, Louis,l 980,Mosbv,) Las insercionesde los ligamentos discalespermiten una rotacin del disco en sentidoanteriory posterior sobre la superficie articular del cndilo. En conse- cuencia,estos ligamentos son responsables mo-del eminencia articular, Por la parte inferior, las fibras vimiento de bisagrade la ATM, que se produceentredel ligamento capsularse unen al cuello del cndilo. el cndilo y el disco articula. El ligamento capsular acta oponiendo resistencia Los ligamentosdiscalesestnvascularizados eante cualquier fverza intema, externa o inferior que inervados. Su inervacin proporciona informacin tienda a separaro luxar las superficies articulares. relativa a la posicin y al movimiento de la articula- Una funcin importante del ligamento capsular es cin. Una tensinen estosligamentosproducedolor. envolver la articulaciny retenerel lquido sinovial.El ligamento capsularest bien inervado y propor- Ligomento capsurar ciona una retroaccin propioceptiva respecto de la Como seha mencionado,toda IaAIM estrodeaday posicin y el movimiento de la articulacin. envueltapor el ligamentocapsular(fig. 1-I 8). Las fi-Li gamento tetnp or offi an ilibul ar bras de esteligamento se insertan,por la parte supe- rior, en el huesotemporal a lo largo de los bordesde Laparte lateral del ligamentocapsularestreforzada las superficiesarticularesde la fosa mandibular y la por unasfibras tensasy resistentes que forman el li- 16. Coptulo 1 Anatoma funcional y biomecnicailel sistema masticatorio 15AAABB cFIG. I.2O EFEcTo I.A PoRcINOBTICUA DEEXERNA LIGAMENTO DELTEMPOROMANDIBUTAR.A, cuondo seobre lo boco, losdientespuedensepororse unos o unos mm (de A o 8) sinque loscndilos mue-de 20 25 sevon de losfosos. Los B, ligomenios estncompletomente TM extendidos.Cuondose obre mslo boco, obli-gon o loscndilos desplozorseohocioobojoy hociodelonte solen losfososEsto y de creo un segundo orcode qperiuro B o C). (degnmentolateral o temporomandibular (TM). El liga- boca pudiera abrirsems,el cndilo tenda que des-mto TM tiene dos partes:una porcin oblicua ex- plazarse hacia abajo y hacia delantepor la eminenclaErna y otra horizontal intema (fig. l-19). La porcin articular (fig. 1-20). Este efecto puede evidenciarseirrema se extiende desdela superficie extema delen clnica al cerrar la boca y aplicar una leve fuerzabrculoarticula y la apfisis cigomticaen direc-posterior sobreel mentn. Con la aplicacin de estarn posteroinferior hasta la superficie externa del fuerza empieza a abrirse la boca. La mandbula se:uello del cndilo. La porcin horizontal intema se abre con facilidad hasta que los dientes tienen unasrtiende desdela superficieextemadel tubrculoar- separacin 20 a 25 mm. En estepunto se aprecia dencular y la apfisis cigomtica, en direccin poste-una resistenciacuandose abre ms la mandbula.Sinm y horizontal,hastael polo extemo del cndilo y se aumentaan ms la apertura,se producir un"eparte posteriordel disco articular.cambio claro en el movimiento de apertura,el cualLa porcin oblicua del ligamentoTM evita la ex- corresponde cambio de la rotacin del cndilo so-alsiva cadadel cndilo y limita, por tanto, la ampli-bre un punto fijo al movimiento hacia delantey haciard de aperturade la boca.Estaporcin del ligamen-abajo de la eminencia articular. Este cambio en elo tambin influye en el movimiento de aperturamovimiento de apefura es producido por la tensinTrrnal de la mandbula. Durante la fase inicial dedel ligamentoTM.ista. el cndilo puede girar alrededor de un puntoEsta caractersticaespecialdel ligamento TM,jo hastaque el ligamentoTM esten tensin,debi-que limita la aperturarotacional, slo se encuentraio al giro hacia atrsde su punto de insercin en elen el ser humano.En la posicin erectay con la co-ello del cndilo. Cuando el ligamento est tenso, lumna vertebral en vertical, el movimiento de aper-el cuello del cndilo no puedegirar ms.Paraque latura rotacionalcontinuadoconseguiraque la mand- 17. l p o r t e I A N A T O M 1 A F UNCIONAL bula presionara las estructuras ensubmandibulares y retromandibularesvitales del cuello. La porcin oblicua externa del lieamento TM acta evitando estapresin. La porcinhorizontalintema del ligamentoTM limita el movimiento hacia atrs del cndilo y el disco.Cuandouna fuerzaaplicadaen la mandbula desplaza cndilo hacia atrs,estaporcin del li- el gamentose pone en tensine impide su desplaza- mientohaciala reginposteriorde la fosa mandibu- lar. As pues, el ligamentoTM protegelos tejidos retrodiscales los traumatismosde que produceel Ligamento desplazamiento cndilo hacia atrs.La porcindelestilomandibular horizontalintematambinprotegeel msculopteri- goideo externode una excesivadistensin. efi-LaLigamentoesfenomandibular caciade esteligamentoseponede manifiestoen ca- sos de traumatismoextremo en la mandbula.EnFl G. l -21 Mondbul o, orti cul oci n temporomondi bul or y ligomentos occesorios, estoscasos,se observarque el cuello del cndilo se fracturaantesde que se seccionen tejidos re- los trodiscales de que el cndilo entre en la fosa cra-o neal media. bllizan de la locomocinnecesariaparalasupervi- venciadel individuo. Los msculosestnconstitui- Li gam ento esfen om on ilibul ar dos por numerosas fibras cuyo dimetrooscilaentre El ligamentoesfenomandibular uno de los dos li- es 10 y 80 rm. A su vez, cadauna de esasfibras est gamentosaccesorios la ATM (fig. 1-21).Tiene su deformada por subunidades cada vez ms pequeas. origenen la espinadel esfenoides seextiendey haciaEn la mayora de los msculoslas fibras abarcan abajo hastauna pequeapromhencia sea,situada toda la longitud muscular, excepto w 27o d,elas en la superficie medial de Ia rama de la mandbula, mismas.Cadafibra estinervadapor una nica ter- que se denomina lngula.No tieneefectos limitantesminacinnerviosa, que qeencuentracercana pun-al de importanciaen el movimiento mandibular.to medio de la misnia.El extremode la fibra muscu- y, lar se fusionacon una fibra tendinosa a su vez, Tas Li g amento e stil oman dib ul ar fibras tendinosas juntan en hacespara formar el se El segundo ligamentoaccesorio el estilomandibu- estendnmuscularque se insertaen el hueso.Cadafi- lar (fig. 1-21).Se originaen la apfisisestiloides seybra muscular contiene entrevarioscientos variosy extiendehaciaabajoy haciadelantehastael ngulomiles de miofibrillas. Por su parte,cadamiofibrilla y el bordeposteriores la ramade la mandbula.deSe tiene, unosjunto a otros, unos 1.500filamentosde tensacuandoexisteprotrusin la mandbula, de pero miosinay 3.000filamentosde actina,que son gran- estrelajadocuandola boca seencuentra abierta.As des molculasproteicaspolimerizadasque se res- pues,el ligamentoestilomandibularlimita los movi- ponsabilizan la contraccin demuscular.Paraobte- mientosde protrusinexcesiva Ia mandbula.de ner una descripcinmscompletade la fisiologade la contraccin muscularsedebenconsultar otraspu- MSCULoS LA MASTICACIN DEblicacionesla. Las fibras muscularespuedendividirseen varios Los componentesesquelticos cuerposemantie- del tipos en funcin de la cantidadde mioglobina (un nen unidos y se muevengraciasa los msculoses-pigmentoparecidoa la hemoglobina). Las fibras quelticos. Los msculosesquelticos responsa-se con mayor contenidode mioglobinason de un color 18. Coptulo 1 Anatoma funcional y biomecdnicadel sistema masticatario17AFlG. 1-22 A, Msculomosetero,PP,Porcinprofundo; PS.porcin superior B, Funcin:elevocin de lo mondbulorojo ms oscuro y se contraenlentamente pero derigoideoextemo.Aunqueno selos consideramscu-tbrma ms mantenida.Estasfibras recibenel nombre los masticatorios, digstricos los tambindesempe-de fibras musculareslentas o de tipo 1. Las fibras an un papelimportanteen la funcin mandibularylentastienenun metabolismo aerobiomuy desarro- se comentan, por tanto,en esteapartado.Cadaunollado y, por consiguiente, resistentes la fatiga. son a de los msculosse describe segnsus inserciones,Las fibras con una concentracinmenor de mioglo- la direccinde las fibras y su funcin.bina son ms plidas y reciben el nombre de fibras Masetcronutscularesrpidas o de tipo 11.Estasfibras poseenymenosmitocondrias dependen ms del metabolis-El maseteroes un msculo rectangularque tiene sumo anaerobiopara funcionar.Las fibras musculares origen en el arco cigomticoy se extiendehacia aba-rpidaspuedencontraerserpidamente, pero se fati-jo, hastala caraextemadel borde inferior de la ramaganpronto. de la mandbula(fig. 1-22).Su insercinen la man-Todos los msculosesquelticoscontienenuna dbula va desdela regin del segundomolar en elmezclade fibraslentasy rpidas proporciones enva- borde inferior, en direccinposterior,hastael nguloriables,dependiendo la funcin de cada uno de deinclusive. Estformadopor dosporciones vientres:oellos.Los msculos que tienenqueresponder ra-conl) la superficial formada por fibras con un trayectopidez incluyen fundamentalmente fibras blancas.descendente ligeramentehacia atrsy 2) la proJun- yLos msculosque intervienensobretodo en activi-da, que consisteen fibras que transcutrenen una di-ydadeslentas continuas tienenmayoresproporcio-reccinvertical,sobretodo.nesde fibras lentas.Cuando las fibras del maseterose contraen,laExisten cuatro paresde msculosque forman el mandbulase elevay los dientesentranen contacto.grupode los msculos la masticacin:l) el masete- deEl masetero es un msculopotenteque proporcionaro, 2) el temporal,3) el pterigoideointemo y 4) el pte- la fterza necesaria Darauna masticacineficiente. 