Osos

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Ursidae (Redirigido desde «Oso ») «Oso» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Oso (desambiguación) . Ursidae Rango temporal : 38 Ma-0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Eoceno - Holoceno Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos )

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Osos

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Ursidae(Redirigido desde Oso)Oso redirige aqu. Para otras acepciones, vaseOso (desambiguacin).Ursidae

Rango temporal:38Ma-0MaPreOSDCPTJKPgNEoceno-Holoceno

Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos)

Taxonoma

Reino:Animalia

Filo:Chordata

Subfilo:Vertebrata

Clase:Mammalia

Subclase:Theria

Infraclase:Placentalia

Orden:Carnivora

Suborden:Caniformia

Familia:UrsidaeG. Fischer de Waldheim, 1817

Gneros

Vase el texto

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Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Musum National d'Histoire Naturelle, Pars.Losrsidos(Ursidae) son unafamiliademamferoscarnvorosconocidos comnmente comoosos.1Son animales de gran tamao, generalmenteomnvorosya que, a pesar de su temibledentadura, comenfrutos,raceseinsectos, adems decarne. Sin embargo, eloso polar, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, se alimenta casi nicamente de carne.2Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandbulas, los osos se cuentan entre los mayorescarnvorosque viven en la Tierra. Un macho deoso polarpesa en promedio 500kgy alcanza una talla de hasta 130cma la altura de la cruz.3Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animalesplantgrados). Tienen orejas cortas y cola rudimentaria.ndice[ocultar] 1Caractersticas 2Distribucin 2.1En Europa 2.2En Amrica 3Historia evolutiva 3.1Especies extintas 3.2Revisiones taxonmicas de las especies de osos actuales 4Clasificacin 5Vase tambin 6Referencias 7Enlaces externosCaractersticas[editar]Los osos se caracterizan por su gran cabeza, orejas pequeas, redondeadas y erectas, ojos pequeos, un cuerpo pesado y robusto y cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uas fuertes y recurvadas. Sonplantgrados(como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente giles y cuidadosos en sus movimientos. El sentido del odo y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. Lahibernacin, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la poca del ao donde el clima es desfavorable, es un fenmeno comn, al menos entre las especies deUrsus.Los osos actuales miden entre 1 y 2,8mde longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780kg(existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20% ms grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrn, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de crculos de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda, tiene un patrn de coloracin blanco y negro bien definido.En cuanto a la denticin, los incisivos no se encuentran especializados, loscaninosson elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentacin omnvora. Justamente, los rsidos actuales son omnvoros: se alimentan de pequeos vertebrados,invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies de alimentacin muy especializada:Melursus ursinus(oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamentehormigasytermitasyUrsus maritimus(oso polar), la nica especie estrictamente carnvora, que se alimenta bsicamente defocasymorsas.Los rsidos se distribuyen enEurasiayAmrica del Norte, en lasmontaas Atlasdel norte de frica y en losAndesdeAmrica del Sur(oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hbitats que abarca desde los hielos rticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres gneros actuales y ocho especies que segn Hall (1981), pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de losTremarctinae, con el gneroTremarctos(oso de anteojos); la de losUrsinae, conUrsus(oso negro, grizzly, polar, malayo, perezoso, marrn, etc.) y la de losAiluropodinaeconAiluropoda(oso panda).La familia Ursidae (con excepcin de los extintosAgriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y ms antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardo hasta la actualidad en Amrica del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en Amrica del Sur; slo en el Plioceno en el sur de frica y en la actualidad en el norte de frica.Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a nmero de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre elMiocenotardo y elPleistocenotardo en Amrica y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.Actualmente ms de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hbitat, distribucin geogrfica, gentica, interaccin con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayora de los estudios es la conservacin y el manejo de las poblaciones.Distribucin[editar]En Europa[editar]EnEuropahay varias subespecies de osos como eloso pardoo eloso pardo europeoque se extiende desde lapennsula IbricahastaRusia.En Amrica[editar]Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fsiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de Amrica se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae; los Ursinae se encuentran tambin en otros continentes (Eurasia y frica del norte), mientras que los Tremarctinae poseen una distribucin exclusivamente americana.Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardo en el centro oeste de Amrica del Norte y arribaron a Amrica del Sur luego del establecimiento definitivo del istmo de Panam durante el Plio-Pleistoceno hace aproximadamente 3 millones antes del presente.Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro gneros (Soibelzon, 2002):Plionarctosdel Mioceno y Plioceno de Amrica del Norte, una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro gneros de osos tremarctinos;Arctodusque agrupa a las especiesA. pristinusyA. simusde Amrica del Norte;Arctotheriumcon las especiesA. angustidens,A. wingei,A. vetustum,A. bonarienseyA. tarijense, registradas exclusivamente en Amrica del Sur. Por ltimo,Tremarctoscon una especie fsil en Amrica del NorteT. floridanusy una viviente en Amrica del SurT. ornatus.Historia evolutiva[editar]La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el subordenCaniformia, los carnvoros "similares a perros", dentro delordenCarnivora. Los parientes vivientes ms cercanos de los osos son lospinpedosy losmusteloideos.4Los siguientes rasgossinapomrficos(derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas: presencia de un canalalisfenoide El proceso paroccipital es grande y no est fusionado con labula timpnica La bula timpnica no est alargada El huesolacrimalesvestigial Los dientes de la parte posterior sonbunodontesy por lo tanto indican una diesta amplia, no son carnvoros estrictos (aunque taxoneshipercarnvoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fsil)5 Loscarnasialesson aplanadosAdicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m2) alargados, y una reduccin de los premolares.Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias:Ailuropodinae(monotpica con eloso panda),Tremarctinae(monotpica con eloso de anteojos), yUrsinae(que contiene seis especies divididas en uno o tres gneros, dependiendo de la autoridad cientfica).Especies extintas[editar]Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecan a la extinta subfamiliaAmphicynodontinae, incluyendo aParictis(finales delEocenohasta mediados delMioceno, hace 38-18 millones de aos) y el levemente ms recienteAllocyon(principios delOligoceno, hace 34-30 millones de aos), ambos de Norteamrica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeos y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizs similar a la de los tejones.Parictisno apareci en Eurasia y frica hasta el Mioceno.6No est claro en qu momento los rsidos del Eoceno tardo aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunstico a travs delpuente terrestre de Beringpuede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardo (~37 millones de aos) y continuando hasta principios del Oligoceno.7Los gneros europeos, morfolgicamente muy similares aAllocyon, y tambin al ms reciente gnero norteamericanoKolponomos(~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo aAmphicticepsy aAmphicynodon.

