Organización del sistema gastrointestinal
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Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP
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ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA GASTROINTESTINAL
VISIÓN GENERAL DEL PROCESO DIGESTIVO
EL TRACTO GI ES UN TUBO ESPECIALIZADO A SU LARGO
PARA EL PROCESAMIENTO SECUENCIAL DE LA COMIDA
El tracto gastrointestinal (GI) consiste de una serie de
órganos huecos que se extienden desde la boca
hasta el ano, y de una serie de glándulas y órganos
accesorios que le añaden secreciones a estos
órganos huecos. Cada uno de los órganos huecos se
encuentra separado de los otros en lugares clave por
esfínteres, y han evolucionado para servir una
función especializada. La boca y la orofaringe cortan
la comida en pedazos pequeños, la lubrican e inician
la digestión de grasas y carbohidratos. También la
envían hacia el esófago, que es un conducto hacia el
estómago. El estómago almacena la comida por un
tiempo e inicia la digestión mezclando y secretando
proteasas y ácido a la comida. En el intestino delgado
ocurre la absorción de los nutrientes. El intestino
grueso reabsorbe fluidos y electrolitos, aparte de
almacenar la materia fecal antes de ser expulsada.
Las glándulas y órganos accesorios son las glándulas
salivales, el páncreas y el hígado. El páncreas secreta
enzimas hacia el duodeno y HCO3- para neutralizar al
ácido gástrico. El hígado secreta a la bilis, que es
importante para digerir las grasas, y se almacena en
la vesícula biliar.
Aunque la anatomía de la pared del tracto GI varía a
lo largo de su longitud, hay una característica común
a todos sus segmentos, la organización en 4 capas:
mucosa, submucosa, muscular y serosa.
- La Mucosa consiste de una capa epitelial
más una capa de TC areolar, también
llamada lámina propia, que contiene
capilares, neuronas entéricas y células
inmunes y otra capa delgada de tejido
muscular liso. El área de superficie de la
capa epitelial aumenta por diversos
mecanismos, como la presencia de micro
vellosidades, evaginaciones para formar
vellosidades o invaginaciones para formar
glándulas.
- La submucosa consiste de TC areolar y
vasos sanguíneos más grandes. También
puede contener glándulas que secreten
cosas hacia el lumen GI.
- La capa muscular, que incluye 2 capas de
músculo liso. La interna es circular y la
externa longitudinal. Hay neuronas
entéricas entre estas 2 capas.
- La serosa que es una capa envoltorio de TC
cubierta de un epitelio escamoso.
LA ASIMILACIÓN DE LAS SUSTANCIAS DE LA DIETA
REQUIERE DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN
El cuerpo de un humano sedentario requiere
~30kcal/kg de peso corporal cada día. Este
requerimiento es suplido por la ingesta oral de
comida que luego el tracto GI asimila. Aunque una
cantidad importante de antígenos proteicos ingresan
a nuestro cuerpo por la piel o el epitelio pulmonar, no
existen evidencias de que existan rutas que permitan
la ingesta calórica aparte del tracto GI. Ambos
intestinos absorben agua y electrolitos, pero sólo el
delgado absorbe lípidos, carbohidratos y
aminoácidos. Sin embargo, aún sin una función
efectiva del tracto GI, la alimentación parenteral
(intravenosa) puede proveer suficientes calorías para
mantener vivo un adulto o un niño en crecimiento.
Esto se ha usado por mucho tiempo en situaciones
clínicas en donde la alimentación por vía oral es
imposible o no deseada.
Usualmente la comida que ingerimos no viene en la
forma química que el intestino requiere para
absorberla, sino en formas más complejas, que el
intestino no puede absorber directamente. Para
facilitar la absorción, el tracto GI digiere la comida
mecánica y químicamente.
La digestión mecánica de la comida ingerida
comienza en la boca con la masticación. Los procesos
mecánicos que alteran la composición de la comida
continúan en el estómago, en donde enzimas inician
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la digestión de proteínas y lípidos para permitir el
paso de los contenidos gástricos a través del píloro
hacia el duodeno. Este cambio en el tamaño y
consistencia de los contenidos gástricos es necesario
porque los sólidos de más de 2 mm de diámetro no
pueden pasar por el píloro.