19. CASADEESTI,DOSl8 pqrte I ANATOMIAFUNCTONAL ?novtDENctA Su porcin superficialtambinpuedefacilitar la pro-3.La porcinposterior estformadapor fibras con trusin de la mandbula. Cuando sta se halla protrui- una alineacincasi horizontal, que van hacia de- da y se aplicauna fuerzade masticacin, fibras delas lante por encima del odo para unirse a otras fi- la porcin profunda estabilizanel cndilo frente a labras del msculo temporal en su pasopor debajo eminencia articular. del arco cigomtico. TemporalCuandoel msculo temporal se contrae,se eleva la mandbulay los dientesentranen contacto.Si slo El temporal es un msculo grande,en forma de aba- se contraenalgunasporciones,la mandbulase des- nico, que se origina en la fosa temporal y en la su- plaza siguiendola direccin de las fibras que se acti- perfrcie lateral del crneo.Sus fibras se renen,en el van. Cuando se contraela porcin anterior, la man- trayectohacia abajo,entreel arcocigomticoy la su- dbula se eleva verticalmente.La contraccin de la perficie lateral del crneo,para formar un tendn que porcin media produce la elevacin y la retraccin se inserta en la apfisis coronoidesy el borde ante- de la mandbula.La funcin de la porcin posterior rior de la rama ascendente.Puede dividirse en tres es algo controvertida.Aunque pareceque la con- zonasdistintas segnla direccin de las fibras y su traccin de estaporcin puedecausaruna retraccin funcin final (fig. 1-23): mandibular, DuBrull5 sugiere que las nicas fibrasl.La porcin anterior estformadapor fibras conimportantesson las que estin situadasdebajo de launa direccin casi vertical. apfisis cigomtica y que la contraccinproduce2.La porcin media contiene fibras con un tra- una elevaciny tan slo una ligera retraccin.Dadoyecto oblicuo por la cara lateral del crneo (yque la angulacinde susfibras musculareses varia- algo hacia delante en su transcurso descen- ble, el msculotemporales capazde coordinarlosdente).movimientos de cierre. As pues, se trata de un A t FfG. l-23 A, Mscuotemporol. Porcin PA, PM,porcinonterior;medio;PP, porcln posterior Funcin:B,ele- El exoctovlenedodo por lo locolizocin losfibrosque sonoctivodos. vocin de lo mondbulo. movimiento de 20. Coptulo1 Anatoma funcionaly biomecdnica sistemamasticatoriodel19msculode posicionamientoimportantede la man- cin result aceptablehastaque los estudiosrealtza-dbula.dosdemostraron contrariol,17. la actualidad lo Bnse consideraque los dos cuerpos msculopterigoi-delPterigoiileo interno deo extemo actande forma muy distinta.Por tanto,El msculo pterigoideo (intemo) tiene su origen en en este texto el pterigoideo externo se dividir ela fosa pterigoidea se extiendehacia abajo,haciayidentificar como dos msculosdiferenciadosy dis-atrsy hacia fuera,para insertarse lo largo de la su-atintos,teniendo cuentaenque susfuncionesson casiperficie intema del ngulo mandibular (fig. l2a).contrarias.Estos msculosse describirncomo elJunto con el masetero. forma el cabestrillomuscularpterigoideoextemo inferior y el pterigoideoexternoque soportala mandbula en el ngulo mandibular. superror.Cuandosusfibras se contraen,se eleva la mandbulaPterigoideo externo inferior. El msculo pteri-y los dientesentranen contacto.Este msculotam-goideo extemo inferior tiene su origen en la superfi-bin es activo en la protrusin de la mandbula.La cie externade la lmina pterigoideaextema y se ex-contraccin unilateral producir un movimiento detiende hacia atrs, hacia arriba y hacia fuera, hastamedioprotrusinmandibular. insertarse el cuello del cndilo (fig. 1-25).Cuan-en do los pterigoideosextemosinferiores, derechoe iz-Pterigoiileo etctetnoquierdo,se contraensimultneamente, cndiloslosDurantemuchotiemposedescribi msculopteri- elson traccionadosdesdelas eminenciasarticularesgoideo(externo) lateralcon dosporciones cuelposohaciaabajoy seproduceunaprotrusin la mand- dediferenciados:1) inferior y 2) superior.Dado que bula. La contraccin unilateralcrea un movimientoanatmicamenteparecaque el msculoera todo unode medioprotrusin esecndilo y origina un mo- deen cuanto a su estructuray su funcin, esta descrip- vimiento lateral de la mandbulahacia el lado contra-A ti pterigoideo inferno B, Funcin:elevocin de lo mondbuloFlG. l-24 A, l4sculo 21. 20 porte I ANATOMIAFUNCIONAL Msculopterigoideoexternosuperior A FlG. I -25 A, MsculospterigoideosexternosyB, del pterigoideo inferior superior. Funcin msculo externo protrusin lo mondbulo inferior:de rio. Cuandoeste msculoactacon los depresoresestructurasarticularesdesdela caraextema se obser-y mandibulares, mandbuladesciende los cndilosla varanpocaso ningunainsercindel msculo.Esto sedeslizanhaciadelante haciaabaiosobrelas emi-vpuede explicar la divergencia en las observaciones nenciasarticulares. de estos estudios. Pterigoideo externo superior. El msculo pte- Mientras que el pterigoideo extemo inferior ac- rigoideo externo superior es considerablemente msta durantela apeftura,el superiorse mantieneinac- pequeoque el inferior y tiene su origen en la super- tivo y slo entra en accinjunto con los msculos ficie infratemporal del ala mayor del esfenoides;se elevadores. pterigoideoextemo superiores muy El extiendecasi horizontalmente, hacia atrs y hacia activo al morder con fuerzay al mantenerlos dientes fuera, hastasu insercinen la cpsulaaticular,en eljuntos. Morder con fuerza es el movimiento que disco y en el cuello del cndilo (figs. l-14 y l-25). comportael cierre de la mandbulacontra una resis- La insercin exactadel pterigoideoextemo superior o los tencia,por ejemploal masticar al apretar dien- en el disco es algo discutida.Aunque algunos auto-tes. La importancia funcionaldel msculopterigoi- resl8 sugierenque no hay insercin,la mayorade deo extemo superior se comentacon mayor detalle los estudios revelanla presencia una unin entre deen el apartadosiguiente,dedicadoa la biomecnica msculoy discol3tg-z:. mayorade las fibras delLa de laAIM. msculo pterigoideo externo superior (del 60 al Obsrvese la traccinde ambospterigoideosque 70Vo) insertanen el cuello del cndilo,y slo unse extemossobreel discoy el cndilo va en una direc- 30 o un 40Vose unen al disco. Conviene sealarcin notablementemedial (fig. 1-26).A medidaque igualmenteque las insercionesson ms abundantes el cndilo se desplazahacia delante, la angulacin en la parte medial que en la lateral. Abordando las medial de la traccin de estosmsculosaumentato- 22. Coptulo 1 Anatoma funcional y biomecnicadel sistema masticatario 21FlG. l-26 A, Cuondo el cndilo montiene uno relocin normol con lo foso,losinserciones losmsculos de pte-rigoideosexternossuperiore inferiorejercen uno troccn hocio dentro y hocio delonte sobre el cndilo y eldisco (f/echos), Cuondo el cndilo se desplozohocio delonte desde su posicinen lo foso, lo troccin poso B,o tener uno direccin ms mediol (flecho).davams.En la posicinde bocamuy abielta,la di- insertarse el mismo tendnal que va a parar el enreccinde la traccinmusculares casi medial porcuerpopostenor.completo. Cuandolos msculosdigstricos, derechoe iz-Conviene sealarque aproximadamente 80Vo un quierdo, se contraeny el huesohioides est fijadode las fibras que fonnan ambos msculos pterigoi- por los msculos suprahioideoe infrahioideo, ladeoslateralesson fibras lentas(de tipo I)24,25.Esto mandbuladesciendey es ffaccionadahacia atr6s,yparece indicarque estosmsculossonrelativamente los dientesse separan.Cuandola mandbula estes-resistentes alafatrga y puedenservirpara sujetarel table, los msculosdigstricosy los msculossu-cndilo duranteperodosprolongadossin dificultad. prahioideoe infrahioideo elevanel huesohioides,loDigstrico cual es necesarioparala deglucin. El digstrico uno de los muchosmsculos es que-unque el msculodigstricono seconsidera, lo por lay hacendescender mandbula elevanel hueso hioi-general, msculode la masticacin,untieneuna im- des (fig. l-28). En general, msculoslos que van deportanteinfluencia en la funcin de la mandbula.Se la mandbula al hueso hioides se denominan s-divideen dos porciones cuerposo (fig. l-27): prahioideos, los que van del huesohioidesa la cla- y l.El cuerpoposterior tiene su origenen la escota- vculay al estemn denominanse infrahioideos.Los dura mastoidea,a continuacin,en la apfisismsculossuprahioideos infrahioideosdesempean e mastoidea;sus fibras transcurrenhacia delante,un importantepapel en la coordinacinde la funcin hacia abajo y hacia dentro hastael tendn inter-mandibular.Esto tambin ocurre con muchos de los medio,en el huesohioides. numerososmsculosdelacabezay el cuello.Puede 2.El cuerpoanterior se origina en la fosa sobrela observarserpidamenteque un estudiode la funcin superficielingual de la mandbula,encima delmandibular no se limita a los msculosde la masti- borde inferior y cercade la lnea media, y sus fi-cacin.Otros msculosimportantes, como el ester- bras transcurrenhacia abaio v hacia atrs hasta nocleidomastoideo los posteriores cuello,tam-y del 23. 22 porte I ANATOMIA FUNCIONAL AMsculodigstrico superiorMsculo anterior digstricoHuesohioides Tendnintermedio FlG. l-27 A, Msculodigstrico B, Funcin:descensode lo mondbulolibrio dinmico finamente regulado entre todos losmsculosdelacabezay el cuello,y ello debetener-se en cuentapara comprenderla fisiologa del movi-miento mandibular.Cuando una personabosteza,lacabezase desplazahacia atrspor la contraccindelos msculos posteriores cuello,lo cual elevalosdeldientes del maxilar superior.Este sencillo ejemplopone de relieve que incluso el funcionamientonor-mal del sistemamasticatorioutiliza muchosmsmsculosque los estrictamente considerados masti-cadores. conocerestarelacin,puedecomprender- Alse que cualquierefectoen la funcin de los msculosde la masticacintambin produce un efecto sobre yotrosmsculos la cabeza el cuello.En el captu- de1o2 se presenta una revisinms detallada la fi-desiologa todoel sistema de masticatorio. FlG. I -28 El movimiento de lo cobezo y el cuello es el resul- todo de lo occin finomente coordinodo de muchos mscu- los Losmsculosde lo mosticocin slo son uno Dorte de este complejo sistemoBiomecnco de lq orticulocintemporomondbulor bin desempean importantepapel en la estabili- un zacrn del crneoy permiten que se realicen movi-La AIM es un sistemaarticular muy complejo.El mientoscontrolados la mandbula.de Existeun equi- hecho de que dos ATM estn conectadas mismo al 24. CoptuloI Anarcmafuncional y biomecrinica sistemamasticatorio 23delirueso(la mandbula)complicatodavams el fun- culares.Un meniscono divide una cavidad articu-.