Paviolo Et Al 2009 Efectos de La Caza en Los Mamiferos de Misiones
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1- Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas (CONICET), Instituto de Biología Subtropical, Facultad de CienciasForestales, Universidad Nacional de Misiones. 2- Asociación Civil Centro de Investigaciones del Bosque Atlántico (CeIBA).3- Guardaparque del Ministerio de Ecología, Recursos Naturales y Turismo de la provincia de Misiones. 4- Guardaparque de la
Administración de Parques Nacionales. 5- Universidad de Alicante, EspañaContacto: Agustín Paviolo. 1º de Mayo 860. C.P. 3370. Puerto Iguazú, Misiones, Argentina. e-mail: [email protected]
Agustín Paviolo 1,2, Carlos De Angelo1,2, Yamil Di Blanco2, Ilaria Agostini2, EstebanPizzio3, Ricardo Melzew4 , Carolina Ferrari5, Lucía Palacio2 y Mario S. Di Bitetti 1,2
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Efecto de la caza y el nivel de protección en la abundancia de
los grandes mamíferos del Bosque Atlántico de Misiones
Resumen
La caza de animales silvestres es unaactividad muy practicada en las selvas deSudamérica y fue señalada como la causa dedisminución de muchas especies de mamíferos.En este trabajo presentamos los resultados de
5 muestreos con cámaras-trampa realizadosentre 2003 y 2008 en áreas con distinto gradode protección del Corredor Verde de Misiones.Comparamos las densidades de yaguareté, pumay ocelote obtenidas mediante modelos de captura-marcado-recaptura y las abundancias relativasde los ungulados. La densidad de los grandesfelinos estuvo correlacionada negativamentecon la presión de caza. La abundancia de lacorzuela colorada y el tapir fue mayor en áreasmejor protegidas y alejadas a las vías de accesode los cazadores. El pecarí de collar fue más
abundante en el área mejor protegida, en cambio,la corzuela enana lo fue en áreas con menor protección. El pecarí labiado fue muy escaso enel sector norte del Corredor Verde y abundanteen Yabotí, donde también fue afectado por lacaza. La mayoría de los grandes mamíferos deMisiones están siendo afectados negativamente
por la caza furtiva. Debido a la importancia deestos animales en muchos procesos ecológicoses probable que su disminución poblacionalafecte la estructura y funcionamiento de todoel ecosistema. Nuestros resultados enfatizan la
importancia que tienen las acciones que reducenla caza furtiva para la conservación de las poblaciones de grandes mamíferos y su hábitat.
Abstract
Hunting of wildlife is a widespread activityin neotropical forests. Intense hunting can evencause local extinctions of isolated mammal
populations. To evaluate the effect of huntingon big felids and ungulates, we conducted ve
camera-trap surveys between 2003 and 2008in areas with different level of protection in theGreen Corridor of Misiones. We compared thedensity of jaguars, pumas and ocelots obtained bycapture-mark-recapture models and the relativeabundances of ungulates. The density of thethree felids was inversely correlated with thelevel of protection of the area. The abundanceof tapirs and red brocket deer was higher in
better-protected areas and at greater distancesto the access routes of poachers. Collared
peccaries were more abundant in better-protected
areas but dwarf brocket showed the opposite pattern. White-lipped peccaries were scarce inthe North of the Green Corridor but abundantin Yabotí Biosphere Reserve where they wereaffected by poaching. Poaching is negativelyaffecting the populations of large felids andmost ungulates. Considering the importance ofthese species in diverse ecological processes,their extinction may affect the structure andfunctions in this community. Activities aimed atreducing poaching are essential to conserve largemammals and their habitat in the Atlantic Forest.
Lista d e a b rev iatu ra s
RVSU: Reserva de Vida Silvestre Urugua-í PNI: Parque Nacional Iguazú
RBY: Reserva de Biósfera Yabotí DVEC: distancia a las vías de entrada de cazadores
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La caza de animales silvestres es una activi-
dad muy practicada en las selvas de Sudamérica
(Alvard et al., 1997; Bodmer et al., 1997; Cullen
et al., 2000). En Misiones, a pesar de estar pro-
hibida por ley, es una actividad muy arraigada
culturalmente y es practicada por una gran can-
tidad de personas (Giraudo y Abramson, 2000).
Para muchos habitantes de ciudades y de zonas
rurales, la caza se realiza como actividad de es-
parcimiento, mientras que para las comunida-
des aborígenes y los habitantes de áreas rurales
de bajos recursos, la caza puede ayudar a suple-
mentar su dieta con proteínas. Las especies más perseguidas por los cazadores son generalmen-
te los ungulados como la corzuela colorada o
pardo ( Mazama americana), la corzuela enana
o poca ( Mazama nana), los pecaríes labiados
(Tayassu pecari), los pecaríes de collar (Peca-
ri tajacu), el tapir (Tapirus terrestris) y algunos
roedores y armadillos (Giraudo y Abramson,
2000). El yaguareté (Panthera onca) es también
una especie codiciada por los cazadores por serconsiderada un trofeo y en menor medida, para
comercializar su piel. Se han encontrado perros
u otros animales utilizados como cebos en la
selva para cazarlos (Paviolo, en prep.) y ocasio-
nalmente los matan si los encuentran cuando
están en búsqueda de otras presas (Crawshaw,
1995).
Existen diversos estudios en las selvas tro-
picales sobre los efectos de la caza en las pobla-ciones animales (Alvard et al., 1997; Bodmer et
al., 1997; Cullen et al., 2000; Peres, 2000; Di
Bitetti et al., 2008a). El efecto de esta actividad
depende del grado de intensidad de la cacería,
de la especie cazada y del tamaño del área don-
de es desarrollada (Bodmer et al., 1997; Cullen
et al., 2000; Peres, 2001; Di Bitetti et al. 2008a).