La forma química en que los distintos nutrientes
pueden ser absorbidos es variable. Por ejemplo,
consumimos la mayoría de los lípidos como
triglicéridos, pero sólo podemos absorber
monoglicéridos y ácidos grasos, por lo que
necesitamos series complejas de reacciones químicas
para convertir a los triglicéridos de la dieta a las
formas requeridas para su absorción. De la misma
manera, los aminoácidos se encuentran en la comida
como proteínas y péptidos grandes, pero solo
podemos absorber aminoácidos y péptidos pequeños
(principalmente di y tripéptidos). Los carbohidratos
están presentes en la dieta como almidón, disacáridos
y monosacáridos (como la glucosa). El intestino
delgado sólo absorbe a los carbohidratos como
monosacáridos, por lo cual la mayoría de los
carbohidratos de la dieta deben ser digeridos
químicamente antes de su absorción.
LA DIGESTIÓN REQUIERE ENZIMAS SECRETADAS EN LA
BOCA, ESTÓMAGO, PÁNCREAS E INTESTINO DELGADO
La digestión consiste en convertir los nutrientes de la
dieta en formas que el intestino delgado sea capaz de
absorber. Para los carbohidratos y lípidos, esos
procesos son iniciados en la boca por enzimas
salivales y linguales: la amilasa para los carbohidratos
y la lipasa para los lípidos. La digestión de proteínas
se inicia en el estómago por proteasas gástricas,
mientras que el resto de la digestión de lípidos en el
estómago ocurre como resultado de la ingestión de
la lipasa lingual que tragamos, aunque también se
secreta algo de lipasa gástrica. La digestión de
carbohidratos no involucra a ninguna enzima
gástrica.
La digestión se completa en el intestino delgado por
la acción de enzimas pancreáticas y enzimas que se
encuentran en el borde del lumen del intestino. Las
enzimas pancreáticas, que incluyen a la lipasa,
quimiotripsina y amilasa son necesarias para la
digestión de lípidos, proteínas y carbohidratos,
respectivamente. Las enzimas en la superficie del
lumen del intestino delgado, como las disacaridasas y
dipeptidasas del borde intestinal, completan la
digestión de carbohidratos y proteínas. A esta
digestión por las enzimas del borde se le llama
digestión de membrana.
El material que se le presenta al intestino delgado
contiene, entonces, tanto lo ingerido en la dieta
como los productos de secreción del tracto GI. La
carga es mayor debido a la adición de estos
productos de secreción. La ingesta de la dieta en
fluido es de 1,5 a 2,5 L/día, y la carga de fluidos
presentada al intestino delgado es de 8 a 9 L/día. Este
aumento de volumen resulta de cantidades
sustanciales de secreciones, salivales, gástricas,
biliares, pancreáticas y del intestino delgado, que
además son altamente proteicas (por su contenido
enzimático).
LA INGESTIÓN DE COMIDA GATILLA MÚLTIPLES
RESPUESTAS ENDOCRINAS, NEURALES Y PARACRINAS
La digestión de la comida involucra múltiples
procesos secretores, enzimáticos y motores, que se
encuentran muy coordinados entre sí. El control
necesario se alcanza vía procesos neurales y
hormonales que se inician al ingerir alimentos y
tienen como resultado respuestas secretoras y
motoras.
Mecanismos tanto endocrinos, paracrinos como
humorales contribuyen con la digestión.
- Un mecanismo endocrino involucra la
liberación de un transmisor hacia la sangre.
Por ejemplo, las proteínas en el estómago,
que inducen la liberación de gastrina de las
células G antrales, en donde la gastrina
luego ingresa a la sangre y estimula la
secreción de H+ de las células parietales.
- Un mecanismo neural involucra la
activación de nervios y neurotransmisores
que tienen influencia sobre la actividad
secretora o motora. Esto puede involucrar
el Sistema Nervioso Entérico, o el SNC. Por
ejemplo, la activación del vago en respuesta
al olor de la comida.
- Un mecanismo paracrino consiste en la
liberación de un transmisor desde una
célula sensora que afecta a las células
vecinas sin ingresar a la sangre o activar
neuronas. Por ejemplo, la regulación de la
secreción de HCl por las células parietales.
Además de la respuesta primaria, que lleva a la
liberación de una o más enzimas digestivas, existen
otras señales que terminan estas respuestas
secretoras. Neuronas Entéricas son importantes para
la iniciación y terminación de las respuestas.
Estos 3 mecanismos funcionan de manera integrada.