-ionamiento todo el sistemamasticatorio. de Cada lar, aislandoel lquido sinovial, ni actacomo de-niculacinpuedeactuarsimultneamente sepa-porterminantedel movimiento de la articulacin.En:udo y, sin embargo, del todo sin la ayudade lano cambio, tiene una funcin pasiva para facilitar elyrrrra. esencial bsicoun slidoconocimiento Es de movimientoentrelas partesseas. Los meniscos t- biomecnica la ATM paraestudiar funciny delapicos se encuentran la articulacinde la rodilla.enaJi:funcindel sistemamasticatorio. En la AIM el disco actacomo una verdaderasu-La ATM es una articulacincompuesta. es-Su perficie articular,en ambossistemasarticulares, y,-!ructura funcin puedendividirseen dos sistemasypor tanto, es ms exactala denominacin disco dedistintos: articular. Una vez descritoslos dos sistemasarticulares l. Los tejidos que rodeanla cavidadsinovial infe- individuales,podemosconsiderar nuevoel con-derior (es decir, el cndilo y el disco articular) junto de la ATM. Las superficiesarticulares tie- noforman un sistemaarticular.Dado que el disco nen fijacin ni unin estructural,pero es precisoestfuertementeunido al cndilo mediantelos que se mantengaconstantemente contactoparaque elligamentosdiscalesexternoe interno, el nico no se pierda la estabilidadde la articulacin.Estamovimiento fisiolgico que puede producirse estabilidadse mantienegraciasa la constante acti-entre estassuperficieses la rotacin del disco vidad de los msculosque traccionandesdela arti-sobrela superficiearticular del cndilo. El dis- culacin,principalmente elevadores. los Incluso enco y su insercin en el cndilo se denominan la situacinde reposo,estosmsculosse encuen-comple.io cndilo-discaly constituyenel siste- tran en un estadode leve contraccinque se deno-ma articularresponsable movimiento de ro- del mina tono (estacaracterstica comentaen el ca-setacin de la ATM. ptulo 2). A medida que aumenta la actividad 1. El segundosistemaest formado por el com- muscular,el cndilo es empujadoprogresivamenteplejo cndilo-discalen su funcionamientores- contra el disco y stecontra la fosa mandibular,lopecto de la superficiede la fosa mandibular. cual da lugar a un aumentode la presin interar-Dado que el disco no estfuertemente unido a ticular* de estas estructuras26-28. ausenciade Enla fosa articular,es posibleun movimiento libre una presin interarticular,las superficiesarticula-de deslizamiento, entre estassuperficies,en la res se separarn se producir,tcnicamente, yunacavidad superior.Este movimiento se produce luxacin.cuandola mandbulase desplazahacia delante La amplitud del espaciodel disco articular vara(lo que se denominatraslacin). La traslacin con la presin interarticular.Cuando la presin esse produceen esta cavidad articular superior baja,como ocuffe en la posicinde reposo,el espa-entrela superficiesuperiordel disco articulary cio discal se ensancha.Cuandola presines altala fosa mandibular.As pues, el disco articular (por ejemploal apretar dientes), espaciolosel discalactacomo un huesosin osificar que contribu- se estrecha. contomo y el movimiento del disco Elye a ambos sistemas articulares,mediantelo permitenun contacto constante las superficiesde ar-cual la funcin del disco justifica la clasifica- ticulares, cual es necesarioel parala estabilidad decin de la ATM como una verdaderaarticu- la articulacin.Al aumentarla presin interarticular,lacincompuesta. el cndilo se sitaen la zonaintermediay ms del-Al disco articular tambin se le denominame- gadadel disco.Cuandola presinse reducey el es-nisco. Sin embargo,no es, en modo alguno, un pacio discal se ensancha, disco rota pararellenar elmenisco.Por definicin, un meniscoes una medialunacuneiforme fibrocartlago,de unidapor un ladoa la cpsulaarticulary sin insercin el otro lado,queen * La presin interarticular es la presin entre las superficiese extiendelibrementedentro de los espaciosarti- articularesde la aniculacin. 25. 24 porteI ANATOMiA FUNCTONAL esteespaciocon una parte ms gruesa.Dado que lassertanen el disco tiran de l hacia delantey hacia bandasanteriory posteriordel disco son msanchasdentro.As pues,el msculopterigoideo extemosu- que la zonaintermedia,tcnicamente discopodra elperior tcnicamentees un protractor del disco. Re- girar tanto hacia delantecomo hacia atrspara cum-curdese, embargo,sin que estemsculotambinse plir estafuncin.El sentidode la rotacindel discoinsertaen el cuellodel cndilo.Estadoble insercin no se determina al azar, sino que est dado por las no permiteque el msculotire del discopor el espa- estructurasunidasa los bordesanteriory posteriorcio discal.Sin embargo, protraccindel disco nola del disco.se produce durante la apertura de la mandbula. Adheridosal borde posteriordel disco articularCuandoel pterigoideoextemoinferior tira del cndi-que se encuentran tejidos retrodiscales, algunasloslo haciadelante, pterigoideo elextemosuperiorper- vecesreciben el nombre de insercinposterior. manece inactivoy no desplaza discohaciadelante el Como se ha indicado,la lminaretrodiscalsuperiorjunto con el cndilo.El pterigoideoextemosuperior est formada por cantidades variablesde tejidose activaslojunto con la actividadde los msculos conjuntivo elstico.Dado que estetejido tiene pro-elevadores duranteel cierre mandibularal morder piedadeselsticas que cuandola boca estcerra- y con fuerza. da quedaalgo plegado sobre s mismo, e1 cndilo Es importanteconocerlos factorespor los que puedesalir fcilmentede la fosa articularsin daarel disco se desplazahaciadelantecon el cndilo en la lmina retrodiscalsuperior.Cuandola boca estausencia actividaddel msculo pterigoideoex-de cerrada(es decir, en posicin articular cerrada),la terno superior. ligamentocapsular El anteriorune el traccin elsticasobre el disco es mnima o nula. disco alborde anteriorde la superficiearticulardel Sin embargo,durantela aperturamandibular, cuan- cndilo (v. fig. 1-14).Tambinla lmina retrodiscal do el cndilo es traccionado direccina la emi-en inferior une el borde posteriordel disco al margen nencia articular, la lmina retrodiscal superior se posteriorde la superficiearticulardel cndilo.Am- distiendecadavezms y creafuerzasde retraccinbos ligamentos estnformadospor fibras colageno- sobreel disco.En la posicincompletamente avan- sasque no se distienden. pues,la deduccinl- As zada,lafuerzade retraccinposteriorsobreel discogica es que fuerzan una traslacindel disco hacia que creala tensinde la lminaretrodiscalsuperior delantecon el cndilo.Sin embargo, aunquelgica, distendida mxima.La presininterarticulary la esesta deduccines incorrecta:estasestructurasno morfologa del disco impiden una retraccinexce-son responsables, maneraprimaria, del movi-de siva posteriorde ste.En otraspalabras,cuandola miento del disco con el cndilo.Recurdese losque mandbulase desplaza una posicin completa-aligamentos participanactivamente la funcinno en y mente avanzada durantesu retorno,la fuerza de articularnormal, sino que tan slo limitan de modo retraccinde la lmina retrodiscalsuperiormantie- pasivo los movimientosextremos.El mecanismo ne al disco atrssobreel cndilo, en la medidaque por el que el disco se mantiene junto al cndilo en lo permite la anchuradel espaciodiscal articular. traslacindepende la morfologadel discoy de lade Este principio es importante para comprender la presininterarticular. presencia un disco arti- En de funcin articular.Asimismo,convienerecordarquecular de forma normal, la superficie articular del la lmina retrodiscalsuperiores la nica estructura cndilo se sitaen la zonaintermedia,entrelas dos capaz de retraer el disco posteriormentesobre elporcionesms gruesas.Cuandola presininterarti- cndilo, aunqueesta fuerza retrctil nicamente cular aumenta, espaciodiscal se estrecha, conel y aparecedurantelos movimientosde gran apertura ello el cndilo se asienta manerams clara en la de bucal.zonaintermedia. Unido al bordeanteriordel disco articularse en- Durantela traslacin, combinacin la mor- la de cuentra el msculo pterigoideo externo superior.fologa discal con la presininterarticularmantiene Cuandoestemsculoestactivo.lasfibrasoue se in- el cndilo enla zona intermediav se fuerza al disco 26. Coptulo I Anatoma funcional y biomecnicadel sistema masticatorio 25r desplazarsehaciadelante con el cndilo.As pues,te la masticacinunilateral.Cuando el paciente-r morfologa del disco es de enorme importanciamuerdeun alimentoduro con un lado (p. ej., un fi-riua manteneruna posicin adecuada duranteel fun- lete muy duro), las ATM no soportanlas mismas:ionamiento.La morfologa adecuada la presin ycargas.Ello se debe a que la fuerza de cierre no se.nterarticularconstituyenun importante factor deaplica sobrela articulacin,sino sobreel alimento.rutoposicionamiento disco.Slo cuandola mor-del La mandbula actia como una palanca sobre elrrlo-eadiscal se ha alteradoen gran manera,las in- punto de apoyo constituidopor el alimento duro y.ercionesligamentosas disco influyen en la fun- delcausaun aumentode la presininterarticularen la--in articular.Cuandoestoocune,la biomecnica de yarticulacincontralateral una disminucinbruscale articulacinse altera y aparecen signosdisfuncio-de la presininterarticularen la articulacinipsila-:lales.Estos trastornos comentancon detalle en se teral (es decir, del mismo lado;2e,:0.Esto puede.-aptulos posteriores. provocaruna separacin las superficies dearticula-Al igual que ocurre con la mayorade los mscu- res y dar lugar a una luxacin de la articulacinip--os. el msculo pterigoideo externo superior se silateral.Para evitarlo, el msculo pterigoideoex-:nantieneconstantemente un estadode contrac-enterno superiorse activa durantela accin de cierre--inleve o tono, que ejerceuna ligera fuerzaante-con fuerza y el disco gira hacia delante sobre el:ror y medial sobre el disco. En la posicin de re- cndilo, de tal forma que el borde posterior ms:oso cerrada,estafuerza anteriory medial supera,grueso del disco mantengael contactoarticular.--asisiempre,lafuerza de retraccinelsticaposte- Con ello se mantienela estabilidad articularduran-ior producidapor la lmina retrodiscalsuperiornote el cierre con fuerza de la masticacin.Cuandoiistendida. Por tanto, en la posicin de reposo los dientesatraviesan alimentoy se aproximanalel;errada, cuando la presin interarticulares baja ycontacto interdentario,la presin interarticular aumen-:l espaciodiscal es ancho,el disco ocuparla posi-ta. A medida que aumentala presin,se reduce elin de rotacin anterior mxima sobreel cndiloespaciodiscaly el disco sufreuna rotacinmecni-que permite la anchuradel espacio.En otras pala-ca hacia atrsy de este modo la zona intermediaoras, reposocon la boca cerrada,el cndilo es- en ms delgadallena el espacio.Cuandose interrum-:r en contactocon las zonasintermediav Doste- pe la fuerzade cierre,se recupera nuevola posi- deior del disco.cin de reposocerrada.Esta relacindel disco se mantienedurantelosEl conocimientode estosconceptos bsicosde:novimientos pasivosmnimos de rotaciny trasla-la funcin de IaAIM es esencialparacomprender la,-inde la mandbula. cuantoel cndilo se des-Endisfuncin articular. La funcin biomecnicanor-llaza lo suficientehacia delantecomo para conse-mal de la AIM debe seguirlos principiosortopdi-euir que la fuerza de retraccin de la lmina cos que acabande presentarse. Recurdese si-1o:etrodiscal superiorsupere fuerzadel tonomuscu- Ia guiente:lar del msculopterigoideo extemo superior, dis-el.