La caza puede tener fuertes efectos en la abun-
dancia de poblaciones animales e incluso puede
llevar a la extinción de poblaciones pequeñas
y aisladas (Cullen et al., 2000; Peres, 2001).
La disminución poblacional de determinadas
especies puede generar cambios en toda la co-
munidad de mamíferos (Peres, 2000; Peres y
Dolman, 2000; Di Bitetti et al., en prep.), lo que
podría traer aparejado efectos en cascada que
alteren diversos procesos ecológicos y que afec-
ten a todo el ecosistema (Redford, 1992; Dirzo
y Miranda, 1990; Wright et al., 2000; Stoner et
al., 2007).
El Bosque Atlántico del Alto Paraná o SelvaParanaense, ha sufrido un proceso dramático de
fragmentación y pérdida de cobertura forestal
durante el último siglo, quedando actualmente
menos del 7,8% de la supercie original (Di Bi-
tetti et al., 2003; De Angelo, 2009). El Corredor
Verde de Misiones y las áreas cercanas de Bra-
sil constituyen el mayor remanente continuo de
esta ecorregión (Di Bitetti et al., 2003). Asimis-
mo, constituye el límite sur de la distribución demuchas especies animales tropicales y subtropi-
cales, como el yaguareté, el ocelote ( Leopardus
pardalis), el tapir y el pecarí labiado, y es ade-
más, una de las pocas áreas del Bosque Atlán-
tico con potencial para que poblaciones de es-
tas especies subsistan a largo plazo (Sanderson
et al., 2002; Paviolo et al., 2008; Taber et al.,
2008). El Corredor Verde posee una variedad
de áreas con distintos niveles protección contrala caza furtiva, lo que lo convierte en un lugar
propicio para evaluar el efecto de la cacería en
los mamíferos grandes.
Durante los últimos años hemos desarrolla-
do distintas investigaciones referidas al efecto
de la presión de caza y otro factores sobre las
poblaciones de distintas especies de mamíferos
de Misiones (Paviolo, 2002; Di Bitetti et al.,
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Figura 1. Mapa de la Provincia de Misiones con la ubicación decada muestreo y el nivel de protección relativo de cada una delas áreas
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
2006; 2008 a,b; Paviolo et al. 2008, 2009), sin
embargo aún no hemos publicado un trabajo
que resuma los resultados de éstas investigacio-
nes sobre la comunidad de grandes mamíferos.
En consecuencia el objetivo del presente traba-
jo fue evaluar el efecto de la presión de caza y
el nivel de protección sobre las poblaciones de
éstos mamíferos en el Bosque Atlántico de Mi-
siones.
Área de estudioDesarrollamos este estudio en distintas
áreas del Corredor Verde de Misiones. El áreade Urugua-í fue muestreada en el año 2003 y
nuevamente en el año 2008 (Figura 1). Esta
área comprendió la Reserva de Vida Silvestre
Urugua-í (RVSU) de 3.200 ha, una parte del
Parque Provincial Urugua-í (84.000 ha) y una
porción del establecimiento Campo de los Pal-
mitos (30.000 ha), que pertenece a la empresa
forestal Alto Paraná S.A. En esta propiedad
existen áreas con plantaciones de pinos exóti-cos (Pinus sp.) dentro de una matriz de bosque
nativo. El bosque nativo de la RVSU y Campo
de los Palmitos fue explotado hasta cerca de
1990, pero presenta un estado de conservación
relativamente bueno (Di Bitetti et al., 2006). La
protección contra la caza furtiva era deciente
en la mayor parte de esta zona debido a la esca-
sez de medios y guardaparques (Tabla 1), sien-
do importantes vías de entradas de cazadores elarroyo Urugua-í y las rutas provinciales 19, 227
y 228.
La Reserva de Biósfera Yabotí (RBY,
260.000 ha) fue muestreada en el año 2005 (Fi-
gura 1). Esta reserva está cubierta casi en su to-
talidad por bosque nativo y contiene propieda-
des privadas y áreas protegidas estrictas, como
los Parques Provinciales Esmeralda y Moconá.
La extracción forestal sobre el monte nativo es
intensa en todas las propiedades privadas a ex-
cepción de una propiedad (10.500 ha) ubicada al
norte del Parque Provincial Esmeralda que per-
tenece a Forestal Montreal S.A., donde la ex-
tracción es menor (Di Bitetti et al., 2008b). La presión de caza fue muy alta en la mayor parte
de la RBY a excepción de las áreas protegidas
y la propiedad de Forestal Montreal, donde fue
relativamente más leve (Tabla 1). Los cazadores
ingresaban principalmente por rutas y caminos
de obraje (vías de acceso a áreas de extracción
de madera) desde áreas vecinas a la reserva y
desde el límite con Brasil (Paviolo et al., 20 08).