ADEMÁS DE SU FUNCIÓN EN LA NUTRICIÓN, EL TRACTO
GI ES IMPORTANTE EN LA EXCRECIÓN Y BALANCE DE
FLUIDOS Y ELECTROLITOS, Y EN LA INMUNIDAD
Aunque sus roles principales son absorber y digerir
nutrientes, el tracto GI también excreta material de
desecho. El material fecal incluye productos sin
digerir o absorber de la dieta, bacterias colonizadoras
y sus productos metabólicos, y otros productos de
excreción. Estos incluyen:
1. Metales pesados como el hierro y cobre
(excretados vía bilis).
2. Aniones y cationes orgánicos, incluyendo
drogas, que son excretados por la bilis pero
son pobremente (o no) absorbidos por los
intestinos.
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Como se dijo antes, al intestino delgado se le
presentan 8 a 9 L/día de fluidos, que incluye casi 1
L/día que es secretado por el mismo intestino. Casi
toda esta agua es reabsorbida, ya sea en el intestino
delgado o grueso, por lo tanto, las heces tienen
cantidades relativamente pequeñas de agua
(~0,1L/día). La Diarrea (un aumento en la cantidad de
líquido de las heces y peso >200 g/día) resulta de una
secreción de fluidos aumentada por el intestino
delgado o grueso, o bien una reabsorción de fluidos
disminuida por los intestinos. Un ejemplo clínico
importante de la diarrea es el cólera, que puede ser
fatal debido al desbalance de fluidos y electrolitos
que produce. Entonces, el tracto GI tiene un rol
importante en mantener el balance total de
electrolitos y fluidos.
El tracto GI también contribuye a la función inmune.
El sistema inmune mucosal, o tejido linfoide asociado
al intestino (GALT), consiste de agregados
organizados de tejido linfoide (las Placas de Peyer) y
poblaciones difusas de células inmunes, que incluyen
linfocitos entre las células epiteliales del borde
intestinal y linfocitos y mastocitos en la lámina
propia. El GALT tiene 2 funciones principales:
1. Proteger frente patógenos microbiales
potenciales, como bacterias, protozoos y
virus.
2. Permitir la tolerancia inmune a las
sustancias inmunogénicas de la dieta y a las
bacterias que normalmente viven en el
lumen del intestino grueso.
Este sistema es importante, debido a que el tracto GI
es el área más grande del cuerpo en contacto
potencial directo con material infeccioso, tóxico e
inmunogénico.
Ciertos procesos de defensa no-inmunológicos
también son importantes en la protección contra
patógenos y en limitar el consumo de
macromoléculas del tracto GI. Estos son la secreción
de ácido gástrico, la mucina intestinal, la peristalsis y
la barrera epitelial de permeabilidad de las células.
REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN GI
EL SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO ES UN “MINI
CEREBRO”, CON NEURONAS SENSORIALES,
INTERNEURONAS Y NEURONAS MOTORAS
El Sistema Nervioso Entérico (SNE) es el principal
mecanismo neural que controla la función
gastrointestinal, y es una de las 3 divisiones del
sistema nervioso autónomo (SNA), junto a las
divisiones simpática y parasimpática. El SNE tiene
~100 millones de neuronas, lo que nos da un indicio
de su importancia. Se localiza sólo en tejido GI, y sus
neuronas se encuentran principalmente, pero no
exclusivamente, agrupadas en dos plexos:
- El plexo submucoso (o de Meissner), que se
encuentra en la submucosa, sólo en el
intestino delgado y grueso.
- El plexo mientérico (o de Auerbach), que se
encuentra entre las capas musculares
circular y longitudinal a través del tracto GI,
desde el extremo proximal del esófago
hasta el recto.
El SNE es un circuito reflejo completo, y puede operar
por completo dentro del tracto GI, sin la participación
ni de la médula espinal ni el cerebro. El SNE consiste
de circuitos sensoriales, conexiones interneuronales
y neuronas secretomotoras. Las neuronas sensoriales
(o aferentes) monitorean cambios en el lumen, como
la distensión, química (pH, osmolalidad, nutrientes) y
la estimulación mecánica. Estas neuronas sensoriales
activan interneuronas, que transmiten la señal que
activa a las neuronas eferentes secretomotoras.
Estas estimulan o inhiben un amplio rango de células
efectoras: células musculares lisas, células epiteliales
que absorben o secretan fluidos y electrolitos, vasos
sanguíneos submucosales y células entero-
endocrinas.