-o gira hacia atrsen el grado que le permite la an-L Los ligamentosno participanactivamente la en,-hura espacio del discal.Cuandoel cndilo vuelveafuncin de la ATM. Actan como alambresdela posicin de reposo cerrada,el tono del pterigoi- fijacin, limitan determinadosmovimientosar-Jeo extemo superior pasa a ser de nuevo la flerua ticularesy permitenotros.Restringenlos movi-predominante el disco vuelve a desplazarseyhaciamientos de la articulacinmecnicamente ydelante,en la medidaen que lo permite el espaciomediante la actividad refleia neuromusculardiscal(fig. l-29).(v. cap.2).La importanciafuncional del msculopterigoi-no 2. Los ligamentos sedistienden. seaplicauna Sideo lateral superior se pone de manifiestocuandofuerza de traccin, se pueden estirar (es decir,seobservan efectosde la fuerzaeiercidaduran-los aumentarde longitud). (La distensinimplica la 27. 26 porfe I ANAToMA FUNCIoNAL1 82/ 645FlG. I -29 Movimientofuncionol del ynormol cndiloy el discoen todo lo omplitud lo operturo el cierre.deEldiscoglro hocio otrssobreel cndiloo medidoque stesufreuno troslocinhocio fuerode lo foso Elmovi-miento ciere esexoclomente controrio el de ooerturo.de eloue capacidadde recuperar la longitud original.) articulacin (es decir, los elevadores:temporal, Cuandose ha producido un alargamiento liga-demasetero pterigoideointemo).y mentos,la funcin articular suelequedarcom- prometida. Es necesarioun conocimiento slido de estos3. Las superficies articulares de la ATM debenprincipios para la valoracin y el tratamientode los mantenerseconstantemente contacto.Este esendiversos trastomos que se presentanen el resto de originado por los msculosque traccionanpor la estelibro. L 28. .,"r"$lCoptulo ,,,,,l1NEUROANATOMIAFU N C IO NA LaY FISIOLOGSISTEMA MI]oNo se puede traar adecuadamenle una 3ldisfuncin sin c:r.n.cer Juncin " JPOlaLa funcin del sistema masticatorio es compleja. Esnecesariauna contraccin coordinada de Ios diversosnsculos de la cabeza y el cuello para mover lanlandbula con precisin y permitir un funciona-liento eficaz. Existe un sistema de control neuro-1gico muy sofisticado que regula y coordina las:rctividades de todo el sistema masticatorio. Bsica-nente est formado por nervios y msculos; de ah elrmino de sistema neuromust:ular. Es esencial un;or.rocimiento bsico de Ia anatoma y de la funcinle1 sistema neuromuscular para comprender la rn-iuencia que tienen los contactos dentarios y otros:ctores en el movimiento de la mandbula.Este captulo est dividido en tres secciones.En,r primera se revisan detalladamente la neuroanato-rra elemental y el funcionamiento del sistema neuro-rruscular. La segunda seccin revisa las actividades rsiolgicas bsicasde la masticacin, la deglucin yporl e I A N A TOMIA FU N C ION A L 29. 30 porteI ANATOM1AFUNCTONAL la fonacin.En la terceraseccin repasansealgunos muslo).Existeunavariacinsimilaren el nmerodey conceptos mecanlsmosque son nece- lmportantes porfibrasmusculares neurona motoraen los mscu- sarios paracomprender dolor orofacial. conoci-el El los de la masticacin. msculopterigoideo El exter- miento de los conceptospresentados estastres en no inferior tiene una proporcinde fibras muscula- seccionesayudaral odontlogoa comprender me-res/neuronasmotorasrelativamentebaja y, por tanto, jor las quejasde suspacientes a proporcionarlesy unpuederealizarlos ajustesfinos de la longitudque le tratamientoefectivo. sonnecesariosparaadaptarse los cambioshorizon-atalesde la posicinde la mandbula. cambio,el Enmaseterotieneun nmeromselevadode fibrasmo- " Anofomo y funcin del sstemqtoras por neuronamotora, que se corresponde conneuromusculor sus funcionesms toscasde proporcionar fuerzalanecesaria durante masticacin.la Parasu mejor comprensin, sistema el neuro-muscu- lar se divide en dos componentes bsicos:1) losEl msculoy msculos 2) las estructurasneurolgicas. anato- La Cientosde miles de unidades motoras, junto con ma y la funcin de cada uno de estoscomponentesyvasossanguneos nervios,estnunidasen un haz serevisan por separado, aunque muchoscasosen seapor el tejido conjuntivo y la fascia, y forman un difcil diferenciar funcin.Una vez conocidossu es-msculo.Los principales msculosque controlan tos componentes, abordarla revisin de la fun-seel movimiento del sistemamasticatoriose han des- cin neuromuscular bsica. crito en el captulo 1. Para comprenderlos efectosque tienenestosmsculossobreotros msculosy MSCULOS sobre sus insercionesseas,deben observarse lasrelacionesesquelticasbsicasde la cabezay el La unidod motorocuello. El crneoes soportadopor la columna ver- El componentebsico del sistemaneuromuscular tebral cervical. Sin embargo,no estcolocadocen- es la unidad motora,que estformadapor numero- tralmente,ni equilibradosobrela columna.De he- sasfibras muscularespor inervadas una solaneuro- cho, si una calaverase apoya sobre la columna na motora. Cada neurona est conectadacon la cervical,se desequilibrarhactadelantey caerr- fibra muscular por una placa motora terminal.pidamenteen esta direccin. El equilibrio an re- Cuandola neuronase activa,la placamotora termi-sulta ms remoto si se tiene en cuentala posicin nal es estimulada para que libere pequeascantida- de la mandbulaque cuelgadebajode la parte ante- des de acetilcolina,que inician la despolarizacin rior del crneo (es obvio que no existe un equili- de las fibras musculares. despolarizacinLa consi- brio entrelos componentes esquelticos la cabe-de gue que las fibras musculares acorteno se con-sezay el cuel l o). traigan. Los msculosson necesariospara compensar El nmero de fibras musculares inervadasporestedesequilibrio pesoy masa.Paramantener dela una neurona motora vara en gran manera segn la cabeza una posicinerguidade forma que puedaen funcin de la unidad motora de que se trate. Cuantas versehacia delante,los msculosque unen Ia cara menos fibras musculares hay por neuronamotora, posteriordel crneocon la columnacervicaly la re- msprecisoes el movimiento.Por ejemplo,unaneu- gin del hombro debencontraerse.Algunos de los rona motora puedeinervar dos o tres fibras muscula-msculosque sirvena estafuncin son:el trapecio, res,como ocurrecon los msculosciliares(quecon-el estemocleidomastoideo, esplenioy el largo deel trolan con precisin el cristalino del ojo). Y allacabeza. embargo, posibleque estosmscu- Sin es contrario, una neuronamotora puede inervar cente-los se contraiganen excesoy dirijan la lnea de vi- naresde fibras musculares, como ocurre con cual- sin demasiadohacia arriba. Para contrarrestar quier msculo grande (p. ej., el recto anterior delestaaccinexisteun grupo de msculosantagonis- 30. Coptulo2 Neuroanatoma funcional y fisiologa del sistema masticatorio 3ltas en la regin anterior de la cabeza:el masetero1. Cuando se estimula un gran nmero de unida-(que une la mandbulacon el crneo),los suprahioi- des motoras del msculo, se produceuna con-deos(que unen la mandbulacon el huesohioides) y traccin o un acortamientogeneral de ste.los infrahioideos (que unen el hueso hioides con elEste tipo de acortamiento bajo una cargacons-estemny la clavcula).Cuandoestosmsculosse tante "sedenomina contraccin isotnica. Lacontraen,el individuo baja la cabeza. pues,exis- As contraccinisotnica se produceen el masete-te un equilibrio de fuerzasmuscularesque mantienero cuando la mandbula est elevaday fierzaa cabezaen la posicin deseada(fig. 2-1). Estos el paso de los dientesmedianteun bolo de ali-msculos,junto con otros, tambin mantienenuna mento.posicinlateraladecuada, como la rotacinde la as2. Cuandoun nmero apropiadode unidadesmoto-cabeza.ras se contraenen oposicina una fuerza dada,laFuncin muscular. La unidad motora tan slofuncin muscularque resultaconsisteen soporta"rpuedeefectuaruna accin:la contraccino el acorta- o estabilizar la mandbula.Esta contraccin sinmiento. Sin embargo,el msculo en su conjunto tie- acortamientose denominacontraccin isomtri -ne tres posiblesfunciones: cdy seproduceen el masetero cuantoestsopor-FlG. 2- I Debe existir equilibrioprecisoy complejo de losmsculosde lo cobezo y el cuello poro montener ununo posiciny uno funcin odecuodo de lo cobezo, A, Sistemomusculor.B, Codo uno de los msculosprin-cipoles ocio como uno cinto elstico Lo iensin generodo debe contribuiro producir de modo exocto elequilibriocon que se montiene lo posicin deseodo de lo cobezo, Si uno de los cintos elsticosse rompe, seoltero el equilibriode iodo el sistemoy combio lo posicin lo cobezode 31. 32 porte I ANATOMIA FUNCIONAL tndoseun objeto entre los dientes(p. ej., unaElcontraentratandode sujetarla. resultado un es-es pipa o un lpiz).tiramientobrusco de los msculosdurantesu con-3. Un msculotambinpuedefuncionarpor medio traccin. Este tipo de estiramientobrusco de los de una relajacin controlada. Cuando se in-msculosdurantela contraccin producea menudo terrumpela estimulacinde la unidad motora,lesiones;hablaremos mismo en secciones delposte- sus fibras se relajan y se restablecela longitud rioresdedicadas dolor muscular. al normal. Medianteun control de estareduccinde la estimulacin la unidadmotora,puedepro-de NEUROLGICASESTRUCTURAS ducirseun alargamiento precisodel msculoqueLa neurona permita la realizactnde un movimiento suavey deliberado.Este tipo de relajacin controladaseLa unidad estructural elemental sistemanervio- del observa en el maseterocuando la boca se abre so es la neurona. Estformadapor una masade pro- para aceptarun nuevo bolo de alimento durantetoplasma,conocida como cuerpo neuronal, y por la masticacin.unasprolongaciones protoplsmicas esecue{po,deque recibenel nombre de dendritasy axones.Los Con estas funciones, msculos la cabe-treslos decuerposnerviososlocalizadosen la mdulaespinal za y el cuello mantienen constantemente posicinuna se organizan la materiagris del sistemaen nervioso adecuada la cabeza.Existe un equilibrio entre losdecentral(SNC). Los que se encuentran fuera del sis- msculosque elevanlacabezay los que la bajan.Du- tema nerviosose agrupanen g,anglios. axn (de El rante el ms leve de los movimientosde la cabeza,la palabra griegaaxon, que significa eje) es el n- cada msculo funciona de forma armnica con loscleo central que constituyela parte conductora demsparallevar a caboel movimientodeseado. Si esencial una neuronay es una extensin cito-de del se gira la cabeza la derecha, a algunosmsculosde- plasmaneuronal.Muchasneuronas agrupansepara ben acortarse(es decir, contraccinisotnica),otrosformar un nervio. Estasneuronaspuedentransferir deben relajarse(es decir, relajacincontrolada)y a lo largo de sus ejes impulsoselctricosy qumr- otrosdebenestabilizar mantenero estasrelaciones (es cos, lo que permite la entraday salidade informa- decir, contraccinisomtrica). necesariocontarEscin del SNC. Dependiendo su