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PHIZLOPHAGA (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: MELOLONTEIINAE) DE GUATEMALA: SISTEMATICA, DIVE'RSIDAD, BIOLOGIA Y BIOGEOGRAFIA Unidad Ejecutora: Laboratorio de Entomología Sistemática , Universidad del Valle de Guatemala Apartado Postal 82, 0 1901 l Guatemala, Guatemala. Equipo de Investigación: I.P. Lic. Enio B. Cano, MSc. Universidad del Valle de Guatemala, Guatema I.A. Dr. Miguel Angel Morón Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, Méxic Tiempo dedicado al proyecto: Del 1 de marzd de 1998 al 3 1 de octubre de 1998, prorrogado hasta el 8 de enero de 1999. I Monto total del Proyecto: Q. 155,313.00 Monto otorgado por el FONACYT: Q. 112,695.00 Monto de Contraparte (UVG): Q.42,618.00

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PHIZLOPHAGA (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: MELOLONTEIINAE) DE GUATEMALA: SISTEMATICA, DIVE'RSIDAD, BIOLOGIA Y BIOGEOGRAFIA

Unidad Ejecutora: Laboratorio de Entomología Sistemática , Universidad del Valle de Guatemala Apartado Postal 82, 0 190 1

l

Guatemala, Guatemala.

Equipo de Investigación: I.P. Lic. Enio B. Cano, MSc. Universidad del Valle de Guatemala, Guatema

I.A. Dr. Miguel Angel Morón Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, Méxic

Tiempo dedicado al proyecto: Del 1 de marzd de 1998 al 3 1 de octubre de 1998, prorrogado hasta el 8 de enero de 1999.

I Monto total del Proyecto: Q. 155,3 13.00

Monto otorgado por el FONACYT: Q. 1 12,695.00

Monto de Contraparte (UVG): Q.42,618.00

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UNIVERSIDAD DEL VALLE DE GUATEMALA PBX 369 07.91 d 95

18 Avenida 11-95, Zona 15, V.H. 111 TelCfoDon 3644538 d40 364-01oads?

Apartado Postal N o . 89, 01901 FAX 5 0 2 . M - 1 2 Guatemala, Guatemala, C. A.

UNEA PODECYT Aval y Constancia de Apoyo Institucional

I . Guatemala, 12 de febrero 1999

Señores Miembros del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología Guatemala, Guatemala

Por este medio hacemos constar que el LIC. EN10 B. CANO cumplió con los requisitos que establece el Instituto de Investigación de la Universidad del Valle de Guatemala para la ejecución y realización del informe final del proyecto #2. "Phyllophaga (Coleoptera: Scarabaeoidae: Melolonthinae) de Guate-. Sistemática, Diversidad y Distribución" financiado por el FONACYT con la contrapartida de la Universidad del Valle de Guatemala.

Dr. Jack C. Schuster Director Laboratorio Entomología Sistemática

Ing. Carlos ~ h i z Decano Instituto de Investigación

1 Universidad del Valle de Guatemala

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Página

.................................................................................................................................... Resumen ejecutivo 2 .......................................................................................................................................... 1 . Introducción 4

2 . Antecedentes .................................................... .............................................................................. 4 2.1. Estudios sobre Phyllophaga realizad Guatemala .......................................................... 4

2.1.1. Taxonomía y Sistemática ................................ : ............................................. 4 2.1.2. Plagas .............................. ............................................................................. 5 2.1.3. Ecología ......................... ............................................................................. 5 2.1.4 Conservación ................. .............................................................................. 5

2.2. Areas bióticas de Guatemala .......... .............................................................................. 5 ........................................................ 3 . Objetivos .............................................................................. 6

4 . Metodología ................................................... ............................................................................. 6 4.1. Diversidad ....................................... ............................................................................. 6

..................................... 4.2. Sistemática ............................................................................. 6 4.2.1. Trabajo de campo ........... ............................................................................. 6 4.2.2. Trabajo de laboratorio ... ............................................................................. 7 4.2.3. Revisión de Colecciones ............................................................................. 7 4.2.4. Determinaciones taxonó ............................................................................. 7 4.2.5 Diagnosis, dibujos y electrónicas ...................................................... 8

4.3. Análisis biogeográfico ............. ............................................................................ 8 ................................................. 5 . Resultados ............................................................................ 8

5.1. Diversidad ............................... ........................................................................... 8 5.2. Sistemática ............................. ........................................................................... 9 5.3 Biogeografia .......................... ........................................................................... 52

6 . Discusión ................................................. ........................................................................... 52 6.1. Diversidad ............................. .......................................................................... 52 6.2. Sistemática ............................ .......................................................................... 52 6.3. Biogeografia .......................... ...................................................................... 53 6.4. Implicaciones en manejo de pl .......................................................................... 53 6.5. Implicaciones en la conservac ......................................................................... 53

7 . Conclusiones ........................................... ........................................................................... 54 8 . Recomendaciones .................................. ............................................................................ 54 9 . Agradecimientos ..................................... .......................................................................... 54

........................................... 10 . Bibliografía .......................................................................... 55 11 . Cuadros, mapas y figuras ..................... ......................................................................... 58

................................................. 12 . Anexos ......................................................................... 90 12.1. Avances en el estudio de la d ortancia y manejo de los coleópteros

...... edafícolas americanos ......................................................................... 91 12.2. Guía para las especies de ortancia agrícola en Guatemala ................ 100

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PHYLLOPItAGA (COLEOPTERA: S( GUATEMALA: SISTEMATICA, DIVl

Unidad Ejecutora: Laboratorio de Entomología Sistemática Universidad del Valle de Guatemala Apartado Postal 82,01901 Guatemala, Guatemala.

Equipo de Investigación: I.P. Lic. Enio B. Cano, MSc. Universidad del Valle de Guatemala, Guatemala.

I.A. Dr. Miguel Angel Morón Instituto de Ecologia, Xalapa, Veracruz, México.

Tiempo dedicado al proyecto: Del 1 de marzo de enero de 1999.

RESUMEN EJECUTIVO Se presenta una lista comentada de las 96

encontradas en 20 de los 22 departamentos en que para cada especie, comentarios taxonómicos cuanc plaga, datos biológicos generales y su distribución encontrados indican que la diversidad de Phyllophc comparar con otros paises vecinos, debido a la aus mayor riqueza de especies son: Huehuetenango (28 departamentos de Jalapa y Jutiapa necesitan de est su fauna de Phyllophaga. Del total de 96 especies Guatemala. Los departamentos con mayor númerc Huehuetenango (10) e Izabal (8). Los tipos de ve1 son: Bosques nubosos (24), bosques de pino y enci (2), bosques de coníferas (1). Las áreas bióticas CI

(29), el área Serrana (28), el área Chirnalteca (28) montanas. El área Zacapaneca (7 especies), es la (

El análisis biogeográfico por medio del sis formado por el área de zonas secas (Area Zacapa (Areas Serrana, Trifinio-El Portillo, Chimalteca, C formada por especies de zonas tropicales de baja a y Petenera). Sin embargo, al analizar el dendrog diferentes: El área Zacapaneca, con una fauna muj bosques tropicales cálidos, de tierras bajas; las áre y los Cuchumatanes a las cuales se une el area Vol Portillo.

Los resultados indican que existen al menc importantes en los cultivos: P. vexata unituberculc tumulosa, P. latipes, P. trichodes, P. obsoleta, P. testaceipennis, P. pawisetis, P. rorulenta, P. men

QRABAEIDAE: MELOLONTHINAE) DE RSIDAD, BIOLOGIA Y BIOGEOGRAFIA

998 al 3 1 de octubre de 1998, prorrogado hasta el 8 de

ipecies de Phyllophaga que han sido citadas o : divide Guatemala. Esa li& incluye una diagnosis son pertinentes, la importancia agrícola de las especies eográfica detallada, en Guatemala. Los datos :a en Guatemala es muy alta, aunque es dificil icia de trabajos similares. Los departamentos con species), Zacapa (25) e Izabal (20). Los iios urgentes debido a que no se conoce nada acerca de 19 especies (5 1%), son actualmente endémicas de ie especies endémicas son: Zacapa (13), ;$ación generales que mantienen especies endémicas 3 (14), bosques tropicales cálidos (8), bosques secos i mayor riqueza de especies son el área Cuchumatanes el área Volcánica (2 l), todas situadas en zonas ie presenta menor riqueza. ma de Areas Bióticas muestra tres grupos: Uno ca); otro formado por las zonas de montañas altas chumatanes y la Cadena Volcánica) y la tercera iediana altura (Areas Merendón, Queqchí, Escuintleca una cortado cerca de su mitad, se notan cinco grupos 3articular, en un habitat xerico; el area Escuintleca; en ; Queqchí, Merendón y Petenera; las áreas Chimalteca uiica y; por último las áreas Serrana y Trifinio-El

19 especies que son y10 han sido consideradas plagas 1, P. aequata chiapensis, P. tumulosa, P. sp.nov.aff. 2metes, P. guatemala, P. ravida, P. dasypoda, P. riesi, P. tenuipilis, P. anolaminata, P. porodera y P.

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sturmi. Phyllophaga obsoleta constituye la es más abundante y más ampliamente distribuida en todo el país. Los cultivos más afectados h z, fiijol, arroz, sorgo, trigo, cebada, remolacha, zanahoria, espinaca, acelga, chile, haba, garb afé, caña de azucar, tabaco, cebolla, pastos, tomate, espárragos, brócoli, rosas, arveja c

De acuerdo a la información disponible, la ción de especies de Phyllophaga que daña a las plantas cultivadas de Guatemala, es baja en relació u diversidad, puesto que es equivalente a un 19.79% del total de especies enlistadas (9 e está dentro del rango observado en otras regiones de América.

En vista de la importancia y de la de Phyllophaga que son plagas de cultivos en Guatemala, es necesario establ obtener un control adecuado. En general, en Guatemala se nota el uso inco g (1984) para la determinación taxonómica de las larvas y adultos de ido a graves errores de determinación y posiblemente también del estudio y co medida urgente sugiero una búsqueda intensiva de "gallinas ciegas" de tercer estadío en es de las diferentes regiones biogeográficas de Guatemala. Con es su descripción y elaboración de guías de identificación de morfoespecies de lato) que atacan cultivos en Guatemala. Otra alternativa es la bú de correlacionar los estados inrnaduros con los adultos, lo que constituye un ia más confiable. Debe buscarse el apoyo de instituciones como el Instituto de Ecología-SEP- yT-México, CONCYT-Guatemala, ICTA- Guatemala y la Universidad del Val1 nerse presente la importancia de una buena determinación taxonómica pa egia de control viable.

Se espera que este informe e ~tilidad~para agricultores, agrónomos, biólogos y planificado

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1. INTRODUCCION Las larvas del género Phyllophaga conocic

una de las plagas principales que causan pérdidas 5

(e.g., Hernández 1994, Velásquez 1996, Dix 1997: incluyen: maíz, frijol, arroz, sorgo, trigo, cebada, r~ garbanzo, papa, café, caña de m c a r , tabaco, cebo china, fresa y mora. Las larvas de Phyllophaga m, (Blanchard), P. parvisetis (Bates) y P. tumulosa (1 importantes (King 1984, King y Saunders 1984). 1 investigadores para el diseño de programas de Mar programas incluyen la colecta y eliminación de adu biológico con nemátodos (Steinernema carpocapsc Beauveria, Spicaria y Metarhizium); el control qui 1994, Dix 1997). A pesar de los esfuerzos, hasta e conocimiento taxonómico de los adultos, y la corre alimentación y reproducción de cada especie.

En el presente informe se presenta una sínt importancia agrícola de las especies del género Phl incluye una lista comentada, dibujos de genitalia, d distribución geográfica en el pais. Se espera que e! apoyo del FONACYT sean de utilidad para agncul protegidas.

2. ANTECEDENTES

2.1 ESTUDIOS SOBRE PHYLLOPMGA RE4

2.1.1 TAXONOMIA Y SISTEMATICA A pesar de que Coca-Abia (com. pers. 199

polifiletico y parafilético, actualmente, basados en (1958) y Morón (1986), todas las especies descrita Chlaenobia, Chirodines y Lachnosterna, están col excepción de Luchnosterna, esos nombres se consi

De acuerdo a Morón et al. (1997), el génei Rhizotrogina de talla pequeña o mediana (8-28rnm: en ocasiones cubierto con setas o microestructuras profundamente emarginado; antenas formadas por lamelas de longitud y grosor variable; meso y meta media externa; cápsula genital masculina compleja esclerosadas muy diversas; el dimorfismo sexual se uñas tarsales. Se conocen más de 500 especies en. cuales 96 habitan en Guatemala.

En Guatemala, los escarabajos del género, XIX. Guatemala fue favorecida por el extensivo tr: 1915) realizó entre 1879 y 188 1. El material de Ch Lic. Don Juan José Rodriguez Luna, fueron la basc de Lamellicomia y Pectinicomia en la Biología Ce, para Guatemala y describió 12 especies. Actualme depositados en el British Museum of Natural Histo

as", han sido consideradas como en los cultivos agrícolas de Guatemala

variable, los cultivos más afectados ahoria, espinaca, acelga, chile, haba,

e, espárragos, brócoli, rosas, arveja rd), P. dasypoda (Bates), P. obsoleta cionado como las plagas más

ha motivado el trabajo de varios grupos de lina ciega" en Guatemala. Estos

as de luz artesanales; el control eiser)) y con hongos entomopatógenos (especies de y el control cultural (Velázquez 1996, Hemández

mento el mayor problema consiste en el inadecuado así como de los hábitos de

is de la sistemática, diversidad, distribución e que habitan en Guatemala. El informe

y datos y análisis de relacionadas producto del

biólogos y planificadores de áreas

L IZADOS EN GUATEMALA L ha demostrado que Phyllophaga constituye un género propuestas de Saylor (1939, 1940, 1942), Sanderson

de los géneros Listrochelus, Phytalus, el género Phyllophaga Hams; y, con la

Hams, 1827, incluye a esos u ovalado, esbelto o robusto, glabro o

ticulares de diversos tipos; el labro está antena1 consta de tres a seis

dentiformes en la parte de estructuras

han sido estudiados desde fínales del siglo que, Mr. G.C. Champion (Godman

pion así como material del naturalista guatemalteco Henry Walter Bates para el volumen 886-1 890). Bates listó 2 1 especies

especies de Bates se encuentran (Morón 1982). A principios de siglo, Moser (19 18,

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192 l), describió 6 especies de Guatemala specímenes (Holotipos y Paratipos) en el Museo de Berlin (J.C. Schuster, com. pers. 1996, com. pers. 1995). A mediados del siglo XX, en su catálogo, Blackwelder (1944) listo 37 especies lophaga para Guatemala. Previamente, Saylor (1937, 1938a, 1938b, 1940, 1941, 1 un extensivo trabajo y describió 12 especies de varias localidades del país, depositando lo ifomia Academy of Sciences y el British Museum of Natural History (M.A. Moró 5). Desde 1944 no existen trabajos que consideren taxonómicamente la fauna de uatemala, excepto ligeras menciones en King (1984). Otros trabajos como los de Mo únicamente las especies previamente listadas por Blackwelder, las descritas ) q u e no aparecieron en Blackwelder- y otras citadas por King (1984) como de rabajo reciente, Cano y Morón (1998) enlistaron 7 1 especies de Phyllophaga resente informe, el número de especies aumenta a 96 y calculo que en todo el as 120 especies de Phyllophaga. A manera de comparación Morón (citado en 3, p. 368), estima que al menos 100 especies de Phyllophaga existen en el Estado de

l . 2.1.2. PLAGAS

A pesar de la gran diversidad de Phyllopha a, King (1984) cita únicamente 5 especies de importancia agrícola en Guatemala (P. menetriesi, 1 . obsoleta, P. parvisetis, P. dasypoda y P. tumulosa) y 17 especies en toda Centroamérica. 1

2.1.3. ECOLOGIA Entre los años 1978 y 1979, Paimieri (198 estudió la estacionalidad de P. parvisetis, P.

tumulosa, P. obsoleta y P. menetriesi. Ella encont 4 ó una relación entre la emersión de adultos y lluvias de 17rnm y temperaturas mayores de 19°C. La hurnedád relativa a las 18:OO horas también fue un factor que aparentemente incidió en la emersión. En todos los casos, las mayores emersiones de adultos ocurrieron en el mes de mayo (Paimieri 1982). El seguimiento de este estudio indica que las poblaciones de Phyllophaga han disminuído en los últimos años. Estos cambios se atribuyen principalmente a la urbanización de la ciudad de Guatemala (M.W. Dix, com.pers. 1997).

2.1.4. CONSERVACION Actualmente 2 especies (P. (Chirodines) zun~lensis y P. (Chlaenobia) rodriguezi) y un grupo de

especies ("Schizorhina") están incluídas por CONAP dentro de la Lista Roja de Fauna Silvestre para Guatemala (Diario de Centroamérica mayo 23 1996, pp. 12-13, resolución 27-96 de la Secretaría Ejecutiva de CONAP). Estas especies están incluidas en el listado de CONAP, principalmente por su rareza demográfica. P. zun~lensis se conoce únicamente de un ejemplar macho, del Cerro Zunil, Quetzaltenango y otros tres especímenes listados en el presente trabajo P rodriguezi se conoce únicamente de tres especímenes hembras colectados en la finca Capeti llo, Sacatepequez (Bates 1886-1 890), nunca más se ha vuelto a colectar.

Las especies del grupo "Schizorhina". se distribuyen principalmente en bosques nubosos arriba de 1 IOOm, y no están asociados con daños a cultivos (obs pers.). Este grupo de especies está amenazado por la destrucción del hábitat.

2.2. AREAS BIOTICAS DE GUATEMALA Guatemala fue dividida en nueve "regiones naturales" o " áreas bióticas" por Stuart (1942), basado

en la distribución de la fauna de salamandras restringidas a cada región. Para este trabajo estoy considerando las 9 áreas de Stuart (1942) modificadras por Campbell y Vannini (1989) para anfibios y reptiles, además de las modificaciones de Schuster (1985) para pasálidos (Coleoptera: Passalidae) que no pueden volar. La distribución de las áreas se detalla en el mapa 1.

El área Escuintleca incluye las Tierras Bajas del Pacífico, entre O y 600msnm, con vegetación de 5

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3. OBJETIVOS I

i

manglar, bosque tropical seco y bosque tropical lh Caribe, principalmente en los departamentos de predominante de bosque tropical lluvioso. El area y la zona de los volcanes, entre 600 y 4000m (conos

Producir una síntesis completa y actualizada de bas especies de Phyllophaga de Guatemala, incluyendo diagnosis, comentarios taxonómicos, dato$ biológicos, importancia agrícola y distribución.

Realizar la descripción continuada de nuevos U a de Phyllophaga de Guatemala. Preparar una guía para la identificación de espe~ies de Phyllophaga de importancia agrícola en

Guatemala. 4. Realizar y almacenar una colección, lo más co leta posible, de las especies de Phyllophaga de

Guatemala que esté accesible a los investi i! adores nacionales y extranjeros. I

vioso. El área Petenera incluye las Tierras Bajas del Pe:én e Izabal, con altitudes de O-6OOmsnm, y vegetación

Volcánica incluye la región de pié de monte del Pacífico volcánicos), con vegetación predominante de bosques

4. METODOLOGIA 4.1. DIVERSIDAD

Analicé la diversidad biológica riqueza de especies (diversidad alfa). Analicé las áreas de mayor y menor riqueza de en las áreas bioticas del mapa 1 (según el Cuadro 1) y en la distribución política mapa 2 (según el Cuadro 2).

4.2. SISTEMATICA 4.2.1. Trabajo de campo:

El material base para este estudio fue obtenido a través de colectas con trampas de luz realizadas entre marzo y octubre de 1998. Las trampas utilizadas consistieron en trampa de luz tipo pantalla, con luz mixta de vapores de mercurio y ultravioleta; trampas de luz tipo pantalla con luz ultravioleta; ambas accionadas por generadores portátiles y luces ultravioleta usando lámparas ColemanTM portátiles.

Los principales lugares de colecta incluyen: Biotopo del Quetzal, Pumlhá, Baja Verapaz; Finca Saboj, Pumlhá, Baja Verapaz; La Fraternidad, San Marcos; finca Dos Marías, San Marcos; La Feria, San Marcos; Taxisco, Santa Rosa; Barillas, Huehuetenango; Yalambojoch, Huehuetenango; Cuilco,

6

de coníferas en las partes más altas, bosques nub S en las partes medias y cultivos de café en las partes más bajas. El área Chimalteca incluye la región ominada Meseta Central, ubicada en los departamentos de Chimaltenango, Totonicapán, Guatemala y Q é y parte de los departamentos de Jalapa y Jutiapa. La vegetación predominante es un bosque algo seco d : Pinus-Quercus, con altitudes entre 1500-2500m. El área Cuchumatán incluye toda la Sierra de los Cuqhumatanes entre 600 y 3500msnm, con vegetación de PinusJuniperus en las mayores alturas y Pinus-QLercus y bosques nubosos en alturas medias. El area Serrana incluye la Sierra de las Minas, Sierra de Chuacús y Cerro San Gil, con altitudes entre 600 y 2500msnm y vegetación de bosque nuboso en altitudes medias y altas, bosque de Pinus-Quercus en altitudes medias y en el caso de Cerro San Gil, un tipo de bosque entre tropical lluvioso y nuboso. El área del Merendón incluye la Sierra del Merendón y Siarra de Caral, en altitudes entre 800 y 1200msnm, con vegetación de bosque nuboso y una mezcla de bos ue nuboso y tropical lluvioso. El área Zacapaneca incluye las tierras secas de Nentón y Cuilco en Hu 1 huetenango, Sacapulas en Quiché, Salamá en Baja Verapaz, y el valle del río Motagua entre El progr&so y Zacapa. La vegetación es típica de bosque seco tropical y chaparrales espinosos. El área Queqchil, se encuentra en Alta Verapaz, incluyendo la Sierra de Santa Cruz y Sierra de Chamá, entre altitudes de 8100 y 2500m, con cafetales y de bosques de Liquidambar y de Pinus-Quercus en las partes medias y bosque$ nubosos en las partes medias y muy altas. El área Trifinio-El Portillo se localiza cerca de la frontera Guatemala-Honduras-El Salvador, con altitudes entre 600 y 2400msnrn, con topografía variada y vegeta&ión de bosque seco en las partes bajas y bosques nubosos y de coníferas a altitudes amba de 1400rrjsn.

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Huehuetenango; Uspantán, Quiché; Flores, Petén; San José Las Minas, Chiquimula; Esquipulas, Chiquimula; Chiantla, Huehuetenango; El Rancho, El Progreso; Río Hondo, Zacapa; Sierra de Caral, Izabal; Cerro San Gil, Izabal y Finca Santa Clara (Cerro Pinalón), Sierra de las Minas. Las áreas en las que se ha hecho una recolección deficiente incluyen la Planicie Costera del Pacifico, la Sierra de Santa Cruz, Sierra de Chuacús, Sierra del Merendón, Sierra de Chamá y Sierra de los Cuchumatanes. Muchos lugares aún no han sido explorados, como los bosques secos de Sacapulas, los bosques húmedos al norte de Cobán, los bosques nubosos a tropicales del área de Chajul, Quiché, y no existe información de los departamentos de Jalapa y Jutiapa.

Los tipos de vegetación principalmente muestrados incluyen: bosques nubosos de mediana altura (1500-2 100m); bosques nubosos de altura (2200-2500m); bosques nubosos-tropicales (900-1200m); bosques de pino-encino (1500m); bosques de encino-liquidambar (1500-1600m); cafetales (1500-1700m); bosques de coníferas de altura (2700-3400m); bosques secos (xéricos); bosques tropicales del sur de Guatemala (200m) y sus disclirnax y bosques tropicales del norte de Guatemala (240m).

4.2.2. Trabajo de laboratorio: Representantes de todas las especies de todos los adultos colectados fueron pinchados, secados,

disectados (para extracción de genitalia masculina y femenina), etiquetados, separados por morfoespecie y curados en laboratorio. El material que no fue pinchado fue contado y almacenado en propano1 al 80%, utilizando un frasco por cada especie. En total se obtuvieron 5,3 11 especímenes. Todo el material pinchado se encuentra depositado en un gabinete tipo "Cornell", en la Colección de Artrópodos de la Universidad del Valle de Guatemala, Ciudad de Guatemala, Vista Hermosa 111, Zona 15.

4.2.3. Revisión de colecciones: La segunda fuente de información proviene del material depositado en la Colección de Artrópodos

de la Universidad del Valle de Guatemala y las Colecciones Zoológicas de Referencia de la Universidad de San Carlos de Guatemala. En estas colecciones se revisaron 1,3 13 especímenes con datos completos y montados. Otra parte del material fue revisado en las colecciones del instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, México. Otros investigadores, vinculados a este proyecto, revisaron los Tipos primarios de varias especies descritas por H.W. Bates, J. Moser y L.W. Saylor, depositadas en The Natural History Museum, London (antes Brirish Museum, Natural History), Museum für Naturkunde der Hurnboldt Universitat ni Berlin, y California Academy of Science, respectivamente. Esto fue posible gracias a las visitas que realizó Miguel Angel Morón (Instituto de Ecología, Xalapa, Ver. México), así como visitas realizadas por Mary Liz Jameson (U. de Lincoln, Nebraska), Jack C. Schuster (UVG Guatemala) y Angel Solís (INBio Costa Rica). En el caso de M.L. Jamason le solicité que tomara fotografías de los tipos y en el caso de J.C. Schuster le solicité que tomara algunos datos de los Tipos. Miguel Angel Morón me proporcionó la información de los tipos, incluyendo sus propios dibujos de genitalia masculina y Angel Solis me proporcionó información de P. setidorsis.

4.2.4. Determinaciones taxonómicas: Realicé un listado preliminar de las especies de Phyllophaga de Guatemala, basado en el listado de

Blackwelder (1944). Posteriormente, con la colaboración de Miguel Angel Morón, obtuve las descripciones originales de todas las especies previamente listadas de Guatemala. Despúes procedí a la identificación del material mediante comparación con especímenes comparados con los "tipos", cotejano con las descripciones originales, claves y10 revisiones de Bates (1 886-1 890), Moser (1 9 18, 192 l), Chapin (1935), Saylor (1937, 1938a, 1938b, 194 1, 1943a, 1943b) y Morón (1986, 1991, 1993) y comparación con especímenes identificadas por M.A. Morón, incluyendo los datos de los tipos de la libreta personal de M.A. Morón.

Para los especímenes más dudosos comparé con las fotografías de los tipos tomadas por M.L. Jameson, los dibujos de genitalia realizados por M.L. Jameson, M.A. Morón, A. Solís y J.C. Schuster y los

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dibujos de otras secciones realizadas por M.A. Morón y J.C. Schuster. Estos dibujos y fotografías fueron realizados amablemente por las personas citadas, a mi solicitud.

4.2.5. Diagnosis, dibujos y fotografías electrónicas: Las diagnosis fueran realizadas principalmente con base en el material colectado e información de

la literatura. Los dibujos de la genitalia de los adulios fueron realizados con un estereomicroscopio Wild Leitz y una cámara lúcida. Las fotografías de los de las especies plaga fueron tomadas con ayuda de una cámara digital SonyTM MavicaTM y el programa FhotoStudioTM para MacIntoshTM.

4.3. ANALISIS BIOGEOGRAFICO Para el análisis biogeográfico realicé un "cluster analysis" basado en las Areas Bióticas de Stuart

(1942), modificadas por Campbell y Vannini (1989) y por Schuster (1985) y descritas en la sección 2.2 de éste trabajo. El "cluster analysis" se basa en el p&ipio de agrupamiento de varios objetos (las áreas bióticas), en relación al grado de semejanza entre un objeto y otro. Ese grado de semejanza se obtiene a partir de un índice o valor de similitud medido a partir de las especies compartidas y exclusivas entre cada par de áreas bióticas. Los resultados de un "cluster analysis" son diagramas simplificados que muestran visualmente el grado de relación entre pares de objetos (las áreas bióticas). Para realizar ese análisis primero elaboré el Cuadro No. 1 de anexos con los datos de la distribución de las especies, obtenidos del apartado 5.2 de este trabajo. Con esos datos realicé un análisis de similitud faunistica, utilizando el índice binario denominado "Fauna1 Resemblance Factor" (FRF= 2C/N 1 + N2), donde C es el número de especies compartidas entre dos áreas, N1 es el número total de especies en la región 1 y N2 es el número total de especies en la región 2. Este índice ha sido utilizado para anfibios y reptiles en áreas similares por Campbell y Vannini (1989). Estos autores citan que este índice fue evaluado por Simpson (1960) y posteriormente comentado y usado por Duellman (1965) para comparar diferentes regiones faunísticas. Con los datos obtenidos procedí a elaborar la matríz de similitud del Cuadro 3. Como las relaciones de similitud entre áreas son dificiles de visualizar en la matríz (tríangulo inferior del Cuadro 3), los coeficientes de similitud fueron sometidos al analisis de agrupamiento ("cluster analysis") por medio del "Unweighted Pair-Group Method using Arithrnetic Averages (UPGMA)", con el programa SPSSTM (SPSS inc. 1990), con lo cual obtuve el dendrograma de la figura 87.