El área de Iguazú fue muestreada en tresaños distintos (2004, 2006, 2008, Figura 1). El
primer muestreo comprendió el área central
del Parque Nacional Iguazú (PNI), que según
una evaluación de las áreas protegidas de Mi-
siones puede ser considerado como una de las
áreas mejor protegidas de la región (Giraudo et
al., 2003). La presión de caza en el área central
es baja, existiendo mayor actividad de cazado-
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Recursos para el control de la caza furtiva ParqueNacionalIguazú
PP Urugua-í-PPPPenínsula-San Jorge-RVSU-Campodelos Palmitos
RB Yabotí yalrededores
Área (hectáreas) 67.000 145.000 316.000
Número de guardaparques asignados alas áreas1 22 a 25 9 a 16 7
Vehículos asignados a las áreas 4 a 6 3 a 4 3
Nº guardaparques/10.000 ha 3,28 a 3,73 0,62-1,10 0,22
Vehículos/10.000 ha 0,6 a 0,9 0,21-0,28 0,09
Uso de armas de fuego por losguardaparques si no no
Evidencia de actividades de caza
Encuentros con cazadores 0 5 2
Encuentros con perros 0 4 0
Fotografías de cazadores o sus perros 6 9 8
Campamentos de cazadores 0 6 >32
Saleros o cebos para atraer animales 0 3 4
Disparos escuchados3 1 5 0
Senderos de cazadores 0 7 04
Cartuchos encontrados 0 1 0
Huellas asociadas a actividades de caza 2 2 ?5
Cámaras-trampas robadas o violentadas 3 3 1
Total 12 6 45 >18
Total por muestreo 4 15 >18
1 Varió entre los años, en la áreas protegidas provinciales amentó el número entre 2003 y 2008, en el PNIdisminuyó.2 Es probablemente una subestimación ya que los cazadores usualmente usaron campamentos de empleadosforestales que no fueron contados.3 Número de ocasiones independientes en que se escucharon disparos, en cada una se escucharon uno o másdisparos.4 En Yabotí no abrimos sendas en la selva, por lo que la probabilidad de encontrar picadas de cazadores fue menor.5 Muchas de las áreas estaban sometidas a explotación forestal por lo que fue imposible diferenciar las huellas decazadores y de empleados forestales.6 La mayoría de la evidencia fue encontrada en el área de reserva que fue considerada para los análisis de los datoscomo área con mediana protección.
Tabla 1. Recursos para controlar la caza furtiva, esfuerzo de muestreo y evidencia de caza encontrada en cada una de las áreas relevadas.
La reserva de Biósfera Yabotí fue relevada solo una vez, mientras que el resto de las áreas fueron relevadas tres veces. En la tabla no estánincluidas tres estaciones ubicadas en el Parque Nacional do Iguaçu que funcionaron en 2006 y en las que se encontró abundante evidenciade actividades de caza.
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biodiversidad y manejo de recurso s naturales
res furtivos en los bordes del Parque (Tabla 1,
Paviolo et al., 2008). Durante el segundo mues-
treo expandimos el área relevada, cubriendo la
mayor parte del PNI, la porción oeste del Par-
que Nacional do Iguaçu de Brasil (185.000 ha)
y la Reserva Forestal San Jorge (Figura 1). El
extenso borde de esta porción del Parque bra-
silero permite el ingreso de cazadores furtivos
y diculta su control (Crawshaw, 2002). La Re-
serva Forestal San Jorge (17.400 ha) pertenece
a Alto Paraná S.A. y está cubierta por bosque
nativo. Ésta reserva sufrió explotación forestal
selectiva hasta nes de la década de 1980 (O.Lescano, comunicación personal) y sufre una
presión de caza media (Paviolo et al., 2008). En
el muestreo de 2008 el área relevada compren-
dió la mayor parte del PNI, la Reserva Forestal
San Jorge, el Parque Provincial Puerto Penínsu-
la (6.900 ha) y se extendió hacia el Sur hasta el
área de Urugua-í (Figura 1). El Parque Provin-
cial Puerto Península fue creado recientemente
y sufrió explotación forestal hasta hace unos10 años. Actualmente, la protección del área se
está implementando pero pese a los esfuerzos
de los guardaparques la caza furtiva aún no se
ha podido controlar.
Medición de la presión de caza
La caza de animales silvestres está prohibi-
da por ley en Misiones, lo que diculta estimar
su intensidad. Utilizamos evidencia indirecta
encontrada durante el trabajo de campo para
medir la presión de caza en los diferentes sitios.
Consideramos evidencia de caza a los encuen-
tros con cazadores armados o perros, fotogra-
fías de las cámaras-trampa de gente o perros,
campamentos de cazadores, saleros articiales,
plataformas para cazar (sobrados), cebas para
atraer animales, disparos escuchados, cartu-
chos encontrados y cámaras-trampa violenta-
das o robadas (Tabla 1). A través de entrevistas
con guardaparques evaluamos los recursos in-
vertidos en infraestructura y personal en cada
área de muestreo (Tabla 1) e identicamos las
principales vías de entrada de los cazadores. La
evidencia de caza encontrada mostró gran va-
riación entre las áreas y estuvo negativamente
asociada a los recursos invertidos en control y
vigilancia, y positivamente a la accesibilidad
de las distintas zonas (Tabla 1, Di Bitetti et al.,
2008a; Paviolo et al., 2008). Los recursos parala protección contra la caza furtiva en núme-
ro de guardaparques y vehículos aumentaron
en las áreas de dominio provincial entre 2003
y 2008, pero aún siguen siendo insucientes.
Por otra parte, en el PNI la tendencia ha sido
la opuesta, disminuyendo el número de guarda-
parques afectados a estas actividades y en más
de un 50% sus actividades de control (Carado-
na, 2009). Coincidentemente con la disminu-ción de las actividades de control, en el último
muestreo aumentó la evidencia de caza encon-
trada en el área central del PNI (ej. Camino a
la seccional Apepú). Para los análisis de datos
clasicamos las áreas en tres niveles de protec-
ción: buena para el área central del PNI, mala
para las propiedades privadas de Yabotí (salvo
Forestal Montreal) e intermedia para el resto de
las áreas.