localizaciny sude con un sistemade control muy sofisticadoque coor-funcin, las neuronasreciben diferentesnombres. dine esteequilibrio muscularfinamenteajustado. Una neuronaaferenteconduceel impulso nervioso Estos tres tipos de actividadesmuscularessehaciael SNC, mientrasque una neltronaeferentelo manifiestandurantela funcin rutinaria dela cabeza hacehaciala periferia.Las neuronasinternunciales y el cuello.No obstante,existeotro tipo de actividad o interneuronas se localizan por completo en el muscular denominadacontraccin excntrica queSNC. Naroas sensitivas receptoras, tipo afe- ode puedeaparecer determinadasen circunstancias. Este rente,recibeny transmiten impulsosprocedentesde tipo de actividad resulta a menudo perjudicial pararganosreceptores. primeraneuronasensitivaLa es el tejido muscular.La contraccinexcntricacon-la neuronaprimaria o de primer orden.Las neuro- siste en un alargamientodel msculo durante su nas sensitivas segundoy tercer orden son neu- de contraccin.Un buen ejemplo de contraccinex-ronasinternunciales.Las neuronasmotoras son un cntricase producecomo consecuencia una le-detipo de neuronaeferenteque transmitenimpulsos(es sin de extensin-flexin decir,lesin en latiga-nerviosospara inducir efectosmusculares secre- o zo). En el momentoprecisoen el que seproduceun torlos. accidentede circulacin, los msculos cervicales Los impulsosnerviososse transmitende una se contraen para sujetar la cabezay oponersealporneuronaa otra nicamente una unin sinptica,o movimiento. Sin embargo,si el impacto es impor-sinapsis,un punto en el que se aproximanmucho las tante, el cambio brusco en la inercia de la cabeza prolongaciones dos neuronas.deTodaslas sinapsrs hace oue sta se muevamientraslos msculosse aferentes encuentran la materiagris del SNC y, se en 32. Coptulo2 Neuroanatoma funcional y fisiologa del sistema masticatorio 33:or consiguiente,no existen conexionesanatmicas los gangliosde las racesdorsales. continuacin,elAentre fibras sensitivas.Todaslas conexio- impulso es transportadopor la neurona de segundo-riiricases se localizan en el SNC, y la transmisinperifri-orden a travs de la mdula hasta la va espinotal-:r de un impulso sensitivo de una fibra a otra es mica anterolateral, que asciendehastalos centrossu-normal.periores.En la transmisinde esteimpulso al tlamoLa informacin procedentede tejidos situadosfue-y la cortezapuedenparticipar varias interneuronasr del SNC debesertransferida SNC y a los centros al (p. ej., de tercerorden,de cuartoorden,etc.).Tam-del tronco del encfalo y 7a cortezapara su bin existenintemeuronasen el astadorsal que pue-uperioresrterpretacin y valoracin. Unavez analizadaestain- den participar en la transmisindel impulso al hacer:.rnacin hay que adoptarla accin ms adecuada.Asinapsiscon la neuronade segundoorden. Algunas-rxrtinuacin, centrossuperiores losenvanimpulsosa de esasneuronaspuedenhacer sinapsisdirectamente;lr s de la mdulaespinalhaciala periferia,hastaun con una neurona eferente que proviene del SNC a:rsano eferente, parallevar a cabo la accindeseada.travsde Ia raz venlral y estimular directamenteund neuronaaferenteprimaria (es deci, neuronade pri-(p.rganoaferente ej., un msculo).:er orden) recibe el estmulo del receptorsensitivo.impulso es conducidopor una neuronaaferente El tronco del encfalo y eI cerebro-re:rrmaria hacia el SNC a travsde la raz dorsal que Una vez que los impulsos llegan a las neuronasde-,re sinapsis el astaposteriorde la mdulaespinalensegundo orden,staslos conducen los centrossu- a (es:Lrnuna neuronasecundaria deci, neuronade se-periorespara su interpretaciny valoracin.Existen::nrdoorden)(fig. 2-2). Los cuerposneuronales to-de numerososcentrosen el tronco del encfaloy el ce-s las neuronasaferentesDrimariasse localizan enrebro que ayudana hterpretar los impulsos.Convie- Piel VasoNeurona de segundo orden InterneuronaMsculoFlG.2-2 Represeniocin grficode losoferencios nerviosde perifricos lo mduloespinol, puedever o Seque losneuronos primer de orden(neuronos primorios) oferentestronsportonimpulsos ostodorsol, dondeolenhocensinopsis losneuronos segundo condeorden.Losneuronos segundodey ordensecruzon osciendenoloscentros Interneuronos pequeosuperiores.detomooconectonlo neurono oferenteprimorio lo neu- con (esronomotoroprimorio decir,eferente),permitiendo octividod orco reflejo. gongliorodiculorlo deEldorsol(GRD) contiene cuerposlos celulores losneuronosdeoferentes(Modificodo Okeson Bel|sprimorios, de JP: oto-focolpoins,S,qed,,Chicogo,1995,Quintessencep9,Publishing, l ) 33. 34 porteI ANATOMA FUNCTONAL ne recordar ademsque son muchaslas intemeuro- pasaremos esta seccin.Es muy convenienteco- en nas que pueden intervenir en la transmisin de los nocer estasreasy sus funcionespara llegar a com- impulsos a los centros superiores.De hecho, no esprender el dolor orofacial. Las reasque revisamos fcil seguir el recorrido de un impulso a travs del en esta seccinson el ncleo delhaz espinal,la for- tronco del encfalohasta la corteza.Para poder ex- macin reticular,el tlamo,el hipotlamo,las estruc- plicar adecuadamente funcin musculary el dolorlaturaslmbicas y la corleza.Las iremos analizandoen en este tratado es necesariodescribir primero deter- el mismo orden en que los impulsos neuralesviajan minadasregionesfuncionalesdel tronco del encfalohacia los centrossuperiores. y el cerebro.Debemosrecordar al lector que en lasNcleo del haz espinal. Por todo el cuerpolas siguientesdescripcionesslo revisamos algunos de neuronasaferentesprimarias hacen sinapsis con los componentesfuncionales ms importantes del las neuronasde segundoorden en el asta dorsal de SNC. Le recomendamos que consulteotros librosla mdula espinal. Sin embargo, las aferencias paraobtenerunadescripcin msdetalladal2. de la cara y las estructurasfaciales no entran en la En la figura 2-3 hemos representadolas reas mdula a travsde nervios espinales.Las aferencias funcionalesdel tronco enceflicoy el cerebroque re-sensitivasde la cara y la boca viajan por el quinto ,- ; f- ilr ru^ttlN M delV NS del V FlG. 2-3 Representocin grficodel nervio trlgmino que penetroen el encfoloo nivelde lo protuberoncio. Lo neurono oferenteprlmqrio N) entroen el troncodel encfoloy hoce sinopsis uno neurono(l,sconde segundo orden(2.s en el ncleodel hozespinol trigmlno N)del (NHE V).Elncleodel hozespinol divi-delse de en tresregiones; subncleo elorol (sno), subncleoelinterpoor(sn, y el subncleo coudol (snc).Elcom- plejolrlgeminol troncoenceflicoincluyeodemsel ncleomoior del Y (NMdel V) y el ncleosensltivo prin- cipol del V (NSdel y). Loscuerposneuronoles nerviotrigmino locollzon el gongliode Gosser del se en(GG). Unovezque uno neurono segundo deordenrecibeel impulso, tronsportolohostoel tlomo(7)porosuinter-(De pretocin, Okeson BellsJP: orofociol poins,5,e Chicogo,1995, ed,,Qulntessencep9.Publishing, 30.) 34. 2funcionaly fisiologa sistema Coptulo Neuroanatoma delmascatorio 35nervio craneal (es decir, el nervio trigmino). Losmuy importanteen el control de los impulsosque lle-cuerposcelulaesde las neuronasaferentes trig-delgan al tronco del encfalo.Controla la actividad ce-mino se localizanen el ganglio de Gasser, gran ta- derebral general favoreciendoo inhibiendo la llegadamao. Los impulsos conducidospor el nervio trig-de los impulsos al cerebro.Esta parte del tronco delmino entrandirectamente el tronco del encfalo,aen encfalotiene una influencia enorne sobreel dolor ynivel de la protuberancia,haciendosinapsisen el n-otras aferenciassensitivas.cleo medular del trigmino (v. fig. 2-3). Estructural- Tlamo. El tlamo se encuentraen el mismomente,estaregin del tronco es muy parecidaal asta centro del encfaloy estrodeadopor el cerebropordorsal de la mdula. De hecho, se puede considerar arriba y los costados por el mesencfalo debajo yporcomo una prolongacindel astadorsal y a vecesre- (v. fig.2-3). Estconstituido numerosospor ncleoscibe el nombre de astadorsalmedular. que trabajanjuntos interrumpiendolos impulsos.El complejo del ncleo trigeminal troncoencef-Casi todoslos impulsosque procedende las regioneslico estformadopor: 1) el ncleotrigminosensiti- enceflicasinferiores y de la mdula pasanpor si-vo principal, que est situado rostralmentey recibenapsis talmicasantes de accederala cortezacere-impulsos de neuronasaferentesperiodontalesy al-bral. El tlamo acta como una estacinreguladora neuronasy pulpares, 2) elhaz espinaldel n- paralamayora de las comunicaciones entre el tron--qunascleo trigmino,que ocupauna posicinms caudal.y co, el cerebelo el cerebro. Cuandolos impulsoslle-El haz espinalse divide en tres partes:1) el subn-gan al tlamo,stelos valora y los dirige hacialas re-cleo oral, 2) el subncleointerpolar y 3) el sub-giones apropiadasde los centros superioresparancleo caudal,que corresponde astadorsal me-al interpretarlosy respondera ellos.dular. Las neuronasaferentesde la pulpa dental van Si comparamosel cerebrohumano con un orde-haciaestostres subncleos3. las observaciones Ennador,el tlamo representara tecladoque controlaelelectrofisiolgicas las neuronasnociceptivaselde las funcionesy dirige las seales. tlamo haceac-Elsubncleocaudal parece intervenir muy especial-tuar a la corfezay le permite comunicarsecon las de-mente en los mecanismosnociceptivosdel nervioms regionesdel SNC. Sin el tlamo,la corfezanotrigminoas.El subncleo oral parece constituir sirve paranada.una zona importante de este complejo trigeminalHipotlamo. El hipotlamoes una estructuradetroncoenceflico los mecanismosdel doloren pequeotamao situadaen el centro de la base deloral5,6. encfalo.A pesar de su tamao, tiene una gran im-Otro componentedel complejo troncoenceflico portanciafuncional. Es el principal centroenceflicotrigeminal es el ncleo motor del quinto nervio cra- para el control de las funcionesintemas del organis-neal.Estaregin del complejo intervieneen la inter-mo, como la temperaturacorporal, el hambre y lapretacin de los impulsos dirigidos a producir res-sed. La estimulacindel hipotlamo excita el siste-puestasmotoras.En esta zona se inicia la actividad ma simptico de todo el organismo,incrementandorefleja motora de la cara,de forma muy parecida ael nivel general de actividad de muchas partes delcomo lo hace la actividad refleja espinal en el restocuerpo, con un aumentoespecialde la frecuenciadel organismoT.cardacay una constriccinde los vasossanguneos.Formacin reticular. Una vez que las neuronasSe puedever claramenteque estapequearegin en-aferentesprimarias hacen sinapsisen el ncleo delceflica tiene algunos efectosmuy poderosossobrehaz espinal,las intemeuronastransmitenlos impul- el funcionamientodel individuo. Como explicare-sos a los centros superiores.Las interneuronasas-mos ms adelante,el aumentode la tensinemocio-ciendenpor varios hacesque atraviesanuna zonadel nal puedeestimular el hipotilamopara que potencietronco enceflico conocida comoformacin reticu- el sistema simptico e influye notablementesobrelar, en la que existen concentraciones clulas o delos impulsos nociceptivosque llegan al encfalo.ncleosque representan distintasfun- paraEsta idea tan sencilla deberahacerpensara los m-ciones. La formacin reticular desempea papelun dicos que combatenel dolor. 