5. RESULTADOS 5.1. DIVERSIDAD:

En total se conocen 96 especies de Phyllophaga (s. lato) de Guatemala, incluídas en 4 subgéneros y 18 grupos de especies (sensu Morón 1986 y com.pers. 1998). Guatemala parece ser uno de los lugares con mayor diversidad de Phyllophaga en Mesoamérica; sin embargo, no es posible comparar con países vecinos debido a la ausencia de información. De acuerdo al mapa No. 2 y al Cuadro 2, los departamentos con mayor riqueza de especies son: Huehuetenango (28 especies), Zacapa (25) e Izabal (20). Estos tres departamentos son tan ricos en especies comune$ como en endémicas, debido a la gran diversidad de hábitats y de montañas aisladas. Debe ponersele atención para el establecimiento de reservas biológicas, porque, por ejemplo, el departamento de Huehuetenango, no tiene una sola reserva. Los departamentos de Jalapa y Jutiapa no han sido estudiados. Del total de 96 especies, 49 especies (5 1%) constituyen especies endémicas para Guatemala. Los departamentos que presentan mayor número de especies endémicas son: Zacapa (1 3), Huehuetenango (10) e Izabal (8). Los tipos de vegetación generales que mantienen especies endémicas son: Bosques nubosos (24), bosques de pino y encino (14), bosques tropicales cálidos (8), bosques secos (2), bosques de coniferas (1). Entre las diferentes áreas bióticas, las que presentan mayor riqueza de especies son: el área Cuchurnatanes (29 especies), el área Serrana (28), el área Chimalteca (28) y el área Volcánica (21). Estas cuatro áreas incluyen zonas montanas, exclusivamente. Las áreas con menor riqueza de especies es el área Zacapaneca (7 especies).

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5.2. SISTEMATICA

LISTA COMENTADA DE LAS ESPECIES DE PHYLLOPHA GA (SENSU LATO) DE GUATEMALA

Subgénero Chlaenobia Blanchard

GRUPO "vexata"

Phyllophaga (Chlaenobia) vexata unitubmculata (Bates) 1889 Biologia Cenhali-Americana 2(2):399

DIAGNOSIS: Longitud totai 11-14mm. Anchura máxima elitral 4-5mm. Coloración café-amarillenta clara, con la cabeza y el pronoto ligeramente más oscuros que los elitros. Dorso glabro, brillante. Borde anterior del clípeo reflexo, y el margen ligeramente indentado en la parte media. Antenas formadas por diez segmentos. Pronoto con puntuaciones oscuras, profundas y regularmente dispuestas; ángulos posteriores del pronoto agudos y dirigidos hacia los lados. Pigidio masculino convexo, con escasas setas cortas esparcidas; placa anal más corta que el quinto estemito, un poco excavada en el centro; espolones metatibiales cortos, rectos, con los ápices redondeados y libres; todos los segmentos tarsales alargados, con numerosas sedas en sus lados ventrales. Pigidio de las hembras con la mitad basal convexa y la mitad dista1 ligeramente excavada. Genitaiia masculica como en la figura 1.

BIOLOGIA: En Guatemala se ha encontrado en áreas de bosque tropical subcaducifolio, cerca de guamiles, potreros y áreas periurbanas, entre los 180 y 450111 de altitud, en el departamento de Petén. Los adultos fueron capturados entre abril (4), mayo (1), junio (6) y julio (l), atraídos a luces incandescentes y alumbrado público. Morón (1993) los ha observado en México en el follaje de Leguminosas de los géneros Acacia y Cassia.

IMPORTANCIA AGRICOLA: C. vexata fue citada como plaga de caña de azucar en Veracruz, México (c.f. Morón 1993). Sus larvas no han sido descritas. (Morón et al. 1997).

DISTRIBUCION: Petén: carretera Flores-Tikal; Parque Nacional Tikal, Sitio Arqueológico Yaxhá; Biotopo Dos Lagunas; Biotopo Cerro Cahuí.

Phyllophaga (Chlaenobia) sp.aff. aegrota (Bates) 1888

DIAGNOSIS: Longitud 13.5mm. Ancho elitral máximo 7mm. Forma elongada, subparalela. Color café rojizo amarillento, con la cabeza y pronoto más oscuras. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo ampliamente levemente emarginado, muy reflexo; borde anterior moderadamente punteado, como en la frente. Antena formada por 9 segmentos. Maza antenal masculina elongada, igual (o ligeramente mayor) a los segmentos 2-7 juntos; maza antenal femenina corta, igual a los segmentos 3-6 juntos. Pronoto moderadamente esparcidamente punteado; ángulos posteriores agudos, dirigidos hacia los lados. Elitros densamente medianamente punteados. Pigidio masculino convexo, punteado rugoso. Pigidio femenino con dos tumosidades latero-mediales, apicalmente divididas por un surco que se hace más profundo y ancho hacia el ápice. Espolones metatibiales libres, cortos. Genitalia como en la figura 2.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: El material colectado difiere de la especie nominal (México: Veracruz: Cordova, Xalapa), principalmente en la forma de la genitalia masculina. Es posible que se trate de un taxón aún no descrito.

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DISTRIBUCION: Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais. Bosque nuboso, 1200m.

FENOLOGIA: Julio (6), atraídos a luz ultravioleta.

Phyllophaga (Chlaenabia) rodriguezi (Bates) 1889. Biologia Centrali-Americana 2(2):399

DIAGNOSIS: Longitud total 14mm. Coloración café amarillenta clara, pajiza, con la cabeza y el pronoto ligeramente más oscuros que los élitros. Antena con nueve segmentos; maza antenal del mismo largo de los segmentos segundo a sexto juntos. Tibia anterior tridentada con el diente basal poco desarrollado. Tarsos anteriores con los segmentos alargados y numerosas setas ventrales. Pigidio ampliamente triangular, basalmente convexo de lado a lado, porción apical aplanada y separada de la porción basal por dos turnosidades levemente marcadas.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta rara especie, endémica de Guatemala, se conoce Únicamente de tres especímenes hembras colectados en la finca Capetillo, Sacatepequez (Bates 1888). Es muy parecida a P. tumulosa, de la cual se puede distinguir principalmente por poseer nueve segmentos en la antena, mientras que P. tumulosa posee diez, además de diferencias en el pigidio y la forma del pronoto.

DISTRIBUCION: Sacatepequez: Dueñas, finca Capetillo.

Phyllophaga (Chlaenobia) sp.nov. "1 "

DIAGNOSIS: Longitud total 17.5-18mm. Anchura elitral máxima 9-9.5mm. Color amarillo pajizo, dorsalmente glabro. Borde anterior del clípeo ampliamente, levemente emarguiado, poco reflexo; disco finamente punteado, como en la frente. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal masculina igual a los segmentos 1-4 juntos. Pronoto punteado igual que frente y clípeo; elitros ligeramente más punteado- rugosos. Pigidio masculino levemente convexo. Abdómen masculino cóncavo a plano, liso. Espolones metatibiales libres, elongados. Genitalia masculina como en la figura 3.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Es una especie robusta grande, muy cercana a P. solanophaga Morón, descrita de El Salvador y a P. (Chirodines) zunilensis de Guatemala y Chiapas. La forma de los genitales masculinos permite diferenciarla fácilmente. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: San Pedro Ne~ta, Chiantla; Sacatepequez: Cerro Alux. Altitud 1500-2000m, en bosques de pino-encino. Es dificil saber si las poblaciones del Cerro Alux y las de Huehuetenango pertenecen a dos especies diferentes(

FENOLOGIA: Abril (3), mayo (l), junio (l), julio (3).

Phyllophaga (Chlaenobia) sp.nov. "2"

DIAGNOSIS: Longitud 16.5-19mm. Anchura m&ima elitral 8.5-9.5mm. Color café rojizo muy oscuro en la cabeza y pronoto, elitras mas bien amarillentos. Pigidio fuertemente rugosoescabroso; en el macho el ápice presenta una protuberancia cónica muy marcada, ausente en la hembra. Genitalia masculina como en la figura 4. En muchos aspectos es muy similar a P.sp.nov. 1.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Es una especie robusta, algo elongada y muy cercana a P. solanophaga y a la especie anterior. La forma de los genitales masculinos y el pigidio corrugado permite

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diferenciarla de ambas. Se diferencia de P. zunilensis por la forma de las uñas. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: San Marcos: La Fraternidad; La Conquista. Altitud 1 800m, bosque nuboso.

FENOLOGIA: Enero (1), Febrero (l), Marzo (2).

Phyllophaga (Chlaenobia) sp.nov. "3"

DIAGNOSIS: Longitud total 2 1-22mm. Ancho elitral máximo 10.5- 1 lmm. Coloración café rojizo amarillento (pajizo); cabe- negra. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo ampliamente emarginado, levemento reflexo; labrum profundamente hendido; clípeo y frente similarmente, densamente, medianamente punteados. Antena formada por diez segmentos; maza antenal del macho elongada, similar a los segmentos 1-5 en longitud; maza antenal de ld hembra aproximadamente igual a los segmentos 2-7 juntos. Pronoto densamente regularmente punteado, bordes crenados. Elitros densamente superficialmente punteado rugosos. Pigidio mculino niás largo que ancho; margen apical reflexo, con un área cóncava y rugosa antes del borde apical, el resto convexo. Pigidio femenino menos convexo y el área del 113 apical claramente cóncava, con el borde apical reflexo y setoso. Abdómen mculino cóncavo, liso; 5to. y 6to. estemitos del mismo largo, borde apical del 6to. ligeramente emargrnado y cilidado. Abdómen femenino convexo, liso, 5to esternito 2 veces más largo que ql6to. Espolones metatibiales libres, cortos y anchos; el espolón más largo es más ancho, apicalrnente truncado y fuertemente curveado. Genitalia masculina como en la figura 5.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie, de dificil ubicación, a simple vista es muy similar a P. (Phytalus) guatemala. Sin embargo, lo extremadamente largo de los tarsos anteriores, la relaciona un poco más a P . n.sp. 1 yP.n.sp.2. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Alta Verapaz: Puruihá, camino a Pantín.

BIOLOGIA: Solo se c o m e de dos espechenes colectados a finales de mayo de 1995, con trampa de luz üV+Hg.

GRUPO "latipes"

Phyllophaga (Chlaenobia) aequata chiapensis Chapin, 1935 Smithsonian Miscellaneous Collections, 94(9): 14.

DIAGNOSIS: Longitud total: 11-13.8mm. Forrnh elongada y subparalela. Coloración café rojizo amarillento, cabeza y pronoto más oscuros que los élitros. Dorso glabro, brillante. Cabeza algo densa y toscamente punteada en la @ente. Clípeo toscamente pero menos claramente punteado que la frente; margen anterior ligeramente emarginado, bordes reflexos. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal del macho ligeramente más larga que los segmentos 2-7 juntos, en la hembra ligeramente más corta. Pronoto transverso, margenes laterales ampliamente angulados; carina lateral marginal ligeramente

sinuada cerca del ángulo posterior al verla de lado; puntuaciones ligeramente menos toscas y menos densas que las de la frente, irregulamente distribuídas. Elitros con estría discal levemente indicada; puntuaciones ligeramente más finas que las del pronoto. Pigidio masculino convexo, moderadamente toscamente y muy esparcidamente punteado. Pigidio femenino fuertemente convexo en la mitad basal, escavado superficial y trasnversalmente en la región apical, con una callosidad baja y medialmente colocada. Tibia anterior de ambos sexos, tridentada. Genitalia como en la figura 6.

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FENOLOGIA: Marzo (l7), abril (l7), mayo (23), junio (17), julio (3).

Phyllophaga (Chlaenobia) sp.nov. "4"

DIAGNOSIS: Es una especie externamente similar a P. tumulosa, excepto por ligeras diferencias en la longitud de la maza antenal, el pigidio femenino y la forma de los parámeros en la genitalia masculina, así como en su distribución geográfica. En la nueva especie la maza antenal masculina es más elongada, igual a los segmentos 1-5 juntos; en la hembra es similar a los segmentos 3-7 juntos. El pigidio femenino es ligeramente menos escavado y es más angosto. Genitalia masculina como en la figura 8.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Chiantla, Huthuetenango. Quiché: Uspantán. Baja Verapaz: Salamá, fca. Rincón Grande. En Guatemala tiene una distribución parapátrica en relación a P. tumulosa. La nueva especie se distribuye entre los 1500 y 20001~1, en la Sierra de los Cuchumatanes, ¿Sierra de las Minas? y posiblemente Sierra de Santa Cruz. La especie hermana, P. tumulosa se distribuye en la Cadena Volcánica, el Altiplano Central y las montañas hacia el este, en Chiquimula. Esa distribución y la alta similitud sugieren una vicarianza Pleistocénica. Los especímenes de P. tumulosa que citó Chapin (1935) de Alta Verapaz: Senahú, Cacoa, Trece Aguas, pamcen corresponder a la nueva especie. Es una especie endémica de Guatemala.

BIOLOGIA: La abundancia de esta especie en zonas de cultivos de maíz, frijol, calabaza y papa, sugieren que puede tener importancia como plaga. En realidad, esta nueva especie puede ser incluida dentro de P. tumulosa en el sentido amplio de Chapin (1935), la cual ya ha sido señalada como plaga secundaria de varios cultivos (King y Saunders 1984). Posiblemente esta especie ocupe el mismo nicho que P. tumulosa.

FENOLOGIA: Mayo (32), junio (1)

Phyllophaga (Chlaenobia) latipes (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2): 167

DIAGNOSIS: Longitud total: 13.5-15mm. Forma elongada y subparalela. Coloración café rojizo amarillento, cabeza y pronoto más oscuros que los élitros. Dorso glabro, brillante. Cabeza algo densa y toscamente punteada en la frente; frente ligeramente convexa; clípeo cóncavo, densamente punteado, margen anterior emarginado, bordes reflexos. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal del macho tan larga como el 2-7 segmento juntos, en la hembra ligeramente más corta. Pronoto transverso, margenes laterales obtusarnente angulados antes de la parte media y sinuado en la parte posterior de la parte media, al verlo de lado; puntuaciones del disco más fuertes que las de la cabeza y más esparcida e irregularmente dispuestas. Elitros con estría discal levemente indicada; puntuaciones finas y más densas que en el pronoto. Pigidio masculino transverso, ligeramente convexo, área media ligeramente impresa, ápice transverso. Pigidio femenino, transverso, linea media claramente impresa, con una turnosidad cónica a cada lado de la linea media, tercio apical fuertemente escavado, margen apical subtransverso y claramente reflexo. Tibia anterior del macho bidentada, en la hembra tridentada. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 9.

IMPORTANCIA AGRICOLA: King y Saunders (1984) consideran a P. latipes como una especie de poca importancia como plaga de cultivos anuales.

DISTIUBUCION: Se conoce de México, El Salvador y Guatemala. Se distribuye en Guatemala principalmente en la Planicie Costera del Pacífico. Escuintla: El Caobanal; Pto. San José. Santa Rosa:

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Taxisco. Suchitepequez: Chicacao; San Juan Bautista. Retalhuleu: Retalhuleu; El Asintal.

FENOLOGIA: Marzo (7), abril (3), mayo (16), junio (10).

Subgénero (Chirodines) Bates

Phyliophaga (Chirodines) wnilensis (Bates) 1888 Biología Centrali-Americana vol.2 part. 2: 169

DIAGNOSIS: Longitud total 15mm. Anchura humeral 6mm. Coloración amarillenta, pajiza, con el vértice cefálico y las articulaciones tibio-femorales ligeramente oscurecidas. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo ligeramente sinuado, con márgen completo, uniforme y elevado; disco con puntos profundos, regulares y equidistantes, separados por distancias equivalentes a sus diámetros; frente con puntuación regular y equidistiante semejante a la del clípeo. Antena formada por 10 segmentos. Maza antena1 es 1.4 veces más larga que el flagelo. Pronoto con puntuación homogénea, poco profunda, claramente circular; los puntos están separados por distancias un poco mayares que sus diámetros. Los ángulos anteriores son casi rectos, muy poco proyectados; los ángulos posteriores son un poco agudos y algo prominentes e inclinados hacia abajo. Los bordes laterales son finos, bien marcados y carecen de setas. Elitros con puntuación abundante, homogénea y poco profunda; los puntos están separados por distancias equivalentes a dos de sus diámetros, no forman hileras regulares en las interestrías. Pigidio muy convexo, prominente hacia el ápice, superficie del disco casi lisa, pocc bril!ante, con puntuación muy fina y esparcida, sin setas. Espolones metatibiales libres, un poco recurvados. Las uñas pro y mesotarsales son sencillas, carecen de proyecciones en sus márgenes inferiores. Las uñas metatarsales son claramente bífidas. Genitalia masculina como en la figura 10.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Bates describió esta especie con base en dos machos, y no hace ningún comentario sobre variación morfológica, de tamaño o color. Hasta el momento, no ha sido posible ubicar en que colección está depositado el segundo ejemplar. La apariencia de los genitales lo asemejan a P. Chlaenobia n.sp. 1 y P. Chlaenobia n.sp.2., de las cuales se puede diferenciar porque las uñas tarsales anteriores y medias son unidentadas mientras que las posteriores son bífidas. Un especúnen hembra que parece corresponder a esta especie fue colectado en Colomba, Costa Cuca (Quetzaltenango), pero es algo robusta y tiene todas las uñas bífidas. El lectotipo macho, tiene las siguientes etiquetas: "Cerro Zunil, 4- 5000 ft. Charnpionlsp. figuredl Chirodines zunilensis Bates male" (manuscrito). Depositado en la Colección Entomológica del Museo Británico (Historia Natural), Londres, Reino Unido.

BIOLOGIA: Champion obtuvo los ejemplares en los alrededores de una plantación de cafeto llamada finca "Las Nubes", a una altitud de 1350m, sobre la vertiente del Pacífico del Cerro Zunil, hacia amba de Mazatenango, entre agosto y septiembre de 1880 (Champion 1907). Es una especie muy rara y los pocos especímenes, incluyendo el holotipo han sido colectados en cafetales o bosques húmedos asociados. Altitud 4000-5000 pies (Bates 1888).

DISTRIBUCION: Distribuído entre Chiapas, México y Guatemala: Quetzaltenango: Colomba, Costa Cuca. Suchitepequez: Cerro Zunil (Bates 1888); Chicacao; fca. Mocá (vertiente sur del Volcán Atitlán).

FENOLOGIA: Abril (1), julio (l), octubre (1).

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Subgénero Phytalus Erichson

GRUPO "pruinosa"

Phyllophaga (Phytalus) sp.aff. prolixa (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americanh 2(2): 178

DIAGNOSIS: Forma elongada, subparalela. Coloración café rojizo brillante en cabeza, pronoto y escutelo, amarillento en los élitros y pigidio. Dorso glabro. Fuerte y densamente punteado en el clípeo, frente y pronoto. Antenas formadas por diez segmentos. Maza antenal masculina elongada, igual a los segmentos 1-5 juntos. Elitros más rugoso punteados, estrías discales marcadas. Pigidio triagular, algo convexo, con puntuaciones esparcidas medianas. Abdómen masculino cóncavo, segmentos 2-5 casi iguales en longitud. El espolón metatibial más pequeño fusionado a la tibia. Uñas hendidas. Genitalia masculina como en la figura 1 1.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Debido a la falta de material comparativo no es posible ubicar esta especie como P. prolixa, descrita de Nicaragua (Chontales). Solamente se conoce de dos ejemplares machos.

DISTRIBUCION: Izabal: Morales, Sierra de Caral; Zacapa: La Unión. 1100-1500m, bosque nuboso.

FENOLOGIA: Junio (1), agosto (1).

Phyllophaga (Phytalus) sp.nov. "5"

DIAGNOSIS: Longitud 16.5-19mm. Ancho elitral máximo 7.5-9mm. Aspecto dorsal castaño rojizo, pruinoso, más oscuro en cabeza y pronoto. Dorso setoso, con sets cortas decumbentes, blanquecinas. Borde anterior del clípeo ampliamente, profundamente emarginado, levemente reflexo; disco profundamente, regularmente punteado, con puntuaciones medianas. Frente con puntuaciones más profundas y con una seta amarillenta erecta. Antena formada por diez segmentos. Maza antenal masculina ligeramente mayor que los segmentos 2-7 juntos; maza antenal femenina igual a los segmentos 2-7 juntos. Pronoto esparcidamente variegadamente punteado, cada puntuación umbilicada con una seta corta. Elitros con puntuciones más pequeñas, más densas y regularmente dispuestas, cada una con una seta corta. Pigidio con puntuaciones umbilicadas medianas, esparcidas, con una seta muy corta, margen apica! engrosado. Abdómen plano entre los segmentos 2-4, 5to. declive. Abdómen femenino convexo. Ambos espolones metatibiales muy elongados, de la misma longitud, uno de ellos fusionado a la metatibia. Genitalia masculina como en la figura 12.

DISTRIBUCION: Santa Rosa: Taxisco. En alumbrado público, área periurbana, bosque tropical seco, con cultivos de maíz.

FENOLOGIA: Mayo (lS), junio (8).

Phyllophaga (Phytalus) trichodes (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2):178

DIAGNOSIS: Longitud 2 lmm. Ancho elitral máximo 10.5mm. Forma elongada, oblonga. Coloración café amarillento rojizo, con la cabeza, pronoto y escutelo rojizos y los elitros y pigidio más amarillentos. Dorsalmente cubierto por setas cortas decwnbentes, amarillentas. Borde anterior del clípeo levemente,

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ampliamente emarginado; disco medianamente punteado, puntuaciones más finas hacia la frente. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina levemente elongada, igual a los segmentos 1-4 juntos. Pronoto punteado setoso. Elitros más punteado rugoso. Pigidio más largo que ancho, ápice levemente

ampliamente emarginado. Abdomen masculino cóncavo. Genitalia masculina como en la figura 13.

DISTRIBUCION: Un Único especímen fue colectado en mayo de 1995, en luces de mercurio, en el Pozo Xan, Parque Nacional Laguna El Tigre, Petén. Bosque tropical subcaducifolio.

IMPORTANCIA AGRICOLA: En México se le ha asociado a cultivos de maíz y cafetales (c.f. Morón -- - - - - - - -- - - -- --

p p -- -- - -

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Es una especie esbelta, de talla pequeña y se puede separar fácilmente de las otras especies por la conformación de los genitales masculinos (fig 4). Se distribuye en Guatemala principalmente en la Planicie Costera del Pacífico.

IMPORTANCIA AGRICOLA: King y Saunders (1984) consideran a P. aequata como una especie de poca importancia como plaga de cultivos anuales. En Guatemala los adultos se han encontrado en cultivos de café con sombra y bosques húmedos asociados y en áreas más tropicales, incluyendo cultivos de caña de azucar.

DISTRIBUCION: Suchitepequez: Chicacao. Retalhuleu: San Felipe. Escuintla: Escuintla, fca. El Salto. ~Sacatepequez: Antigua?

FENOLOGIA: Marzo (l), abril (1), mayo (l), julio (2), agosto (l), octubre (2), noviembre (2).

Phyllophaga (Chlaenobia)'tumulosa (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana 2(2): 168.

DIAGNOSIS: Longitud total 14-15mm. Forma elongada, subparalela, con los tarsos muy alargados. Coloración dorsal café rojizo amarillento, brillante. Dorso glabro. Clípeo con puntuaciones toscas, ligeramente convexo en la mitad y con el 113 anterior gradualmente reflexo, margen anterior moderadamente indentado en la mitad. Antena formada por 10 segmentos; la maza antenal del macho casi igual a los segmentos 2-7 juntos; maza antenal de la hembra casi igual a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto transverso, margenes laterales ampliamente redondeados; carina marginal lateral fuertemente sinuada cerca del ángulo posterior al verla de lado; puntuaciones fuertes irregularmente distribuidas en el disco. Elitros con estría discal ligeramente indicada; puntuaciones similares a las del pronoto. Pigidio del macho fuertemente convexo, con fuertes puntuaciones densamente dispuestaas en la mitad basal, más esparcidas en la mitad apical. Pigidio de la hembra cónico, con el ápice reemplazado por una concavidad profunda, hemiesférica, bordeada lateralmente por dos tumosidades como crestas, y en la parte basal por un margen agudo y algo proyectado. Tibia anterior del macho bidentada, en la hembra tridentada. Genitalia masculina como en la figura 7.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: El material tipo proviene de Belice (R. Sarstoon); Guatemala, near the City, Duenas, Capitillo. Las hembras se distinguen fácilmente por el pigidio cóncavo con una cresta a cada lado. Los machos se distinguen por la forma de los padmeros (fig. 7).

IMPORTANCIA AGRICOLA: King y Saunders (1984) la consideran como plaga secundaria o de importancia local. Ramirez y Castro (1998), encontraron las larvas de tercer estadío como plagas de cultivos de maíz en los Altos de Chiapas. La larva fue descrita por Ramirez y Castro (1998). En Barberena, Santa Rosa, se encontraron algunos adultos en Coflea arabiga.

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la descripción y datos del holotipo, pienso que lo que aquí considero como P. rufotestacea corresponde casi exactamente al nombre propuesto por Moser y no considero necesario designar un Neotipo. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad (Moser 1918); Sacatepequez: Fca. Florencia, Cerro Alux.

FENOLOGIA: Septiembre (6), octubre (3).

Phyllophaga (Phytalus) senicula (Bates) 1888 Biologia Cmtrali-Americana, vol. 2, part. 2.

DIAGNOSIS: Longitud total 13-15mm. Forma subcilíndrica. Coloración cafe rojizo amarillento. Dorso casi glabro, excepto porque la frente y el tórax presentan varias setas amarillentas largas y erectas. Borde anterior del clípeo ligeramente sinuado, ligeramente punteado; frente groseramente fuertemente punteada. Antenas formadas por 10 segmentos; maza antenal del macho muy elongada. Pronoto dilatado medialmente, posteriormente subsinuado angostado; angulos anteriores y posteriores subrectos; disco densamente y medianamente punteado. Elitros finamente punteado. Pigidio masculino moderadamente convexo, liso, punteado, ápice reflexo. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 16.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita por Bates (1888) en base a dos especímenes machos de Tepansacualco, Chiapas (~Oaxaca?), México. Es muy posible que el material revisado en este trabajo incluya a más de una especie.

BIOLOGIA: Altitud 1500-3500m, en bosques nubosos y bosques de coníferas.

DISTRIBUCION: San Marcos: La Fraternidad. Quetzaltenango: Volcán Zunil-Fuentes Georginas; Santa María de Jesús; Volcán Chicabal; Huehuetenango: Montaña de Cuilco; Todos Santos, aldea Chiabal.

IMPORTANCIA AGRICOLA: Se colectaron 7 especímenes de esta especie muy cercana a P. senicula en la altiplanicie de los Cuchurnatanes, a 3500m, en bosque de juníperos y otras coniferas, y áreas de cultivos de papas. Sospecho que esta es una de las dos especies de gallina ciega que atacan los cultivos de papa en los Cuchumatanes. 1

1

FENOLOGIA: Enero (7), febrero (l), marzo (1), abril (9), mayo (2), junio (5), septiembre (l), octubre (2), diciembre (8). I

Phyllophaga ( ~ h ~ t a l u s ) sp.nov. "6"

DIAGNOSIS: Longitud total 14-15mm. Anchura máxima elitral7-8mm. Forma oblonga, elongada, más o menos subparalela. Color café rojizo amarillento. Borde anterior del clípeo redondeado, fuertemente emarginado; escabrosamente punteado en la frente, cada puntuación con una seta amarillenta larga y erecta. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal muy elongada. Pronoto transverso, esparcidamente fuertemente punteado, cada puntuación con una seta larga, erecta, amarillenta. Elitros punteado rugoso, puntuaciones medianas densas. Pigidio masculino convexo, débilmente esparcidamente punteado, más ancho que largo. Abdomen pulido. Espolones metatibiales libres, puntiagudos, levemente elongados, y uno de ellos más corto que el otro. Genitalia masculina como en la figura 17.