Metodología
Realizamos cinco muestreos intensivos me-
diante el uso de cámaras-trampas. Estos apara-
tos están compuestos por un sensor y una cá-
mara que dispara una fotografía ante el paso de
un animal. El diseño de los muestreos se realizó
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con el n de obtener estimaciones absolutas de
densidad para yaguareté, puma (Puma conco-
lor ) y ocelote. Las estimaciones de densidad
fueron obtenidas utilizando protocolos estanda-
rizados que hacen uso de los registros de indi-
viduos proporcionados por las cámaras-trampa
y modelos poblacionales de captura-marcado-
recaptura (Karanth y Nichols, 1998; Silver et
al., 2004). Los individuos fotograados son
identicados a través del patrón de manchas de
su pelaje u otras características visibles, lo que
permite armar una historia de captura de cada
individuo y estimar el tamaño de la población.Los datos de densidad poblacional para los
gatos ya fueron publicados en Di Bitetti et al.
(2006 y 2008b), Paviolo et al. (2008 y 2009) y
Paviolo (en prep.). Para mayor detalle sobre la
metodología utilizada sugerimos consultar es-
tos trabajos.
Para comparar los valores de densidad de
los felinos entre las áreas con distintos niveles
de protección presentamos las estimaciones dedensidad realizadas para el área central del PNI
(buena protección), Urugua-í (media protec-
ción) y Yabotí (mala protección). Las estima-
ciones para el área bien protegida provienen de
los muestreos 2004 para pumas, 2004 y 2006
para ocelotes y 2004, 2006 y 2008 para yagua-
reté. Para la estimación de la abundancia de los
Muestreo Fecha demuestreo
Número deestaciones
Esfuerzo demuestreo endías/trampa
Yabotí Marzo a Diciembre de 2005 60 2676
Urugua-í Mayo 2003 a Febrero 2004 53 2611
Iguazú 2004 Abril a Diciembre 2004 46 2942
Iguazú 2006 Abril 2006 a Enero 2007 49 2287
Iguazú 2008 Febrero a Junio de 2008 47 2327
Tabla 2. Esfuerzo y fechas de muestreo para cada uno de los relevamientos realizados. Para las estimaciones de densidad de felinos seutilizaron solamente tres meses de cada muestreo, por lo que el esfuerzo de muestreo fue inferior.
muestreos de 2006 y 2008 (que abarcaron áreas
con distintos niveles de protección) se elimina-
ron las estaciones que estuvieron fuera del área
central del PNI (Di Bitetti et al., 2008b, Pavio-
lo, en prep.). Las estimaciones de las áreas con
media y baja protección correspondieron a los
muestreos de Urugua-í 2003 y Yabotí 2005, res-
pectivamente.
La ausencia de manchas en el pelaje de los
ungulados diculta su individualización, por lo
que no nos fue posible estimar su densidad po-
blacional. Para estas especies, utilizamos como
un indicador de su abundancia, la probabilidadde registrarlas en las estaciones de muestreo.
Para ver un tratamiento similar de los datos su-
gerimos consultar Di Bitetti et al. (2008a).
El esfuerzo de muestreo varió entre los dis-
tintos relevamientos totalizando 12.843 días
trampa en 216 estaciones, algunas de las cuales
estuvieron activas en más de un muestreo. La
información sobre las fechas y esfuerzo de cada
muestreo está resumida en la Tabla 2. Cada es-tación de muestreo consistió en un par de cá-
maras-trampas enfrentadas una a la otra y ubi-
cadas en caminos vehiculares o sendas abiertas
con machete en la selva (picadas). Con pocas
excepciones, las estaciones estuvieron distan-
ciadas entre sí por al menos 1 km. Las cámaras-
trampa funcionaron las 24 horas, exceptuando
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algunas estaciones ubicadas en caminos tran-
sitados que estuvieron activas solo de noche.
Para cada estación registramos la cobertura
del dosel (alta, media y baja), la abundancia del
bambú en el sotobosque (alta, media y baja) y
si estaba ubicada en un camino o una picada.
Las estaciones fueron mapeadas en un Sistema
de Información Geográco (Arc View 3.2) coninformación sobre ríos, suelos, caminos y áreas
protegidas. Mediante este programa se estimó
la distancia al río más cercano, la distancia a
las vías de entrada de cazadores (DVEC), el ni-
vel de protección y el tipo de suelo. Los suelos
fueron clasicados en ricos y pobres según una
clasicación de Ligier et al. (1990) y mediante
mapas de suelos provistos por Martín Pinazo
(INTA, Montecarlo).Utilizamos regresiones logísticas para eva-
luar las variables que están afectando la proba-
bilidad de que una especie de ungulado sea re-
gistrada en una estación. Usamos como variable
dependiente a la presencia o ausencia de la es-
pecie en la estación y como variables indepen-
dientes a la cobertura de dosel, la abundancia
de bambú en el sotobosque, la distancia al río
Una pareja de pumas en plenocortejo en la zona del camino
a Apepú en el Río IguazúSuperior. Esta especie tambiénse ve afectada por la presión de
caza furtiva.
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
más cercano, la DVEC, el nivel de protección,
si estaba ubicada en un camino o una picada,
el tipo de suelo y controlamos el esfuerzo de
muestreo para evitar posibles sesgos debidos a
diferencias de esfuerzo entre estaciones. Para la
elaboración del modelo nal donde solo quedan
incluidas las variables que afectan signicati-
vamente la probabilidad de captura, incluimostodas las variables juntas y fuimos eliminando
a la de menor efecto hasta que solo quedaron las
que tuvieron efecto estadísticamente signicati-
vo. Para este análisis, las estaciones que funcio-
naron solo de noche o menos de 20 días fueron
eliminadas. Para los análisis de los pecaríes la-
biados, solo utilizamos las estaciones presentes
en Yabotí ya que la especie no fue registrada
por las cámaras-trampas en los muestreos delnorte del Corredor Verde (Figura 1).