Crneo dePlithocyon armagnacensis.El gnero similar a un cnidoCephalogale, del tamao de un mapache, es el ms antiguo miembro conocido de la subfamiliaHemicyoninaelos cuales aparecieron por primera vez a mediados delOligocenoen Eurasia, hace 30 millones de aos. La subfamilia tambin incluye a los ms recientes gnerosPhoberocyon(~2015 Ma), yPlithocyon(~157 Ma).Una especie similar aCephalogaledebi de dar origen al gneroUrsavusdurante el Oligoceno inferior (3028 Ma); este gnero prolifer en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies deUrsavussubsecuentemente se adentraron en Norteamrica junto conAmphicynodonyCephalogalea mediados del Mioceno (2118 Ma).Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir deUrsavushace 20 millones de aos, probablemente a travs de la especieUrsavus elmensis. Basndose en datos morfolgicos y genticos, la subfamiliaAiluropodinae(pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los dems osos actuales hace 19 millones de aos, aunque ningn fsil de este grupo tiene ms de 5 millones de aos.8Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron deUrsinaesiguiendo una dispersin en Norteamrica durante el Mioceno medio (~13 Ma).8Ms tarde invadieron Sudamrica durante elGran Intercambio Bitico Americano(~1 Ma) tras la formacin delistmo de Panam.9Su ms antiguo representante esPlionarctosen Norteamrica (~102 Ma). Este gnero es probablemente el ancestro directo de lososos de hocico corto norteamericanos(gneroArctodus), lososos sudamericanos(Arctotherium), y los osos de anteojos,Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericanaT. floridanusy el nico representante vivo de losTremarctinae, eloso de anteojossudamericano (T. ornatus).