DISTRIBUCION: El Progreso: Cerro Pinalón, Sierra de las Minas. Chiquimula: Esquipulas, aldea El 1 7

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Duraznal. En bosques nubosos y áreas de cafetales, entre 1700-2500m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Abril (4), agosto (1).

GRUPO "bucephala"

Phyllophaga (Phytalus) bucephala (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana 2(2): 182

DIAGNOSIS: Longitud total 11.7-12.5m.m. Anchura elitral máxima 6m.m. Coloración café rojizo brillante, con el disco pronotal y área cercana la sutura elitral marcadamente oscura a negra. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo ampliamente, profundamente emarguiada, muy reflexo; disco muy

superficialmente, escasamente punteado; frente con fuertes puntuaciones umbilicadas, cada una con una larga seta erecta amarillenta. Antena formada por 9 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 1-7 juntos; maza antenal femenina igual a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto transversal, lateralmente crenulado; muy esparcidamente punteado, borde anterior con largas setas finas. Elitros densamente punteado rugosos. Pigidio masculino más ancho que largo, muy rugoso, con un área central deprimida. Quinto segmento abdominal masculino, deprimido y plano en los 213 basales, con los bordes latero apicales longitudinalmente convexos, excepto en la parte media. Genitalia masculina según la figura 18.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Los especímenes de la montaña de Ciiilco parecen corresponder a una nueva especie. Se caracterizan porque el disco del pronoto está densamente escabrosamente punteado rugoso muy profundo, y porque el pigidio es notablemente más largo que ancho. Sin embargo, las genitalias masculinas parecen similares, y a falta de una buena revisión de este grupo de especies, he decidido incluirlas dentro de la especie nominal.

BIOLOGIA: Distribuída entre 1700 y 3000m, en bosques nubosos y bosques de coníferas.

DISTRTBUCI~N: Quetzaltenango: Santa Mana de Jesús. San Marcos: La Fraternidad. Huehuetenango: Montaña de Cuilco. Quiché: Uspantán, aldeas Laj Chhel y Laguna Danta.

FENOLOGIA: Abril (1), junio (1 1), diciembre (1).

GRUPO "lineata"

Phyllophaga (Phytalus) calderasa Saylor, 1937 Proc. R. ent Soc. Lond (B) 6. pt2.

DIAGNOSIS: Longitud 1 lmm. Ancho elitral máximo 5mm. Forma oblongo-ovada, mucho más ancho en la parte de atrás. Coloración café rojizo-amarillento, brillante, dorsalmente completamente cubierto de setas algo largas. Cabeza con el clípeo muy corto, esparcidamente punteado, con largos pelos erectos, apice truncado, angos ampliamente redondeados; frente fuertemente rugosamente punteada, con largos pelos finos y erectos. Tórax ampliamente redondeado en los lados, margen ciliado, ligeramente crenado hacia atrás, angulos anteriores obtusos, angulos posteriores rectangulares; disco fuertemente y densamente umbilicado punteado, con setas cortas y largas intermezcladas. Pigidio muy convexo, densamente rugosamente punteado, con setas erectas medianas. Abdomen densamente punteado y setoso en la parte media; sexto segmento más largo que el quinto, transversalmente aplanado, en el centro del sexto segmento

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y al inicio del tercio apical con dos lóbulos angostos en forma de dientes, proyectándose ligeramente hacia la parte posterior, un lóbulo a cada lado de la parte media, ambos separados por una concavidad. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 19.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: El holotipo macho fue descrito de Calderas (municipio de Arnatitlán), colectado por G.C. Champion, y listado por Bates (1988) como Lachnosterna sp. 80. El holotipo se encuentra en The Natural History Museum, London. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Guatemala: Mixco; Amatitlán, Calderas (Saylor 1937). Sacatepequez: Cerro Alux. Huehuetenango: Camino entre Chiantla y Aguacatán. Concida de bosques de pinoencino entre 1700- 2135m.

FENOLOGIA: Julio (1), septiembre (3), octubre (1).

Phyllophaga (Phytalus) sp.nov. "7"

DIAGNOSIS: Longitud total 8.7-lo-. Anchura máxima elitral4-5mm. Coloración café rojizo en cabeza y pronoto, amarillo pajizo en elitros y pigidio. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo muy ampliamente levemente emarginado, levemente reflexo; puntuaciones medianas moderadamente profundasen clípeo y frente. Antenas formadas por 9 segmentos. Maza antenal ligeramente mayor que los segmentos 2-6 juntos. Pronoto transverso, esparcidaniente medianamente puntéado. Elitros más regulamente y densamente punteados que el pronoto. Pigidio con puntuaciones profundas, con una tumosidad cónica en la región medio-apical. Abdómen medialmente impreso longitudinalmente y con parches de setas en los segmentos; áreas laterales del metastemo y estemitos abdominales 1-5 con puntuaciones profundas, dando una apariencia estriada. Espolones metatibiales libres, algo elongados. Genitalia masculina como en la figura 20.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie se parece algo a P. omiltemia (Bates), del norte de México. Es endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala, zona 15; carretera a El Salvador. El Progreso: Cerro Pinalón. 15 10-2500m, en bosques de pino-encino, bosques de coníferas y bosques nubosos.

FENOLOGIA: Mayo (1), junio (lo), agosto (1).

Phyllophaga (Phytalus) sp.nov. "8"

DIAGNOSIS: Longitud 10-10.5mm. Anchura máxima elitral 5-6mm. Similar a la especie anterior pero con áreas café rojizas más oscuras cerca de la sutura elitral (a todo lo largo), en los humeros, en la cabeza y en el disco a lo largo del pronoto. Las puntuaciones en los bordes del metastemo y en los segmentos abdominales son más finas. La maza antenal es mayor que los segmentos 2-6 juntos. El pigidio está débilmente punteado y disperso, sin la proyección cónica de la especie anterior. La genitalia masculina es algo similar a la de la especie anterior.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie es muy similar a P. omiltemia, de México y a la P. sp.nov."7". Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Zacapa: La Unión. Izabal: Morales, Sierra de Caral. 1100-1500m, bosques nubosos.

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FENOLOGIA: Mayo (2), junio (l), agosto (1).

GRCTPO "macrocera ? "

Phyllophaga (Phytalus) sp.nov. "9"

DIAGNOSIS: Longitud 14.5-17mrn. Anchura máxima elitra17.5-9mm. Coloración castaño oscura brillante. Forma oblonga, más ancha hacia atrás. Dorso cubierto con setas largas esparcidas, más densas en el pronoto y la frente. Borde anterior del clípeo amplia y profundamente ernarginado, levemente reflexo, bordes laterales muy redondeados; disco fuerte y densamente escabroso, punteado-setoso. Frente más escabrosa rugosa, con largas setas amarillentas erectas. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 3-7 juntos; maza antenal femenina ligeramente menor a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto transverso, crenulado, ciliado, fuertemente umbilicado-punteado con puntuaciones gruesas y profundas moderadamente densas, cada una con una seta amarillenta erecta. Elitros densamente punteado rugosos, con largas setas erectas dispersas, intermezcladas con setas más cortas. Pigidio masculino brillante, fuertemente toscamente rugoso, más ancho que largo. Abdomen pulido, plano; 5to. estemito declive apicalmente, 6to. medialmente casi del mismo largo que el quinto, pero con fuertes granulaciones transversales. Meso y metatibias on una serie longitudinal de espinitas en el borde externo. Espolones metatibiales libres. Uñas casi divididas. Genitalia masculina como en la figura 21.

DISTRIBUCION: El Progreso: Cerro Pinalón. Zacapa: San Lorenzo. En bosques nubosos, entre 1800 y 2500m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Marzo (2).

GRUPO "obsoleta "

Phyllophaga (Phytalus) obsoleta (Blanchard) 1850 Cat. Coll. Ent Coleopteres. vol. 1:131.

DIAGNOSIS: Longitud: 16-20rnrn. Coloración café amarillenta, con el pronoto y los apéndices café rojizos. Dorso glabro y brillante. Antenas formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina elongada. Machos con una amplia depresión mesial en los estemitos, cubierta con abundantes setas. Quinto estemito

con una proyección laminar ornamentada que cubre parte de la placa anal. Las hembras tienen un tubérculo preapical en e! pigidio. Espolones metatibiales libres. Uñas tarsales hendidas, con la proyección inferior más larga que la superior. Genitalia masculina como en la figura 22.

BIOLOGIA: Los últimos estemitos abdominales del macho y la forma de los parheros caracterizan esta especie. Es la especie más abundante y más ampliamente distribuída en Guatemala. Según King y Saunders (1984) su ciclo de vida es de un año. Ha sido reconocida como plaga importante en maíz, papa, pastos, cafeto (King y Saunders 1984), caña de azucar (c.f. Morón 1993) y brócoli (Dix 1997). En Guatemala los adultos han sido colectados desde el nivel del mar hasta los 2300m, en bosques naturales y áreas de cultivos. De acuerdo a Morón (1993), los adultos se alimentan durante la noche con el follaje de diversos arboles como Erythrina americana (Leguminosae).

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala; San José Pinula; Fraijanes; Mixco. Sacatepequez: Antigua; Dueñas, Capetillo (Bates 1888); Cerro Alux. Suchitepequez: Las Mercedes (Bates 1888); Cerro Zunil (Bates 1888); Chicacao; Cuyotenango; fca. Mocá, vertiente sur del Volcán Atitlán. Zacapa: Arriba de Jones; La Unión; Río Hondo, amba de El Arenal; Teculután; San Lorenzo, Sierra de Las Minas. Baja

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Verapaz: Purulhá, Biotopo del Quetzal y fca. Saboj; Chilascó. Alta Verapaz: Panzós; Senahu, fca. El Volcán. Izabal: Arriba de Río Zarco Grande, Sierra de las Minas; Cerro San Gil; Sierra de Santa Cruz; Puente de Río Dulce; Mariscos; Morales, Sierra de Caral. Quetzaltenango: Colomba, Costa Cuca; Santa Mana de Jesús; El Palmar viejo. Sololá: Volcán Atitlán (Bates 1888); Cerro de Oro, San Lucas Tolimán. Huehuetenango: San Pedro Necta; camino entre Yalambojoch y Bulej; Montaña Cuilco; Huehuetenango; Chiantla; Banllas, aldea Malpais. San Marcos: Tejutla; La Fraternidad. Chirnaltenango: San José Poaquil; Patzún; Chiapacul. Santa Rosa: Laguna El Pino; Barberena, fca. Los Pocitos. Quiché: Uspantán y norte de aldea Laj Chimel. Retalhuleu: San Felipe. Chiquirnula: San José Las Minas, las Presas.

FENOLOGIA: Marzo (9), abril (49), mayo (174), junio (29), julio (47), agosto ( 9 , septiembre (l), octubre (2).

Phyllophaga (Phytalus) cometes (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, Z(2): 177.

DIAGNOSIS: Longitud 2 1-24mm. Forma elongada dvd, robusta. Coloración café rojiza. Dorso completamente cubierto de setas cortas incumbentes. Clípeo transverso, borde anterior redondeado y ligeramente sinuado, margen reflexo, disco densamente punteado; frente con puntuaciones confiuentes. Antenas formadas por 10 segmentos; maza antenal masculina elongada. Pronoto con puntuaciones medianas regularmente dispuestas, cada una con una seta. Elitros similarmente puntuaeado y setosos que el pronoto. Pigidio masculino convexo, con puntuaciones umbilicadas, margen apical agudo, reflexo. Abdómen longitudinalmente deprimido, con setas cortas. Espolones metatibides libres. Uñas divididas. Genitalia masculina como en la figura 23.

DISTFUBUCION: Suchitepequez: San Juan Bautista. Petén: Flores. Zacapa: Gualán, La Unión; San Lorenzo, Sierra de las Minas. Baja Verapaz: Salamá, fca. Rincón Grande.

IMPORTANCIA AGFUCOLA: Najera (1998), la señala como una especie asociada a cultivos de maíz, en el Estado de Michoacán, México. En Guatemala no es muy abundante, por lo cud, actualmente no parece tener mayor importancia como plaga.

FENOLOGIA: Abril (3), junio (2), julio (1).

Phyllophaga (Phytalus) guatemala Saylor, 1940 Roc. Biol. Soc. Wash. 53:115-116.

DIAGNOSIS: Longitud total: 18.5mm. Ancho elitral máximo 8mm. Forma elongada, subparalela, robusta. Coloración café-amarillento brillante, la cabeza y el tórax café rojizo. Dorso glabro. Clipeo y frente toscamente algo densamente punteada, con puntuaciones diversas, vértex liso y sin puntuciones. Clípeo algo largo, ápice angostamente emarginado dando una apariencia bilobada, los ángulos muy ampliamente redondeados, apice no reflexo. Antena formada por 10 segmentos, maza antenal ligeramente más larga que los segmentos 1-7 juntos. Pronoto con el margen basa1 completo; disco esparcidamente punteado. Elitros punteados como el pronoto, ligeramente rugoso. Pigidio ligeramente convexo, pulido, ligeramente rugoso, con puntuaciones finas esparcidas e irregularmente dispuestas, con pequeñísimas setas amarillentas. Abdómen pulido, glabro en la parte media; 5to. segmento plano; 6to. segmento 314 la longitud del 5to. y ligeramente longitudinalmente cóncavo en la parte media. Uñas divididas. Espolones metatibiales libres, el superior algo largo y muy engrosado, y fuertemente curvado un poco despúes de la mitad. Primeros dos segmentos de los metatarsos de longitud casi igual. Genitalia masculina como en la figura 24.

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DISTRIBUCION: Huehuetenango: San Pedro Necta; la altiplanicie en el camino a Todos Santos; San Pedro Soloma; Huehuetenango, Base Militar; Chiantla, Tuinimá y Casco Chancol; Barillas, aldea Malpais; San Mateo Ixtatán, Cerro Bobi. ~Quetzaltenango: Chiquirichapa?. Es una especie endémica de Guatemala.

IMPORTANCIA AGRICOLA: Hasta ahora ha sido colectada en áreas de bosque de coníferas y de pino-encino y de cultivos de papa situados a gran altitud (entre 1900 y 3300m). Varios especímenes fueron colectados al anochecer pero J.C. Schuster (com. pers. 1997) observó un vuelo numeroso a medio día. Los adultos están asociados a cultivos de papa en la altiplanicie de la Sierra de los Cuchumatanes donde hay fuertes ataques por dos especies de gallina ciega.

FENOLOGIA: Junio (36), julio (9), agosto (3).

Phyllophaga (Phytalus) phnctuliceps (Bates) 1888 Biologia Cmtrali-Americana 2(2): 175- 176.

DIAGNOSIS: Longitud total 16-18mm. Coloración café-rojiza amarillenta. Clípeo semicircular, ligeramente reflexo, sinuado en la parte anterior media. 'Tórax transversalmente cuadrado, angostando en la parte posterior y dilatándose en la parte media, con la parte anterior redondeada angostada; ángulos posteriores rectos subagudos, margen posterior bisinuado. Elitros fuertemente subrugoso punteados. Espolones metatibiales elongados, delgados y libres, en ambos sexos. Pigidio convexo, glabro, con puntuaciones dispersas. Abdómen del macho deprimido en la parte media, glabro, con los segmentos 2 a 6 de igual longitud.

COMENTARIOS TAXONOMICOS Y DISTRIBUCION: Esta especie se'conoce únicamente de la serie tipo (un macho y dos hembras) colectados en Sacatepequez, en la finca Capetillo (Bates 1888). De acuerdo a Bates (1888) es muy similar a P. obsoleta. Es endémica de Guatemala.

SUBGENERO Phyllophaga

GR CÍPO "ravida "

Phyllophaga (Phyllophaga) ravida (Blanchard, 1850) Cat. Col. h. Col. vol. 1:136

DIAGNOSIS: Longitud 16-19mm. Anchura máxima elitral6-8mm. Coloración pardo rojiza, con los élitros pardo amarillentos. Tegumento dorsal brillante, con algunas sedas cortas esparcidas. Antenas formadas por diez artejos. Clípeo trapezoidal, cóncavo, con los angulos anteriores redondeados. Espolones metatibiales articulados con el borde apical. Uñas pro y metatarsales con una proyección dentiforme larga en el borde inferior. Machos con la proyección apical de las uñas mesotarsales exteriores alragada y aguda, recurvada sobre parte de la proyección dentiforme engrosada del borde inferior. Hembras con las uñas mesotarsales similares a las metatarsales. Genitalia masculina como en la figura 25.

BIOLOGIA: En Guatemala se distribuye entre los 1500 y 2300m de altitud, en áreas de bosques naturales latifoliados y aciculares, así como en zonas de cultivos agrícolas. De acuerdo a Morón et al. (1997) pueden aparearse durante la tarse (14:30-16:00hrs.), pero durante la noche se alimentan con el follaje de diversos árboles y arbustos de los géneros Quercus (Fagaceae), Guazuma (Sterculiaceae), Senecio (Compositae), Erytrina y Acacia (Legurninosae).

IMPORTANCIA AGRICOLA: La larva es conocida en México como plaga importante del maíz (e.g. Najera 1998), caña de azucar y pastos (Morón et al. 1996).

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COMENTARIOS TAXONOMICOS: Una subespecie P. (P.) ravida guatemalica (Moser), citada de la ciudad de Guatemala. El holotipo fue revisado y no encuentro diferencias con la especie nominal.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala. Sacatepequez: Antigua. Quiché: Uspantán. Huehuetenango: Huehuetenango, aldea Chivacabé; Chiantla. Baja Verapaz: Purulhá, camino a Pantín. Chimaltenango: San José Poquil.

FENOLOGIA: Abril (7), mayo (45), junio (lo), julio (17).

Phyllophaga (Phyllophaga) dasypoda (Bates) 1888 Biologia Centrali Americana, 2(2): 193-194

DIAGNOSIS: Longitud 20-24mm. Forma elongada oblonga. Coloración café rojiza muy oscura brillante en la cabeza y tórax; élitros caí% rojizo amarillentos, brillantes. Dorso con setas erectas medianas, regularmente dispuestas y esparcidas, no densas y con puntuaciones fuertes facilmente visibles. Clípeo sernicircular, margen anterior reflexo y entero, levemente sinuado; frente groseramente punteda rugosa. Antenas formadas por 10 segmentos, maza antena1 masculina elongada. Pronoto transverso, moderadamente redondeado diltada, margenes laterales crenulados, subrugoso-punteado en el disco. Pigidio masculino convexo, pulido con largas setas erectas y finamente punteado. Pigidio femenino con un tubérculo cónico proyectado en el ápice. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 26.

IMPORTANCIA AGRICOLA: Es una especie muy abundante en Guatemala, se conoce desde el nivel del mar hasta lo 2500m, en diversidad de tipos de vegetación y zonas de cultivos, incluyendo cafetales. Según King y Saunders (1984) tiene un ciclo anual y la consideran como plaga secundaria. Estrada (1990) la incluye en el complejo "gallina ciega" que afecta cultivos de maíz, sorgo, fiijol, arroz, ajonjolí, tomate y cebolla establecidos en Jutiapa. Imeri (1994) la registra como parte del complejo "gallina ciega" que afecta a la caña de azucar en Escuintla, Suchitepequez y Retahuleu. Velázquez (1996) la cita como plaga del cultivo de espárrago en Suchtepequez.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala. Sacatepequez: San Lucas. Suchitepequez: Chicacao; Cuyotenango; San Antonio; Santo Domingo; San Juan Bautista. Quetzaltenango: El Palmar. Retalhuleu: San Felipe; El Asintal. Escuintla: Torola (Bates 1888); Escuintla; Santa Lucía Cotaunalguapa; La Gomera; Puerto San José. Santa Rosa: Barberena, Malpais. El Progreso: Cerro Pinalón. Alta Verapaz: Senahú. Santa Rosa: Taxisco; Laguna El Pino; Barberena, fca. Los Pocitos. Zacapa: Río Hondo, balneario Pasabién.

FENOLOGIA: Febrero (1), Marzo (12), Abril (l3), Mayo (12), Junio (21), Julio (l), Agosto (l), Noviembre (1).

GRUPO "testaceipennis"

Phyllophaga (Phyllophaga) testaceipennis (Blanchard) 1850 Cat. Coll. Ent. Coleopteres, vol. 1:134.

DIAGNOSIS: Longitud 13- 16mm. Forma oblongo-oval más ancha hacia atrás. Coloración café amarillento a café rojizo amarillento, con el pronoto marcadamente pruinoso. Dorso con cobertura dorsal variable, usualmente con pocas setas dispersas. Clípeo transverso, disco esparcidamente a moderadamente punteado, a veces con áreas lisas; ápice algo reflexo y algo o no emarginado. Antena variable de 9-10

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segmentos, usualmente 10; la maza antena1 pequeña y casi de la misma longitud que el f dcu lo , en las hembras más corto. Pronoto con el disco liso y puntuaciones irregularmente dispuestas, separadas por 1-3 veces su diámetro, todas las puntuaciones con una pequeña seta erecta. Elitros con puntuaciones regularmente dispuestas, con setas cortas, suberectas, y unas pocas setas más largas intermezcladas. Pigidio masculino convexo, pulido y sernipruinoso, con puntuaciones medianas esparciadas y setosas, ápice redondeado y ciliado. Pigidio femenino angosto hacia el ápice, reflexo y con una turnosidad marginal apical, proyectada, marcadamente engrosada. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 27.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: La configuración de las uñas y de la cápsula genital masculina permiten identificarla con facilidad. En Guatemala aparentemente ha sido confundida con P. sanjosicola Saylor (=P. valeriana Saylor), descrita de San José, Costa Rica (Saylor 1943), de la cual se puede separar con relativa facilidad, por la forma de los parámeros.

IMPORTANCIA AGRICOLA: Morón (1988) sugiere que podría llegar a ser importante como plaga de pastos, maíz y caña de m a r .

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala. Alta Verapaz: Cobán (Bates 1888); Senahú, fca. El Volcán. Huehuetenango: San Pedro Necta; Chiantla; Barillas, aldea Malpais. Santa Rosa: Cuilapa, Fca. Arnapa; Laguna El Pino; Taxisco. Zacapa: La Unión; San Lorenzo, Sierra de las Minas. Petén: Flores; Parque Nacional Laguna El Tigre (Pozo Xan); ?arqi;e Nacional Tikal. Retalhuleu: El Asintal. Baja Verapaz: Purulhá, fca Saboj y camino a Pantín. Izabal: Cerro San Gil; Río Dulce; Morales, Sierra de Caral. San Marcos: La Reforma, fca. Dos Marías; Malacaián. Quiché: Usparrtán, aldea Chamac.

FENOLOGIA: Febrero (2), marzo (32), abril (3), mayo (33), junio (23), julio (7).

Phyllophaga (Phyllophaga) nepida Say lor, 1941 J. Wash Acad Sci. 31(9):385-386.

DIAGNOSIS: Longitud total 14-15mm. Forma robusta-oval, más ancha hacia atrás. Coloración castaño oscuro, tórax mate y levemente pruinoso. Dorso cubierto por setas. Clípeo corto, transverso y casi redondeado, el ápice entero y ligeramente reflexo; disco densa y fuertemente, punteado-setoso. Frente densa y fuertemente punteada y con setas cortas erectas. Antena formada por 10 segmentos. Pronoto con los lados ligeramente dilatados, ciliados, enteros y subparalelos en la parte de atrás; ángulos obtusos y bien indicados; disco levemente punteado, con puntuaciones de tamaño moderado, algo profundas. Elitros sin estrías marcadas (excepto la sutural); disco densamente punteado como el pronoto, con setas cortas y suberectas y unas pocas setas largas intercaladas cerca de la base. Pigidio masculino ligeramente convexo, pulido, la mitad basa1 pruinosa; disco levemente toscamente punteado, con setas cortas y erectas; ápice truncado y ciliado. Abdómen masculino pruinoso, aplanado y longitudinalmente surcado en la parte media; 5to. estemito declive en el ápice, con un gran parche de granulitos en la mitad y setas cortas erectas; 6to. segmento tan largo como el %o., transversalmente aplanado y subranularmente punteado, con una impresión longitudinal lisa, leve pero claramente marcada. Abdómen femenino aplanado; 5to. y 6to. estemitos planos y con puntuaciones setígeras densas. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 28.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita en base a tres especímenes, un macho y dos hembras, provenientes de la Finca San Juan, Alta Verapaz, Guatemala, colectadas por Felix A. Muenchrneyer. Los tipos están depositados en la Califomia Academy of Sciences. Es endémica de Guatemala.

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DISTRIBUCION: Alta Verapaz: Finca San Juan (Saylor 1941). Petén: Flores, Biotopo Cerro Cahuí; Parque Nacional Laguna El Tigre (Pozo Xan). En bosque tropical subcaducifolio.

FENOLOGIA: Mayo (1 1), junio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) raydoma Saylor 1943 J. Wash. Acad. Sci. 33(1):107.

DIAGNOSIS: Longitud 14mm, ancho 7.5mm. Similar a P. testaceipennis (Blanchard), excepto por algunas diferencias: Antena formada por 10 segmentos; maza antenal larga y subigual a los segmentos 1-9 juntos. Quinto estemito abdominal casi plano, ligeramente impreso apicalmente y no foveado. Genitalia como en la figura 29.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: P. (P.) raydoma fue descrita por Saylor (1943) de Alta Verapaz en Guatemala, en base a un único especímen, macho. El holotipo se encuentra depositado en la Califomia Academy of Science. Es posible que el material encontrado en este proyecto corresponda a la especie nominal. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala. Zacapa: Teculuián. Fenología. Abril (2), Mayo (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) pubicollis (Blanchard) 1850 Cat. Coll. Ent. Coleopteres, vol. 1:131.

DIAGNOSIS: Longitud 12.5- 13mm. Ancho 6-7mm. Forma elongada, subparalela. Coloración cafe rojiza oscura brillante; la cabeza y el pronoto más rojizos. Dorso cubierto de setas. Clípeo moderadamente largo, disco plano, esparcida y fuertemente punteado, liso cerca de la mitad; borde anterior subtruncado, entero y ligeramente reflexo, angulos ampliamente redondeados. Frente con puntuciones toscas y finas setas erectas medianas. Antena de 10 segmentos; maza antenal masculina casi de la misma longitud que los segmentos 1-9 juntos; maza antenal femenina pequeña casi igual al funiculo. Pronoto con los lados arqueados y dilatados en el medio, el margen entero y ciliado; ángulos muy obtusos y no bien marcados; disco leve y enteramente punteado setoso. Elitros punteados-setosos como el tórax. Abdómen masculino pulido, algo cóncavo en la parte media y esparcida y finamente punteado-setoso; suturas de los estemitos 2-5 borradas en su parte media; 5to estemito aplanado, densa y fuertemente punteado en la parte media, con unas pocas setas procurnbentes pequeñas. Abdómen de la hembra semiconvexo, 5to estemito plano y fuertemente densamente punteado, el 6to convexo y similarmente punteado. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 30.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Lachnostrrna heynei, fue descrita por Moser (1918) de la ciudad de Guatemala. Saylor (1943) la consideró sinónimo de P. pubicollis.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala. Alta Verapaz: Cobán (Saylor 1943). Chimaltenango: San José Poaquil. Santa Rosa: Barberena, El Cennal. Sololá: San Lucas Toliman. Suchitepequez: Cuyotenango.

FENOLOGIA: Abri1(6), mayo (8), diciembre (1).

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GRUPO "rorulenta "

Phyllophaga (Phyllophaga) hondura Sayior, 1943 Roc. Biol. Soc. Wash 56:132-133.

DIAGNOSIS: Longitud 17-19mm. Similar en vanos aspectos a P. rorulenta excepto por: Setas del pronoto pequeñas pero obvias y no existe el área central sin puntuaciones de P. rorulenta. Las setas elitrales son pequeñas pero obvias, las estrias no son notablemente visibles. Las setas pigidiales son pequeñas pero obvias. La genitalia másculina es el caracter que mejor separa a esta especie (figura 3 1). En la hembra el pigidio es pulido y el disco presente en los 215 apicales dos tumosidades en medio de las cuales hay un área cónvava, ligeramente rugosa y sin puntuaciones, longitudinalmente impresa.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita de Costa Rica y de Belice.