Resultados
La densidad de los tres felinos presentó la
misma tendencia siendo menor en las áreas me-
nos protegidas (Figura 2). La densidad de ya-
guareté fue entre 0,41 y 1,43 ind/10.000 ha para
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zo Wald χ2= 5,075, gl=1, P=0,024; Figura 3a y
4a, mientras que las otras variables no tuvieron
ningún efecto.
La probabilidad de registrar una corzuela
colorada fue mayor en estaciones ubicadas en
áreas con mejor protección, más alejadas a las
la zona bien protegida del PNI. Estos valores
de abundancia fueron mayores que en la zona
del muestreo de Urugua-í del 2003 (0,1 y 0,22
ind/10.000 ha) y que los estimados para Yabotí
(0,1 y 0,17 ind/10.000 ha; Paviolo, en prep.). La
abundancia de pumas varió entre 1,55 y 2,89
ind/10.000 ha para el área central del PNI, 0,66
y 2,19 para el área de Urugua-í y 0,3 y 0,74 para
Yabotí (Paviolo et al., 2009). Los densidad de
ocelotes variaron entre 11,9 y 19,99 ind/10.000
ha para el área bien protegida del PNI, entre
7,71 y 13,36 ind/10.000 ha para Urugua-í y 4,7
y 8,6 ind/10.000 ha para Yabotí (Di Bitetti et al.,2006, 2008b).
Los resultados de las regresiones logísticas
indicaron que la probabilidad de registrar un ta-
pir en una estación fue mayor en las áreas mejor
protegidas, aumentó con la distancia a las vías de
acceso de cazadores y el esfuerzo de muestreo
(protección: Wald χ2=15,47, gl=2, P=0,0004;
DVEC: Wald χ2=6,014, gl=1, P=0,0142; esfuer -
Figura 2. Ln de la densidad de las tres especies de felinosmayores de acuerdo al nivel de protección de las áreas. En
las áreas con más de un muestreo se hizo un promedio de losdistintos años. Los valores de densidad utilizados fueron losestimados usando ½ de de la distancia máxima de recaptura (1/2
de MMDM) para estimar las áreas. Para mayor detalle sobre lametodología consultar Paviolo et al., 2008
Pecari tajacu
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Medio Alto
Nivel de protección
% e
s t a c i o n e s c o n
p r e s e n c i a d e l a e s p e c i e
Mazama nan a
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Medio Alto
Nivel de protección
% e
s t a c i o n e s c o n
p r e s e n c i a d e l a e s p e c i e
Tapirus terrestris
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Medio Alto
Nivel de protección
% e
t a c i o n e s c o n
p r e s e n c i a d e l a e s p e c i
Mazama americana
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Bajo Medio Alto
Nivel de protección
% e
s t a c i o n e s c o n
p r e s e n c i a d e l a e s p e c i e
Figura 3a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada ( Mazama americana), lacorzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) en áreas con distintos niveles de protección (bajo,medio y alto). El número total de estaciones fue N = 25 en el nivel bajo, N = 102 en el nivel medio y N = 62 en el nivel alto de protección.
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245
vías de entrada de cazadores y con sotobosques
con poco bambú (DVEC: Wald χ2=14,2 gl=1,
P=0,0002; presencia de bambú: Wald χ2=7,55,
gl=2, P=0,0229; protección: Wald χ2=6,33,
gl=2, P=0,0423; Figuras 3a y 4a), sin tener las
otras variables ningún efecto.
La probabilidad de registrar una corzue-
la enana fue mayor en estaciones ubicadas en
áreas con menor protección, con mejores suelos
y con mayor esfuerzo de muestreo (protección:
Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; calidad del
suelo: Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087; esfuerzo:
Wald χ2=6,89, gl=1, P=0,0087), mientras quelas otras variables no tuvieron efectos estadísti-
camente signicativos (Figura 3a y 4a).
La probabilidad de registrar un pecarí de co-
llar fue mayor en el área con mayor protección
y aumentó con el esfuerzo de muestreo (protec-
ción: Wald χ2=18,46, gl=2, P=0,0001; esfuerzo:
Wald χ2=8,14, gl=1, P=0,0043), mientras que
las otras variables, incluida la DVEC, no tuvie-
ron ningún efecto (Figura 3a y 4a).
Los pecaríes labiados no fueron registra-
dos por las trampas cámaras en los muestreos
del norte del Corredor Verde. La probabilidad
de registrar pecaríes en RBY fue mayor en
áreas alejadas a las vías de ingreso de cazado-
res, mientras que las otras variables no tuvieron
efectos signicativos (DVEC: Wald χ2=5,73,
gl=1, P=0,0167; Figura 3b y 4b).
Mazama americana
0%
20%
40%
60%
80%
100%
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Distancias (Km)
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Mazama nana
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Distancias (Km)
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Tapirus terrestris
0%
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0-2 2-4 4-6 6-8 8-10
Distancias (Km)
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Pecari tajacu
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Distancias (Km)
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biodiversidad y manejo de recurso s naturales
Figura 3b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa enque se registró la presencia de pecarí labiado (Tayassu pecari )
en áreas con distintos niveles de protección (bajo y medio) dela Reserva de la Biósfera Yabotí. El número total de estaciones
fue N = 22 para el nivel bajo y N = 31 para el nivel medio deprotección.