35. 3 porreI ANATOMA FUNCTONAL Estructuras lmbicas. La palabra lmbico sg- te se almacenantodos nuestrosrecuerdosy es tam- nifica lmite, frontera.El sistemalmbico compren-bin la principal responsable nuestracapacidadde de las estructuras limtrofesdel encfalo el dienc-ypara desarrollar mayorade nuestraslahabilidades falo. Las estructuraslmbicas controlan nuestra musculares.Todavano conocemos bien los meca- actividademocionaly conducta.Las estructurasnismosbsicosque utiliza la cortezaparaalmacenar lmbicasincluyencentros ncleos o que seresponsa- los recuerdoso los conocimientosde la habilidad bilizan de conductasespecficas, como la ira, la c-muscular. lera y la docilidad.Las estructuras lmbicascontro- En la mayorade las zonasla corfezacerebraltie- lan tambinemocionescomola depresin, ansiedad,la ne un espesor unos6 mm, y en conjuntocontiene de el miedo o la paranoia.Tambinpareceexistir ununos50.000-80.000millonesde cuerposneuronales. que centrode dolor-placer empujainstintivamente alDe la corfezasalenquiz un billn de fibras nervio- individuo a conductas que estimulanel lado placen-sas,y un nmero equiparable fibras llegan a la de tero de dicho centro.Estosimpulsos suelennoperci- corteza,pasana otras zonasde la misma, van y vie-y birse a nivel consciente, actanms bien a modo nen de estructuras enceflicas msprofundas algu- y de instinto bsico.No obstante, instinto implicael nasrecorrentodala mdulaespinal. algunoscomportamientos conscientes. ejemplo, Por Se han identificado enlacofieza cerebraldistin- cuandoun individuo sienteun dolor crnico, su tas regionesque tienen funcionesmuy diferentes. comportamiento inducea evitar cualquierestmu- leExiste un reamotora, que interviene sobre todo en lo que puedaacentuar dolor.A menudo, pacien- su el la coordinacin la funcinmotora.Existeun rea de te renunciaa una vida normal y sufre alteracrones sensitiva,que recibey valora aferencias somatosen- (p. emocionales ej., depresin). creeque algunas Sesoriales.Hay tambien otras reaspara percepciones partesde las estructurasy lmbicasinteractan esta- especiales,como las reasvisual y auditiva. blecenasociaciones la corteza, concoordinandodeSi comparamosel cerebrohumano con un orde- ese modo la conducta cerebral conscientecon elnador, la corteza cerebral equivaldra al disco duro comportamientosubconsciente sistemalmbico del que almacenatoda la informacin de memoria y msprofundo.funcin motora. Conviene recordar que el tlamo Impulsos del sistemalmbico que llegan al hi- (que puede compararsecon el teclado del ordena- potlamopuedenmodificar algunaso todaslas fun-dor) es la unidad necesaria que hace funcionar la cionesinternascontroladas esteltimo. Impul- por cortezacerebral. sosdel sistemalmbico que lleganal mesencfalo y el bulbo puedencontrolaractividadescomo la vigi-Los receptore s sensiaos lia, el sueo,la excitaciny la atencin.Conocien-Los receptoressensoriales estncturas son neurolgi- do la funcin lmbica es fcil comprender impac-el cas u rganosdistribuidospor todos los tejidoscor- to que puedetener sobreel funcionamientoglobalporalesque proporcionaninformacin sobreel esta- del individuo. Es evidenteque el sistemalmbico do de esos tejidos al SNC a travs de neuronas desempea papelmuy importanteen los proble- unaferentes. igual que en otras reasdel cuerpo,Al mas dolorosos(como explicaremos captulossu-en existen diversostipos de receptores sensitivosque cesrvos). estnen todoslos tejidosque constituyen sistema elCorteza, La corfeza cerebral representala re-masticatorio. Hay receptores sensitivos especializa- gin ms exteriordel cerebroy estconstituida fun-dos que proporcionan informacin especfica lasa por damentalmente materia gris. La corfezacerebralneuronasyaferentes la devuelven SNC. Algunosal es la regin enceflicaque guardamayor relacin son especficos paralas molestias el dolor.Son los y con el procesodel pensamiento,aunque sepuedeno denominadosnociceptores.Otros proporcionanin- pensar sin la intervencinsimultneade otras es-formacinrelativaa la posiciny el movimientode tructurasenceflicas ms profundas. cortezace- Lay la mandbula de las estructurasoralesasociadas.Se rebrales la porcindel encfelo queprcticamen- endenominanpropioceptores.Se denomina interoccn- 36. funcional y fisiologadel sistemamasticatorio 37 coptulo2 Neuroanatomaiotes a los receptores que transportaninformacinquey laslibras extrafusales, son contrctiles consti-robre el estadode los rganosintemos.Las aferen- tuyen la masadel msculo,y lasfibras intrafusales,ciasque se recibenconstantemente estosde recepto-que sonmuy pococontrctiles. haz de fibrasmus- Elrespermitena la cortezay el troncoenceflicocoor-cularesintrafusalesrodeadopor una vaina de tejidoJinar la accinde msculoso gruposmusculares conjuntivose denominahuso muscular(frg. 2-4).rara que el individuo puedaresponderapropiada- Los husosmusculares fundamentalmentecontrolanmente. la tensinen el interiorde los msculos esquelticos.Comoocuneen otrossistemas. sistemael mastica-Estndiseminados todo el msculoy tienenuna por:orio utiliza cuatrotipos principales receptores desen-alineacin paralela las fibrasextrafusales. el rn- aEnsitivos para controlarel estadoen que se encuentranterior de cadahuso.los ncleosde las fibras intrafu-.uSstfuclufos: loshusos I) quemusculares. sonrga- sales estn dispuestos dosmaneras: en forma dede 1)ros receptoresespecializados seencuentran los queen (es cadena decir,tipo de cadena ynuclear) 2) agrupa-rejidos musculares; los rganos 2)tendinosos Golgi dedos (esdecir,tipo de bolsanuclear)..ituados los tendones; los corpsculos Pacini,en 3) de Hay dos tipos de nervios aferentesque inervanque se encuentran los tendones,en articulaciones,pe-las fibras intrafusales. clasificansegnsus res- Seiostio, aponeurosis tejidossubcutneos,4) los no-y ypectivosdimetros.Las fibras ms grandescondu-:iceptores, generalmente que estn todoslos tejidosen cen impulsosa una velocidadsuperiory tienenum-Je1 sistemamasticatorio. bralesms bajos. Las que terminan en la reginHusos musculares, Los msculosesquelticos centralde las fibras intrafusalesson del tipo msJ5tnformadospor dos tipos de fibras musculares: grande(esdecirIa, o A-alfa) (secomentanms ade- FibrasFibrasaferentes aferentes (tt)(l a ) FibrasCosuladel Fibraintrafusal Fibraintrafusal Fibras extrafusales husomuscular de cadenanuclearde bolsanuclear intrafusalesFlG, 2-4 Huso musculor,(tModificodo de Bell WE y cals . PhysologyEdimburgo, 1972,ond biochelnlsfy,p9, 828,)ChurchillLivingstone. 37. 38 porteI ANAToMA FUNctoNAL lante en este captulo) y se dice que son las termi- po de fibras muscularesextrafusales(es decir, la naciones primarias (denominadasterminaciones unidadmotora)se contraiga. anuloespirales). Las que terminanen los polos delDesde un punto de vista funcional, el huso mus- huso (lejos de la regin central) son el grupo ms cular acta como un sistemadel control de la longi- pequeo (es decir II, o A-beta) y constituyen lastud. Constantementeenva al SNC informacin de terminacionessecundarias(denominadas termina-retroaccin relativa al estado de elongacin o con- cionesen ramo de flores).traccin del msculo. Cuando un msculo sufre Dado que las fibras intrafusalesde los husos bruscamente tensin,susfibras extrafusales in-unae muscularespresentanuna alineacinparalelaa la de trafusalesse distienden.La distensindel huso pro- las fibras extrafusales los msculos,cuando eldevoca una descarga las terminaciones en nerviosas msculo se distiende,lo mismo ocurre con las fibrasaferentesdel grupo I y el grupo II, que regresaal intrafusales.Esta distensin es detectadaen las re-SNC. Cuando se estimulanlas neuronasmotorasal- gionesde cadenanucleay de bolsa nuclear.Las ter-faeferentes,las fibras extrafusales del msculo sey minaciones anuloespirales en rrmode flores soncontraeny el huso se acorta.Esteacortamiento lu- da activadaspor la distensin,y las neuronasaferentes gar a una disminucin de los impulsos aferentesdel llevan estosimpulsos al SNC. Las neuronasaferen- huso. Si no hubiera un sistema gammaeferente, se tes, cuyo origen se encuentraen los husosmuscula-producira una total anulacin de la actividad del res de los msculosde Ia masticacin,tienen sushuso durante la contraccin muscular. Como se ha cue{poscelularesen el ncleo mesenceflico tri-del indicado anteriormente, estimulacinde las fibras la gmino.gammaeferentesconsigueque las fibras intrafusales Las fibras intrafusalesreciben una inervacindel huso muscular se contraigan.Ello puede desen- eferentepor las fibras nerviosas fusimotoras. es- Acadenaruna actividad aferenteen el huso, a pesarde tas fibras se les asignala clasificacinalfabticade que el msculo estcontrado.El estmulo gammae- fibras gamma o gammaeferentes para distinguirlas ferente puede facilitar, por tanto, el mantenimiento de las fibras nerviosasalfa que inervan las fibras de la contraccin muscular. extrafusales.Al igual que otras fibras eferentes,las Se cree que el sistema gammaeferente actla fibras gammaeferentes tienen su origen en el SNC y como mecanismode sensibilizacinde los husos cuando son estimuladasoriginan una contraccin musculares.As, este sistemafusimotor acta como de las fibras intrafusales.Cuando esto ocurre, las mecanismopredisponenteque altera la descarga del reasde cadenanucleary bolsanuclearse tensanyhuso muscular.Debe sealarseque el mecanismo ello es registradocomo una tensinde todo el ms-gammaeferente se ha investigado tan bien en el no culo; as se inicia la actividad aferente.As pues,sistema masticatorio como en otros sistemasde la existen dos formas para estimular las fibras aferen- mdula espinal.Aunque pareceser activo en la ma- tes de los husosmusculares:l) una distensinge-yor parte de los msculosde la masticacin,en apa- neralizadade todo el msculo (fibras extrafusales) riencia algunosde ellos no tienen fibras