DISTRIBUCION: Petén: Parque Nacional Laguna El Tigre, Pozo Xan. En bosque tropical tipo guamil.

FENOLOGIA: Mayo (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) cinnamomea (Blanchard) 1850 Cat Coll. Ent. Coleopteres, vol. 1:34.

DIAGNOSIS: Longitud 19-21mm. Ancho 10-12mm. Similar en muchos aspectos a P. rorulenta, excepto porque: El color es fuertemente brillante y la mayor parte de los élitros .pruinosos. Pronoto, elitros y pigido glabros o casi glabros. En las hembras la superficie dorsal es bien pulida y no totalmente pruinosa; pigidio con área discal pulida y apicaímente con dos carinas longitudinales apicales largas y altas, en medio de las cuales se encuentra una concavidad central profunda. Genitalia masculina como en la figura 32.

DISTRIBUCION: Alta Verapaz: Senahú, Cama (Saylor 1943). Izabal: Morales: Cerro Bonillistos, Sierra de Caral. Chirnaltenango: San José Poaquil. Santa Rosa: Barberena, El Cerinal. Sololá: San Lucas Toliman. Suchitepequez: Cuyotenango. Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais.

FENOLOGIA: Marzo (2), mayo (6), junio ( 3 , julio (21).

Phyllophaga (Phyllophaga) parvisetis (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americw 2(2): 196.

DIAGNOSIS: Longitud 20-25mm. Ancho 9-1 lmm. Similar a P. rorulenta excepto por la genitalia masculina (figura 33) y la forma del pigidio femenino con las tumosidades laterales ampliamente separadas y en posición apical.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita con material de Teapa y Córdova en México (Bates 1888). Saylor (1943) la registra de "Escuintla" que posiblemente sea el departamento de Escuintla en GUATEMALA y de la vertiente pacífica de Chiapas (800-1000m). A diferencia de las otras, esta es una especie fácilmente identificable por la coloración, forma del cuerpo, pigidio femenino y genitalia masculina.

IMPORTANCIA AGRICOLA: King y Saunders (1984) indican que su ciclo es bianual y que puede tener importancia como plaga local de varios cultivos. Es una de las especies más abundantes de

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Phyllophaga en Guatemala. La he colectado en áreas de bosque, cultivos agrícolas y pastizales. Se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1600m.

DISTIUBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala; Amatitlh. Suchitepequez: Cuyotenango; San Juan Bautista; Chicacao. Retalhuleu: Retalhuleu. Petén: Flores, Biotopo Cerro Cahuí. Sacatepequez: Antigua; San Lucas Sacatepequez. Escuintla: La Gomera; Puerto de San José; Santa Lucía Cotzurnalguapa. Santa Rosa: Taxisco.

FENOLOGIA: Febrero (1), marzo (40), abril (97), mayo (39), junio (18), julio (l), septiembre (2).

Phyllophaga (Phyllophaga) spaethi (Nonfried) 1891 Deut. Ent Zeit p. 265.

DIAGNOSIS: Longitud 21mm. Ancho 1 lmm. Similar a P. rorulenta pero difiere en las siguientes características: Coloración café rojiza, muy pruinosa excepto ligeramente sobre los élitros. Puntuaciones de la frente y pronoto fuertes y algo cercanas, las de los-lados del pronoto separadas por uno o menos diámetros. Elitros y pronoto con setas pequeñísimas pero obvias. Elitros notablemente rugosos, especialmente cerca de los lados. Hembra desconocida. Genitalia masculina como en la figura 34.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Nonfned describió P. spaethi de "Honduras" y Saylor (1943) menciona que no fue posible localizar el holotipo y procedió a designar un Neoholotype en base a un macho de "San José, Costa Rica" e identificó un segundo especúnen de "San Pedro Sula, Honduras" como P. spaethi, anotando algunas diferencias. El material de Guatemala ha sido dificuitosamente asignado a este nombre, en espera de una nueva revisión del grupo "rorulenta".

DISTIUBUCION: Petén: Flores, Biotopo Cerro Cahuí.

FENOLOGIA: Junio (2).

Phyllophaga (Phyllophaga) baneta Saylor, 1943 Roc. Biol. Soc. Wash 56:133-134.

DIAGNOSIS: Longitud 23mm. Ancho 11.5mm. Similar a P. rorulenta excepto por lo siguiente: Elitros menos pruinoso y más café amarillentos, la cabeza, tórax y patas café rojizo oscuro. Escutelo punteado solo a los lados. Margen lateral del pronoto crenado. Genitalia masculina como en la figura 35. Hembra desconocida.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: El holotipo macho de Saylor es de "Sabaneta, Ra-Roja, Guatemale" y un paratipo macho es de "Lancetilla, Honduras, May". Es dificil ubicar la localidad de Saylor en Guatemala. Sin embargo, tengo la impresión de que la localidad se refiere a un municipio de Tactic en Alta Verapaz: Rocjá. En realidad parece ser que el nombre es de origen Maya-Pokomchí y, considerando la distribución actual de este grupo social, pienso que la localidad del tipo debe situarse en Alta Verapaz, entre Tactic, Tucuni y San Cristobal Verapaz.

DISTIUBUCION: Alta Verapaz: Tactic?, municipio de Rocjá?; fca. Pompa. Santa Rosa: Laguna El Pino. Se le

conoce de altitudes alrededor de los 1500m, en áreas de bosques algo húmedos y cafetales.

FENOLOGIA: Junio (28).

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Phyllophaga (Phyllophaga) rorulenta (Burmeister) 1855 Hand. Eni. 1, IV(2):33 1

DIAGNOSIS: Longitud 16-22mm. Ancho 8-1 lmm. Forma oblongo-ovalada, ligeramente más ancha hacia atrás. Coloración castaño a castaño rojizo; el tórax y la cabeza usualmente rojizos y algo brillantes; a veces el pronoto es algo pruinoso; élitros pruinosos. Clípeo ancho y moderadamente largo, los angulos ampliamente redondeados, margenes laterales no reflexos, el ápice ligeramente reflexo y angostamente subemarginado en el medio; disco plano y con puntuaciones moderadas densas. Antena formada por 10 segmentos; maza antena1 pequeña y oval, igual a los segmentos 3-7 juntos (en el macho) o 4-7 juntos (en la hembra). Pronoto con los lados dilatados en la parte media y a menudo crenuladosciliados en la mitad apical; disco con puntuaciones h a s esparcidas y cada una con una pequeñísima seta. Elitros con pequeñas puntuaciones esparcidas cada una con una pequeñísima seta; una estría discal presente, obsoleta. Pigidio masculino pulido o subpruinoso, el disco ligeramente convexo, puntuaciones esparcidas y pequeñísimas setas; margen apical engrosado, ciliado y subredondeado. Pigidio femenino con los 215 apicales con dos tumosidades a cada lado de la mitad, superficie entre las tumosidades moderadametne profunda, cbncave y algo rugosa. Abdómen con el 5to. esternito masculino ttansversalmente impreso apicalmente, disco con varias puntuaciones transversas. Quinto esternito de la hembra plano, ligeramente impreso. Macho con el espolón metatibial corto fusionado, en las hembras libre. Genitalia masculina como en la figura 36.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita de Mérida, Venezuela y parece algo variable. Se distribuye desde México a Venezuela, pero es posible que se trate de un complejo de especies.

IMPORTANCIA AGRICOLA: Esta especie ha sido citada en Veracruz, MSxico, como plaga de caña de anicar (c.$ Morón 1993).

DISTRIBUCION: Escuintla: Torola (Bates 1888); La Gomera.

FENOLOGIA: Marzo (l7), mayo (20).

Phyllophaga (Phyllophaga) tema- Saylor, 1940 J. Wash. Acad. Sci. 30:3 14.

DIAGNOSIS: Longitud 20-26mm. Similar a P. rorulenta, excepto por lo siguiente: La superficie dorsal está mas cercanamente punteada, ligeramente pruinosa y glabra. La genitalia masculina es diferente, más similar a P. elenans, de Costa Rica. Hembra desconocida.

COMENTARIOS TAXONOMICOS Y DISTRIBUCION: Lachnostemaparilis fue descrita por Bates (1889) en la Biologia Centrali-Americana (p. 404). Debido a que el epíteto específico dentro de Phyllophaga, estaba ocupado por Listrochelus parilis, Saylor lo nombró de nuevo como P. temaxa.

Saylor (1943) cita a un especímen, aparentemente de esta especie, de "Guatemala". La localidad típica es Temax, en el norte de Yucatán, México. No conozco la especie.

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "10"

DIAGNOSIS: Esta especie es muy similar a P. pantisetis y se puede diferenciar principalmente por la forma de la genitalia masculina. Las hembras presentan en el pigidio dos tumosidades preapicales, enmedio de las cuales se encuentra una depresión longitudmal rugosa, angosta, de aspecto casi chagrinado. Espolón metatibial corto fusionado. Genitalia masculina como en la figura 37.

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DISTRIBUCION: Zacapa: Río Hondo, aldea Tres Marias. El Progreso: El Rancho. En bosques secos con vegetación de chaparrales y cactos. Endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (3 l), julio (4).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "1 1 "

DIAGNOSIS: Muy parecida a P. cinnamomea, principalmente por la coloración. La hembra de esta especie presenta el pigidio con dos turnosidades preapicales, con un área rugosa enmedio. Genitalia masculina como en la figura 38.

DISTRIBUCION: Izabal: Morales, Sierra de Caral; Cerro San Gil. En bosque nuboso-tropical y bosque más bien tropical entre 900 y 1100m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Junio (lo).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "12"

DIAGNOSIS: Esta especie es muy similar a P. pawisetis, de la cual se puede diferenciar por el edeago. La hembra es desconocida. Genitalia masculina como en la figura 39.

DISTRIBUCION: Quiché: Uspantán, 1800m. Cinco ejemplares de mayo atraídos al alumbrado público, en área suburbana, con vegetación de pino-encino y cultivos de maíz, fiijol y calabaza. Es una especie endémica de Guatemala.

GRUPO "seíidorsis"

Phyllophaga (Phyllophaga) seíidorsis (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2):200.

DIAGNOSIS Y COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie es muy similar a P. menetriesi y P cometes, por la forma general y la cobertura dorsal de setas. De P. cometes se separa fácilmente por la forma de las uñas tarsales, en P. cometes son divididas, típicas del subgénero Phytalus. De P. menetriesi se puede separar fácilmente por la forma de la genitalia masculina (figura 40).

DISTRIBUCION: ~etén: Flores. Atraído a luz incandescente.

FENOLOGIA: Mayo (3).

Phyllophaga (Phyllophaga) trichia (Bates), 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2):200.

DIAGNOSIS: Longitud 16-17mrn. Forma oblonga, algo elongada. Coloración café rojiza. Dorso densamente cubierto por setas largas erectas, mezcladas con setas cortas. Clípeo redondeado, margen anterior poco reflexo, y levemente sinuado; disco discretamente punteado. Antena formada por 10 segmentos, maza elongada en el macho. Pronoto dilatado en la parte media, margen crenulado y con setas muy largas. Pigidio del macho convexo, con setas cortas decumbentes y largas erectas intermezcladas. Pigidio femenino triangular, algo plano. Abdomen del macho deprimido en el medio, punctulado; 5to. segmento densamente punctulado en el medio; 6to. cóncavo en el medio y los lados elevados. Espolones

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metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 41.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita de la finca Las Mercedes (3000R, Champion), en Suchitepequez, en base a tres especímenes (2 machos y 1 hembra). Lectotipo en el Museo de Londres.

DISTRIBUCION: Suchitepequez: Las Mercedes (Bates 1888); Mazatenango, Fca. La Pista. Quetzaltenango: Colomba, Costa Cuca. San Marcos: La Fraternidad; El Tumbador, fca. Austria.

FENOLOGIA: Abril (4), julio (l), agosto (l), septiembre (l), diciembre (2).

Phyllophaga (Phyllophaga) meneíriesi (Blanchard) 1850. Cat. Coll. Ent Coleopteres, vol. 1: 135.

DIAGNOSIS: Longitud 17-25mm. Forma oblonga-oval, ligeramente más ancha en la parte de atrás. Coloración de la cabeza y pronoto café oscuro, elitros c'afé rojizos, oscuros. Dorso completamente cubierto con abundantes setas cortas y regularmente dispuestas. Clípeo es muy corto, sernicircular, entero, toscamente punteado como la frente. Antena formada por 10 segmentos. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 42.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: La cobertura setífera, la forma del cuerpo y la cápsula genital masculina, permiten la determinación de la especie. Es muy similar a P. setifera Burm., de México, de la cual se la puede separar por la posición relativa de los procesos dentiformes ventro-apicales del edeago (Morón 1 993).

IMPORTANCIA AGRICOLA: King y Saunders (1984) mencionan a P. menetriesi como plaga importante de maíz, arroz, sorgo, frjol, papa, caféto, pastos y una gran variedad de cultivos. También detallaron su ciclo de vida anual.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala; Mixco; San José Pinula; Santa Catarina Pinula; Villa Nueva; Arnatitlán. Sacatepequez: Dueñas (Bates 1888); Antigua. Retalhuleu: Retalhuleu; San Felipe. Alta Verapaz: Niño Perdido. Escuintla: Escuintla y finca El Salto; Masagua; Pantaleón (Bates 1888); Zapote (Bates 1888). Sololá: Volcán Atitlán (Bates 1888). Quetzaltenango: El Palmar. San Marcos: La Reforma, fca. Dos Marías. Huehuetenango: Chivacabé; Chiantla; San Pedro Necta. Zacapa: Río Hondo, aldea Tres Marías; San Lorenzo, Sierra de las Minas. Suchitepequez: fca. Mocá, al sur del volcán Atitlán. Santa Rosa: Taxisco; Barberena, Los Pocitos; Laguna El Pino.

FENOLOGIA: Enero (1), febrero (l), marzo ( 15). abril (30), mayo (30), junio (6), julio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) gigantea Bates Biologia Centrali-Americana Z(2): 198.

DIAGNOSIS: Longitud total 25-28mm. Ancho máximo elitral 13-16mm. Forma oblonga, ligeramente subparalela, especie grande. Color café rojizo muy oscuro. Dorso cubierto por abundantes setas cortas. Borde anterior del clípeo ligeramente emarginado, levemente reflexo, bordes laterales redondeados; disco toscamente punteado rugoso; frente con puntuaciones escabrosas. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina elongada, ligeramente más larga que los segmentos 1-7 juntos; maza antenal femenina igual a los segmentos 2-7 juntos. Pronoto muy densamente punteado, cada puntuación, con una seta corta y separada por un diámetro entre ellas; bordes crenados, ciliados. Elitros con puntuación y

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cobertura setosa similar al pronoto. Pigidio masculino convexo, con 112 apical surcada por un surco longitudinal marcado, ápice reflexo. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 43.

DISTRIBUCION: Izabal: Morales, Sierra de Caral. En bosque nuboso, a 11 10m de altitud.

FENOLOGIA: Abril (1 1), mayo (2), junio (3), julio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) lanepta Saylor. Proc. R Ent Soc. iand (B) 6. pt2:31-32.

DIAGNOSIS: Longitud 17mm. Ancho 8mm. Forma elongada oval. Coloración castaño, brillante. Superficie dorsal setosa. Cabeza, borde anterior del pronoto y área basa1 de los elitros con setas largas intermezcladas y setas cortas muy íinas, sedosas y suberectas. Cabeza y clípeo fuertemente punteado; clípeo con el ápice ligeramente reflexo, centro del ápice ligeramente subemarginado, ángulos ampliamente redondeados. Pronoto finamente redondeado-dilatado en los lados, margen recto, entero, cilido; disco con puntuaciones finas muy densas. Elitros con puntuaciones íinas, densas. Pigidio aplanado, ligeramente brillante, con puntuciones íinas muy densas en la base, rugoso en el 113 apical y con setas suberectas, densas, algo largas. Abdómen ligeramente brillante, ampliamente levemente cóncavo, con puntuaciones setosas densas de tamaño mediano; 5to. segmento con un área pequeña de gránulitos en el centro; sexto segmento la mitad de la longitud del 5to., fuertemente c a r d o en la base, con un surco transversal en la parte media. Espolones metatibiales libres, uno de ellos con 314 de la longitud del otro. Genitalia masculina como en la figura 44.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: P. lanepta fue descrita por Saylor (1937) en base a un único especimen macho, proveniente de Cubulco, Baja Verapaz. Dicho especímen fue desginado por Bates (1888) como la especie Lachnosterna No. 78. Es endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Baja Verapaz: Cubulco (Saylor 1937). Zacapa: Jones, Monte de los Olivos; La Unión. En bosques nubosos, cercanos a l5OOm de altitud.

FENOLOGIA: Marzo (l2), abril (l9), Mayo (1).

GRUPO "$errugda"

Phyllophaga (Phyllophaga) ferupilis Saylor, 1941

DIAGNOSIS: Longitud 24.5mm. Forma elongada, subparalela. Color café rojizo y ligeramente brillante y dorso cubierto de setas. Clípeo casi trapezoidal, disco con pelos erectos; frente con pelos erectos cortos. Maza antena1 muy larga, segmentos 5-7 con espinas cortas en el margen apical anterior. Pronoto y élitros con setas procumbentes cortas y con puntuación fina y densa. Elitros con un margen membranoso fuerte. Abdómen con puntuaciones y setas como en los élitros. Quinto estemito abdominal ligeramente prolongado a la mitad de! margen apical, dentro de un pequeño lóbulo; disco con un denso parche de granulos finos. Sexto estemito con una pequeña gibosidad apical subtriangular. Genitalia masculina como en la figura 45.

COMENTARIOS TAXONOMICOS Y DISTRIBUCION: El holotipo macho fue colectado en la Finca San Juan, Alta Verapaz, y no se han recolectado más ejemplares. El tipo se encuentra depositado en la Califomia Academy of Science. Es endémica de Guatemala.

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GRUPO "schizorhinal'

Phyllophaga (Phyllophaga) sp. nov. "13" "schusteri"

DIAGNOSIS: Longitud 3 lmm. Anchura elitral máxima 16mm. Especie grande, oblonga. Coloración castaño rojiza oscura, con el pronoto y cabeza más oscuros. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo amplia y profundamente emarginado y escasamente reflexo, bordes laterales redondeados; disco finamente elegantemente punteado, igual que la frente. Pronoto levemente crenado lateralmente, fuertemente profundamente punteado con puntuaciones medianas irregularmente dispuestas. Escutelo punteado. Elitros con 2 estrías discales y una lateral marcadas, fuertemente medianamente punteados, con aspecto rugoso. Pigidio más ancho que largo, punteado rugoso. Abdómen masculino con el 5to. estemito marcado, con granulitos en la parte media y el 114 apical escavado transversalmente. Espolones metatibiales libres, engrosados, poco elongados. Genitalia masculina comc en la figura 46.

DISTRIBUCION: Izabal: arriba del Río Zarco Grande, bosque nuboso-tropical, 1450m. Es endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (2).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "14"

DIAGNOSIS: Longitud 23.5-27mm. Anchura elitral máxima 12-13mm. Forma oblonga, especie grande. Coloración café rojizo muy oscuro, brillante, hasta negro brillante, élitros algo'pruinosos. Dorso glabro,

muy liso, brillante. Borde anterior del clípeo profundamente ampliamente emarginado, levemente reflexo; labro profundamente hendido. Disco clipeal con pequeñas puntuaciones rugosas fuertemente impresas, similares en la frente, vertex liso. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina corta, igual a los segmentos 4-7 juntos; en la hembra ligeramente más pequeña o igual que los segmentos 4-7 juntos. Pronoto con bordes crenados, fuertemente, irregularmente punteados. Elitros con tres estrías aparte de la sutura]; puntuaciones menos densas y más regularmente dispuestas que en el pronoto. Pigidio femenino triangular, marcadamente cóncavo en la mitad apical, escabrosamente punteado-rugoso. Pigidio masculino levemente convexo, escabrosamente punteado-rugoso. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 47.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Por su apariencia es muy similar a P. atra y P. sp.nov. "13". Sin embargo, las características de la genitalia permiten distinguirla. Es endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Barillas, aldeas Chiblac y Malpais, 1200m, bosque nuboso. Especímenes colectados en trampa de luz UV y Hg.

FENOLOGIA: Mayo (6), julio (5).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "15"

DIAGNOSIS: Forma oblonga, más ancha en la parte de atrás. Coloración castaño rojiza oscura hasta casi negra. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo moderadamente ampliamente emarginado, levemente reflexo, bordes laterales ampliamente redondeados; frente profundamente, dispersamente punteado rugoso. Ojos grandes. Menturn hendido, labrum profundamente ampliamente escavado. Antena formada por 10

segmentos. Maza antenal de ambos sexos muy corta, oval, igual a los segmentos 4-7 juntos. Pronoto

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transverso, crenado, ciliado, con puntuaciones medianas densas. Elitros densamente medianamente punteado rugosos. Pigidio masculino con puntuaciones medianas densas, levemente impresas, de aspecto algo rugoso. Pigidio femenino más bien aplanado mediaimente a ligeramente cóncavo. Abdomen masculino convexo; 6to. estemito declive y con algunos granulitos muy pequeños en el medio, un poco más largo que la 112 del 5to. Abdómen femenino con el (6to. estemito punteado, largo, 415 de la longitud del 5to. Meso y metatibias con algunas pocas espinas marcadas en el borde externo. Espolones metatibiales libres, algo cortos y algo engrosados. Genitalia masculina como en la figura 48.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Parece muy relacionada a P. mentalis. Es endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Izabal: Río Zarco Grande, Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas. Bosque nuboso-tropical, 1450m.

FENOLOGIA: Mayo (2).

Phyllophaga (Phyllophaga) rugulosa (Blanchard) 1850 CAt. Coll. Ent Coleopteres, 1:134.

DIAGNOSIS: Longitud 19-21mm. Ancho elitral máximo 9.5-10mm. Forma oblongaaval, más ancho hacia la parte de atrás. Coloración negro brillante con brillo metálico verdoso a cobre. Dorso glabro, excepto por unas pequeñas setas cortas dispuestas en filas sobre los élitros. Clípeo transverso, cuadrado, borde anterior profundamente emarginado; labro grueso y profundamente dividido. Antena formada por diez segmentos, maza antenal oval, corta en ambos sexos. Pronoto con puntuaciones moderadamente cercanas, con escultura tosca fuertemente visible dándo apariencia de rugosidades. Elitros completamente rugoso-punteados. Pigidio convexo groseramente punteado rugoso, glabro. Abdómen convexo. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 49.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Bates (1888) relacionó un especímen de Purulhá, colectado por Champion, con la especie nominal de Blanchard. Aquí me baso en especímenes similares para la definición de la especie.

DISTRIBUCION: Baja Verapaz: Purulhá (Bates 1888). Izabal: amba del Río Zarco Grande; Morales, Sierra de Caral. Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais; Todos Santos Cuchumatán. Suchitepequez: Mazatenango, Fca. Las Nubes.

FENOLOGIA: Marzo (1), Mayo (3), Julio (3).

Phyllophaga (Phyllophage) sp.nov. "16" aff. rugulosa.

DIAGNOSIS Y COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta nueva especie es muy similar a P. rugulosa. Sin embargo se puede separar por su tamaño más pequeño, coloración más clara, por la maza antenal del macho mucho más larga y por detalles en los genitales masculinos. En la nueva especie la maza antenal masculina es ligeramente mayor que los segmentos 2-7 juntos; en la hembra es igual a los segmentos 3-7 juntos. El pigidio femenino es cóncavo; el pigidio masculino es escabroso, y más o menos cónvexo mediaimente. Genitalia masculina como en la figura 50. Es endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: San Marcos: Norte de la Feria; El Turnbador, fca. Austria. Quetzaltenango: El Viejo Palmar. Bosques nubosos cercanos a 1500m.

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FENOLOGIA: Marzo (1), abril (3), mayo (9).

Phyllophaga (Phyllophaga) aenea Moser, 1921 c Deutsch. Ent. Zeit p. 252.

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DIAGNOSIS: Longitud total: 15-18mm. Coloración dorsal negra aterciopelada, con brillo verdoso- cobrizo, con poco aumento glabro. Cabeza rugosa . Elitros rugosos, ligeramente umbilicaúo-punteado, puntuaciones con setas pequeñísimas. Pigidio rugoso. Antena formada por 10 segmentos, lamela de tres segmentos. Metatarso con el primer segmento de longitud igual a la del segundo segmento. Abdómen con el sexto segmento transversalmente surcado en el macho y en la hembra levemente convexo. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la f i gu i 5 1. Es una especie endémica de Guatemala.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita por Moser en base a 4 ejemplares, 1 macho y 3 hembras, colectadas por Riedel en (El) Tmbaúor (San Marcos), en abril de 1882. El holotipo y paratipos se encuentran depositados en el Museurn für Naturkunde der Hmboldt Universitiit ni Berlin.

DISTRIBUCION: San Marcos: El Tmbaúor (Moser 192 1); La Fraternidad. Zacapa: La Unión. Izabal: arriba del Río Zarco Grande.

FENOLOGIA: Febrero (1), mayo (3).

Phyllophaga (Phyllophaga) submetallica (Bates) 1888 Biologia Centrali~Arnericanq 2(2):204.

DIAGNOSIS: Longitud 16-20mm. Fonna oblongo-oval, más ancha hacia atrás. Coloración café oscuro casi negro, con brillo metálico cobrizo-verdoso. Dorso completamente cubierto por numerosas setas cortas escamosas blanquecinas. Clípeo transverso, cuadrado, borde anterior profundamente emarginado. Maza antena1 formada por 10 segmentos, corta. Pronoto y élitros toscamente rugoso-punteado. Pigidio algo plano, escabroso, con puntuaciones incumbentes esoamosas. Abdomen de la hembra plano. Abdomen pulido; 5to. segmento escamoso. Espolones metatibiales libres, elongados. Genitalia masculina como en la figura 52.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita originalmente con material de Senahú y Panirná en Alta Verapaz. 1

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DISTRIBUCION: Alta Verapaz: Senahú (Bates 1¡888); Panimá (Bates 1888). Baja Verapaz: Pumlhá, fca. Saboj; Biotopo del Quetzal. Izabal: arriba del Río Zarco Grande; Morales, Sierra de Caral. Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais. Bosque nuboso-Bosque tropical de montaña.

FENOLOGIA: Marzo (l), abril (3), mayo (30). ytitud 1500m, en bosques nubosos.

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "17" aff. submetallica

DIAGNOSIS Y COMENTARIOS TAXONOM~COS: Esta es la especie hermana de P. submetallica, diferenciable principalmente por los genitales masculinos. La longitud es de 2 1-22.5mm, la anchura elitral de 11-12mm. Las setas escamosas son mucho más pequeñas que en P. submetallica. Genitalia masculina como en la figura 53. Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Izabal: Morales, aldea Negro Norte, Sierra de Caral, 1 100m. Bosque nuboso.

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FENOLOGIA: Junio (2), julio (1).

Phyllophaga (Phyllophqga) rostripyga (Bates) 1889. Biologia ~entrabi-Americana 2(2):401

(=Phyllophaga (Phyllophag~) castaneipennis (Moser, 19 18)) DIAGNOSIS: Longitud 16-18mni. Forma oblongo-oval, más ancha hacia la parte de atrás. Coloración café rojizo. Dorso glabro. Cabeza toscamente punteada, frente con largas setas; clípeo redondeado, margen anterior reflexo, borde anterior fuertementeemarginado. Pronoto dilatado en la parte media, margen lateral crenado y ciliado, ángulos posterioreis rectos; disco puntos gruesos mezclados con puntos pequeños. Elitros con puntuaciones setosas. Pigidb masculino convexo, glabro, toscamente punteado esparciadamente. Pigidio femenino bicóncavo, con una prominencia medial-apicd notable. Abdómen convexo, pulido. Espolones metatibides libres. Tibias medias con serraciones en el borde externo. Genitalia masculina como en la figura 54.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Moser (1918) describió a P. castaneipennis de la ciudad de Guatemala y comentó su relación con P. rostripyga~. La genitalia de un paratipo macho de P. castaneipennis (Moser), del Museo de Berlin resultb ser similar a uno de los tipos de P. rostipyga (Bates) del Museo Británico, descritos de Chimaltenango, p r lo cud, Cano y Morón (1998) sinonirnizaron a P. castaneipennis con P. rostripyga. Es una especie &démica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatewla; Santa Catarina Pinula; San Miguel Petapa. Chimaltenango (Bates 1888). Huehuetenango: Chiatitla.