Fsil de unoso cavernario(Ursus spelaeus).La subfamiliaUrsinaeexperiment una gran proliferacin de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de aos coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del gneroUrsusparecieron por esta poca.8Eloso perezosoes un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiacin (~5,3 Ma); este habra adquirido su peculiar morfologa relacionada con su dieta de termitas y hormigas a ms tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de aos, la especieUrsus minimusaparece en el registro fsil de Europa, el cual aparte de su tamao es casi idntico al actualoso negro asitico. Es probablemente ancestro de los dems osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron deU. minimus, los osos negros (incluyendo aloso malayo, el oso negro asitico y eloso negro asitico), y los osos pardos. Eloso pardoevolucion deU. minimusa travs deUrsus etruscus, el cual tambin es ancestro del extintooso de las cavernasdelPleistocenoy los actuales osos pardos y eloso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamrica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de aos, durante el Plioceno inferior.10El registro fsil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el lmite entre la especie ancestral y la especie descendiente.11Otros gneros de osos extintos incluyen aAgriarctos,12IndarctosyAgriotherium(a veces situados entre loshemicinidos).Revisiones taxonmicas de las especies de osos actuales[editar]La taxonoma de lososos pandas(subfamiliaAiluropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificacin orginal hecha porArmand Daviden 1869 los incluy en el gneroUrsus, pero en 1870 fue reclasificado porAlphonse Milne-Edwardscomo miembro de la familia de losmapaches.13En estudios recientes, la mayora de los anlisis deADNsugieren que el panda gigante tiene una relacin ms cercana con los dems osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.14Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sera una de las primeras ramificaciones entre lostaxonesvivientes de los Ursidae, diferencindose de los dems osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de aos.8Elpanda rojofue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigacin ms reciente no apoya dicha conclusin y lo sita en su propia familia,Ailuridae, en la superfamiliaMusteloideajunto con losMustelidae,ProcyonidaeyMephitidae.151617Las mltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo deevolucin convergentedebido a su dieta comn de bamb.Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, lososos pardosde lasislas ABCde Alaska estn ms cercanamente relacionados con lososos polaresque los dems osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks deBiologartica de laUniversidad de Alaskaestudiaron elADNde varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los dems osos pardos comparten un parentesco cercano entre s, aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y poseen una relacin ms cercana con el oso polar.18Clasificacin[editar]

Unoso pardoUrsus arctos, en elzoolgico de Mosc

Unoso negro asiticoUrsus thibetanus, en elzoolgio de Breslavia, Polonia

Eloso malayoHelarctos malayanus, en elColumbus Zoo

Eloso panda(Ailuropoda melanoleuca) "Tian Tian"