gammaefe- y 2)Iacontraccinde las fibras intrafusales me- porrentes.La importanciadel sistemagammaeferente se dio de fibras gammaeferentes.Los husos muscula-pondr de manifiesto de manerams clara en el co- res slo puedenregistrar la tensin; no son capacesmentariode los reflejos musculares. de diferenciarestasdos actividades. consecuen- En rganos tendinososde Golgi. Los rganosten- cia, el SNC registra ambas actividadescomo una dinososde Golgi estnsituadosen el tendn muscu- misma actividad.ylar que estentrelas fibras musculares su insercin Las fibras musculares extrafusalesrecibeniner- en el hueso.Anteriormentese haba pensadoque te- vacin mediante las neuronasmotoras alfaefe- nan un umbral sensitivoms alto que el de los husos rentes.Lamayora de ellas tienen sus cuerposce-muscularesy que nicamenteactuabariprotegiendo lulares en el ncleo motor del trigmino. La el msculo de una tensinexcesivao nociva.Actual- estimulacin estasdeneuronasconsigueque el gru- mente pareceque son ms sensiblesy que intervie- 38. coptulo 2 Neuroanatoma funcional y fisiologa del sistema masticatorio 39nen en la regulacinrefleja duranteel funcionamien- La funcin principal de los nociceptores la vi- esto normal. Sobre todo controlan la tensin,mientras gilanciadel estado, posiciny movimientode los te-que los husos muscularesbsicamentecontrolan la jidos del sistema masticatorio.Cuandose producenlongituddel msculo.situacionesque puedenser peligrosaso que causanLos rganostendinosos Golgi estndispues-deuna lesin real a los tejidos, los nociceptorestrans-tos en serie con las fibras muscularesextrafusales ymiten esta informacin al SNC en forma de sensa-no en paralelo, como los husos musculares.Cadaciones de molestia o dolor. La sensibilidaddolorosauno de estosrganossensitivosestformado por fi-se comentaposteriormente estemismo captulo.enbrastendinosas por rodeadas espacios linfticosen-r-ueltos, su vez, por una cpsulaa fibrosa.Las fibrasFUNCINNEUROMUSCULARaferentesentran por la parte media del rgano y seFuncin de los receptoressensitiosdiseminan todaslas fibras.La tensinen el ten-pordn estimula los receptoresdel rgano tendinosode El equilibrio dinmico de los msculosde la cabezaGolgi.As pues,la contraccin msculotambin dely el cuelloque antesseha descritoesposiblegraciasestimulael rgano.De la misma manera, estira-un a la informacin que proporcionan los diversos re-mientototal del msculocreauna tensinen el ten-ceptoressensitivos.Cuandoun msculo sufre unadn y estimulael rgano.distensinpasiva, los husos muscularesinforman alCorpsculos de Pacini. Los corpsculosde Pa-SNC de estaactividad.La contraccinmusculaacti-cini son unos rganosovaladosgrandesque estn va est controladapor los rganostendinososderbrmadospor lminasconcntricas tejido conjun-deGolgi y los husosmusculares. movimientode las Elivo. Estosrganos tienenuna ampliadistribucin, y yarticulaciones los tendones estimulalos corpscu-dadasu frecuentelocalizacinen las estructurasati- los de Pacini. Todos los receptoressensoriales estnculares,se consideraque fundamentalmente tienen enviandoinformacin constantemente SNC. Elaluna funcin de percepcindel movimiento y de la tronco del encfaloy el tlamo se encargande con-presinintensa(no del tactoleve). trolar y regular constantemente actividadescor- lasEn el centro de cada corpsculohay un ncleoporales.A estenivel se procesala informacin sobreque contienela terminacinde una fibra nerviosa.la homeostasianormal del organismo,y la cortezaniEstoscorpsculos encuentran los tendones,seen lassiquiera interviene en el procesoregulador.Sin em-erticulaciones, periostio, las insercionestendino-elbargo,si la informacin aferentetiene consecuenciassas,las aponeurosisy el tejido subcutneo. pre- Laimportantespara la persona,el tlamo pasala infor-sin que se aplica en estostejidos deforma el rganomacin ala corfezaparauna valoracinconsciente ys estimula fibra nerviosa.launa decisin.Por consiguiente, tlamo y el troncoelNociceptores. En general,los nociceptoressondel encfalo influyen poderosamentesobre el fun-receptoressensitivos que son estimulados cuandose cionamientodel individuo.sufre una lesin y transmitenesta informacin alS)JCpor las fibras nerviosasaferentes. Los nocicep- Accin reflejaroresestn situadosen la mayora de los tejidos del Una accin refleja es la respuestaque resulta de unistemamasticatorio.Existenvariostipos generales: estmulotransmitido en forma de impulso desdeunaelgunosde ellos respondenexclusivamente estmu-a neuronaaferentehastauna raz nerviosadorsal o suios nocivos mecnicosy trmicos;otros respondenaequivalentecraneal,donde se transmitea una neuro-unaampliagamade estmulos, desde sensaciones lasna eferenteque lo devuelveal msculo esqueltico.-ictiles hastala lesin nociva; hay otros que son re- Aunque la informacin se enva a los centrossupe---eptores umbral bajo, especficos depara el tactoriores, la respuesta independiente la voluntad y esdeieve,la presino el movimientodel vello facial.Anormalmente se produce sin que en ella influya laste ltimo tipo se le denomina, veces,amecanorre- cortezani el tronco enceflico. Una accin refleja:eptor. puede ser monosinpticao polisinptica. El reflejo 39. 40 port| ANATOMIA FUNCTONAL monosinptico se produce cuando la fibra aferente hara que stase desplazarahacia abajo y separara las estimula directamentela fibra eferente en el SNC. superficiesarticularesde la AIM. Para impedir esta Un reflejo polisinpticoestpresente cuandola neu- (y luxacin,los msculoselevadores otros msculos) rona aferenteestimula una o ms intemeuronasdel se mantienenen un estadode leve contraccindeno- SNC, que a su vez estimulanlas fibras nerviosasefe- minadatono muscular.Estapropiedadde los mscu- rentes. los elevadorescontrarrestael efecto de la gravedad Hay dos accionesreflejas generales que son im-sobrela mandbulay mantienelas superficiesarticu- portantes el sistemamasticatorio:1) el reflejo mio-en lares en un contactoconstante. reflejo miotctico El tcticoy 2) el reflejo nociceptivo.Estosreflejosno se es el principal determinante tono muscularde los del dan nicamenteen los msculosde la masticacin, msculoselevadores.Cuandola gravedadempujala sino que tambin estnpresentes otros msculosen mandbulahacia abajo, los msculoselevadoressu- esquelticos. fren una distensinpasiva, que tambin origina una Reflejo miotctico. El reflejo miotctico o dedistensinde los husosmusculares. Esta informacin distensines el nico reflejo mandibular monosi-se transmitede manerarefleja de las neuronasaferen- nptico.Cuandoun msculo esquelticosufre una tes procedentes los husosa las neuronasmotorasde distensin rpida, se desencadena este reflejo de alfa que vuelven a las fibras extrafusales los ms- de proteccinque causauna contraccindel msculo culos elevadores. consecuencia, distensinpa-Enla distendido. siva causauna contraccinreactiva que reduce la El reflejo miotctico puedeponersede manifies-distensindel huso muscula.El tono musculartam- to si se observael maseterocuandose aplica brusca-bin puedeverseinfluido por los estmulosaferentes mente en el mentn una fuerza en direccin haciaprocedentes otros receptores de sensitivos,como los abajo. Ello puede hacersecon un pequeomartillo de la piel o la mucosa bucal. de goma (fig. 2-5). Cuandolos husosmusculares del El reflejo miotctico y el tono muscularresultan- interior del msculo maseterose distiendenbrusca- te tambinpuedenverseinfluidos por los centrossu- mente, se generauna actividad nerviosa aferenteen periores mediante el sistemafusimotor. La cofteza estoshusos.Estos impulsos aferentesvan a parar al cerebral y el tronco enceflico pueden aumentarla tronco enceflico e incluso llegan al ncleo motoractividad gammaeferente dirigida a las fibras intra- del trigmino por el ncleo mesenceflico trig- del fusales del huso. Al aumentaresta actividad, las fi- mino, dondese encuentran cuerposcelularesafe-losbras intrafusalesse contraeny causanuna distensin rentesprimarios. Estas mismas fibras aferentesfor-parcial de las reasde bolsanucleary cadenanuclear man sinapsiscon las neuronasmotorasalfaeferentesde los husos.Ello reduceel gradode distensin ne- que regresandirectamentea las fibras extrafusales cesarioen todo el msculopara desencadenar acti-la del masetero. vidad aferentedel huso. As pues, Ios centros supe- La estimulacin de la alfaeferentepor las fibrasriores pueden utilizar el sistema fusimotor para aferentes causala contraccindel msculo.En cli Iaalterar la sensibilidadde los husos muscularesa la nica, estereflejo puedeevidenciarsesi se relajan losdistensin.Un aumento de la actividad gammaefe- msculos de la mandbula, de forma que permitan rente incrementala sensibilidaddel reflejo miotcti- una ligera separacin los dientes.Un pequeode co (de distensin),mientrasque una reduccinde la golpe bruscohacia abajo sobreel mentnharque laactividad gammaeferente reduce la sensibilidad de mandbulase eleve de manerarefleja. El maseterose este reflejo. (La forma concreta en que los centros contraey los dientesentranen contacto.superioresinfluyen en la actividad gammaeferente El reflejo miotctico seproducesin una respuestase resumeen la pgina 44.) especficadela cortezay es muy importantepara de- Cuandoun msculo se contrae,los husosmuscu- terminar la posicin de reposo de la mandbula. Silaes se acortany ello da lugar a una reduccin del existierauna relajacincompletade todos los mscu-estmulo de actividad aferentede estos husos.Si se los que soportanla mandbula,lafuerua de gravedad registrael potencial elctrico de la actividad nervio- 40. Coptulo2 Neuroanatoma funcional y fisiologa del sistema masticatorio4lN @ :--,],- Ncleomesenceflico d e l tri g m i no Fibraaferente del husoNcleomotorHusomusculardeltri g m i n oFibra ct-eferente!j Msculo de cierrede la mandbula FlG. 2-5 A, Elreflejomioictico es octivodo medionte lo oplicocin brusco de uno fuezo de orribo obojo en el mentn con un pequeo mortillo de gomo, lo que provoco controccin de los msculoselevodores (es decir, mosetero),Estoimpide uno moyor distensin o menudo couso uno elevocinde lo mondbulo hostoy lo oclusin,B, Lo vo seguido es lo siguiente:lo distensin brusco del huso musculoroumento lo estimulocin oferente que sole de ste, Losimpulsos oferentesvon o poror ol tronco enceflicopor el ncleo mesencefli- co del lrigmino Losfibrosoferentesformon sinopsis el ncleo motor del f rigminocon los neuronosmoto-en ros olfoeferenlesque von o poror de nuevo y drectomente o losfibrqsextrofusoles msculoelevodor que del se hobo distendido, Lo informocin reflejo que se envo o los fibros extrofusoles producir lo controccin, Puede observorselo presencio de fibrosgommoeferenles Lo estimulocinde estosfibrospuede cousol uno (D e c o n t r o c c i n d e lo sfib r o sin tr o fu so le sdh u so yse n sib i l i zorl o,portonto,respectodeunodi stensi nbrusco el Sessle Mosticofion,swollowing,ond reloted octiviiies En: Roth Gl, Colmes R: Orol biology, St, Louis,1981.BJ: M o s b y ,p 9 , 5 7 ,)> aferente, observa perodode silencio(ausen-seundisminucinde la actividad gammaeferentealarga:ia de actividadelctrica)duranteestafase de con- esteperodode silencio.:raccin.La actividadgammaeferente puedeinflurr Reflejo nociceptivo. El reflejo nociceptivo oen la duracindel perodode silencio.Una actividad .flexor es un reflejo polisinptico que aparececomogammaeferenteelevada causa una contraccin lasderespuesta estmulosa nocivosy se le considera,por que reduceel tiempo de inhibi-ilbras intrafusales,tanto,protector. Los ejemplos presentan las ex-se en;in del huso duranteuna contraccin muscular. La tremidades (p.superiores ej., la retiradade la mano 41. 