FENOLOGIA: Agosto (4), Septiembre (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) scabrifrons (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2):187-188.

(= Phyllophaga (Phyllophaga) guatemalensis (Moser))

DIAGNOSIS: Longitud 15-16mm. Forma oblonga-ovada, ligeramente más ancha hacia atrás. Coloración café rojiza muy oscura, sin llegar a negra, brillante. Dorso glabro, excepto por la cabeza y borde anterior del pronoto. Cabeza con la frente con grandes puntuaciones toscas y profundas y setas largas erectas; clípeo con el margen anterior ampliamente y moderadamente emarginado, apenas reflexo, angulos anteriores redondeados. Antena formada por 1 O segmentos, maza antena1 ovalada con longitud igual a la de los segmentos 3-7 juntos. Pronoto dos veces más ancho que largo, fuertemente angulado y dilatado en el borde medial; bordes lateraleqcrenulados, ciliados. Borde anterior del pronoto con setas largas y erectas; disco con puntuaciones medianas, fuertemente impresas y esparcidas. Elitros sin estrías discales distinguibles; fuertemente punteado rugoso, puntuaciones densas, superficiales y separadas por 1-2 diámetros. Pigidio levemente rugoso, fuertemente punteado, margen posterior reflexo. Abdómen pulido, 5to. segmento del macho con una mancha oscura formada por granulaciones. Espolones metatarsales libres, algo ensanchados. Metatarsos con el primer segmento ligeramente más engrosado que el segundo, pero de longitud igual. Uñas casi divididas. Genitalia masculina como en la figura 55.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Bates (1888) describió P. scabrifons basado en dos hembras, una de R. Sarstoon, Belice y la otra de Guatemala, Cerro Zunil. Moser (192 1) basó la descripción de P. guatemalensis en 3 machos y 1 hembra colectadas en abril de 1912 por Riedel. Basado en las excelentes

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descripciones de Moser y Bates y en la distribución geográfica de las especies, Cano y Morón (1988) consideraron que P. guatemalensis es un sinónimo de P. scabrifrons.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala. San Marcos: El Tumbador (Moser 192 1); La Fraternidad. Suchitepéquez: Cerro Zunil (Bates 1888). Conocida de bosques nubosos, y áreas similares, entre 1500 y 2000m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Enero (1), marzo (2), junio (l), septiembre (2), octubre (l), noviembre (l), diciembre (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) totonis Saylor, 1941 J. Wash. Acad Sci. 31(9):386-387.

DIAGNOSIS: Longitud 13.5rnm. Forma oblongo-ovado. Coloración café rojizo brillante, cabeza y tórax más oscuros. Dorso cubierto de setas. Clípeo moderadamente largo, borde anterior reflexo, claramente emarginado, angulos redondeados, disco con puntaciones setosas. Frente densa y escabrosamente punteado, con largas setas oscuras. Aritena formada por 10 segmentos; maza antenal masculina larga. Pronoto con los lados fuertemente dilatados, ciliados, rectos antes de la dilatación y notablemente sinuados despúes; margen subcrenado; disco con puntuaciones umbilicadas densas y toscas, cada puntuación con una seta larga y setas cortas intercaladas. Elitros con estría sutural fuerte y una estria discal moderadamente indicada, la cual se hace más ancha hacia el ápice; disco rugoso, con puntuaciones pequeñas, irregularmente dispuestas, y abundantes setas cortas. Pigidio convexo, pulido; disco rugoso. Abdómen aplanado, muy pulido, 5to. estemito algo declive atrás, 114 basal liso, porción apical con un parche de puntuaciones finas. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 56.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita en base a un Único especímen macho de "Quicke, Totonicapan, Guatemala, May". El holotipo se encuentra en la California Academy of Sciences.

DISTRIBUCION: Totonicapán: Totonicapán (="QuickeM en Saylor, 1941). San Marcos: La Fraternidad. Endémica de Guatemala, conocida de áreas de bosques nuboso a 1800m de altitud.

FENOLOGIA: Enero (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) abcea Saylor, 1940 Roc. Biol. Soc. Wash 53:112-113.

DIAGNOSIS: Forma oblongo oval, más ancho en la parte de atrás. Coloración café rojizo, ligeramente amarillento, muy brillante. Cabeza, frente y margen del tórax con setas erectas algo largas, resto del cuerpo glabro. Clípeo y frente con fuertes puntuaciones, las de la frente ligeramente impresas y las del clípeo más pequeñas y ligeramente más densas; clipeo transversamente subarqueado, la mitad finamente emarginada, margen apenas reflexo. Antena formada por 10 segmentos, maza antenal de longitud igual a la de los segmentos 3-7 juntos. Pronoto con los ladoscasi enteros, y rectos antes y despúes de la dilatación media; disco con puntuaciones puntuaciones moderadamente fuertes y esparcidas. Elitros con una segunda estría ligeramente indicada (aparte de la sutural estria, la cual es obsoleta en la base); disco rugosamente y muy densamente punteado. Pigidio pulido, glabro, muy convexo; disco con puntuaciones esparcidas y ligermente impresas. Abdómen pulido y glabro en la parte media, con el 5to. segmento declive, con un parche de granulos al centro; 6to. segmento casi tan largo como el quinto y transversalmente aplanado, también con granulos. Primer segmento tarsal más largo que el segundo; espolones metatibiales libres. algo cortos y ligeramente curvados. Genitalia masculina como en la figura 57.

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COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita con un ejemplar macho etiquetado "Guatemala". El holotipo se encuentra depositado en la California Academy of Science.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala. Sacatepéquez: Cerro Aiux; San Lucas Sacatepéquez. Escuintla: entre Siquinalá y la Democracia. Aita Verapaz: Santa Cruz. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Junio (3), julio (l), septiembre (l), octubre (6), noviembre (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) tepanana Say lor 1938 Rev. de Entomologia, vol. 8, fasc. 3-4, p.341-343

DIAGNOSIS: Macho: Longitud total: 12- 17mm. hm elongada oval, más ancha en la parte de atrás. Coloración castaño-rojiza, brillante. Cabeza y pronoto con setas finas, erectas y largas; elitros con setas erectas muy pequeñas y esparcidas. Cabeza toscamente y escabrosamente punteada, la frente un poco más que el clípeo. Clípeo moderadamente largo, los lados casi subparalelos, los ángulos angostamente redondeados, el ápice ampliamente y muy ligeramente emarginado, ligeramente reflexo. Antena formada por 10 segmentos; maza antena1 un sexto de la longitud del funículo. Pronoto claramente dilatado en la parte anterior a la parte media, pero obtusamente redondeado, margen ligeramente crenado, ángulos muy obtusos; disco fuertemente y superficialmente pero no densamente punteado, las puntuaciones esparcidas en el disco y cerca de los angulos posteriores. Elitros moderadamente densamente punteado-rugosos. Pigidio convexo, aplanado cerca del ápice, disco esparcidamente moderadamente fuertemente punteado, con pequeñísimas setas procumbentes muy finas; ápice redondeado, ligeramente reflexo. Abdomen liso, pulido; longitudinalmente ampliamente pero superficialmente surcado; 5to. segmento plano con un pequeño parche de puntuaciones densas y setas largas en la mitad basal; sexto segmento similar al 5to. en longitud pero longitudinalmente angostamente canaliculado, superficie subrugosamente esparcidarnetne punteaáa. Espolónes metatibiales libres, agudos. Metatarso corto, de igual longitud que la metatibia. Pro y mesotarsos más largos que las pro y mesotibias. Uñas casi divididas, dientes casi similares en longitud. La hembra es similar al macho pero las antenas son más cortas que el funículo; tórax más dilatado a los lados; pigidio pulido con un área gibosa obtusa a cada lado de la parte media hacia los margenes laterales; uñas con el diente interno un poco más corto y sin borde aserrado notable. Genitalia masculina como la figura 58.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: El holotipo macho se encuentra depositado en la California Academy of Science, el alotipo hembra y el paratipo macho se encuentran en el Museo de Londres.

DISTRIBUCION: Chirnaltenango: Tecpán (Saylor 1938). Escuintla: Fca. Monte María. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Abril (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) piceola (Bates), 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2): 187.

DIAGNOSIS: Longitud total: 14-15mm. Forma elongada oval, más ancha en la parte de atrás. Coloración café rojiza oscura, cabeza y pronoto más oscuros que los élitros. Dorso glabro. Clípeo transverso, redondeado, margen anterior emarginado y reflexo. Frente fuertemente punteada, con setas largas amarillenteas. Antena formada por 10 segmentos. Pronoto pequeño, disco dispersamente toscamente punteado, ángulos posteriores agudos, angulos anteriores obtusos. Elitros densamente

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puntulados. Pigidio convexo, glabro, punteado, margen apical reflexo. Abdómen convexo, pulido. Espolones metatibiales libres, elongados. Borde externo de las metatibias aserrado. Genitalia masculina no disponible.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie fue descrita en base a dos especímenes, un macho y una hembra, de cerca de la ciudad de Guatemala (Col. Salvin).

DISTRIBUCION: Sacatepequez: Cerro Alux. Guatemala: cerca de la ciudad (Bates 1888). Altitud 5000 pies (Bates 1888)-2000m. Bosque de encinos. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Julio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. l1 18 l1

DIAGNOSIS: Longitud 15mm. Ancho elitral máximo 8mm. Forma oblongo-oval, más ancha hacia la parte de atrás. Coloración castaño rojiza, oscura. clip& corto, borde anterior ampliamente, profundamente emarginado, moderadamente reflexo, bordes laterales redondeados; disco fuertemente punteado, cada puntuacióncon una seta amarillenta, corta, erecta; frente escabrosamente punteado, cada puntuación con una seta larga, erecta, amarillenta; vertex liso. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal angosta, igual a los segmentos 3-7 juntos. Borde pronotal lateral crenulado; fuertemente, irregularmente profundamente punteado, puntuaciones grandes, cada una con una seta amarillenta, erecta y larga; fondo densamente, finamente rnicropunteado, visible con gran aumento. Elitros con puntuaciones superficiales, densas, más densas hacia los bordes laterales; con numerosas pwituaciones setosas en el borde anterior, entre la mitad y el ápice. Abdómen convexo, con numerosas setas cortas amarillentas muy íinas. Pigidio con numerosas puntuaciones umbilicadas, cada una con una seta mediana y rugosa. Las uñas pueden llegar a parecer divididas, como en el subgénero Phytalus. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 59.

DISTRIBUCION: Baja Verapaz: Unión Banios-Puruíhá y Chilascó. Altitud 1500m. Bosque de encino, pino y liquidámbar, hasta bosque nuboso. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (3), julio (3).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "19"

DIAGNOSIS: Longitud 15mm. Ancho elitral máximo 8mm. Forma oblongo-oval, más ancha hacia la parte de atrás. Coloración castaño rojiza, oscura. Muy similar a la especie anterior, de la cual se diferencia porque el pigidio presenta puntuaciones pequeñas, dispersas, y a simple vista se ve casi liso. Las uñas pueden llegar a parecer divididas, como en el subgénero Phytalus. Antena formada por 9 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 2-7 juntos. Elitros con setas solo cerca del borde basal. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 60.

DISTRIBUCION: Zacapa: Usumatlh, fca. Santa Clara, Cerro Pinalón. Bosque nuboso, 2500m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (1).

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Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "20"

DIAGNOSIS: Longitud 16-1Smm. Anchura elitral máxima S-9.5mm. Color castaño rojizo oscuro, más oscuro en la cbeza y el pronoto. Dorso glabro. Escutelo liso. Borde anterior del clípeo ampliamente, profundamente emarginado, finamente escabrosamente punteado, igual que la frente, con setas cortas, erectas. Antena formada por 10 segmentos. Maza antena1 de ambos sexos corta, oval, igual a los segmentos 4-7 juntos. Pronoto transverso, crenado, con setas cortas a medianas en el borde lateral; fuertemente profundamente, irregularmente, punteado. Elitros muy densamente punteado rugosos, cada puntuación separada por menos de un diámetro. Pigidio masculino muy convexo, punteado rugoso. Abdómen masculino levemente convexo; 6to. estemito algo declive apicaimente, con pequeñísimas granulaciones transversas; 6to. estemito más corto que el 5to. Espolones metatibiales levemente elongados, libres. Espolones femeninos más anchos y cortos. Genitalia masculina como en la figura 61.

DISTRIBUCION: Zacapa: La Unión, bosque nuboso, 1450m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Agosto (4).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "21"

DIAGNOSIS: Coloración castaño rojizo oscuro, más oscuro en cabeza y pronoto. Borde anterior del clípeo levemente ampliamente emarginado, bordes laterales redondeados ampliamente; disco punteado rugoso con setas amarillentas erectas. Frente escabrosa, con setas pequeñas, erectas. Antena formada por 10 segmentos. Labro y labio ampliamente y profundamente hendidos. Maza ahtenal de ambos sexos oval, angosta, igual a los segmentos 4-7 juntos. Pronoto transverso, crenado ciliado en los bordes anterior, posterior y laterales; densamente, moderadamente punteado rugoso. Escutelo punteado. Elitros densamente, fuertemente punteado rugosos. Pigidio masculino convexo, punteado superficial denso, más rugoso latero apicaimente. Abdómen masculino algo aplanado; 5to. segmento algo escavado medialmente longitudinalmente, densamente, ñnamente punteado; 6to. estemito la mitad del 5to. Pigidio y abdomen femenino planos. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina no disponible.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Camino entre Chiantla a Aguacatán, 1900m. Bosque pinoencino. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Julio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "22"

DIAGNOSIS: Longitud 9mm. Ancho elitral máximo 7mm. Forma oblonga, ligeramente más ancho hacia atrás. Cabeza, pronoto y escutelo café rojizo muy oscuro, elitros amarillento pajizos. Borde anterior del clípeo ampliamente, levemente emarginado, moderdamente punteado setoso; frente más toscamente punteada escabrosa; vértex liso, con una carina transversa. Antena fonnada por 10 segmentos. Maza anteal corta, oval, ligeramente menor a los segmentos 2-7 juntos. Pronoto con los bordes laterales crenulados, ciliados; superficie esparcidamente moderadamente punteado, esas puntuaciones desaparecen hacia el centro; fondo totalmente cubierto por rnicropuntuaciones fácilmente visibles con gran aumento. Elitros densamente punteado-rugosos. Pigidio masculino más ancho que largo, con dos turnosidades grandes laterobasales, en medio de los cuales hay una concavidad toscamente rugosa. Abdómen aplanado, longitudinalmente impreso entre los segmentos 2-4; 5to. estemito ligeramente declive apicalrnente, con numerosas granulaciones transversas, pequeñitos en el medio. Espolones metatibiaies libres. Genitalia

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masculina como en la figura 62.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Las espinitas mesotibiales están ausentes, aunque es muy similar externamente a las otras especies del grupo "rostripyga". Es una especie endémica de Guatemala.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: San Pedro Necta. Bosque pinoencino, 1900m.

FENOLOGIA: Mayo (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "23"

DIAGNOSIS: Longitud 15.5mm. Ancho elitral máximo 8mm. Coloración castaño rojizo oscuro, forma oblongo oval, más ancho hacia atrás. Borde anterior del clípeo ampliamente profudamente emarginado, levemente reflexo; disco toscamente punteado rugoso; frente toscamente puntado rugosa, cada puntuación con una seta blanquecina moderadamente larga. ante^ formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina casi igual a los segmentos 2-7 juntos. Pronoto transverso, bordes laterales crenulaáos, ciliados; puntuaciones grandes, profundas, de aspecto rugoso, bien impresas, irregularmente dispuestas. Elitros con puntuaciones h a s , densas, aspecto levemente rugoso. Pigidio masculino toscamente punteado y rugoso, más ancho que largo. Abdómen liso, pulido, levemente impreso longitudinalmente; 6to. esternito profundamente transversalmente impreso. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 63.

DISTRIBUCION: Escuintla: Escuintla. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Noviembre (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "24"

DIAGNOSIS: Coloración castaño rojiza oscura, más oscura en el pronoto y la cabeza; élitros muy brillantes. Borde anterior del clípeo ampliamente profundamente emarginado, toscamente rugoso- punteado; frente escabrosa, punteado rugosa, con largas setas erectas, doradas. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal de ambos sexos igual a los segmentos 4-7 juntos. Pronoto transverso, con puntuaciones profundas, grandes, cada una con una seta larga, dorada. Elitros finamente punteado rugoso, irrugularmente dispuestas, con largas setas cerca del borde anterior y entre la primera estría discal y la sutural, el resto son setas más cortas y dispersas. Pigidio masculino convexo, con puntuaciones rugosas, setoso, ligeramente más ancho que largo. Abdómen masculino con el 6to. segmento largo y profundamente impreso, con numerosos granulitos transversos; 6to. esternito impreso transversalmente y con granulitos transversos. Abdómen femenino con el 6to. esternito casi liso, declive en el 114 apical, con setas cortas decumbentes. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 64.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Las serraciones de las meso y metatibias no están bien marcadas.

DISTRIBUCION: Izabal: Morales, aldea Negro Norte, Sierra de Caral. Bosque nuboso, 1100m. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Junio (3).

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Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. l l25" aff. chamacayoca Morón

DIAGNOSIS: Longitud 21-23mm. Anchura elitral máxima 10.5-1 1.5mm. Colorción castaño rojiza oscura. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo amplia y profundamente emarginado, levemente reflexo; bordes laterales redondeados; disco profundamente punteado rugoso con pequeñas setas erectas. Frente con puntuaciones profundas anchas, escabrosas, con setas cortas a largas, erectas, doradas. Antena fonnada por 10 segmentos. Maza antenal masculina angosta, igual a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto transverso, crenado, cilidado; puntuaciones variadas, incluyendo áreas lisas; disco con dos áreas lateromediales con puntuaciones profundas, cada puntución con una seta dorada, larga, erecta. Elitros finamente, densamente punteado rugosos, puntuaciones regularmente dispuestas. Elitros íinamente, densamente punteado-rugosos, puntuaciones regularmente dispuestas. Pigidio masculino más ancho que largo, brillante, con puntuciones finas de asepcto rugoso, dispersas. Abdómen con el 5to. estemito fuertemente impreso, declive, largo, con granulaciones transversales; 6to. estemito trnasverso, impreso, cóncavo, con las mismas granulaciones del 5to. Espolones metatibiales libres, cortos, engrosados. Genitalia masculina como en la figura 65.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: A pesar de que incluyo esta especie en el grup "rostripyga", las serraciones en meso y metatibias no se definen claramente. En realidad, por la forma de la genitalia masculina es más parecida a P.chamacayoca Morón, del grupo "blanchardi".

DISTRIBUCION: Zacapa: San Lorenzo, Cerro de los Monos. Altitud 2200-2400m. Bosque nuboso. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Abril (4), mayo (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "26" aff. chamacayoca Morón

DIAGNOSIS: Longitud 18.5-20.5mm. Anchura elitral máxima 9.5-10mm. Coloración castaño rojizo, brillante. Dorso casi glabro a simple vista. Borde anterior del clípeo amplia y profundamente emarginado, apenas reflexo; bordes laterales redondeados; disco fuertemente, toscamente punteado rugoso, con setas cortas; frente más escabrosamente punteado y con setas cortas. Antena fonnada por 10 segmentos. Maza antenal masculina angosta, igual a los segmentos 2-7 juntos. Maza antenal femenina igual a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto transverso, bordes laterales crenulados, ciliados; esparcidamente fuertemente punteado rugoso, con setas largas, escasas, doradas, erectas. Escutelo liso. Elitros densamente, finamente punteados, cada puntuación con una seta blanquecina pequeñísima. Pigidio masculino rugoso, más ancho que largo. Abdómen masculino longitudinalmente impreso; 5to. estemito fuertemente declive, con una serie de granulitos; 6to. cóncavo, la mitad de la longitud del 5to., con granulitos transversos. Abdómen femenino con el 5to. estemito no declive y el 6to. estemito es convexo. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 66.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: A pesar de haber incluido esta especie en el grupo "rostripyga", las meso y metatibias tienen unas serraciones poco marcadas, las cuales casi no se ven, lo cual sugiere que puede estar mal ubicada. En realidad, por la forma de la genitalia masculina es más parecida a P.chamacayoca Morón, del grupo "blanchardi".

DISTRIBUCION: Quetzaltenango: amba de El Palmar, Fca. El Faro. San Marcos: La Fraternidad. Altitud 1600- 1900m. Bosque nuboso. Es una especie endémica de Guatemala.

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FENOLOGIA: Enero (4), Mayo (l), agosto (2)

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "27" aff. chamacayoca Mor6n

DIAGNOSIS: Longitud 20mm. Ancho elitral máximo 1 0 m . Coloración castaño rojizo, muy oscuro. Clípeo redondeado, borde antenor ampliamente, profundamente emarginado, bordes laterales redondedos; disco del clípeo y frente profundamente, escabrosamente punteados, frente con algunas setas doradas, erectas. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina oval, angosta, igual a los segmentos 4-7 juntos. Pronoto transverso, bordes laterales crenulados, ciliados; bordes antenor y posterior ciliados; disco profundamente, densamente, irregularmente punteado, cada puntuación con una seta larga, erecta. Escutelo liso. Elitros con largas setas doradas en el borde anterior y cerca de la sutura elitral en la parte antenor; el resto casi liso, con puntuaciones medianas y densas regularmente diispuetas, moderadamente impresas. Pigidio muy convexo, finamente punteado y rugoso. Abdómen convexo; 5to. segmento declive, con numerosas granulaciones transversas, pequeñas, más densas en la parte media y con áreas opacas bien definidas; 6to. esternito la mitad de la longitud del 5to., .con un área opaca, plana, triangular, con granulaciones transversales. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 67.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: No presenta las espinitas en las meso y metatibias, lo cual lo separa del grupo "rostripyga", aunque el parecido externo es grande. En realidad, por la forma de la genitalia masculina es más parecida a P.chamacayoca Morón, del grupo "blanchardi".

DISTRIBUCION: Conocida únicamente de Huehuetenango: Montaña de Cuilco, amba de Peña Roja, 2200m, bosque nuboso. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Julio (1).

GRUPO "rugipennis "

Phyllophaga (Phyllophaga) tenuipilis (Bates) 1888 Biologia Ceniruli-Americana, 2(2):205.

DIAGNOSIS: Longitud 20-23m. Forma oblonga. Coloración café rojiza, hasta casi negra, opaca. Dorso completamente cubierto por setas cortas y abunantes. Clípeo transverso, redondeado, margen anterior reflexo y levemente emarginado. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal del macho elongada. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 68.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Esta especie es muy similar a P. densata, de la cual se puede separar fácilmente por su tamaño menor, la forma del pigidio y la genitalia masculina.

IMPORTANCIA AGRICOLA: De acuerdo a Morón (1988) puede ser una plaga importante en maíz y según Morón (c.f. 1993) en México se le ha encontrado alimentándose con las raices de pastos ornamentales (e.g. Stenotaphmm secundatum) y en las raices del cafeto.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: San Pedro Necta; Chivacabé; Chiantla. Guatemala: ciudad Guatemala; Mixco; Aceituno (Bates 1888); San José Pinula. Zacapa: La Unión; San Lorenzo; amba de Jones. Baja Verapaz: Purulhá; La Unión Barrios; Chilascó. Izabal: Cerro San Gil. Petén: Parque Nacional Laguna El Tigre, Pozo Xan. Quiché: Ixcán, Santa Mana Tzejá; Uspantán.

FENOLOGIA: Febrero (2), Marzo (9), Abril (12), Mayo (72), junio (19). 42

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Phyllophaga (Phyllophaga) rugipennis (Schauffus, 1858) Stett. Entornol. 2. 19:3 18

DIAGNOSIS: Longitud 20-24m. Anchura elitral 11-13mm. Cabeza y pronoto pardo oscuro o negro brillante, glabros; élitros pardo rojizo opacos, pminosos. Pronoto con puntuación homogénea. Elitros ligeramente estríados. Anteans formadas por diez artejos; maza antenal masculina un poco más larga que el fdculo . Borde anterior del clípeo ligeramente sinuado. Espolones metatibiales articulados con el borde apical. Borde inferior de las uñas tarsales con un diente corto, cercano a la base e inclinado hacia ella. La porción mesial de los esternitos abdominales del macho está ligeramente deprimida. Genitalia masculina como en la figura 69.

BIOLOGIA: Se encuentra en varios tipos de bosques humedos tropicales, bosques nubosos, bosques de pino-encino, bosques de liquidámbar, cafetales y guamiles relacionados, desde los 800m hasta los 1900m. De acuerdo a Morón et al. (1997) se desconocen sus preferencias alimenticias y sus larvas.

DISTRIBUCION: Suchitepequez: Mazatenango, ~ c a : Las Nubes; Fca. Mocá. Izabal: amba del Río Zarco Grande; Cerro San Gil; Morales, Sierra de Caral. Zacapa: Arriba de La Unión; amba de El Arenal- Río Hondo; amba del Río Zarco Grande. San Marcos: La Fraternidad. Alta Verapaz: Mexabaj; Semuc Champey; Senahú, fca. El Volcán. Baja Verapaz: Puruihá; La Unión Barrios; fca. Saboj; Chilascó. Huehuetenango: Barillas, Chiblac. Quiché: Uspaníán, norte de Laj Chimel, Cuatro Chorros. Chiquimula: Esquipulas, aldea Duraznai. Quetzaltenango: El Palmar Viejo, fca. Patzulín.

FENOLOGIA: Marzo (8), abril (37), mayo (66), junio (49), julio (17), agost6 (2), septiembre (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) densata (Moser) 1918 S t a Entornol. Z.79:36.

DIAGNOSIS: Longitud 24-29.5mm. Ancho máximo elitral 1 1-14m. Especie grande. Coloración café oscuro a negro, brillante. Dorso totalmente cubierto por setas cortas amarillentas. Borde anterior del clípeo levemente ampliamente emarginado; disco densamente moderadamente punteado, igual que la frente. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 2-7 juntos; maza antenal femenina igual a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto crenulado, ciliado; muy densamente medianamente punteado setoso, puntuaciones separadas por un diámetro. Elitros muy densamente fuertemente punteado rugosos, cada puntuación con una seta corta. Pigidio masculino casi tan largo como ancho; punteado setoso; borde apical recto-transverso. Pigidio femenino con dos tumosidades longitudinales en el borde latero-apical, en medio de las cuales hay una ancha depresión aplanada anteapical. Abdomen masculino medialmente longitudinalmente cóncavo; esternitos 2-5 similares. Espolones metatibiales libres, delgados, cortos. Genitalia masculina como en la figura 70.

DISTRIBUCION: Zacapa: La Unión. Izabal: Cerro San Gil; Livingston, Fca. Toquelá; Livingston, aldea Tierra Colorada, Semox; Río Dulce; Mariscos, Cocales; Morales, Sierra de Caral. Alta Verapaz: Senahú, fca. El Volcán. Huehuetenango: Barillas, aldea Chiblac y Malpais. En bosques tropicales y bosques nubosos asociados, entre el nivel del mar y los 1200m.

FENOLOGIA: Marzo (6), abril (8), mayo (7), junio (8), julio (16), agosto (2).

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GRUPO "anodentata"

Phyllophaga (Phyllophaga) anolaminata (Moser) 1921 Deutsch. Ent. Zeit p. 254.

DIAGNOSIS: Longitud total 15-16mm. Coloración dorsal café rojiza, con numerosas setas amarillentas. Cabeza con la frente fuertemente punteada-rugosa, puntuaciones setosas, clipeo redondeado, sin

emarginar. Antenas formadas por 10 segmentos. Elitros mediocriter densamente punteado, cada puntuacion con una seta corta y con varias setas largas en la parte basai elitral y a lo largo de los lados de la sutura elitral; estrías elitrales indistintas. Pigidio con setas erectas largas. Abdómen con el 5to. segmento con granulaciones oscuras en la parte media; margen anterior del sexto segmento con una proyección laminar triangular, cuyo vértice está dirigido hacia el ápice. Metatibias con espolones tibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 7 1.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Moser (1921) indica que es muy similar a Lachnosterna anodentata Bates, un sinónimo de Phyllophaga lenis (Horn, 1887), que se distribuye desde el sur de los E.U.A. hasta Cartago, en Costa Rica (Solís y Morón 1998). Resulta muy dificil separar a P. anolaminata, descrita de la ciudad de Guatemala, de P. lenis y existe la posibilidad de que sean sinónimos. Las genitalias masculinas son muy similares.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatzmala. Santa Rosa: Taxisco. Zacapa: La Unión.