Figura 4a. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en que se registró la presencia de la corzuela colorada ( Mazama americana),
la corzuela enana (M. nana), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecarí de collar (Pecari tajacu) a distintas distancias de las principales vías deentrada de cazadores. El número total de estaciones fue N = 81 para entre 0-2 Km, N = 49 para entre 2-4 Km, N = 23 para entre 4-6 Km,
N = 18 para entre 6-8 Km y N = 18 para entre 8-10 Km
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246
nes (Paviolo et al., 2008). La creciente fragmen-
tación de la selva y los grandes territorios querequiere la especie para sobrevivir provocan
que una gran proporción de los individuos ten-
gan alguna parte de sus territorios en áreas con
baja protección contra la caza furtiva, lo que los
hace muy susceptibles a esta amenaza. La baja
disponibilidad de presas puede agravar la situa-
ción al provocar el aumento del tamaño de los
territorios, debido a que por lo general, en los
felinos el tamaño de los territorios está fuerte-
Tayassu pecari
0%
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Distancias (Km)
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Figura 5. Fotografía de animales decomisados por guardaparquesa cazadores furtivos en la Reserva Biósfera Yabotí. Se observa un
pecarí labiado, una corzuela enana y un tatú que son algunas de
las presas preferidas de los cazadores.
Discusión
Los felinos fueron más abundantes en las
áreas mejor protegidas. En el caso del yaguare-
té, la densidad en el PNI fue entre 4 y 8 veces
mayor que en las áreas menos protegidas. Esto
es más preocupante aún si consideramos que la
densidad de yaguareté del PNI es entre 2,5 y 9
veces menor a la estimada anteriormente para
esta área (por Crawshaw, 1995), lo que se debe
a una caída poblacional de esta especie produci-
da entre mediados de los años 90 y el año 2004
(Paviolo et al., 2008). Las diferencias de densi-dad de yaguareté entre las áreas pueden deberse
a distintos factores. La abundancia de algunas
de las principales presas de esta especie (pecarí
de collar, tapir y corzuela colorada) fue menor
en las áreas con menor protección (Di Bitetti et
al., 2008a; Paviolo et al., este estudio), lo que
podría explicar su menor densidad, ya que exis-
te una relación positiva entre la abundancia de
las presas y la de los felinos que las consumen.La declinación del pecarí labiado en el norte de
Misiones, donde era abundante, concuerda con
la caída poblacional del yaguareté en la década
pasada, pero no explica las bajas densidades de
este felino encontradas en Yabotí donde este pe-
carí es todavía abundante (Paviolo et al., 20 08).
Otro factor que puede haber afectado la
abundancia del yaguareté es la caza directa. La
especie es perseguida por ser considerada untrofeo de caza, por depredar sobre el ganado do-
méstico y por ser considerada peligrosa (Craws-
haw, 1995; Schiafno et al., 2002; Conforti
y Azevedo, 2003; Paviolo et al., 2008). Entre
los años 1995 y 2002, al menos 70 yaguaretés
fueron cazados en los alrededores del Parque
Nacional do Iguaçu (Crawshaw, 2002) y entre
1995 y 2006, al menos 47 en el norte de Misio-
Figura 4b. Porcentajes de estaciones de cámaras-trampa en
que se registró la presencia de pecarí labiado (Tayassu pecari )a distintas distancias de las principales vías de entradas decazadores. El número total de estaciones fue N=13 para entre
0-2 km, N=12 para entre 2-4 km, N=15 para entre 4-6 km, N=9para entre 6-8 km, N=4 para entre 8-10 km.
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247
Figura 6 y 7.
Fotografía de un yaguaretésub-adulto obtenida por una
trampa cámara en el áreacentral del Parque NacionalIguazú. Este individuo fue
fotograado en variasoportunidades en el año2006 cuando aún estaba con
su madre. Dos años mástarde los guardaparquesprovinciales en conjunto con
la Policía Federal Argentinadecomisaron su cuero a un
cazador que vive cerca delParque Provincial PuertoPenínsula. Las fotografías
obtenidas permitieronidenticarlo porque el
patrón de manchas en estaespecie es único para cadaindividuo.
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
mente inuenciado por esta variable (Karanth y
Nichols, 1998; Carbone y Gittleman, 2002; Her-
ndal et al., 2005).
Los pumas fueron menos abundante en las
áreas menos protegidas e incluso, cambiaron su
patrón de actividad volviéndose más nocturnos
en estas áreas (Paviolo et al., 2009). El cambioen la abundancia puede deberse, al igual que
para el yaguareté, a una menor disponibilidad
de presas (Paviolo et al., 2009). Esta especie tie-
ne una dieta un poco más amplia que la del ya-
guareté en la región, pero depende en general de
las mismas presas (Crawshaw, 1995; Azevedo,
2008; Palacio, 2009). A pesar de ser una especie
menos perseguida que el yaguareté (Conforti y
Azevedo, 2003), la caza directa de la especie podría estar también afectando su abundancia,
pero la falta de información sobre este factor no
nos permite evaluar su importancia (Paviolo et
al., 2009).
Los ocelotes también fueron más abundan-
tes en las áreas mejor protegidas. Esta especie
se alimenta principalmente de pequeños mamí-
feros que no deberían ser tan afectados por la
presión de caza. Sin embargo, se conoce que de-
predan también sobre mamíferos mayores como
agutíes, corzuelas y hasta pecaríes (Sunquist y
Sunquist, 2002; Palacio, 2009), por lo que de al-
guna manera podrían ser afectados por la cace-
ría (Di Bitetti et al., 2008b). Sin embargo, aná-
lisis más detallados sugieren que las causas delas diferencias de abundancia podrían estar más
relacionadas a la historia de explotación forestal
y estructura del bosque que a la presión de caza
(Di Bitetti et al., 2006, 2008b).
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248
Foto 10: Piara de pecaríes
labiados en la Reservade Biósfera Yabotí. Esta
especie ha disminuidodrásticamente en el Norte
del Corredor Verde de
Misiones por razonesque se desconocen.