Oso polar(Ursus martimus), delzoolgico de Ranua,Finlandia

Oso de anteojos(Tremarctos ornatus) en elParque Zoolgico y Botnico BararidaenBarquisimeto,Venezuela Familia Ursidae Subfamilia Ailuropodinae Kretzoiarctos Agriarctos Agriarctos beatrix12 Agriarctos depereti Agriarctos gaali(especie tipo) Ailurarctos Ailurarctos lufengensis Ailurarctos yuanmouenensis Ailuropoda(pandas) Ailuropoda baconi Ailuropoda fovealis Ailuropoda melanoleuca, panda gigante Ailuropoda melanoleuca melanoleuca, panda gigante Ailuropoda melanoleuca qinlingensis, panda de Qinling Ailuropoda microta Ailuropoda wulingshanensis Subfamilia Tremarctinae Tremarctos(Osos de anteojos) Tremarctos ornatus, Oso de anteojos Tremarctos floridanus Arctodus Arctodus simus Arctodus pristinus Arctotherium Arctotherium angustidens Arctotherium bonariense Arctotherium tarijense Arctotherium vetustum Arctotherium wingei Plionarctos Plionarctos edensis Plionarctos harroldorum Subfamilia Ursinae Agriotherium Agriotherium inexpetans Agriotherium schneideri Agriotherium sivalensis Helarctos Helarctos malayanus, Oso malayo Helarctos malayanus malayanus Helarctos malayanus euryspilus, Oso malayo de Borneo Indarctos Indarctos anthraciti Indarctos arctoides Indarctos atticus Indarctos nevadensis Indarctos oregonensis Indarctos salmontanus Indarctos vireti Indarctos zdanskyi Melursus Melursus ursinus, Oso perezoso Melursus ursinus inornatus, Oso de Sri Lanka Melursus ursinus ursinus, Osos perezoso de la India Ursavus Ursavus brevirhinus Ursavus depereti Ursavus elmensis Ursavus pawniensis Ursavus primaevus Ursus Ursus abstrusus Ursus americanus, Oso negro americano Ursus americanus altifrontalis, Oso negro olmpico Ursus americanus amblyceps, Oso negro de Nuevo Mxico Ursus americanus americanus, Oso negro oriental Ursus americanus californiensis, Oso negro de California Ursus americanus carlottae, Oso negro Haida Gwaii o de la Reina Carlota Ursus americanus cinnamomum, Oso canela Ursus americanus emmonsii, Oso negro glaciar Ursus americanus eremicus, Oso negro mexicano Ursus americanus floridanus, Oso negro de Florida Ursus americanus hamiltoni, Oso negro de Newfoundland Ursus americanus kermodei, Oso Kermode u oso espirtu Ursus americanus luteolus, Oso negro de Luisiana Ursus americanus machetes, Oso negro de Mxico occidental Ursus americanus perniger, Oso negro Kenai Ursus americanus pugnax, Oso negro de Dall Ursus americanus vancouveri, Oso negro de Vancouver Ursus arctos, Oso pardo Ursus arctos arctos, Oso pardo eurasitico Ursus arctos alascensis Ursus arctos beringianus, Oso pardo de Kamchatka Ursus arctos californicus, Oso dorado de California Ursus arctos crowtheri, Oso del Atlas Ursus arctos dalli Ursus arctos gobiensis, Oso pardo de Gobi Ursus arctos horribilis, Osogrizzly Ursus arctos isabellinus, Oso pardo de los Himalayas Ursus arctos lasiotus, Oso pardo de Ussuri ogrizzlynegro Ursus arctos middendorffi, Oso de Kodiak Ursus arctos nelsoni,Grizzlyde Mxico Ursus arctos piscator, Oso pardo de Bergman (extinto?) Ursus arctos pruinosus, Oso azul tibetano Ursus arctos sitkensis Ursus arctos syriacusOso pardo sirio Ursus deningeri Ursus dolinensis Ursus etruscus Ursus inopinatus, Oso pardo de MacFarlane (crptido; si es una especie legtima, est extinto) Ursus minimus Ursus maritimus, Oso polar Ursus maritimus maritimus Ursus maritimus tyrannus Ursus rossicus Ursus sackdillingensis Ursus spelaeus, Oso de las cavernas Ursus thibetanus, Oso negro asitico Ursus thibetanus formosanus, Oso negro de Formosa Ursus thibetanus gedrosianus Ursus thibetanus japonicus Ursus thibetanus laniger Ursus thibetanus mupinensis Ursus thibetanus thibetanus Ursus thibetanus ussuricus Kolponomos Kolponomos clallamensis Kolponomos newportensisLos gnerosMelursusyHelarctosson a veces incluidos enUrsus. El oso negro asitico y el oso polar tuvieron sus propios gneros,SelenarctosyThalarctosrespectivamente, los cuales ahora son usados comosubgneros.Vase tambin[editar] Anexo:Carnivora por poblacinReferencias[editar]1. Volver arribaGroves, Colin(2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds.Mammal Species of the World(3 edicin). Baltimore: Johns Hopkins University Press. p.155.ISBN0-8018-8221-4.2. Volver arribaForshaw, J. y Kemp, A. (2002). Kingfishers and their allies. En Gould, E.Encyclopedia of animals: mammals, birds, reptiles, amphibians(en ingls). Barnes & Noble. p.687.ISBN9780760735527.3. Volver arribaEncyclopedia of Life.Ursus maritimus(en ingls). Consultado el 13 de septiembre de 2010.4. Volver arribaWelsey-Hunt, G.D. & Flynn, J.J. (2005). Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the Carnivoramorphans, and assessment of the position of Miacoidea relative to Carnivora.Journal of Systematic Palaeontology3(1): 128.doi:10.1017/S1477201904001518.5. Volver arribaWang, Xiaoming, Malcolm C. McKenna, and Demberelyin Dashzeveg (2005).AmphicticepsandAmphicynodon(Arctoidea, Carnivora) from Hsanda Gol Formation, Central Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with Comments on Zoogeography.American Museum Novitates(3483): 57.(enlace rotodisponible enInternet Archive; vase elhistorialy laltima versin).6. Volver arribaKemp, T.S. (2005).The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press.ISBN978-0-19-850760-4.7. Volver arribaWang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005).Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint Jacques, Nei Mongol, China(PDF).Bulletin of the American Museum of Natural History279(279): 116124.doi:10.1206/0003-0090(2003)2792.0.CO;2.Archivadodesde el original el 20 de noviembre de 2009.8. Saltar a:abcdKrause, J.; Unger, T.; Noon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.; Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pbo, S.; Hofreiter, M. (28 de julio de 2008).Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary.BMC Evolutionary Biology8(220): 220.doi:10.1186/1471-2148-8-220.PMC2518930.PMID18662376.9. Volver arribaSoibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (October 2005). The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae).Journal of South American Earth Sciences20(12): 105113.doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005.10. Volver arribaQiu Zhanxiang (2003).Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America(PDF).Bulletin American Museum of Natural History279(279): 1831.doi:10.1206/0003-0090(2003)2792.0.CO;2.Archivadodesde el original el 20 de noviembre de 2009.11. Volver arribaKurtn, B., 1995. The cave bear story: life and death of a vanished animal, Bjrn Kurtn, Columbia University Press12. Saltar a:abJ. Abella, P. Montoya, J. Morales (2011). A New species ofAgriarctos(Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain).Estudios Geolgicos67(2): 187191.doi:10.3989/egeol.40714.182.13. Volver arribaLindburg, Donald G. (2004).Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 79. University of California Press14. Volver arribaOlaf R. P. Bininda-Emonds. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". In Lindburg, Donald G. (2004)Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 1135. University of California Press15. Volver arribaFlynn, J. J.; Nedbal, M. A.; Dragoo, J. W.; Honeycutt, R. L. (2000).Whence the Red Panda?.Molecular Phylogenetics and Evolution17(2): 190199.doi:10.1006/mpev.2000.0819.PMID11083933. Consultado el 23 de septiembre de 2009.16. Volver arribaFlynn, J. J.;2, J. A.; Zehr, S.;3, J.; Nedbal, M. A. (2005).Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia): assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships.Systematic Biology54(2): 317337.doi:10.1080/10635150590923326.PMID16012099.Archivadodesde el original el 18 de noviembre de 2010. Consultado el 8 de octubre de 2009.17. Volver arribaFlynn, J. J.; Nedbal, M. A. (1998).Abstract.Molecular Phylogenetics and Evolution9(3): 414426.doi:10.1006/mpev.1998.0504.PMID9667990.Archivadodesde el original el 18 de noviembre de 2010.. Retrieved 2009-10-08.18. Volver arribaThe Brown Bear: Father of the Polar Bear?, Alaska Science Forum. Gi.alaska.edu. 5 de diciembre de 1996.Archivadodesde el original el 17 de enero de 2010. Consultado el 16 de octubre de 2010.