FENOLOGIA: Febrero (1), marzo (23), mayo (17), junio (l), julio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) duenas Saylor, 1941 J. Wash Acad Sci. 31(9), sept. 15:385.

DIAGNOSIS: Longitud 16.5mm. Forma oblongo ovada, ligeramente más ancha en la parte de atrás. Coloración castaño rojizo, ligeramente pruinoso dorsalmente; superficie dorsal cubierta de setas. Clípeo moderadamente largo, el apice truncado, entero y ligeramente reflexo, con los ángulos ampliamente redondeados; disco muy fina, densamente y toscamente punteado. Frente esparcidamente escabrosa, con setas erectas largas. Antena formada por diez segmentos, maza antenai ovalada, de igual longitud a la de los segmentos 3-7 juntos. Pronoto con los lados dilatados, ciliados, fiiertemente crenulado, recto antes de la dilatación y ligeramente sinuado atrás de ella; disco con puntuaciones finas muy densas, separadas por un diámetro, las puntuciones de la mitad apical y las de los lados algo escabrosas y ligeramente más grande; todas las puntuaciones del disco con una seta corta, suberecta y unas pocas setas más largas. Elitros sin estrías visibles, estría sutura1 no muy bien definida; disco con puntuaciones similares al disco del pronoto y con setas cortas suberectas, las setas largas únicamente cerca de la base del disco. Pigidio ligeramente convexo, pruinoso y punteado como el pronoto y élitros, con pequeñas setas suberectas mezcladas con setas cortas erectas, apice reflexo y ligeramente engrosado. Abdómen pruinoso, aplanado, ligeramente impreso longitudinalmente, superficie muy ñna y densamente punteada, con cortas setas procumbentes; 5to esternito con un parche denso de pequeños gránulos y pelos cortos en el disco, ligeramente producido como un lóbulo en el margen apical medid; sexto esternito la mitad de la longitud del 5t0, el margen basa1 engrosado y c a ~ a d o , con la base media lobuladamente reflexa hacia el margen apical y el apice de ese Ióbulo formando una caMa transversa algo ancha, ligeramente túmida. Espolones metatibiales libres. Primer segmento del metatarso más corto que el segundo. Genitalia como en la figura 72.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: Saylor (1941) basó la descripcion de esta especie en un macho de

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Dueñas, Sacatepequez. El holotipo se encuentra depositado en la California Academy of Sciences.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala; Arnatitlán; Mixco. Sacatepequez: Dueñas (Saylor 194 1); Volcán de Agua. Santa Rosa: Barberena; Laguna El Pino. Chirnaltenango: San José Poaquil. Zacapa: San Lorenzo, Sierra de las Minas. Quiché: Uspantán. San Marcos: La Reforma; Tejutla.

FENOLOGIA: Enero (1), febrero (l), marzo (7), abril (13), mayo (9), junio (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "28"

DIAGNOSIS: Esta especie es muy similar a P. duenas, se puede separar básicamente por la forma de la genitalia masculina (Figura 73).

DISTRIBUCION: San Marcos: La Fraternidad. Altitud 1800m, bosque nuboso.

FENOLOGIA: Diciembre (5).

Phyllophaga (Phylloph aga) sp.nov. "29"

DIAGNOSIS: Esta especie es muy similar a P. duenas, se puede separar básicamente por la forma de la genitalia masculina (Figura 74).

DISTRIBUCION: Baja Verapaz: Biotopo del Quetzal, 1600m, bosque nuboso.

FENOLOGIA: Abril (4).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "30"

DIAGNOSIS: Esta especie es muy similar a P. duenas, se puede separar básicamente por la forma de la genitalia masculina (Figura 75).

DISTRIBUCION: Guatemala: San José Pinula; Puerta Parada. San Marcos: Tejutla. Baja Verapaz: Salamá, Chilascó. Sacatepequez: Volcán de Agua.

FENOLOGIA: Marzo.(2), abril (4), octubre (1) .

GRUPO "porodera "

Phyllophaga (Phyllophaga) multipora (Bates)

DIAGNOSIS: Longitud total 17-19mrn. Anchura máxima elitral 8.5-1 lmrn. Coloración café rojiza oscura, de aspecto pminoso con tinte blanquecino. Borde anterior del clípeo entero, bordes laterales redondeados; disco finamente punteado. Frente con puntuaciones escabrosas setosas. Antena formada por 9 segmentos. Maza antena1 masculina angosta, igual a los segmentos 2-6 juntos. Pronoto crenulado ciliado; con puntuaciones umbilicadas vanegadas, cada puntuación con una seta dorada, larga, erecta; las puntuaciones cercanas al borde anterior y posterior son pequeñas y más grandes en el disco. Elitros de aspecto blanquecino, muy finamente punteados, cada puntuación con una seta muy corta, decumbente, blanquecina. Pigidio masculino convexo; densamente punteado setoso con puntuaciones circulares, cada

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puntuación con una seta dorada, erecta, larga. Pigidio femenino más o menos ampliamente cónico apicalmente. Abdomen masculino longitudinaimente impreso en su parte media; 5to. estemito igual a los estemitos 2-4, setoso, con puntuación fina y sin proyección laminar. Abdómen femenino plano. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 76.

DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala; Mixco. Sacatepequez: Fca Capetillo (Bates 1888). Huehuetenango: Parque de Chiantla. Baja Verapaz: Puruihá.

FENOLOGIA: Febrero (1), abril (4), mayo (12).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "31"

DIAGNOSIS: Longitud 17mm. Anchura máxima elitral 9mm. Esta especie es muy similar a P. multipora, de la que se puede diferenciar porque tiene el pronoto muy densamente punteado setoso, cada puntuación separada por menos de un diámetro. Antenr) fonnada por 9 segmentos. Los élitros son de aspecto blanquecino. El abdómen masculino es aplanado y setoso. Los espolones metatibiales están libres. Genitalia masculina como en la figura 77.

DISTRIBUCION: Izabal: Cerro San Gil, 900rn, bosque tropical. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Abril (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "32"

DIAGNOSIS: Longitud 19-20mm. Anchura máxima elitral8-12mm. Coloración café rojizo amarilleto, oscuro, con el pronoto y los élitros ligeramente pminosos. Borde anterior del clípeo recto, reflexo; disco toscamente punteado rugoso, con las puntuaciones más escabrosas en la frente; frente setosa. Antena formada por 9 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 2-6 juntos. Pronoto crenulado, ciliado; de aspecto pruinoso; con puntuaciones profundas, cada puntuación con una seta amarillenta, erecta. Elitros algo pruinosos, densamente y finamente punteado rugosos; setas largas erectas cerca del borde anterior y cerca de la sutura elitral; el resto de los élitros con setas muy cortas esparcidas. Pigidio con puntuaciones umbilicadas, cada puntuación con una seta erecta, larga. Abdómen masculino longitudinaimente medialmente deprimido entre los esternitos 2-4; 5to. esternito apicaimente deprimido y granuloso. Abdómen femenino más plano. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina no disponible.

DISTRIBUCION: Zacapa: Río Hondo, aldea Tres Manas. El Progreso: El Rancho. En bosque seco con chaparrales y cactos. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (53), julio (164).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "33"

DIAGNOSIS: Longitud 13-16mm. Anchura máxima elitral7-8mm. Coloración café rojizo amarillento, de aspecto pminoso. Borde anterior del clípeo casi recto, levemente reflexo, bordes laterales ampliamente redondeados; disco toscamente punteado setoso; frente más escabrosa setosa. Antena formada por 9 segmentos. Maza antenal de ambos sexos oval, igual a los segmentos 2-6 juntos. Pronoto crenulado

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ciliado; disco con puntuaciones umbilicadas bien impresas, cada una con una seta, el fondo es pruinoso. Elitros densamente, finamente punteado-estriado, de aspecto pruinoso, sin setas. Pigidio masculino con puntuaciones circulares, anchas, densas, cada una con una seta corta amarillenta. Abdómen masculino setoso, centralmente impreso; 5to. estemito deprimido, con dos proyecciones laminares triangulares apicales, indicadas por una emarginación profunda; 6to. estemito la mitad de la longitud del 5to. Abdómen femenino con el 5to. estemito plano. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina no disponible.

DISTRIBUCION: Escuintla: Santa Lucía Cotzumalguapa. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Marzo (l3), abril (9).

Phyllophaga (Phyllophaga) porodera (Bates, 1888) Biologia Centrali-AmMcana, 2(2):211

DIAGNOSIS: Longitud 18.5-2 lmm. Anchura elitral -a 10-1 lmm. Forma oblongo-oval. Coloración castaño rojizo oscura, fuertemente pruinosa. Dorso glabro, excepto en la frente y pigidio. Borde anterior del clípeo recto, reflexo, bordes laterales ampliamente redondeados; disco finamente punteado; frente escabrosamente punteado-setosa. Pronoto profundamente irregularmente medianamente punteado, excepto en el 112 posterior. Elitros pruinosos, densamente finamente punteados. Pigidio masculino densamente umbilicado setoso-punteado. Abdómen masculino longitudinalmente surcado medialmente; 5to. estemito moderadamente rugoso-punteado; 6to. la mitad de la longitud del %o., transversaimente impreso. Pigidio femenino aplanado con puntuaciones umbiliqidas setosas y con aspecto reticulado, en áreas entre las puntuaciones. Abdómen femenino más o menos plano; 5to. esternito densamente punteado umbilicado, 2 veces la longitud del 4to.; 6to. estemito la 112 de la longitud del 5to. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 78.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Nentón, camino a Gracias a Dios. Bosque seco, atraído a las luces.

FENOLOGIA: Noviembre (2).

GRUPO "incerta sedis "

Phyllophaga (Phyllophaga) mentalis Saylor, 1941 J. Wash Acad. Sci. 31(9):387-388.

DIAGNOSIS: Longitud total 19mm. Forma oblongo-oval, más ancho hacia atrás. Coloración castaño rojizo y fuertemente brillante, cabeza y tórax. Casi glabro dorsalmente. Clípeo plano y muy ancho; ápice ligeramente reflexo y muy angostamente sinuado en la mitad; los ángulos ampliamente redondeados; disco con algunas puntuaciones algo profundas, algo densas e irregularmente colocadas. Frente esparcidamente punteada como el clípeo y con sets cortas y erectas cerca de los lados. Vertex liso. Anteana de 10 segmentos, la maza antena1 ovalada y pequefía, casi igual en longitud a los segmentos 5-7 juntos. Pronoto con los lados arqueados, casi entero y ligeramente ciliado, los angulos redondeados; base no marginada en la parte media; margen anterior engrosado y ligeramente sinuado; disco con puntuaciones algo fuertes y de densidad moderada, más densas al centro. Elitros con dos estrías discales levemente marcadas; disco punteado como el pronoto pero más denso e irregular. Pigidio pulido, ligeramente convexo, glabro, disco punteado como el pronoto, las puntuaciones son más finas. Abdómen convexo, pulido y fínamente punteado en la parte media, con unas pocas setas; 5to. esternito similar al 3ro. y 4to.; sexto estemito 315 la longitud del 5t0, e impreso ampliamente transversaimente, el ápice y la base ligeramente engrosados, carinados y no interrumpidos, excepto porque es muy angosto en el ápice; disco del 6to. estemito arrugado

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pero no obviamente punteado, aparentemente glabro y con un surco longitudinal fino. Uñas muy cortas y robustas, el diente basa1 muy pequeño, corto y fuertemente inclinado hacia adentro, pero angostamente separado de la base dilatada. Meso y metatibias con varias serraciones en el margen externo. Labro grande, profundamente y angostamente dividido en la base. Mentum profundamente y longitudinalmente surcado. Espolones metatibiales libres. Genitalia como en la figura 79.

COMENTARIOS TAXONOMICOS: El holotipo macho se encuentra depositado en la Califomia Academy of Sciences. Esta especie parece estar relacionada con el grupo "rostripyga", pero las características del mentum y el labro no permiten ubicarlo adecuadamente.

DISTRIBUCION: Alta Verapaz: Senahú, Cacoa, Trece aguas (Saylor 194 1); Semuc-Champey. Baja Verapaz, Purulhá, aldea Tres Cruces, fca. Saboj. Zacapa: La Unión. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (3).

BIOLOGIA: En los especímenes machos colectados en trampa de luz es común encontrar especímenes con el edeago suave y poco esclerosado. Esto sugiere que los individuos machos deben pasar por un tiempo de maduración sexual antes de copular.

Phyllophaga (Phyllophaga) sturrni (Bates) Biologia Centrali-Americana, 2(2): 197

DIAGNOSIS: Longitud 19-21mm. Anchura elitral máxima 9-10.5mm. Forma elongada,casi subparalela. Coloración castaño oscura, de aspecto fuertemente pruinoso. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo profundamente, ampliamente emarginado, reflexo, bordes laterales redondeados; disco íinamente, densamente punteado; frente sirnilarmente punteada pero más disperso. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 3-7 juntos. Maza antenal femenina igual a los segmentos 4- 7 juntos. Pronoto pruinoso, densamente moderadamente punteado. Elitros finamente, densamente punteado rugosos, pruinosos. Pigidio masculino finamente punteado, de forma casi tringular. Abdomen masculino longitudinalmente deprimido entre los estemitos 2-5. Abdómen femenino más o menos plano, liso. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 80.

IMPORTANCIA AGRICOLA: Es una especie abundante en los bosques tropicales de la Planicie Costera del Petén-Caribe y al norte de Quiché. En México se le ha citado como plaga de la caña de azucar (c.f. Morón 1993) y Morón (1988) sugiere que podría ser importante como plaga de pastos y arroz.

DISTRIBUCION: Petén: Poptún; Parque Nacional Laguna El Tigre; Comunidad Bethel, La Libertad. Izabal: Morales-Cocales; Bahía La Graciosa; Río Dulce. Quiché: Chajul. Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais. Alta Verapaz: Semuc Champey.

FENOLOGIA: Marzo (2), abril (8), mayo (9), junio (23), julio (4), agosto (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) parvicornis (Moser), 1924 Stett. Ent. Zeit. 84:113-115.

DIAGNOSIS: Longitud 2 lmm. Anchura máxima elitral9.5mrn. Café rojiza, ligeramente opaca; cabeza pronoto y escutelo más oscuros. Cabeza subrugosa-punteada; margen anterior del clípeo levemente sinuado, angulos redondeados. Antena formada por 10 segmentos, maza antenal pequeña y ovada. Ancho

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del pronoto dos veces su largo; bordes laterales crenulados, angulos anteriores y posteriores obtusos, dorso esparcidamente punteado. Elitros con estrías indistintas, disco densamente punteado, puntuaciones con pequeñisimas setas y con setas muy largas en la parte anterior, cercana al escutelo y a lo largo de la sutura elitral. Pigidio con puntuaciones umbilicadas esparcidas. Abdómen convexo, 5to segmento con granulaciones oscuras en la parte media. Metatarsos con el primer segmento más corto que el segundo. Espolones metatibiales libres.

COMENTARIOS TAXONOMICOS Y DISTRIBUCION: El holotipo macho se encuentra depositado en el Museum fiir Naturkunde der Humboldt Universitat m Berlin. Fue colectado por Riedel en mayo de 1902, en Cuyotenango, Suchitepequez. Existe la posibilidad de que se trate de un ejemplar de P. parvisetis Bates con el espolón metatibial vagamente fusionado con el borde tibiai. Otra posibilidad es que se trate de un macho de P. testaceipennis. Es una especie endémica de Guatemala.

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.aff. chiapas (Saylor)

DIAGNOSIS: Longitud total 20-21mm. Forma oblonga. Color café rojizo muy oscuro hasta negro. Aspecto seríceo. Dorso cubierto por setas largas y cortas amarillentas, intermezcladas. Borde anterior del clípeo muy levemente emarginado, apenas reflexo; disco escabrosamente punteado; fiente mucho más escabrosa punteada. Antena formada por 10 segmentos. Pronoto con puntuación setosa mediana, moderadamente profunda; disco con un área longitudinai lisa, cannada, que corre del borde anterior hasta el borde posterior; bordes laterales crenados cilidados. Elitros con al menos tres estrías discales marcadas; puntuación setosa similar al pronoto. Pigidio masculino muy convexo, cun numerosas puntuaciones setosas de aspecto umbilicado. Abdómen brillante, fuertemente punteado setoso esparcido; 5to. estemito con un parche de granulitosen la parte media. Genitalia masculina como en la figura 8 1.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Barillas, aldea Nuevo San Mateo, cerca de la laguna Maxbal. Bosque nuboso, 1200m.

FENOLOGIA: Mayo (2).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "34"

DIAGNOSIS: Longitud 17-18mm. Ancho máximo elitrai 9mm. Coloración café rojizo muy oscuro, brillante. Clípeo trapezoidal, borde anterior del casi recto, bordes laterales oblicuos, angostados hacia la base; fuertemente apicaimente reflexo; disco finamente punteado setoso; fiente más escabrosa-setosa. Antena formada por 10 segmentos. Maza antena1 masculina ligeramente mayor que los segmentos 2-7 juntos. Pronoto densamente punteado setoso, rugoso, puntuaciones separadas por menos de un diámetro; las setas son largas, erectas y doradas. Escutelo punteado setoso. Elitros densamente finamente punteado rugosos, cubiertos con setas decumbentes cortas y con algunas setas erectas largas cerca dela base de la sutura elitral. Pigidio masculino levemente convexo; densamente punteado, cada puntuación con una seta corta, dorada, más largas en el ápice. Abdómen mediaimente, longitudinaimente escavado; 5to. estemito levemente plano y con un pequeñisimo parche media1 de granulitos; 6to. estemito la mitad de la longitud del 5to. Espolones metatibiales libres, cortos, anchos. Genitalia masculina como en la figura 82.

DISTRIBUCION: Izabal: Cerro San Gil. Bosque tropical, 900m. Es endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (2).

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Phyllophaga (Phyllophaga) caanchaki Morón 1998 Pan-Pacific Entomol. 74(1):39-46

DIAGNOSIS: Longitud total 1 lmm. Anchura máxima elitral5.5mm. Forma elongada, ligeramente oblonga. Coloración amarillo pajizo. Dorso cubierto por setas, tarsos algo setosos, uñas enteras (unidentadas). Clípeo rectangular, borde anterior casi recto, muy reflexo, bordes laterales levemente redondeado; disco muy escavado, casi liso. Pronoto con el borde crenulado ciliado; moderadamente punteado rugoso, cada puntuación con una seta corta dorada, erecta. Escutelo setoso y finamente punteado. Elitros densamente, finamente, punteado setosos. Pigidio moderadamente punteado rugoso, cada

puntuación con una seta corta, erecta, fina, amarillenta. Abdómen cóncavo, con los estemitos 2-5 casi iguales. Espolones metatibiales libres, cortos, ensanchados. Genitalia masculina como en la figura 83.

DISTRIBUCION: Petén: Flores, Parque Nacional Tikal; Parque Nacional Laguna El Tigre; aldea El Remate, Biotopo Cerro Cahuí.

FENOLOGIA: Mayo (lo).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "35"

DIAGNOSIS: Coloración castaño oscura brillante. Borde anterior del clípeo casi recto, reflexo, bordes laterales redondeados; disco finamente punteado; fiente fuertemente punteado rugoso, con setas doradas erectas. Antena formada por 10 segmentos. Maza antnal masculina elongada, igual a los segmentos 1-5 juntos. Pronoto crenulado ciliado; densamente umbilicado punteada, cada puntuación con una seta dorada, erecta, muy larga. Elitros con setas largas solo cerca del 113 basal, entre la sutura elitral y los callos humerales; densamente punteado rugoso, cada puntuación con una seta decumbente, blanquecina, muy corta. Pigidio masculino levemente convexo, punteado rugoso. Abdómen longitudinalmente cóncavo entre los segmentos 1-5; 6to. estemito con una tumosidad media1 con granulitos muy pequeíios. Espolones metatibiales libres, cortos, ensanchados.

DISTRIBUCION: Zacapa: La Unión, bosque nuboso, 1500m. Es endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Marzo (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) S p.nov. "36" aff. mentalis Saylor

DIAGNOSIS: Longitud 18-21mm. Anchura elitral rniuima 9-1 1.5m. Forma oblonga-oval, más ancha hacia la parte de atrás. Coloración café rojizo muy brillante, hasta café rojizo oscuro brillante. Borde anterior del clípeo profundamente angostamente emarginado, levemente reflexo, bordes laterales ampliamente redondeados; disco finamente esparcidamente punteado, igual que la fiente. Ojos grandes. Antena formada por 10 segmentos. Maza antena1 masculina angosta, igual a los segmentos 5-7 juntos. Pronoto transverso; finamente esparcidamente, densamente punteado. Elitros finamente, densamente, punteado rugosos. Pigidio masculino levemente convexo, finamente punteado rugoso. Pigidio femenino algo aplanado. Abdómen masculino convexo, en el medio casi plano; 5to. estemito declive, con una serie de granulaciones a todo lo ancho. Abdómen femenino convexo. Espolones metatibiales libres. Genitalia masculina como en la figura 84.

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais. Quiché: Uspantán, cuatro Chorros, al Norte de Laj Chimel, 1500m, bosque nuboso-tropical. Es endémica de Guatemala.

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FENOLOGIA: Mayo (3), junio (1), julio (14).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "37" aff. mentalis Saylor

DIAGNOSIS: Longitud 2 lmm. Ancho elitral máximo 1 lmm. Similar en todo sentido a la especie anterior y a P. mentalis, de las cuales se puede distinguir porque el labnun está más ampliamente escavado, presenta setas en la frente y por la genitalia masculina (figura 85).

DISTRIBUCION: Huehuetenango: Barillas, aldea Malpais y aldea Bulej en San Mateo Ixtatán. Bosques nubosos entre 1200 y 2000m. Es endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Julio (2), septiembre (1).

Phyllophaga (Phyllophaga) sp.nov. "38" aff. mentalis Saylor

DIAGNOSIS: Es otra especie muy similar a P. mentalis y las anteriores. Se pude distinguir con relativa facilidad unicamente por la forma de la genitalia masculina. Además, el clípeo está menos profundamente hendido, más toscamente punteado y la frente es escabrosa setosa. El Pigidio masculino está toscamente rugoso. El Abdómen msculino es aplanado, con el 5to. estemito longitudinalmente impreso. La antena de 10 segmentos presenta una maza angosta, similar a los segmentos 4-7 juntos. Genitalia masculina como en la figura 86.

DISTRIBUCION: Zacapa: Usumatlán, fínca Santa Clara, cerca del Cerro Pinalón. Bosque nuboso, 2500m. Trampa luz W y Hg. Es una especie endémica de Guatemala.

FENOLOGIA: Mayo (2).

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5.3. BIOGEOGRAFIA: En la sección precedente, para cada especie se indicb su distribución precisa en Guatemala. El

dendrograma de la figura 87 es de utilidad para la interpretación biogeográñca de las Phyllophaga en Guatemala.

El análisis biogeográfico por medio del sistema de Areas Bióticas muestra tres grupos: Uno formado por el área de zonas secas (Area Zacapaneca); otro formado por las zonas de montañas altas (Areas Serrana, Trifinio-El Portillo, Chimalteca, Cuchumatanes y la Cadena Volcánica) y la tercera formada por especies de zonas tropicales de baja a mediana altura (Areas Merendón, Queqchí, Escuintleca y Petenera).

Sin embargo, al analizar el dendrograma cortado cerca de su mitad, se notan cinco grupos diferentes. Uno de ellos es el área Zacapaneca, con una fauna muy particular, en un habitat xerico. El segundo grupo lo forma el área Escuintleca, la cual presenta varias especies exclusivas como P. latipes, P. aequata, P. sp.nov. 5 y otras, en bosques tropicales cálidos, de tierras bajas. El tercer grupo lo forman el área Queqchí y Merendón, que son muy similares (principalmente por la altura) a los cuales se une el área Petenera. Esas trea áreas están contiguas y comparten bosques tropicales de baja altura, con flujo genético entre las especies. Es interesante que el área Petenera r'esulta diferente del área Escuintleca, aunque tengan un clima y altitud similar; en realidad comparten muy pocas especies. El cuarto grupo lo forman las Areas Chimalteca y los Cuchumatanes, muy similares entre sí, clado al cual se une el área Volcánica. Esas tres áreas comparten en común, bosques de coníferas, de pino-encino y bosques nubosos, y alturas similares. El quinto grupo lo forman las áreas Serrana y Trifinio-El Portillo, los cuales comparten principalmente cierta cercanía geográfica, bosques nubosos, bosques de liquidámbar y altitudes.

6. DISCUSION

6.1. DIVERSIDAD Actualmente se conocen 96 especies de Phyllophaga que se distribuyen en Guatemala, una quinta

parte de las especies conocidas en Arnerica. No existe información actualizada sobre las Phyllophaga de los paises vecinos, pero parece ser que Guatemala es uno de los países más diversos en este grupo (c.$ Morón 1996). Por ejemplo, para Costa Rica (Solís y Morón 1998) citan 60 especies. El grado de endemismo en Guatemala parece elevado (49 especies), sobre todo en los bosques nubosos, lo que sugiere acciones de conservación para esos tipos de vegetación. Algunos departamentos como Jalapa y Jutiapa no fueron muestreados y se nota la urgencia de estudios en estas zonas. Sin embargo, debido a lo heterogéneo de estos lugares, se espera que su fauna de Phyllophaga incluya principalmente especies relacionadas a las Areas Bióticas Chimalteca, Escuintleca y Zacapaneca.

6.2. SISTEMATICA La gran diversidad de especies de Phyllophaga en Guatemala, la falta de revisiones recientes de

varios de los grupos de especies y la heterogeneidad entre las especies (los caracteres tradicionalmente empleados en la taxonomía de Phyllophaga son muy variables (e.g. la forma de las uñas), hace dificil elaborar una clave para la determinación taxonómica de todas las especies. Sin embargo, este trabajo puede ser útil como una "guía para la identificación de especies" principalmente porque las genitalias masculinas (figuras 1-86), constituyen el mejor carácter para separar las especies. Las diagnosis, en algunos casos extensas, constituyen un buen complemento, así como su distribución geográfica.

Este trabajo permitió la identificación de 38 especies nuevas para la ciencia, las cuales serán descritas en trabajos posteriores. Además, se describió un nuevo grupo de especies endémicos de los bosques nubosos entre Chiapas y Costa Rica (grupo "rostripyga"), en una publicación producto de este proyecto (Cano y Morón 1998).

Espero que este trabajo sea de utilidad para la identificación de especies de paises vecinos como Belice, El Salvador, Honduras y los Estados de Chiapas, Campeche, Quintana Roo y Tabasco en México.

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6.3. BIOGEOGRAFIA: En primer lugar debe notarse la falta de información sobre las especies de PhyIIophaga de los

departamentos de Jalapa y Jutiapa, lo cual podría estar afectando los resultados. Sin embargo, debido a su cercanía y a la orografia, es muy problable que la fauna de PhyIIophaga de esos departamentos sea muy similar a la de los departamentos de Guatemala, Santa Rosa, El Progreso y Zacapa., que se encuentran dentro de las áreas bióticas Chimalteca, Escuintleca y Zacapaneca.

El análisis por áreas bióticas resulta interesante debido a que se notan áreas relacionadas y áreas con ensambles de especies muy particulares. Esto debe tomarse en cuenta para los planes de control de plagas, conservación de biodiversidad, y estudios biológicos. Desde el punto de vista agrícola se nota que los cultivos están o pueden ser afectados por especies diferentes. Por ejemplo, P. vexata, es una especie plaga que sólo se distribuye en el área Petenera y posiblemente en la zona reina, pero no en el resto del país; P. sp.nov. 4 aff. tumulosa, se distribuye solamente en el área Serrana y en los Cuchumatanes, así como P. guatemala, que se encuentra solo cerca de los 3000m, atacando cultivos de papa y maíz en los Cuchumatanes.

Desde el punto de vista de conservación de biodiversidad este analisis muestra que hay relaciones de vanos grados de similitud entre las áreas y que algunas de ellas carecen de protección. Por ejemplo, las areas Zacapaneca, Trifínio-El Portillo, Escuintleca, Chimalteca y Cuchumatanes, no tienen ningún grado de protección actualmente. Algunas de las especies son endémicas (e.g. las especies del grupo "rostripyga" y "schizorhina") y pueden llegar a extinguirse, principalmente por la destrucción de los bosques.