Es necesario realizar
investigaciones para poderidenticar las causas y
promover acciones parala recuperación de sus
poblaciones.
Encontramos que los tapires fueron muy
sensibles a la presión de caza al igual que en
varios estudios desarrollados en otras áreas de
Sudamérica (Bodmer et al., 1997; Cullen et al.,
2000; Peres, 2001). La sensibilidad de esta es-
pecie a la caza se debería principalmente a sus
bajas tasas reproductivas (Bodmer et al., 1997).
Una muestra de su susceptibilidad a la presión
de caza es que la presencia del tapir en la eco-rregión está limitada a fragmentos de selva ma-
yores a 10.000 ha o áreas cercanas, siendo su
presencia en fragmentos menores dependiente
del nivel de protección contra la caza furti-
va (Cullen et al., 2000, Giraudo y Abramson,
2000, Paviolo et al., 2006a).
La corzuela colorada también fue muy sen-
sible a la presión de caza. Se ha sugerido queesta especie puede tolerar presiones de caza mo-
deradas (Alvard et al., 1997, Hurtado-Gonzales
y Bodmer, 2004; Reyna-Hurtado y Tanner,
2007), pero en ambientes fragmentados don-
de no es posible la repoblación de individuos
desde áreas fuentes, sus poblaciones declinan
rápidamente (Cullen et al., 2000; Ferrari, 2006;
Di Bitetti et al., 2008a). Por el contrario, la cor-
zuela enana fue más abundante en áreas menos
protegidas. Esto podría deberse a una mayor to-
lerancia comportamental a la presión de caza,
particularmente la practicada con perros, y al
alivio de la competencia interespecíca con la
corzuela colorada en áreas donde las poblacio-
nes de ésta son diezmadas por la caza (Ferrari,
2006; Di Bitetti et al., 2008a). Los resultados de
este estudio son coincidentes con los de Ferrari(2006) y Di Bitetti et al. (2008a) donde se uti-
lizó un conjunto de datos más reducido, lo que
conrma los resultados y conclusiones de esos
estudios.
Los pecaríes de collar fueron más abundan-
tes en el área mejor protegida. Sin embargo, se
ha sugerido que esta especie es tolerante a pre-
siones de caza moderadas (Bodmer et al., 1997;Cullen et al., 2000; Altrichter y Boaglio, 2004).
La falta de efecto de la distancia a las vías de
entrada de cazadores en la abundancia de los
pecaríes de collar, sugiere que los cambios en la
abundancia entre las áreas podrían deberse no
solamente al nivel de protección contra la caza
furtiva. Sería necesario evaluar si otras varia-
bles que podrían estar correlacionadas con el
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Foto 11: Corzuela coloradaen el Parque Nacional
Iguazú. Esta especie fueabundante en las áreasprotegidas pero disminuyó
en las áreas con caza. Porel contrario, su congénere
la corzuela enana fue másabundante en áreas concacería.
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
nivel de protección del área (estructura del bos-
que, productividad de frutos, etc.), no están te-
niendo un efecto fuerte en su abundancia.
La ausencia de registros de pecarí labiado
en el norte de Misiones es un dato preocupante.
Si bien registramos su presencia a través de hue-
llas (en muy pocos sitios y de individuos solita-
rios), la densidad en el área es extremadamente baja. La excepción parece ser el Parque Provin-
cial Foerster (5.000 ha) donde existen algunos
grupos de esta especie y donde es frecuente
encontrar sus rastros (E. Pizzio comunicación
personal). Por otra parte, la especie ha desapa-
recido del Parque Nacional do Iguaçú desde
1997 (Azevedo y Confoti, 2008). Cambios drás-
ticos en la abundancia de esta especie han sido
registrados en varios sitios de su distribución(Bodmer, 1990; Peres, 1996; Fragoso, 1997) e
incluso Crespo (1980) menciona que habrían
declinado cerca de 1965 en gran parte de Misio-
nes para luego resurgir a nes de la década del
´70. Algunos autores sugieren que estos cam-
bios de abundancia se deben a que los pecaríes
labiados son nómades y realizan grandes des-
plazamientos en busca de alimentos (Bodmer,
1990), que son diezmados por la cacería (Peres,
1996), o que son afectados por epidemias (Fra-
goso, 1997). En el caso del Corredor Verde, la
especie ha desaparecido o es muy escasa tam-
bién en la zona Centro y Sur (D. Araujo, co-
municación personal), y la creciente fragmen-
tación del hábitat ha aislado el corredor central
de otras áreas de selva donde los animales po-
drían haber migrado, por lo que la hipótesis desu desaparición por causa de una migración no
es aplicable al Corredor Verde. Por otra parte,
si bien la especie ha mostrado ser sensible a la
presión de caza en Yabotí (Figura 3 y 4), este
factor no explica la ausencia de la especie en el
norte de Misiones, donde existe una gran super-
cie de hábitat continuo con los mejores niveles
de protección. Una posible hipótesis que podría
explicar este patrón, es que en los sitios con buena protección, las poblaciones de la especie
crecen hasta alcanzar densidades muy altas for-
mando grandes grupos que por cuestiones com-
portamentales, son muy susceptibles a grandes
matanzas por cazadores (Cullen et al., 2000),
lo cual sabemos que ha ocurrido hace algunos
años en la zona norte de Misiones. Una hipóte-
sis alternativa, es que cuando se producen esas
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250
grandes agrupaciones se crean las condiciones
ideales para favorecer el contagio de alguna
enfermedad que podría reducir drásticamente
la población (Fragoso, 1997). La evidencia que
tenemos hasta el momento no nos permite des-
cartar ninguna de las dos últimas hipótesis, por
lo que es necesario reunir más información para
ponerlas a prueba.