El funcionamiento independiente del SNE le ha dado
vida al concepto de “minicerebro” GI. Se dice que el
SNE tiene respuestas programadas para eventos
específicos, que son probablemente iniciados por
entradas sensoriales a las conexiones inter-
neuronales entéricas. Las respuestas controladas por
el SNE pueden, sin embargo, ser moduladas por los
ganglios autónomos, que se encuentran bajo la
influencia de la médula espinal y el cerebro. Además,
el SNE recibe entradas directamente desde el cerebro
vía nervios parasimpáticos.
LOS NTS DEL SNE QUE REGULAN LA FUNCIÓN EPITELIAL
Y MOTORA SON LA ACETILCOLINA, PÉPTIDOS Y AMINAS
BIOACTIVAS
La ACh es el principal NT pregangliónico y
postgangliónico que regula tanto la función secretora
y la actividad del músculo liso del tracto GI. Además
hay otros NTs presentes en las neuronas entéricas.
Entre los péptidos, el péptido intestinal vasoactivo
(VIP) es importante en la inhibición del músculo liso
intestinal y la estimulación de la secreción de fluido
intestinal y electrolitos. Otras sustancias peptídicas,
como las encefalinas, somatostatina y la sustancia P,
y aminas como la serotonina (5-HT) y el óxido nítrico
(NO) tienen roles importantes en la regulación GI.
Se ha encontrado más de un NT por neurona del SNE,
lo que nos sugiere que la regulación de algunas
funciones celulares dependería de más de un NT.
EL EJE CEREBRO-INTESTINO ES UN SISTEMA
BIDIRECCIONAL QUE CONTROLA LA FUNCIÓN GASTRO-
INTESTINAL A TRAVÉS DEL SNA, HORMONAS GI Y EL
SISTEMA INMUNE
El control neural del tracto GI es una función que no
sólo es llevada a cabo por nervios intrínsecos (es
decir, del SNE), sino también por nervios extrínsecos
al tracto GI. Estas vías están compuestas del sistema
nervioso parasimpático –y a menor extensión- del
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simpático, y se encuentran bajo control de los
centros autónomos en la médula oblongada.
La inervación parasimpática del tracto GI desde la
faringe hasta el colon distal es a través del nervio
vago; el tercio distal del colon recibe su inervación
parasimpática desde los nervios pélvicos. Las fibras
pregangliónicas parasimpáticas usan la ACh como NT,
y hacen sinapsis en algunas neuronas del SNE. Estas
son, entonces, fibras nerviosas postgangliónicas
parasimpáticas, y sus cuerpos celulares son,
entonces, el ganglio parasimpático. Estas fibras usan
principalmente ACh como NT, pero hay otros NTs
presentes. El resultado de la estimulación
parasimpática es un aumento en la secreción y
motilidad. Los nervios parasimpáticos también tienen
fibras aferentes, que llevan información a centros
autónomos en la médula desde los
quimiorreceptores, osmoreceptores y receptores
mecánicos en la mucosa. Este circuito se conoce
como reflejo vagovagal.
Las fibras pregangliónicas simpáticas al tracto GI
hacen sinapsis en neuronas postgangliónicas en los
ganglios prevertebrales. El NT de esta sinapsis es la
ACh. Las fibras postgangliónicas simpáticas hacen
sinapsis en el SNE o inervan directamente células
efectoras.
El tracto GI además se encuentra bajo el control de
centros superiores del SNC, como por ejemplo la
respuesta flight-or-fight, que reduce el flujo
sanguíneo al tracto GI, y la visión y olor de comida,
que aumenta la secreción de ácido gástrico.
La comunicación entre el tracto GI y los centros
superiores del SNC es bidireccional. Por ejemplo, la
CCK del tracto GI media la saciedad en el cerebro, y el
péptido liberador de gastrina, inhibe la secreción de
ácido gástrico cuando se inyecta experimentalmente
a los ventrículos del cerebro.
Además de las comunicaciones “cableadas”
involucradas en la entrada sensorial y la salida
motora, la comunicación a través del eje cerebro-
intestino también requiere de la participación
significativa del sistema inmune. La regulación
neuroinmune de la función epitelial y motora en el
intestino delgado y grueso involucra principalmente a
los mastocitos en la lámina propia del intestino, que
son sensibles a NTs, por lo cual pueden procesar
información del cerebro al SNE y responder a señales
de interneuronas del SNE. Además, monitorean las
aferencias sensoriales del lumen intestinal
participando en la respuesta inmune a antígenos
desconocidos. Los mediadores químicos liberados
por los mastocitos (como la histamina) afectan
directamente a las células musculares lisas y
epiteliales del intestino.