En el sentido biológico, ayuda a soportar la idea de que las "Zonas de Vida" de Holdridge, no deberían ser consideradas con tanta seriedad como se hace actualmente, ya que no considera diferencias biogeográficas sino unicamente el clima. Por ejemplo, el área Escuintleca y el área Petenera, en el sentido de Holdridge, constituyen una misma zona de vida.

6.4. IMPLICACIONES EN MANEJO DE PLAGAS En Guatemala existen 19 especies que son y10 han sido consideradas plagas importantes en los cultivos:

P. vexata unituberculata, P. aequata chiapensis, P. tumulosa, P. sp.nov.aif tumulosa, P. Iatipes, P. nichodes, P. obsoleta, P. cometes, P. guatemala, P. rm'da, P. dasypoda, P. testaceipennis, P. parvisetis, P.rorulenta, P. menetriesi, P. tenuipilis, P. anolaminata, P. porodera, y P. sturmi. PhyIIophaga obsoleta constituye la especie plaga más abundante y más ampliamente distribuída en todo el país. Un problema serio, es que no se han descrito las larvas de la mayoría de estas especies y su determinación taxonómica es aún diñcultosa.

6.5. IMPLICACIONES EN CONSERVACION Los resultados indican que el departamento de Huehuetenango posee la mayor diversidad de

especies de PhyIIophaga en el país, así como un alto grado de endemismo. Resulta interesante que este departamento no ha sido considerado dentro de los planes de establecimiento de reservas biológicas y actualmente muchos bosques están desapareciendo por efecto de las actividades humanas. Igualmente sucede con el área biótica de los Volcanes y los bosques secos de Nentón y el Valle del Río Motagua (área Zacapaneca). Los datos de este trabajo sugiere que se realicen esfuerzos en la conservación de los bosques nubosos (por el alto grado de endemismo) de las diferentes regiones bióticas, así como en los bosques secos del área Zacapaneca, tradicionalmente considerados como desiertos, pero que a la luz de las PhyIIophaga parece importante en cuanto a su grado de endemismo.

La utilización del sistema de Areas Bióticas y algunas veces de Areas de Endemismo, puede resultar más conveniente, desde el punto de vista del aislamiento biológico de las especies. La importancia de basarse en información como esta ya fue señalado por Schuster (1985), basado en el estudio de escarabajos de la Familia Passalidae (Coleoptera). Schuster (1985) también señaló que otros grupos como monocotiledoneas y Salamandras (Arnphibia), presentan patrones de distribución que son mejor explicados con el sistema de Areas Bióticas o de Areas de Endemismo. Los patrones de tales grupos son altamente similares a los de Phyllophaga.

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7. CONCLUSIONES De acuerdo a la información obtenida, en Guatemala se distribuyen 96 especies de Phyllophaga,

49 de ellas endémicas, lo que sugiere que el pais tiene una elevada biodiversidad para este grupo taxonómico. Los departamentos con mayor riqueza y endemismo son: Huehuetenango (28110), Zacapa (25113) e Izabal (2018). Las áreas bióticas con mayor riqueza de especies son el área Cuchumatanes (29), el área Serrana (28), el área Chimalteca (28) y el area Volcánica (21), todas situadas en zonas montanas. El area Zacapaneca (7 especies), es la que presenta menor riqueza.

Al menos 19 especies son y10 han sido consideradas plagas importantes en los cultivos: P. vexata unituberculata, P. aequata chiapmis, P. tumulosa, P. sp.nov.aiT tumulosa, P. latips, P. írichodes, P. obsoleta, P. cometes, P. guatemala, P. rmavlda, P. da~ypoda, P. testaceipnnis, P. pamrVIsetis, P.rorulenta, P. menetriesi, P. tenuipilis, P. anolaminata, P. porodera, y P. sturmi. Phyllophaga obsoleta constituye la especie plaga más abundante y más ampliamente distribuída en todo el país. De acuerdo a la información de que disponemos, la proporción de especies de Phyllophaga que dañan a las plantas cultivadas de Guatemala es baja en relación con su diversidad, puesto que es equivalente a un 19% del total de especies enlistadas (97: 19). Este porcentaje está dentro del rango observado en otras regiones de América (Morón 1996).

8. RECOMENDACIONES En vista de la importancia y de la diversidad de especies de Phyllophaga que son plagas de

cultivos en Guatemala, es necesario establecer una estrategia para obtener un control adecuado. En general, en Guatemala se nota el uso incontrolado del trabajo de King (1 984) para la

determinación taxonómica de las larvas y adultos de Phyllophaga. Esto ha conducido a graves errores de determinación y posiblemente también del estudio y control de las plagas. Como una medida urgente sugerimos una busqueda intensiva de "gallinas ciegas" de tercer estadío en los cultivos principales de las diferentes regiones biogeográficas de Guatemala. Con ese material se puede proceder a su descripción y elaboración de guías de identificación de morfoespecies de larvas de Scarabaeidae (sensu lato) que atacan cultivos en Guatemala. Otra alternativa es la búsqueda y crianza de larvas, a fin de correlacionar los estados inmaduros con los adultos, lo que constituye una estrategia más confiable. Debe buscarse el apoyo de instituciones como el Instituto de Ecología-SEP-CONACyT-México, CONCYT-Guatemala, ICTA y la Universidad del Valle de Guatemala.

Por otro lado, se recomienda al Consejo Nacional de Areas Protegidas, la toma de acciones a fin de garantizar la conservación de la biodiversidad en los bosques nubosos de la Cadena Volcánica, Los Cuchumatanes, El Trifinio y Sierra de Santa Cruz, así como en los bosques secos de Nentón (Huehuetenango) y el Valle seco del Río Motagua (entre el Progreso, Zacapa e Izabal).

Considero importante analizar la distribución, la diversidad y el endemismo de Phyllophaga, junto con el de otros grupos que ya han sido fuertemente estudiados en Guatemala (e.g. Orquídeas, Reptiles, Anfibios, Coleopteros Passalidae y escarabajos del género Plusiotis y Chrysina).

9. AGRADECIMIENTOS Agradezco a Miguel Angel Morón (México) por el apoyo brindado durante años para el inicio de

éste trabajo y por facilitar la utilización de las figuras 1, 9, 10,13, 14, 16, 18, 22, 25, 26, 27, 28, 30, 4 1, 43,45, 49, 52, 54, 58, 68, 69, 72, 79, 80 y 83. También agradezco a Miguel Angel Morón por toda la literatura proporcionada, incluyendo las descripciones originales de todas las especies conocidas de Guatemala y por su información de los especímenes Tipos de Bates, Moser y Saylor. Agradezco a José Monzón, Jack C. Schuster, Claudio Méndez, Sergio Pérez, Rony Pérez y Anne Dix, por el préstaino, donación o colaboración en la colecta de especímenes de Phyllophaga. Agradezco a Mary Liz Jameson (Lincoln, Nebraska), y Jack C. Schuster por la revisión de los tipos de Moser y a Angel Solís (Costa Rica) por su información de P. setidorsis. Agradezco también al Ing. Héctor Centeno, Jack C. Schuster, María Eugenia López y a las autoridades de la Universidad del Valle de Guatemala, por el apoyo incondicional brindado para este estudio. Agradezco al Consejo Nacional de Areas Protegidas (CONAP) y a Migdalia

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García, por los permisos de colecta en Guatemala. Parte de los resultados fueron obtenidos gracias al apoyo del Fideicomiso Para la Conservación en Guatemala y del apoyo de Idea Wild a través de las gestiones de Walter D. Van Sieckle 111. Este es un proyecto realizado con el apoyo financiero y administrativo del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología de Guatemala (FONACYT).

9. BIBLIOGRAFIA

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10. CUADROS, MAPAS Y FIGURAS.

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Cuadro 1. Distribución de las especies de Phyiiophaga en las 10 Areas Bióticas de Guatemala

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ENDEMICAS

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ESCU PETE VOLC CHIM CUCH SERR MER ZAC QUEQ TRIF

ESCU PETE VOLC CHIM CUCH SERR MER ZAC QUEQ TRIF

Cuadro 3. Comparación de los ensambles de Phyllophaga entre las 10 áreas bióticas de Guatemala. La diagonal indica el número de especies conocidas de cada área. La parte superior de la matriz incluye el número de especies compartidas entre cada par de áreas. La parte inferior de la matríz incluye la similitud entre cada par de áreas. El índice de similitud es el "Faunal Resemblance Factor". Abreviaciones: ESCU= Escuintleca; PETE= Petenera; VOLC= Volcánica; CHIM= Chimalteca; CUCH= Cuchuamtanes; SERR= Senana; MER= Merendón; ZAC= Zacapaneca; QUEQ= Queqchí; TRIF= Trifinio-El Portillo.

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MAPA 1. Las Areas Bióticas de Guatemala. Modificado en parte de Stuart (1942), Campbell y Vannini (1989) y Schuster (1985).

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Figura 2. Mapa político de Guatemala. Numerador = riqueza de especies por departamento. Denominador = No. de especies endémicas presentes en ese departamento.

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FIGURAS 1-86. Genitalia masculina de Phyllophaga de Guatemala.

FIGURA 87. Dendrograma de los ensambles de Phyllophaga distnbuídos en las 10 áreas bióticas de Guatemala.

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D i s t a n c i a R e e s c a l o n a d a a partir d e l Indice de S i m i l i t u d

SERRANA T R I F I N I O CHIMALTECA CUCHUMATANES VOLCANICA MERENDON QUEQCHI PETENERA ESCUINTLECA ZACAPANECA

Figura 87. Dendrograma de los ensambles de Phyllophaga distribuídos en las 10 áreas bióticas de Guatemala (Mapa 2). El índice es "Faunal Resemblance Factor", el agrupamiento es en base al "Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Averages (LPGMA)". La numeración indica la nueva distancia a partir de los valores de similitud.

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11. ANEXOS

1. Las especies de Phyllophaga (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) de Guatemala. Diversidad, distribución e importancia. Publicación realizada junto con M.A. Morón, como parte de los resultados preliminares del presente proyecto.

2. Las especies de Phyllophaga (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) de importancia agrícola en Guatemala. Documento preparado junto con J. Monzón, para ser sometido a revisión para ser publicado en una revista como Ciencia en Acción, la Revista de la Universidad del Valle de Guatemala, u otra revista similar de divulgación popular. Se espera poder implementar este documento en Internet; en la página del Laboratorio de Entomología Sistemática.

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AVANCES EN EL ESTUDIO

DE LA DIVERSIDAD, ¡ IMPORTANCIA Y MANEJO

DE LOS COLE~PTEROS 1

Memorias de la V Mesa Redonda sobn hectos Plago J3ia5colas 12 al 14 de octubn de 199%

Benemérita Universidad Autónoma de Riebla Puebla de Zaragoza, h e 6 4 México

L . . ; L -t

SOCIEDAD MEXICANA DE ENTOMOUX;~, A.C.

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Patrocinadores I Benemkrita Universidad Autónoma de Puebla Departamento & Investigación en Ciencias Agricolai Instituto & Ciencias

Sociedad Mexicana de Entomologia, A.C.

Instituto de Ecologia, A.C. (SEP-CONACYT) Departnmento & Entomologia División & Sistemática

ComitC Organizador

M. en C. Agustin Aragón Garcia Dr. Miguel Angel Morón Ríos

Los editores y organizadores agradecen a los distinguidos especialistas que partici árbitros anónimos en la revisión de los manuscritos publicados en esta memoria

Primera edicibn, 1998 Derechos reservados O 1998 Sociedad Mexicana de Entomología, AC. Apartrdo P d 63, km 2.5 antigua carretera i Coitepsc. XiLpi, Vcaoim 91000 M k h

ISBN 968-7801-02-6 1 Impreso y hecho en México / Printed and made in Mexico 1

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LAS ESPECIES DE ?%~YLLOPHAGA (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: MELOLONTHINAE) DE GUATEMALA. DIVERSIDAD, DISTRIBUCIÓN E IMPORTANCIA.

Enio B. Cano* Miguel Angel Marón** l

'Laboratorio de Entomología Sistemáiica Universidad del Valle de Guatemala

Apartado Postal 82 Guatemala 0 190 1 Guatemala

* * Departamento de Entomologia Instituto de Ecología, A.C.

Apartado Postal 63 Xalapa, Veracruz 91000 MCxico.

En: AVANCES EN EL ESTUDIO DE LA DIVERSIDAD, IUPORTANCU Y UQNEIO DE LOS COLEOPTEROS EDAF~COLAS AMERICANOS. M.A. Morón y A. Aragbn (Eds.) 1998. Publicacibn especial de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y la Sociedad Mexicana de Entomología, A.C. Puebla, Mdxico, pp. 7-1 8

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12 A VAK.=~Y)BM C O E ~ P T R ~ F EDAF~COUS CA.VO i' MOR~N. PHYLLOPH.~GA DE GUTE.WAL~ 13 I fijol. mz. ajonjoli. iomatc y cebolla esublccidoscn Juilap lmcri ( I W ) I i rcgisv~ como Colomba, Costa Cuca. Frnologb: abril (3). julio (1). agosio (1). xptiembre (1).

prtc del complejo " g a l l i ~ ciegi" que a f e a de u 4 h f en h c d d a . Suchitepalucz Ph (Ph.) menefriesi (Blaiifhsrd. 1850). Ha si& regiswds dede el rurcue & MtUco hava p- y Retalhuleu. Velbzqutz (1996) la ciu como plas. del culuvo & a p i m g o en y existe conbibn con la identidad y disvibución de Ph seri/era Bumuirtcr. que d -r Suchitepbquer está restringida al nomesle del ismo de Tehutepcc. Mtxico. Guiemili: civdd

Ouitemala; Mixco: San JooC Pinula; Villa Nvevr Sntepcquez D W [Balu 18881. GRUW "testaceipe~L" Retalhuleu: Reulhuleu; San Felipe. Alu Verapaz: NiM Perdido. Erulilla: Eruinila;

P h (Ph,4lopkig9) turocriprnnis (Bhnchard. 1850). Time w divibuci6n wnfirmsda en Mtxiw Masagua. Panuldn; Zapote. Sololá: Volcán Atitlán [Bates 18881. --o: El y *mili: ciudad Guatemala Alu Venpu: CobAn [Buu 18881. Huehuetemngo: San Pdmar. Huehuttewigo: San Pcdm Necu. Fenologia: febrero (1). mun> (6). .bn1 (12). pcdm Nccu. Sinta Rou: Cuilspl. F u Aiii.p. Zuip: L. Uni6n. Pcihi: Flora. mayo (6). junio (4). julio (1). King y Saunderr (1984) la ~~ unno w plaga primaria Fendogla: nuuzo(l). &mil (1). mayo (3).jimi0 (I),juli0 (1). con imporiancia en vuios cultivos. en par(idu y cnferales. Ellrsds (1990) la incluye en el

Ph (Plr) nepld. Saylor, 1941 Solo x hi auonmdo m Guitcmda: Alta Vcnpu: Finu San Juan complejo "gallina ciega" que afccu cultivos de muz. sorgo. frijol. amq ajoqjoll. tooute y [Saybr 1941). P&: Floru. Bio(opo Ccrm Cihul. Fendogh: 1Unio (1'). cebolla csublecidos en Jutiipa Irneri (1994) la registra como p ~ c del complejo 'gdlinn

P h (PhyllopphgqJ ap. aR. rcrydoino Siylor. 1943. Fué ducriu dc Alu Verapaz. G u a t d r ciega" que afecta a la- de aaYir en Eruintla. Suchitcpalvn y Rciilhuleu. Veibqucz scmplurs oblaiidof rocicn<cmcruc cn civdd de Guucmili y Zsupa: I e e u l a . (19%) la ciu como plaga del espárrago en Suchitepequez.

son pmclantcr a d i c h crpccte. pem m- dif-u que pobka ubi=los Ph (PhyllophagqJ sp. aR: l w p m Ssyhx. 1937. Ph lonepro se M b ' i con un mvho apccie nueva. Fenologh: h i l ( 2 ) . miyo (1). en Cubulw. Baja V m p . r Se han obtenido ejemplares muy semejantes en Lcap: Jom.

Ph (Ph) publcollu (Bluichid. 1850). Sc hi awncrado en Chiipu. Mtxiw y en OuatemaL. Monte de los Olivos; L. Unión. Fenologk abril (9). mayo (1). ci& Ouitemda Alta Vcnpu: CoMn [S.ylor 1943). Fendogk ibnI(4). miyo (3).

GRUFU "schirorrhi~" GRUPO "mrulenfa " Pli /Phylloph.sa) rugu/oso (Blanchard. 1850). Se hi regiarado del nvw de Máico y GustaiisL:

P h (Phyllophaga) cinnamomen (Blanchird. 1850). Esa rcgiraad. del de Y Baja V e r ~ p u : P m l N 1Bates 18881. lubal: arriba del Rlo h Grande. Suchitepalucz: Guatanila: Alti Vuapz: Smahhl. Cuai [Saylor 1943). Izabil: M& Cara BoniUiao~ Miratemngo, F u Lu Nubes. Fenolo&: mano (3). mayo (9), julio (1). Un q a i m m fut Si- de Caral. Fenologfh: junio (1 ). colcclsdo dentro de un moco podrido.

p h (~h)pmviretir (8atcr. 1888). Hi ido ciidr dude h í k Guubm&: cidd Ph (Pk) aenea (hloua. 1921). Uniumuite x hi regiscndo dc G u a W San Mucor: El de Guatemila; Amititlh. Sufhilcpqvn: C u y o ~ o ; San J Y U ~ B.U(ista. Reulhuleu: Tumbdor [M- 19211; L. Fnicmidd. Fenologk febrera (1 ). RciPUtulah P&. F h U , cdd. AntiP- Fedo&: mino Ph (Ph) submctall~ca ( B W . 1888). Ha sido citada del wucw de MCxico y Guaicmaa: Alu (16). .brü (3). mayo (4). junio (1). byb (1943) la e- & '-. que poli- Verapaz: Scnahu; P a n i d [Baics, 18881. lubal: arriba del Río Zym Grande. Fendogb: mel-&WtLm-Kiigy-(I9I))lam- abril (6). miyo (30). Altitud 1.500 m. Bosque nuboso-Bosque lmpiul de muh Dos p i , f . m m k & d d a r ' i b h erpccimenu fueron wlcscdos en nunu de golpeo en w plsou can boju xcm.

P h p h ) lpoztl (Nm6nd 1891). Sc dea04bi6 & Elond- Y chlmuk P d : FhC% Bioiopa Ph IPhyllopbga) s p nov. "P. Rcgirtnd. de OuitcmaL. 1ub.l: ur i tm del Rb Zum G d . cm0 c.bul. F e d o g b : junio O). Fendogk mayo (2).

P h p h ) bmeUSryl0r. 1943. Sdo~~~~~possdaric&~"""""'"''''''''''''''''''''''''''' Ph (Phyllophgql spnov. "G". Regisllbd. de GuaeIMLI. h c a p x San LOO. Cerm & lm Ra-Roja" (p& 7) y H- F. Monos. Fedo&: abril (4). Altitud 2.2W2.400m. Bosque nuboso.

p h (ph) r o n ~ ~ ~ ( 8 ~ , I m). La diriribu6. ral de au apocic a -¡di. P a Ph (ph$lopha@ ~p.~or."H". R e g i d & Guaccmili: Qunb-: ur i tm de El P.Lmu. x b ~ ~ p n M L U o o . P P u m 4 V m c p r * . C d o m b k T M i d i 4 0 u y i o i ~ ~ Y F i m El FM. San Mucor: L. Fmemidd. Fendogra: ano (4). miyo (1). Altibd ourumiir. ~ruin<~:~&18.p.lM8~~ia0maF~.mum(IT).~yo(20). 1.W1.800m Bosqucnuboso.

P h (Ph) t rmua bylor. 1943. Nombre popwr<o pa b y h F r o c m p b -rerm ph IPhyllopkrgo) .p.nov. "1". R c g h d n de Ouatunal.. Zaupc L. U n i h Fedo&: nuyo O). ~ ~ ~ i < a . ~ ~ i p i ~ ~ d d n i b g C n c m ~ I ~ u . S c d a u i b i ~ julim (2). (6). & Y ~ ~ ~ S . ~ ~ L & & ~ ~ " . Ph fPhyilophag9) i p n w . "P. Rgirmd. de Oiutemila: I d . urih del Río Zum ORndc.

Fendogh: nuyo (5). oavpo " ~ l d 0 r s I r " Ph (Phjfl- ip.or. -K". k@1d8 & G d El m: Ccrm Pinildn Fa-:

p h ( p h , # l o m hlakb (B.<a. 1888). Se b cibdo del - de M- Y Outaiul.: - (1 1. cntcmdi @rrdulP). Sufhilspcqua: Lu Mafcda [8.a I m l ; -m F u La í%l% Ph. (PhyllopkagqJ cpiov. 'L". Rcgirllbd. de Guucmali: 1nb.l: Río Zyso Chndc4mvc El

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OPF nl ~ ' J I P A IJP pprrnAnin q q m ~ o p i o q o ~ o ~ sorlmw m3 oni3 o p s z ! ~ m=~- aP 0-a q nnd v 'ok.qun u ! ~ .vpuaim[> ua snplnqgs!p n ! d s a out03 (P861) uapunes X WX X (~161) hin md npwinpc!l u a q u)!qurin n l m 3 sq .JJWW S!JIU~A!A~~ .y¿ d (iolirc aml1JP -) ioldls alo~!m.Ihis '~d 'mog D J ~ I D J ~ y¿ 'ioldos ruacafa ~Zqdol lAyd :sa!d.: --*!S RI Md ~.3rrm sq M n r uaqap x (9661) upow ~ o d rpo~!lqnd m ~ u a u r i m i l u ? ~ =!='ra q mr!l 11 ap v p u ñ m v o a iuapodsa~m oinunlm 11 ua .w!uu?i i ~ u i u d u3

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GUIA PARA LAS ESPECIES DE PHYLLOPHAGA (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE: MELOLONTHINAE) DE IMPORTANCIA AGRICOLA EN GUATEMALA*

Enio B. Cano y José Monzón Laboratorio de Entomología Sistemática

Universidad del Valle de Guatemala Apartado Postal 82,01901

Guatemala, Guatemala, C.A.

* Para ser sometido a Ciencia en Acción, Boletín de divulgación del Instituto de Investigación de la Universidad del Valle de Guatemala.

INTRODUCCION: Las larvas del género Phyllophaga conocidas wmo "gallinas ciegas", han sido consideradas como una de las plagas

principales que causan pérdidas significativas en los cultivos agrícolas de Guatemala (e.g., Hernández 1994, Velásquez 1996, Dix 1997). Con daño variable, los cultivos más afectados incluyen: rnaiz, fnjol, arroz, sorgo, higo, cebada, remolacha, zanahoria, espinaca, acelga, chile, haba, garbaxm, papa, café, caña de azucar, tabaco, cebolla, pastos, tomate, espárragos, brócoli, rosas, arveja china, fiesa y mora. Las larvas de Phyllophaga menetriesi (Blanchard), P. d a m a (Bates), P. obsoleta (Blmzclmrd), P. parvisetis (Bates) y P. íumulosa (Bates), se han mencionado como las plagas más importantes O(uig 1984, King y Saunders 1984). Esto ha motivado el trabajo de varios grupos de investigadores para el diseño de programas de Manejo Integrado de la "gallina ciega" en Guatemala. Estos programas incluyen la colecta y eliminación de adultos atraídos a trampas de luz artesanales; el control biológico con nemátodos (Steinemema calpocapsae (Weiser)) y con hongos entomopatógenos (especies de Beauveria, Spicaria y Metarhikium); el wntrol químico y el control cultural (Velázquez 1996, Hernández 1994, Dix 1997). A pesar de los esfuerzos, hasta el momento el mayor problema consiste en el inadecuado conocimiento taxonómico de los adultos, y la correlación con las larvas, así como de los hábitos de alimentación y reproducción de cada especie.

En este trabajo presentamos una lista comentada de las especies de Phyllophaga que se conocen como plagas de cultivos y que se distribuyen en Guatemala. El trabajo está basado en adultos. La información sobre larvas es aún muy escasa.

ESTUDIOS SOBRE PHYLLOPMGA REALIZADOS EN GUATEMALA TAXONOMIA Y SISTEMATICA

Actualmente todas las especies descritas dentro de los géneros Listrochelus, Phytulus, Chlaenobia, Chircdines y Luchnostema, están colocadas en el género Phyllophaga Hamis, y, con la excepción de Luchnostema, esos nombres se consideran como subgéneros (c.f. Morón 1986). Sin embargo, estudios recientes realizados por Milagros Coca-Abia (com. pers. 1997) sugieren que Phyllophaga constituye un género polifiletico y parafilético.

En Guatemala, los escarabajos del género Phyllophaga, han sido estudiados desde finales del siglo XD(. G u a t a d a fue favorecida por el extensivo trabajo de colecta que, Mr. G.C. Champion (Godman 1915) realizó entre 1879 y 1881. El material de Champion así como material del naturalista guatemalteco Lic. Don Juan José Rodriguez Luna, fueron la base del estudio & Mr. Hemy Walter Bates para el volumen de LameUicomia y Pectinicomia en la Biología Centrali-Americana (1886-1890). Bates listó 21 especies para Guatemala y describió 12 especies. Actualmente los tipos de las 12 especies de Bates se encuentran depositados en el British Museum of Natural History (Morón 1982). A principios de siglo, Moser (1 91 8, 192 1 ), describió 6 especies de Guatemala y depositó los especirnenes (Holotipos y Paratipos) en el Museo de Berlin (J.C. Schuster, com. pers. 1996, M.L. Jameson com. pers. 1995). A mediados del siglo XX, en su catálogo, Blackwelder (1 944) listó 37 especies de Phyllophaga para Guatemala. Previamente, Saylor (1 937, 1938a, 1938b, 1940, 194 1, 1943a, 1943b) realizó un extensivo trabajo y describió 12 especies de varias localidades del pais, depositando los tipos en el Califomia Academy of Sciences y el British Museum of Natural Histoiy (M.A. Morón, com. pers. 1995). King (1 984) realizó un breve listado de especies de Phyllophaga que en Gua tada son plaga. Ese trabajo vino a complicar nuestro conocimiento del grupo, Otros trabajos como los de Morón (1996), consideran únicamente las especies previamente listadas por Blackwelder, las descritas por Saylor (1943% 1943b) que no aparecieron en Blackwelder- y otras citadas por King (1984) como de America Central. El listado mas reciente (Cano y Morón 1998) consideró 71 especies de Phyllophaga para Guatada . En un informe reciente, Cano (manuscrito, 1998) d i s t ó 97 especies de Phyllophaga de Guatemaia, con 19 especies conocidas como plaga Esas especies son las que se d is tan a continuación.

RESULTADOS: En Guatemaia existen 19 especies que son y10 han sido consideradas plagas importantes en los cultivos: P. vexata

uniíuberculata, P. aequata chiapensis, P. tumulosa, P. sp.nov.afJ: tumulosa, P. lahpes, P. trichodes, P. obsoleta, P. cometes, P. guatemala, P. m i d a , P. dasypoda, P. testaceipennis, P. parvisetis, P.mrulenta, P. menetriesi, P. tenuipilis, P. anolaminata, P. porodem, y P. síunni. Phyllophaga obsoleta constituye la especie plaga más abundante y más ampliamente distribuida en todo el país.

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Pl?yllophaga (Phyllophaga) h y p o d a (Bates) 1888 Biologia Centrali Americana, Z(2): 193-194

Figura 1

DIAGNOSIS: Longitud 20-24mm. Forma elongada oblonga. Coloración café rojiza muy oscura brillante en la cabeza y tórax; élitros café rojizo amarillentos, brillantes. Dorso con setas erectas medianas, regularmente dispuestas y esparcidas, no densas y con puntuaciones fuertes fácilmente visibles. Clípeo semicircular, margen anterior reflexo y entero, levemente sinuado; Gente groseramente punteda rugosa. Antenas formadas por 10 segmentos, maza antenal masculina elongada. Pronoto transverso, moderadamente redondeado diltada, margenes laterales crenulados, subrugoso-punteado en el disco. Pigidio masculino convexo, pulido con largas setas erectas y finamente punteado. Pigidio femenino con un tubérculo cónico proyectado en el ápice. Espolones metatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA Es una especie muy abundante en Guatemala, se conoce desde el nivel del mar hasta lo 2500m, en diversidad de tipos de vegetación y zonas de cultivos, incluyendo cafetales. Según King y Saunders (1984) tiene un ciclo anual y la consideran como plaga secundaria. Estrada (1990) la incluye en el complejo "gallina ciega" que afecta cultivos de maíz, sorgo, frijol, arroz, ajonjolí, tomate y cebolla establecidos en Jutiapa. Imeri (1994) la registra como parte del complejo "gallina ciega" que afecta a la caña de azucar en Escuintla, Suchitepequez y Retalhuleu. Velázquez (1996) la cita como plaga del cultivo de espárrago en Suchitepequez. Los adultos han sido colectados en febrero (l), Marzo (12), Abril (l3), Mayo (12), Junio (21), Julio (1), Agosto (l), Noviembre (1). DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala. Sacatepequez: San Lucas. Suchitepequez: Chicacao; Cuyotenango; San Antonio; Santo Domingo; San Juan Bautista. Quetzaltenango: El Palmar. Retalhuleu: San Felipe; El Asintal. Escuintla: Torola (Bates 1888); Escuintla; Santa Lucía Cotnimalguapa, La Gomera; Puerto San José. Santa Rosa: Barberena, Malpais. El Progreso: Cerro Pinalón. Alta Verapaz: Senahú. Santa Rosa: Taxisco; Laguna El Pino; Barberena, fca. Los Pocitos. Zacapa: Río Hondo, balneario Pasabién.