En resumen, los resultados encontrados nos
indican que las poblaciones de grandes felinos
y de la mayoría de los ungulados están siendo
afectadas por la caza furtiva y el nivel de pro-tección (más que por otros factores como el tipo
de suelo, cobertura de dosel, etc.). Esto tiene
importantes consecuencias no solo sobre las
posibilidades de conservación de sus poblacio-
nes, sino que también sobre todo el ecosistema
(Peres y Dolman, 2000). La disminución de
depredadores tope puede provocar desequili-
brios en las comunidades animales permitiendo
el aumento de depredadores medianos, lo que podría afectar a los eslabones más bajos de la
cadena alimenticia (Di Bitetti, 2008; Di Bitetti
et al., en prep.). Por otra parte, los ungulados,
mediante los procesos de depredación y disper-
sión de semillas y pisoteo de renovales, regulan
la regeneración y el crecimiento de las especies
vegetales y consecuentemente la estructura
y composición de la selva (Dirzo y Miranda,
1990; Wright, 2000). En áreas con alta presiónde caza en Misiones la ausencia de los grandes
mamíferos podría estar provocando lo que Re-
dford (1992) denomina como “el síndrome del
bosque vacío”, donde muchos de los vertebra-
dos mayores han sido eliminados, y se han afec-
tado los procesos naturales con impredecibles
consecuencias para el ecosistema.
Recomendaciones de manejo
Las diferencias en los valores de densidad
de los felinos están mostrando que un área bien
protegida puede albergar entre 2 y 8 veces más
animales que un área con protección deciente.
En el Corredor Verde existe una extensa red de
áreas protegidas que cubren cerca de 600.000
ha, pero muchas de estas áreas sufren un gran
impacto por la caza furtiva, explotación forestal
intensa (ej., RBY) y están sometidas a una gran
presión por el desarrollo de actividades eco-
nómicas y áreas urbanas. Bajo este escenario,consideramos que la mejor estrategia para la
conservación de los felinos y los grandes ungu-
lados en la región es la implementación efectiva
de las áreas protegidas existentes mediante me-
jores estrategias contra la caza furtiva y la con-
solidación de corredores que permitan el ujo
de individuos entre las áreas.
En el caso del yaguareté, cuya población
es menor a 60 individuos y está críticamen-te amenazada (Paviolo et al., 2008), se deberá
asegurar la protección absoluta de la especie.
Los resultados de un análisis de viabilidad de
esta población indican que si la caza directa de
ésta especie es reducida, las posibilidades de
supervivencia futura de la población aumentan
considerablemente (Di Bitetti et al., en prensa;
Lonsdorf et al., en prep). Para lograr la protec-
ción efectiva de esta especie es necesario coor-dinar y sumar esfuerzos entre distintas institu-
ciones (APN, Gobierno de Misiones, fuerzas
de seguridad Nacionales y de Brasil), ya que
los individuos de esta especie realizan grandes
desplazamientos que abarcan áreas bajo distin-
tas jurisdicciones como fue comprobado para
individuos que cruzan fronteras internacionales
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251
biodiversidad y manejo de recurso s naturales
(Crawshaw, 1995; Paviolo et al., 2006b) y más
recientemente, mediante el decomiso de un cue-
ro de yaguareté cazado en el Parque Provincial
Puerto Península al que habíamos fotograado
de cachorro en el área central del PNI (Paviolo,
en prep.).
De acuerdo a lo expuesto y a los nes de re-
comendar políticas de manejo que sirvan para
reducir el impacto de la caza furtiva, propone-
mos:
Aumentar el número de guardaparques abo-
cados a las tareas de control de actividades de
caza y proveerlos de equipo y medios para de-sarrollar sus actividades adecuadamente.
Mejorar la aplicación de las leyes y regla-
mentaciones existentes sobre los delitos de caza
furtiva, aclarando los procedimientos legales
adecuados e instruyendo a los responsables de
su aplicación.
Coordinar los esfuerzos de control entre las
fuerzas de las distintas jurisdicciones (Admi-
nistración de Parques Nacionales, Ministerio de
Ecología de Misiones y otras fuerzas de segu-
ridad de Argentina y Brasil) para aumentar la
eciencia en el control y la optimización de los
recursos.
Desarrollar programas de educación sobre el
efecto negativo que tiene la caza furtiva, sensi- bilizando a la población sobre las especies ame-
nazadas y la importancia de su conservación.
Agradecimientos
Ag rad ec em os a to d os los vo lun tarios y gua rd ap a rq ues qu e c o lab oraron en las tareas d e c a m p o y
a los inve stiga d o res q ue rea liza ro n im p o rta nte s sug eren c ias p a ra m ejo ra r el tra b a jo. Ta m b ién q ui-
siéra m o s a g ra d ec er a la A d m inistra c ión d e Pa rq ue s Na c iona les, a l Ministe rio d e Ec o lo gía , Rec ursosNa tura les y Turism o d e M ision es y a los p rop ieta rios d e p rop ied a d es p riva d a s p or el pe rm iso p a ra la
rea liza c ión d e e ste e stud io en la s área s b a jo su d om inio.
Sostén financiero:
Este trabajo se desarrolló con el aporte nanciero del CONICET, Fundación Vida Silvestre Argentina,
Lincoln Park Zoo, Fundación Antorchas, Idea Wild, WWF, Wildlife Conservation Society, Rufford Foun -
dation, Panthera Foundation, Darwin Initiative y aportes de la Administración de Parques Nacionales
y e l Ministe rio d e Ec o log ía Re c urso s Na tura les y Turism o d e M ision e s.
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