En conclusión, 3 componentes paralelos del eje
cerebro-intestino –el SNE, las hormonas GI y el
sistema inmune- controlan la función GI. La
redundancia que proporcionan permite el
refinamiento de la regulación del proceso digestivo y
provee un respaldo en caso de fallas del mecanismo
que asegura la integridad de la función GI en
situaciones de daño (como la enfermedad).
MOTILIDAD GASTROINTESTINAL
CONTRACCIONES TÓNICAS Y RÍTMICA DEL MÚSCULO
LISO SON RESPONSABLES DE LA AGITACIÓN, PERISTALSIS
Y ACCIÓN COMO RESERVORIO
La actividad motora del tracto GI tiene 3 funciones
principales:
1. Produce contracciones segmentadas que se
asocian con un movimiento no propulsivo
de los contenidos luminales, dando como
resultado una mezcla de estos (agitación),
que potencia la digestión y absorción.
2. Produce la propulsión, que es una ola
progresiva de relajación, seguida de
contracción. Las contracciones peristálticas
producen propulsión (movimiento
propagado de la comida y sus productos
digestivos en dirección caudal). Esto resulta
en la eliminación del material sin digerir ni
absorber.
3. Permite que algunos órganos huecos,
especialmente el estómago e intestino
grueso, actúen como reservorios para
mantener el contenido luminal. Esto es
posible gracias a los esfínteres que separan
a los órganos del tracto GI.
Todas estas funciones son alcanzadas principalmente
gracias a la actividad coordinada del músculo liso.
Las propiedades eléctricas y mecánicas del músculo
liso intestinal requeridas para estas funciones
incluyen a las contracciones tónicas y rítmicas de las
células musculares lisas individuales. La contractilidad
rítmica intrínseca es función del Vm de la célula
muscular lisa. El Vm puede oscilar en un rango sub-
umbral a baja frecuencia, llamado actividad de onda
lenta, o alcanzar el umbral para iniciar un potencial
de acción verdadero. El efecto integrado de las ondas
lentas y los potenciales de acción determina la
actividad del músculo liso del tracto GI. La actividad
de onda lenta ocurre aparentemente a medida que
los canales regulados por Vm de Ca+2 despolarizan la
célula y aumentan la [Ca+2]i, seguido de la apertura de
los canales de K+ activados por Ca+2, que repolarizan
la célula.
Estas actividades son reguladas en su mayoría por
estímulos neurales y hormonales. La modulación de
la contracción muscular lisa intestinal es
principalmente función de la [Ca+2]i. Muchos
agonistas regulan la [Ca+2]i vía: (1) activación de
GPCR, formación de IP3 y liberación de Ca+2 de
depósitos intracelulares o (2) apertura y cierre de
canales de membrana de Ca+2. NTs excitatorios e
inhibitorios modulan la [Ca+2]i del músculo liso y
entonces la contractilidad. La ACh es el NT de las
neuronas motoras excitatorias, y el VIP y NO son los
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NTs de las neuronas motoras inhibitorias. Diferentes
entradas neurales o hormonales probablemente
aumentan (o disminuyen) la frecuencia con la que el
Vm excede el umbral y produce un potencial de acción
y por tanto aumenta (o disminuye) la contractilidad
muscular.
Un factor adicional y único en el control regulatorio
antes mencionado es la activación de receptores
químicos y mecánicos mucosales por parte de los
contenidos luminales, lo que induce la liberación
hormonal o estimula al SNE y controla la función
muscular lisa.
SEGMENTOS DEL TRACTO GI TIENEN ARREGLOS
LONGITUDINALES Y CIRCULARES DE MÚSCULO, Y ESTÁN
SEPARADOS POR ESFÍNTERES, QUE SON MÚSCULO
CIRCULAR ESPECIALIZADO
Las capas musculares del tracto GI son casi todas de
músculo liso, pero existen excepciones, ubicadas en
el esfínter esofágico superior (UES), el tercio superior
del esófago y el esfínter anal externo, todas de
músculo estriado. Las capas musculares lisas se
organizan en una capa circular interna y una
longitudinal externa. Entre ambas están los ganglios
mientéricos del SNE.