42 POTiEI ANATOMA FUNCIONAL al tocar un objeto muy caliente).En el sistemamasti-Cuandola informacin aferentede los receptores catorio, estereflejo se activa cuandodurantela mas-sensitivosllega a las intemeuronas,se producendos ticacinuno seencuentra bruscamente objetodurounaccionesdiferentes: (fig.2-6). Cuandoel dientemuerdeel objeto duro, se generaun estmulo nocivo y brusco por la sobrecar- 1. Se estimulan las interneuronasexcitadorasque ga de las estructurasperiodontales. Las fibras aferen-conducen a las neuronaseferentesdel ncleo tes primarias transportan la informacin al ncleomotor del trigmino que corresponde los ms- a trigeminal delhaz espinal, en donde hacen sinapsisculos de aperturamandibular.Con estaaccin se con las interneuronas.Estasintemeuronasvan a pa-consigueque estosmsculosse contraigan. ra al ncleo motor del trigmino. La respuesta mo-2. Al mismo tiempo, las fibras aferentesestimulan tora que se produceduranteestereflejo es ms com- intemeuronasinhibidoras, que tienen un efecto plicada que el reflejo miotctico, por cuanto debede relajacinen los msculoselevadores lade coordinarse actividadde varios gruposmusculaesla mandbula. para llevar a cabo la respuestamotora que se desea. No slo deben inhibirse los msculos elevadores El resultado global es el rpido descensode la para impedir un mayor cierre mandibular sobre el mandbula y la separacinde los dientesdel objeto objeto duro, sino que deben activarselos msculosque causael estmulo nocivo. Este procesose deno- de aperturamandibular para alejar a los dientes de mina inhibicin antagonistay seproduceen muchas unaoosible-tesin89.accionesreflejas nociceptivasde todo el cuerpo.Ncleo molor deltrigminoInterneuronas NcleoNeuronatrigeminaldelaferentehazespinal (sensitiva)- - Efectoinhibitorio+ : Efectoexcitatorio tlO.26 El reflejonociceptivo se octivo ol morder inesperodomenteun objeto duro, Elestmulonocivo se inF cio en el diente y el ligomento periodontol que sufrelo presin.Losfibrosnerviososoferentesllevon el impulso o los interneuronos ncleo del trocto espinoldel trigmino,Losneuronosoferentesestimuloninterneuronos del excitodorose inhibidoros.Los interneuronos formon sinopsis con los neuronoseferentesdel ncleo motor del trigmino Los interneuronosinhbidorosformon sinopsis con fibroseferentesque von o los msculoselevodo- res,Elmensojeque tronsporfonindico que se interumpo lo controccin, Losinterneuronosexcitodorosformon sinopsis con los neuronoseferentesque inervon los msculosdepresoresde lo mondibulo. El mensoje que lle- von indico que se controigon, lo cuol seporo los dientes del estmulonocivo, 42. Coptulo2 Neuroanatoma funcional y fisiologa del sistema masticatorio 43El reflejo miotcticoprotegeel sistema masticato- contradosse activanla mayorade las fibras muscu-rio de una distensin muscularbrusca.El reflejo noci- lares,lo que puedecomprometerel aportesanguneor-eptivo protegelos dientesy las estructuras soporte de y producirfatiga y dolor. Por el contrario,paramante-de la lesin causadapor unas fuerzas funcionalesner el tono muscularse requierela contraccin una debruscas inusualmente eintensas. rganos Lostendino-cantidadmnima de f,rbras y musculares, stasse tur-sos de Golgi protegenel msculo de la contraccin nan constantemente. Este tipo de actividad permiteexcesivaal producir estmulos hhibitorios directosyuna irrigacin adecuada no produce fatiga.que van directamenteal msculo que controlan. Conlos msculos de la masticacinse realizan muchosRegulacin ile la aaiuidailmuscularotros tipos de accionesreflejas.Muchas de ellas son Para crear un movimiento mandibular preciso, el y!-omplejas estinbajo el control de centrossuperiores SNC debe recibir estmulos de diversos receptoresdel SNC. Las accionesreflejas desempean papelunsensitivosmediantelas fibras aferentes. tronco del Elimportanteen la funcin (p. ej., masticacin,deglu- encfaloy Tacorteza debenasimilar y organizarestos,-in,reflejo f,arngeo. habla.3. tos. estmulosy desencadenar actividadesmotoraslasporadecuadas Iasfibras nerviosas eferentes. Estasac-Ineruacin recproafl tividadesmotorascomportanla contraccinde algu-El control de los msculosantagonistas de una im-esnos grupos muscularesy la inhibicin de otros. Enportanciavital en la actividad refleja. La mismageneralsecreeque el sistemagammaeferente ac- estimportancia tiene en el funcionamientodiario del or-tivado de manerapemanente, aunqueno provoqueganismo.Al igual que en otros sistemasmusculares, un movimiento necesariamente. descarga Lagamma!-adauno de los msculosque soportanla cabezaymantienelas neuronasmotoras alfa preparadas decontrolan,en parte, la funcin tiene un antagonista forma refleja para recibir impulsosprocedentes laderlueconfianestasu actividad.staes la basedel equi- corteza o impulsos aferentesdirectos de los husoslibrio muscularque antesseha descrito.Algunos gru-musculares. Lamayora de los movimientos mandi-pos musculares actansobretodo elevandola mand-bularesprobablemente controladospor una rela- sonbula; otros grupos tienen como funcin principal su cin entre las gammaeferentes, aferentesde los lasdescenso. Paraque la mandbulaseaelevadapor los husos y las neuronasmotoras alfa. Estos estmulosmsculostemporal, pterigoideo intemo o masetero,combinadosproducenla contraccino inhibicin ne-debenrelajarsey distenderse msculossuprahioi-los cesariasde los msculosy permiten que el sistemadeos. Asimismo,paraquedescienda, debencontraerseneuromuscularmantengaun control sobre s mismo.loe msculossuprahioideos mismo tiempo que se al Diversos factoresdel sistemamasticatorioinflu-relajany distienden msculoselevadores.los yen, en gran manera,en el movimiento y la funcinEl mecanismode control neurolgicode estosmandibular.Los receptoressensitivos los ligamen- degrupos muscularesantagonistasse denomina inerva-tos periodontales, periostio, las AIM, la lengua y elcin recproca. Estefenmeno permiteun control sua- otrostejidosblandosde laboca envaninformacindeve y exactodel movimiento mandibular.Para que semanerapermanente, cual se procesay unliza paralamantenga relacinesqueltica crneo,la mand-la deldirigir la actividadmuscular.Se evitan los estmulosbula y el cuello, cada uno de los grupos musculares nocivos de forma refleja, y con ello el movimiento yantagonistas debe permaneceren un estadode tono la funcin puedendarsecon lesionesmnimas de loshve constante.Con ello se vencenlos desequilibriostejidosy estructuras sistema delmasticatorio.esquelticos producela gravedad semantienela queyabeza en lo que se denominala posicin postural.Influenciade los centros superioresComo se ha indicado antes,el tono musculardesem-Como hemossealado previamente, tronco del en- elpeaun importantepapel en la posicin de reposode cfalo y la corlezatrabajanjuntos para valorar y ana-la mandbula, como en la resistencia su desplaza- asa lizar los impulsos aferentes.Aunque la cortezaes lamientopasivo. En los msculosque estintotalmente que establecefundamentalmente accin a seguir,la 43. M porteI ANATOMIAFUNCIONALel tronco enceflicose encargade mantenerla ho- unainteraccin complejaparadeterminar respues- laymeostasia de controlarnormalmente funcioneslas ta apropiada.Lacorteza, con la influencia del troncocorporales En subconscientes. el troncodel encfaloenceflico, GPC,el sistemael lmbico,el sistemare-existeun grupo de neuronas que controlanactivida- ticular y el hipotlamo,determinala accinque sedes muscularesrtmicascomo la respiracin, de-lareahzar cuantoa su direccine intensidad.enEstaambulaciny la masticacin. conjunto,estegrupo En accincon frecuencia casiautomtica, escomo en elde neuronas recibeel nombrede generadorde patto- casode la masticacin.Aunqueel paciente cons- seanescentral(Gegtctl:. El GPC se encarga sincro-decientede ella, no participaactivamente su ejecu- enntzar con exactitudla actividad entre msculosanta- cin. En ausencia un estado deemocionalimportan-gonistas para poder desarrollar determinadaste, la accin sueleser predecible eficiente.Sinyactividades. Por ejemplo,durantela masticacin el embargo,cuandoestn presentesnivelesms eleva-GPC inicia la contraccin los msculosdesuprahioi-dos de estadosemocionales. como el temor.la ansie-deo e infrahioideo el precisomomentoen que ln- en dad,Ia frustracin el enfado, opuedenproducirse lasduce la relajacinde los msculoselevadores.Desiguientes modificaciones importantes la activi- deeste modo se puede abrir la boca y aceptarlos ali-dad muscular:mentos. continuacin, GPC inicia la contraccin A elde los msculosyelevadores relajalos msculossu- 1. Cualquieraumento la tensinemocional de excr-prahioideo infrahioideo, e cerrando bocasobrelos la ta las estructuras lmbicasy el hipotlamo, acti-alimentos.Esteproceso repitehastaque las part- se vando el sistemaeferente gamma.Este incre-culas de alimentosson lo bastante pequeascomomento de la actividad eferente gamma separapoderdeglutirlas facilidad.Paraque el GPCcon acompaade una contraccinde las fibras intra-puedaactuarcon plenaeficaciadeberecibirconstan- fusales, queprovocaun estiramiento loparcialdetementeinformacin sensitivade las estructurasIasregionessensoriales los husosmusculares.demasticatorias. consiguiente, labios,los dien-Por los Cuandose produceuna distensin parcialde lostes y los ligamentos periodontalesenvanconstante-husos.es necesaria una menor distensindelmente informacin que perrnite al GPC determinarconjuntodel msculopara provocaruna accin