Los segmentos del tracto GI a través de los cuales
pasan los alimentos son órganos huecos, con baja
presión. Este tubo se encuentra especializado en su
longitud, y entre los distintos segmentos del tubo se
ubican arreglos especializados de músculo circular,
los esfínteres, que separan las distintas porciones de
este. Los esfínteres funcionan como barreras al flujo,
manteniendo una presión de descanso positiva, que
sirve para separar los órganos adyacentes, en los
cuales prevalecen presiones menores. Los esfínteres,
por tanto, regulan el flujo tanto anterógrado (hacia
delante) como retrógrado (en reversa). Como regla
general, definiremos que los estímulos próximos a un
esfínter causarán su relajación, mientras que
estímulos distales al esfínter causarán su contracción.
Los esfínteres son efectivas válvulas de un solo
sentido. Por ejemplo, la deglución causa la relajación
del UES, mientras que el LES permanece contraído.
Sólo cuando el UES vuelve a su presión de descanso
el LES comienza a relajarse, unos ~3 s después de
tragar. Fallas en la actividad de los esfínteres se
asocian frecuentemente a alteraciones en estos
procesos de regulación.
LA LOCALIZACIÓN DE UN ESFÍNTER DETERMINA SU
FUNCIÓN
Hay 6 esfínteres en el tracto GI. Cada uno tiene
distintas presiones de descanso y distintas
respuestas a distintos estímulos. Hay un esfínter
adicional, el de Oddi, que regula el movimiento del
ducto biliar común al duodeno.
ESFÍNTER ESOFÁGICO SUPERIOR (UES)
Separa a la faringe y a la parte superior del esófago.
Es de músculo estriado y tiene la presión de descanso
más alta de todos los esfínteres del tracto GI. Se
encuentra controlado por el centro del tragado en la
médula, vía los pares craneales V, IX, X y XII. Además,
La respiración y la deglución se encuentran
íntimamente relacionadas. El UES se cierra durante la
inspiración, mandando el aire hacia la glotis y lejos del
esófago. Al tragar, pasa lo contrario, se cierra la glotis
y se inhibe la respiración, pero se relaja el UES. Esto
permite la entrada de la comida al esófago y no hacia
las vías aéreas.
ESFÍNTER ESOFÁGICO INFERIOR (LES)
Separa al esófago del estómago. Se compone de
músculo liso especializado, distinto del adyacente
tanto anatómica como farmacológicamente. Sus
funciones principales son: (1) permitir el movimiento
coordinado de la comida ingerida hacia el estómago
desde el esófago después de tragar y (2) prevenir el
reflujo de los contenidos gástricos hacia el esófago.
Tanto la deglución como la distención esofágica
resultan en una baja de la presión del LES respecto a
la intragástrica, permitiendo la entrada de la comida
al estómago. La relajación del LES está mediada por
el nervio vago y las propiedades intrínsecas del
músculo liso (efecto inhibitorio del VIP y NO).
Una presión de descanso disminuida del LES resulta
frecuentemente en reflujo gastroesofágico, que
podría causar esofagitis. Defectos en la relajación del
LES causan acalasia, que resulta frecuentemente en
una dilatación esofágica y disfagia.
La distensión del esófago (sin haber tragado) gatilla
contracciones esofágicas propulsivas distales al sitio
de la distensión, así como la relajación del LES. El
reflujo de los contenidos gástricos a la parte inferior
del esófago produce esa distensión, sin haber
tragado, y gatilla la misma respuesta. La peristalsis
iniciada por el acto de tragar se denomina peristalsis
primaria, mientras que la peristalsis secundaria es
aquella gatillada por la distensión esofágica. Las
contracciones esofágicas después de tragar están
reguladas por el centro del tragado medular, los
plexos esofágicos intramurales, el vago y procesos
miogénicos intrínsecos.
ESFÍNTER PILÓRICO
El píloro es el esfínter que separa el estómago del
duodeno. Su presión regula, en parte, el vaciamiento
gástrico, y previene el reflujo duodenal-gástrico. Sin
embargo, es muy pequeño, y, por tanto, su
funcionamiento como barrera es bastante pobre. El
estómago, duodeno, tracto biliar y páncreas
(relacionados además embriológicamente) funcionan
entonces como una unidad. De hecho, la contracción
coordinada del antro, píloro y duodeno (a veces
referido como unidad agrupada antroduodenal) es
más importante que la presión producida por el
músculo liso del esfínter pilórico per sé.
ESFÍNTER ILEOCECAL
Separa al íleon y al colon. Mantiene una presión de
descanso positiva y se encuentra bajo el control del
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nervio vago, nervios simpáticos y el SNE. La
distensión del íleon produce la relajación del esfínter,
mientras que la distensión del colon proximal
(ascendente) causa la contracción del esfínter
ileocecal. Como consecuencia, el flujo ileal hacia el
colon está regulado por los contenidos luminales y la
presión, tanto proximal como distal al esfínter.
ESFÍNTERES ANALES INTERNO Y EXTERNO
El “esfínter anal” consiste en verdad de dos
esfínteres separados, uno interno y otro externo,
compuestos de distintos tipos de músculo. El esfínter
interno tiene músculo liso circular y longitudinal, y se
encuentra bajo control involuntario. El esfínter
externo, que rodea al recto, contiene sólo músculo
estriado, pero se encuentra controlado por
mecanismos voluntarios e involuntarios. La alta
presión de descanso del esfínter anal como un todo
refleja predominantemente el tono de descanso del
esfínter anal interno. La distensión del recto, tanto
por contenidos del colon (heces), o experimental,
gatilla el reflejo rectoesfintérico relajando el esfínter
anal interno. Si no se desea defecar, se mantiene la
continencia por un reflejo involuntario (vía la médula
espinal sacra), que contrae el esfínter anal externo. Si
se desea defecar, ocurren una serie de eventos tanto
involuntarios como voluntarios, como la relajación de
ambos esfínteres anales, la contracción de los
músculos de la pared abdominal y la relajación de los
músculos de la pared pélvica. Produciendo entonces
flexión de cadera y una baja en el ángulo del piso
pélvico, que facilita la defecación al minimizar el
ángulo entre el recto y el ano. Si se necesita (o desea,
aunque es dudoso) retrasar voluntariamente la
defecación, la contracción voluntaria del esfínter anal
externo es usualmente suficiente para ganarle a la
serie de reflejos gatillados por la distensión rectal.
LA MOTILIDAD DEL INTESTINO DELGADO PRODUCE DOS
MOVIMIENTOS: EL DE MEZCLA Y EL PROPULSIVO, Y SU
PATRÓN TEMPORAL DIFIERE EN LOS CICLOS AYUNO-
ALIMENTACIÓN
La actividad motora del intestino produce dos
movimientos distintos: el de mezcla y el de
propulsión del bolo de contenidos luminales. Ambos
movimientos se encuentran relacionados con los
roles digestivos y absortivos del intestino. El de
mezcla, acompañado de contracciones segmentarias
no propulsivas, produce la mezcla de los contenidos
luminales con las secreciones pancreáticas, biliares y
del intestino delgado, potenciando la digestión de los
nutrientes en el lumen. Estas contracciones
segmentarias también disminuyen la capa de agua
quieta adyacente a las membranas apicales de las
células del intestino delgado, promoviendo la
absorción. Los movimientos de mezcla ocurren luego
de comer, y son el resultado de las contracciones de
músculo liso circular. Este movimiento no produce el
avance del bolo. La propulsión, acompañada por
contracciones peristálticas propagadas, que resulta
en movimiento de los contenidos luminales en
dirección caudal, ya sea para su absorción en sitios
más distales del intestino delgado o grueso, o para su
eliminación en las heces. La propulsión peristáltica
ocurre como resultado de la contracción del músculo
circular y la relajación del longitudinal en el segmento
propulsivo (o upstream), junto a la relajación del
circular y la contracción del longitudinal en el
segmento downstream que recibe. Entonces, el
músculo circular participa tanto en los movimientos
de mezcla y propulsión.
El Vm de los miocitos lisos intestinales consiste de
actividad de onda lenta y potenciales de acción
verdaderos. Los patrones de actividad eléctrica y
mecánica son distintos en los estados de ayuno y
alimentación. En el estado de ayuno, el intestino
delgado se encuentra relativamente quieto, pero
exhibe cambios rítmicos y sincronizados en su
actividad eléctrica y motora, lo que se llama complejo
migrante motor (MMC) o mioeléctrico inter-
digestivo, ocurre en humanos a intervalos de 90-120
min y consiste de 4 fases: (1) un periodo quieto
prolongado, (2) un periodo de aumento de la
frecuencia de los PA y contractilidad, (3) un periodo
de actividad eléctrica y mecánica peak que dura unos
minutos y (4) un periodo en que la actividad baja y se
une con el periodo quieto siguiente. Durante el
periodo interdigestivo, las partículas con diámetros
mayores a 2 mm pueden pasar desde el estómago
hacia el duodeno, permitiendo de esta manera el
vaciamiento del material ingerido del estómago
(como huesos o monedas) que no pudo ser reducido
a un tamaño menor a 2 mm. Las contracciones
propulsivas lentas que caracterizan a las fases 2 a 4
de los MMCs limpian el intestino delgado de su
contenido residual (que incluye comida sin digerir,
Sebastián Lavanderos B. 2do. Medicina UDP
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bacterias, células sueltas y secreciones intestinales,
pancreáticas y biliares). Los MMCs usualmente se
originan en el estómago y viajan hacia la parte distal
del íleon, pero un ~25% se inicia en el duodeno y la
parte proximal del yeyuno.
La alimentación termina con los MMCs y comienza
con el patrón motor del estado alimentado. Lo que
sucede de ahí en adelante no se encuentra tan bien
estudiado como los MMCs, pero se sabe que
continúa con movimientos de mezcla (contracciones
segmentarias) que benefician la digestión y absorción
y contracciones peristálticas (propulsión).
Los factores que regulan la transición entre ambos
estados varían entre especies, e involucran
interacciones muy complejas entre múltiples
mediadores probables. Sin embargo, hay evidencia
clara que apoya el rol del SNE, uno o más factores
humorales y la inervación extrínseca del tracto GI en
la regulación de esta transición. Un determinante
principal del patrón MMC es la motilina, sintetizado
en la mucosa duodenal y liberado justo antes del
inicio de la fase 3 del ciclo MMC. No parece tener un
rol en el patrón alimentado, pero se observa en este
estado. La inducción del patrón alimentado ocurre
principalmente por acción del nervio vago, el
contenido calórico y el tipo de comida ingerida.
LA MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO LE PROPORCIONA
MOVIMIENTO PROPULSIVO Y FUNCIÓN DE RESERVORIO
El intestino grueso humano tiene 4 funciones
principales:
1. El colon absorbe grandes cantidades de
fluidos y electrolitos, y convierte el
contenido ileocecal líquido en heces sólidas
o semisólidas.
2. El colon absorbe ávidamente los ácidos
grasos de cadena corta formados por el
catabolismo (o fermentación) de los
carbohidratos de la dieta que no se
absorben en el intestino delgado.
3. Almacena el contenido colónico.
4. Elimina sus contenidos de manera regulada
y controlada, bajo control voluntario.
Para lograr realizar estas funciones, el intestino
grueso funciona como 2 órganos distintos. La parte
proximal (o ascendente y transversa) del colon es el
lugar donde ocurre la mayor parte de la absorción de
fluidos y electrolitos, y donde la fermentación por
bacterias ocurre. La parte distal (o descendente y
rectosigmoídea) del colon es donde ocurre la
desecación final y el almacenamiento del material
hasta su expulsión en la defecación.
Al contrario de lo que observamos en el intestino
delgado, en el colon no se ven patrones distintos en
los ciclos de ayuno y alimentación. Las contracciones
colónicas, eso sí, si se ven reguladas por factores
miogénicos, neurogénicos y hormonales. El control
parasimpático de los 2/3 proximales del colon es
mediado por el nervio vago, mientras que el control
parasimpático del colon descendente y recto-
sigmoideo es mediado por los nervios pélvicos que se
originan en la médula espinal sacra.
El colon proximal tiene 2 tipos de actividad motora:
segmentación no propulsiva y peristalsis en masa. La
segmentación no propulsiva se genera por actividad
de onda lenta que produce contracciones de la
musculatura circular que mezcla los contenidos
colónicos y los mueve hacia el ciego. Estas
contracciones le dan la apariencia al colon de
segmentos o haustras. Durante esta fase de mezcla,
el material se retiene en la porción proximal del
intestino grueso por periodos relativamente largos, y
la absorción de fluidos y electrolitos continúa. De una
a tres veces por día ocurre la peristalsis en masa, en
que una porción de los contenidos colónicos se
propulsa hacia distal unos 20 cm o más. Son la forma
principal de motilidad propulsiva en el colon y
podrían ser gatillados por la alimentación. Durante la
peristalsis en masa desaparecen las haustras, vuelven
a aparecer cuando la peristalsis en masa termina.
En el colon distal la actividad motora principal es la
segmentación no propulsiva. Acá ocurre la
desecación final de los contenidos colónicos, también
se almacenan hasta que una peristalsis en masa los
manda al recto. El recto en sí se mantiene casi vacío
por la segmentación no propulsiva, hasta que una
peristalsis en masa lo llena, lo que gatilla una serie de
reflejos en los esfínteres anales (interno y externo)
que llevan a la defecación.