Phyiiophaga (Phytalus) guaiemala Saylor, 1940 Proc. Biol. Soc. Wash. 53:115-116.

Figura 2

DIAGNOSIS: Longitud total: 18.5mm. Ancho elitral máximo 8mm. Forma elongada, subparalela, robusta. Coloración café- amarillento brillante, la cabeza y el tórax café rojizo. Dorso glabro. Clípeo y Gente toscamente algo densamente punteada, con puntuaciones diversas, vértex liso y sin puntuciones. Clípeo algo largo, apice angostamente emarginado dando una apariencia bilobada, los ángulos muy ampliamente redondeados, apice no reflexo. Antena formada por 10 segmentos, maza antenal ligeramente más larga que los segmentos 1-7 juntos. Pronoto con el inargen basa1 completo; disco esparcidamente punteado. Elitros punteados como el pronoto, ligeramente rugoso. Pigidio ligeramente convexo, pulido, ligeramente rugoso, con puntuaciones finas esparcidas e irregularmente dispuestas, con pequeííísimas setas amarillentas. Abdómen pulido, glabro en la parte media; Sto. segmento plano; 6to. segmento 314 la longitud del 5to. y ligeramente longitudinalinente cóncavo en la parte media. Uíías divididas. Espolones metatibiales libres, el superior algo largo y muy engrosado, y fuertemente curvado un poco despúes de la mitad. Primeros dos segmentos de los metatarsos de longitud casi igual. IMPORTANCLA AGRICOLA Hasta ahora ha sido colectada en áreas de bosque de coníferas y de pino-encino y de cultivos de papa situados a gran altitud (entre 1900 y 3300m). Varios especímenes fueron colectados al anochecer pero J.C. Schuster (com. pers. 1997) observó un vuelo numeroso a medio día. Los adultos están asociados a cultivos de papa en la altiplanicie de la Sierra de los Cuchumatanes donde hay fuertes ataques por dos especies de gallina ciega. Se han colectado adultos en junio (36), julio (9), agosto (3). DISTRIBUCION: Huehuetenango: San Pedro Necta; la altiplanicie en el camino a Todos Santos; San Pedro Soloma; Huehuetenango, Base Militar; Chiantla, Tuinimá y Casco Chancol; Barillas, aldea Malpais; San Mateo Ixtatán, Cerro Bobi. Quetzaltenango: Chiquirichapa.

Phyllopllaga (Phyllophaga) metletriesi (Blanchard) 1850 Cat. Coll. Ent. Coleopteres, vol. 1 :135.

Figura 3

DIAGNOSIS: Longitud 17-25mm. Forma oblonga-oval, ligeramente más ancha en la parte de atrás. Coloración de la cabeza y pronoto café oscuro, elitros café rojizos, oscuros. Dorso completamente cubierto con abundantes setas cortas y regularmente dispuestas. Clípeo es muy corto, semicircular, entero, toscamente punteado coino la Gente. Antena formada por 10 segmentos. Espolones inetatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA King y Saunders (1 984) mencionan a P. menetriesi como plaga iinportante de maíz, arroz, sorgo, Gijol, papa, caféto, pastos y una gran variedad de cultivos. También detallaron su ciclo de vida anual. Los adultos han sido colectados en enero (1), febrero (1), marzo (15), abril (30), mayo (30), junio (6), julio (1).

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DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala; Mixco; San José Pinula; Santa Catarina Pinula; Villa Nueva; Amatitlán. Sacatepequez: Dueñas (Bates 1888); Antigua. Retalhuleu: Retalhuleu; San Felipe. Alta Verapaz: Niño Perdido. Escuintla: Escuintla y finca El Salto; Masagua; Pantaleón (Bates 1888); Zapote (Bates 1888). Sololá: Volcán Atitlán (Bates 1888). Quetzaltenango: E1 Palmar. San Marcos: La Reforma, fca. Dos Marías. Huehuetenango: Chivacabe, Chiantla; San Pedro Necta. Zacapa: Río Hondo, aldea Tres Marías; San Lorenzo, Sierra de las Minas. Suchitepequez: fca. Mocá, al sur del volcán Atitlán. Santa Rosa: Taxisco; Barberena, Los Pocitos; Laguna El Pino.

PhyUophaga (Phyllophaga) p m k e t k (Bates) 1888 Biologia Centrali-Amencana, 2(2): 196.

Figura 4

DIAGNOSIS: Longitud 20-25mm. Ancho 9-1 lmm. Similar a P. rorulenta excepto por la genitalia masculina y la forma del pigidio femenino con las tumosidades laterales ampliamente separadas y en posición apical. IMPORTANCIA AGRICOLA King y Saunders (1984) indican que su ciclo es bianual y que puede tener importancia como plaga local de varios cultivos. Es una de las especies más abundantes de Phyllophaga en Guatemala. Se ha colectado en áreas de bosque, cultivos agncolas y pastizales. Se distribuye desde el nivel del mar hasta los 1600m. Los adultos han sido colectados en febrero (1), marzo (40), abril (97), mayo (39), junio (1 8), julio (l), septiembre (2). DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala; Amatitlán. Suchitepequez: Cuyotenango; San Juan Bautista; Chicacao. Retalhuleu: Retalhuleu. Petén: Flores, Biotopo Cerro Cahuí. Sacatepequez: Antigua; San Lucas Sacatepequez. Escuintla: La Gomera; Puerto de San José; Santa Lucía Cotnimalguapa. Santa Rosa: Taxisco.

Phyllophaga (Phyllophaga) ravida (Blanchard) 1850 Cat. Col. h. Col. vol. 1 :136

Figura 5

DIAGNOSIS: Longitud 16-19mm. Anchura máxima elitral6-8mm. Coloración pardo rojiza, con los élitros pardo amarillentos. Tegumento dorsal brillante, con algunas sedas cortas esparcidas. Antenas formadas por diez artejos. Clípeo trapezoidal, cóncavo, con los angulos anteriores redondeados. Espolones metatibiales articulados con el borde apical. Uñas pro y metatarsales con una proyección dentiforme larga en el borde inferior. Machos con la proyección apical de las uñas mesotarsales exteriores alragada y aguda, recurvada sobre parte de la proyección dentiforme engrosada del borde inferior. Hembras con las uñas mesotarsales similares a las metatarsales. IMPORTANCIA AGRICOLA La larva es conocida en México como plaga importante del maíz (e.g. Najera 1998), calla de azucar y pastos (Morón et al. 1996). En Guatemala se distribuye entre los 1500 y 2300m de altitud, en áreas de bosques naturales latifoliados y aciculares, así como en zonas de cultivos agrícolas. De acuerdo a Morón et al. (1 997) pueden aparearse durante la tarse (14:30-16:00hrs.), pero durante la noche se alimentan con el follaje de diversos árboles y arbustos de los géneros Quercus (Fagaceae), Guazuma (Sterculiaceae), Senecio (Compositae), Erytrina y Acacia (Leguminosae). Los adultos han sido colectados en abril (7), mayo (49 , junio (lo), julio (17). DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala. Sacatepequez: Antigua. Quiché: Uspantán. Huehuetenango: Huehuetenango, aldea Chivacabé; Chiantla. Alta Verapaz: Purulhá, camino a Pantín. Chimaltenango: San José Poaquil.

PhyUophaga (Phyllopkaga) testaceipennk (Blanchard) 1850 Cat. Coll. Ent. Coleopteres, vol. 1 :134.

Figura 6

DIAGNOSIS: Longitud 13-16mm. Forma oblongo-oval más ancha hacia atrás. Coloración café amarillento a café rojizo amarillento, con el pronoto marcadamente pminoso. Dorso con cobertura dorsal variable, usualmente con pocas setas dispersas. Clipeo transverso, disco esparcidamente a moderadamente punteado, a veces con áreas lisas; ápice algo reflexo y algo o no emarginado. Antena variable de 9-10 segmentos, usualmente 10; la maza antena1 pequeña y casi de la misma longitud que el funículo, en las hembras más corto. Pronoto con el disco liso y puntuaciones irregularmente dispuestas, separadas por 1-3 veces su diámetro, todas las puntuaciones con una pequeña seta erecta. Elitros con puntuaciones regularmente dispuestas, con setas cortas, suberectas, y unas pocas setas más largas intermezcladas. Pigidio masculino convexo, pulido y semipruinoso, con puntuaciones medianas esparciadas y setosas, ápice redondeado y ciliado. Pigidio femenino angosto hacia el ápice, reflexo y con una tumosidad marginal apical, proyectada, marcadamente engrosada. Espolones metatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA Morón (1 988) sugiere que podría llegar a ser importante como plaga de pastos, maíz y caña de azucar. En Guatemala aparentemente ha sido confundida con P. sanjosicola Saylor (=P. valeriana Saylor), descrita de San José, Costa Rica (Saylor 1943), de la cual se puede separar con relativa facilidad, por la forma de los parámeros. Los adultos han sido colectados en febrero (2), marzo (32), abril (3), mayo (33), junio (23), julio (7).

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DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala. Alta Verapaz: Cobán (Bates 1888); Senahú, fca. El Volcán. Huehuetenango: San Pedro Necta; Chiantla; Barillas, aldea Malpais. Santa Rosa: Cuilapa, Fca. Amapa; Laguna El Pino; Taxisco. Zacapa: La Unión; San Lorenzo, Sierra de las Minas. Petéii: Flores; Parque Nacional Laguna El Tigre (Pozo Xan); Parque Nacional Tikal. Retalhuleu: E1 Asintal. Baja Verapaz: Purulhá, fca Saboj y camino a Pantín. Izabal: Cerro San Gil; Río Dulce; Morales, Sierra de Caral. San Marcos: La Reforma, fca. Dos Marías; Malacatán. Quiché: Uspantán, aldea Chamac.

Phyiiophaga (Chlaenobia) aequafa chiapensis Chapin, 1935 Smithsonian Miscellaneous Collections, 94(9): 14.

Figura 7

DIAGNOSIS: Longitud total: 1 1-13.8mm. Forma elongada y subparalela. Coloración café rojizo amarillento, cabeza y pronoto más oscuros que los élitros. Dorso glabro, brillante. Cabeza algo densa y toscamente punteada en la frente. Clípeo toscamente pero menos claramente punteado que la frente; margen anterior ligeramente emarginado, bordes reflexos. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal del macho ligeramente más larga que los segmentos 2-7 juntos, en la hembra ligeramente más corta. Pronoto transverso, margenes laterales ampliamente angulados, carina lateral marginal ligeramente sinuada cerca del ángulo posterior al verla de lado; puntuaciones ligeramente menos toscas y menos densas que las de la frente, irregularmente distribuídas. Elitros con estría discal levemente indicada; puntuaciones ligeramente más finas que las del pronoto. Pigidio masculino convexo, moderadamente toscamente y muy esparcidamente punteado. Pigidio femenino fuertemente convexo en la mitad basal, escavado superficial y trasnversalmente en la región apical, con una callosidad baja y medialmente colocada. Tibia anterior de ambos sexos, tridentada. IMPORTANCIA AGRICOLA King y Saunders (1 984) consideran a P. aequata como una especie de poca importancia como plaga de cultivos anuales. En Guatemala los adultos se han encontrado en cultivos de café con sombra y bosques húmedos asociados y en áreas más tropicales, incluyendo cultivos de caña de azucar. Los adultos han sido encontrados en mano (l) , abril (1), mayo (1), julio (2), agosto (1), octubre (2), noviembre (2). DISTRIBUCION: Se distribuye en Guatemala principalmente en la Planicie Costera del Pacífico. Suchitepequez: Chicacao. Retalhuleu: San Felipe. Escuintla: Escuintla, fca. El Salto. Sacatepequez: Antigua.

Phyiiophaga (Chlaenobia) latipes (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2): 167

Figura 8

DIAGNOSIS: Longitud total: 13.5-1 5mm. Forma elongada y subparalela. Coloración café rojizo amarillento, cabeza y pronoto más oscuros que los élitros. Dorso glabro, brillante. Cabeza algo densa y toscamente punteada en la frente; frente ligeramente convexa; clípeo cóncavo, densamente punteado, margen anterior emarginado, bordes reflexos. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal del macho tan larga como el 2-7 segmento juntos, en la hembra ligeramente más corta. Pronoto transverso, margenes laterales obtusamente angulados antes de la parte media y sinuado en la parte posterior de la parte media, al verlo de lado; puntuaciones del disco más fuertes que las de la cabeza y más esparcida e irregularmente dispuestas. Elitros con estría discal levemente indicada; puntuaciones finas y más densas que en el pronoto. Pigidio masculino transverso, ligeramente convexo, área media ligeramente impresa, ápice transverso. Pigidio femenino, transverso, linea media claramente impresa, con una turnosidad cónica a cada lado de la linea media, tercio apical fuertemente escavado, margen apical subtransverso y claramente reflexo. Tibia anterior del macho bidentada, en la hembra tndeiitada. Espolones metatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA King y Saunders (1 984) consideran a P. aequata como una especie de poca importancia como plaga de cultivos anuales. Los adultos han sido colectados en marzo (7), abril (3), mayo (l6), junio (10). DISTRIBUCION: Se distribuye en Guatemala principalmente en la Planicie Costera del Pacífico. Escuintla: El Caobanal; Pto. San José. Santa Rosa: Taxisco. Suchitepequez: Chicacao; San Juan Bautista. Retalhuleu: Retalhuleu; El Asintal.

Pltyllophaga (Cltiaenobia) sp.nov. aff. tumulosa Figura 9

DIAGNOSIS: Es una especie externamente similar a P. tumulosa, excepto por ligeras diferencias en la longitud de la maza antenal, el pigidio femenino y la forma de los parámeros en la genitalia masculina, así como en su distribución geográfica. En la nueva especie la maza antenal masculina es más elongada, igual a los segmentos 1-5 juntos; en la hembra es similar a los segmentos 3-7 juntos. El pigidio femenino es ligeramente menos escavado y es más angosto. IMPORTANCIA AGRICOLA La abundancia de esta especie en zonas de cultivos de maíz, frijol, calabaza y papa, sugieren que puede tener importancia como plaga. En realidad, esta nueva especie puede ser incluida dentro de P. tumulosa en el sentido amplio de Chapin (1935), la cual ya ha sido señalada como plaga secundaria de varios cultivos (King y Saunders 1984). Posiblemente esta especie ocupe el inismo nicho que P. tumulosa. Los adultos han sido colectados en mayo (32) y junio (1).

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DISTRIBUCION: Huehuetenango: Chiantla, Huehuetenango. Quiché: Uspantán. Baja Verapaz: Salamá, fca. Rincón Grande. En Guatemala tiene una distribución parapátrica en relacibn a P. tumulosa. La nueva especie se distribuye entre los 1500 y 2000m, en la Sierra de los Cuchumatanes, ?Sierra de las Minas? y posiblemente Sierra de Santa Cruz. La especie hermana, P. tumulosa se distribuye en la Cadena Volcánica, el Altiplano Central y las montañas hacia el este, en Chiquimula. Los especímenes de P. tumulosa que citó Chapin (1935) de Alta Verapaz: Senahú, Cacoa, Trece Aguas, parecen corresponder a la nueva especie.

Phyllophaga (Phytalus) trichodes (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2): 178

Figura 10

DIAGNOSIS: Longitud 21mm. Ancho elitral máximo 10.5mrn. Forma elongada, oblonga. Coloración café amarillento rojizo, con la cabeza, pronoto y escutelo rojizos y los elitros y pigidio más amarillentos. Dorsalmente cubierto por setas cortas decumbentes, amarillentas. Borde anterior del clípeo levemente, ampliamente emarginado; disco medianamente punteado, puntuaciones más fmas hacia la frente. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina levemente elongada, igual a los segmentos 1 4 juntos. Pronoto punteado setoso. Elitros más punteado rugoso. Pigidio más largo que ancho, ápice levemente ampliamente emarginado. Abdómen masculino cóncavo. IMPORTANCIA AGRICOLA En México se le ha asociado a cultivos de maíz y cafetales (c.f. Morón 1993, Aragón et al. 1998) y sus larvas han sido encontradas en pastos tropicales (Villalobos 1991) y en maíz (Villalobos 1998). De acuerdo a Villalobos (1998), tiene un ciclo de dos años. DISTRIBUCION: Un Único especímen fue colectado en mayo de 1995, en luces de mercurio, en el Pozo Xan, Parque Nacional Laguna El Tigre, Petén. Bosque tropical subcaducifolio.

Phyllophaga (Chlaenobia) tumulosa (Bates) 1888 Biologia Centrali-Amencana 2(2): 168

Figura 11

DIAGNOSIS: Longitud total 14-15mm. Forma elongada, subparalela, con los tarsos muy alargados. Coloración dorsal café rojizo amarillento, brillante. Dorso glabro. Clípeo con puntuaciones toscas, ligeramente convexo en la mitad y con el 113 anterior gradualmente reflexo, margen anterior moderadamente indentado en la mitad. Antena formada por 10 segmentos; la maza antenal del macho casi igual a los segmentos 2-7 juntos; maza antenal de la hembra casi igual a los segmentos 3-7 juntos. Pronoto transverso, margenes laterales ampliamente redondeados; carina marginal lateral fuertemente sinuada cerca del ángulo posterior al verla de lado; puntuaciones fuertes irregularmente distribuídas en el disco. Elitros con estría discal ligeramente indicada, puntuaciones similares a las del pronoto. Pigidio del macho fuertemente convexo, con fuertes puntuaciones densamente dispuestaas en la mitad basal, más esparcidas en la mitad apical. Pigidio de la hembra cónico, con el ápice reemplazado por una concavidad profunda, hemiesférica, bordeada lateralmente por dos tumosidades como crestas, y en la parte basal por un margen agudo y algo proyectado. Tibia anterior del macho bidentada, en la hembra tridentada. IMPORTANCIA AGRICOLA King y Saunders (1984) la consideran como plaga secundaria o de importancia local. Ramirez y Castro (1998), encontraron las larvas de tercer estadío como plagas de cultivos de maíz en los Altos de Chiapas. La larva fue descrita por Ramirez y Castro (1998). En Barberena, Santa Rosa, se encontraron algunos adultos en Coflea arabiga. Los adultos se han colectado en marzo (17), abril (17), mayo (23), junio (l7), julio (3). DISTRIBUCION: Tiene una amplia distribución en Guatemala tanto en zonas de bosques como de cultivos. Guatemala: Guatemala; Amatitlán; San José Pinula; Mixco; Puerta Parada; Zona 18; Zona 1 S. Sacatepequez: Dueñas (Bates 1888); Capetillo (Bates 1888); San Lucas; Antigua; Cerro Alux. Escuuitla: Palín; Escuintla. Sololá: Santa Cruz la Laguna; San Lucas Toliman. Quetzaltenango: El Palmar; Santa María de Jesús. Zacapa: La Unión; Teculután; San Lorenzo, Sierra de Las Minas. San Marcos: La Reforma. Santa Rosa: Barberena, fca. Pocitos; Laguna El Pino; El Cerinal. Chimaltenango: San José Poaquil. Chiquimula: San José Las &as.

Phyiiophaga (Chlaenobia) m a t a unhbercuiata (Bates) 1889 Biologia Centrali-Amencana, 2(2):399

Figura 12

DIAGNOSIS: Longitud total 11-14mm. Anchura máxima elitral4-5mm. Coloración café-amarillenta clara, con la cabeza y el pronoto ligeramente más oscuros que los élitros. Dorso glabro, brillante. Borde anterior del clípeo levantado, y el margen ligeramente indentado en la parte media. Antenas formada por diez segmentos. Pronoto con puntuaciones oscuras, profundas y regularmente dispuestas; ángulos posteriores del pronoto agudos y dirigidos hacia los lados. Pigidio masculino convexo, con escasas setas cortas esparcidas; placa anal más corta que el quinto estemito, un poco excavada en el centro; espolones metatibiales cortos, rectos, con los ápices redondeados y articulados con el borde apical; todos los artejos tarsales alargados,

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con numerosas sedas en sus lados ventrales. Pigidio de las hembras con la mitad basa1 convexa y la mitad dista1 ligeramente excavada. IMPORTANCIA AGRICOLA: P. vexata fue citada como plaga de caña de azucar en Veracruz, México (c.f. Morón 1993). En Guatemala se ha encontrado en áreas de bosque tropical subcaducifolio, cerca de guamiles, potreros y áreas periurbanas, entre los 180 y 450m de altitud, en el departamento de Petén. Los adultos fueron capturados entre abril (4), mayo (l), junio (6) y julio ( l) , atraídos a luces incandescentes y alumbrado público. Morón (1 993) los ha observado en México en el follaje de Leguminosas de los géneros Acacia y Cassia. Sus larvas no han sido descritas (Morón et al. 1997). DISTRIBUCION: Petén: carretera Flores-Tikal; Parque Nacional Tikal, Sitio Arqueológico Yaxhá; Biotopo Dos Lagunas; Biotopo Cerro Cahuí.

Phyllophaga (PhytaluF) obsoleta (Blanchard) 1850 Cal. Coll. Enl. Coleopleres. vol. 1 : 131.

Figura 13

DIAGNOSIS: Longitud: 16-20mm. Coloracion café amarillenta, con el pronoto y los apéndices café rojizos. Dorso glabro y brillante. Antenas formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina elongada. Machos con una amplia depresión mesial en los estemitos, cubierta con abundantes setas. Quinto estemito con una proyección laminar ornamentada que cubre parte de la placa anal. Las hembras tienen un tubérculo preapical en el pigidio. Espolones metatibiales libres. Uíías tarsales hendidas, con la proyección inferior más larga que la superior. IMPORTANCIA AGRICOLA Es la especie más abundante y más ampliamente distribuida en Guatemala. Según King y Saunders (1 984) su ciclo de vida es de un año. Ha sido reconocida como plaga importante en maíz, papa, pastos, cafeto (King y Saunders 1984), caña de azucar (c.f. Morón 1993) y brócoli (Dix 1997). En Guatemala los adultos han sido colectados desde el nivel del mar hasta los 2300m, en bosques naturales y áreas de cultivos. De acuerdo a Morón (1 993), los adultos se alimentan durante la noche con el follaje de diversos árboles como Eythrina americana (Leguminosae). Se han colectado adultos en marzo (9), abril (49), mayo (174), junio (29), julio (47), agosto (5), septiembre (1), octubre (2). DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad Guatemala; San José Pinula; Fraijanes; Mixco. Sacatepequez: Antigua; Dueñas, Capetillo (Bates 1888); Cerro Alux. Suchitepequez: Las Mercedes (Bates 1888); Cerro Zunil (Bates 1888); Chicacao; Cuyotenango; fca. Moca, vertiente sur del Volcán Atitlán. Zacapa: Arriba de Jones; La Unión; Río Hondo, arriba de El Arenal; Teculután; San Lorenzo, Sierra de Las Minas. Baja Verapaz: Purulhá, Biotopo del Quetzal y fca. Saboj; Chilascó. Alta Verapaz: Panzós; Senahú, fca. El Volcán. Izabal: Arriba de Río Zarco Grande, Sierra de las Minas; Cerro San Gil; Sierra de Santa Cruz; Puente de Río Dulce; Mariscos; Morales, Sierra de Caral. Quetzaltenango: Colomba, Costa Cuca; Santa María de Jesús; El Palmar viejo. Sololá: Volcán Atitlán (Bates (1888); Cerro de Oro, San Lucas Tolimán. Huehuetenango: San Pedro Necta; camino entre Yalambojoch y Bulej; Montaíía Cuilco; Huehuetenango; Chiantla; Barillas, aldea Malpais. San Marcos: Tejutla; La Fraternidad. Chimaltenango: San José Poaquil; Patzún; Chiapacul. Santa Rosa: Laguna El Pino; Barberena, fca. Los Pocitos. Quiché: Uspantán y norte de aldea Laj Chiniel. Retalhuleu: San Felipe. Chiquimula: San José Las Minas, las Presas.

PhyUopliaga (PhyUophaga) sturrni (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2): 197

Figura 14

DIAGNOSIS: Longitud 19-2 lmm. Anchura elitral máxima 9-10.5mm. Forma elongada,casi subparalela. Coloracion castaño oscura, de aspecto fuertemente pruinoso. Dorso glabro. Borde anterior del clípeo profundamente, ampliamente emarginado, reflexo, bordes laterales redondeados; disco finamente, densamente punteado; frente similarmente punteada pero más disperso. Antena formada por 10 segmentos. Maza antenal masculina igual a los segmentos 3-7 juntos. Maza antenal femenina igual a los segmentos 4-7 juntos. Pronoto pruinoso, densamente moderadamente punteado. ~ l i k o s finamente, densamente punteado rugosos, pruinosos. Pigidio masculino finamente punteado, de forma casi tringular. Abdomen masculino longitudinalmente deprimido entre los estemitos 2-5. Abdomen femenino más o menos plano, liso. Espolones metatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA Es una especie abundante en los bosques tropicales de la Planicie Costera del Petén-Caribe y al norte de Quiché. En México se le ha citado como plaga de la caña de azucar (c.f. Morón 1993) y Morón (1 988) sugiere que podría ser importante como plaga de pastos y arroz. Los adultos se han encontrado en marzo ( l) , Abril (X), Mayo (7), Junio (3). DISTRIBUCION: Petén: Poptún; Parque Nacional Laguna El Tigre. Izabal: Morales-Cocales; Bahía La Graciosa; Río Dulce. Quiché: Chajul.

Pliyllopliaga (Pliytalus) cometes (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2): 177.

Figura 15

DIAGNOSIS: Longitud 2 1-24mn. Forma elongada oval, robusta. Coloración café rojiza. Dorso completamente cubierto de

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setas cortas incumbentes. Clípeo transverso, borde anterior redondeado y ligeramente sinuado, margen reflexo, disco densamente punteado; frente con puntuaciones confluentes. Antenas fonnadas por 10 segmentos; maza antenal masculina elongada. Pronoto con puntuaciones medianas regularmente dispuestas, cada una coi1 uria seta. Elitros similarmente puntuaeado y setosos que el pronoto. Pigidio masculino convexo, con puntuaciones umbilicadas, margen apical agudo, reflexo. Abdómen longitudinalmente deprimido, con setas cortas. Espolones metatibiales libres. Uñas divididas. IMPORTANCIA AGRICOLA Najera (1 998), la señala como una especie asociada a cultivos de maíz, en el Estado de Michoacán, México. En Guatemala no es muy abundante, por lo cual, actualmente no parece tener mayor importancia como plaga. Se han colectado adultos en abril (3), junio (2), julio (1). DISTRIBUCION: Suchitepequez: San Juan Bautista. Petén: Flores. Zacapa: Gualán, La Unión; San Lorenzo, Sierra de las Minas. Baja Verapaz: Salamá, fca. Rincón Grande.

Phyllophaga (Phyllophaga) attolatninata (Moser) 1921 (=lenis) Deutsch. Ent. Zeit. p. 254.

Figura 16

DIAGNOSIS: Longitud total 15-16mm. Coloración dorsal café rojiza, con numerosas setas amarillentas. Cabeza con la frente fuertemente punteada-rugosa, puntuaciones setosas, clipeo redondeado, sin emarginar. Antenas formadas por 10 segmentos. Elitros mediocriter densamente punteado, cada puntuacion con una seta corta y con varias setas largas en la parte basa1 elitral y a lo largo de los lados de la sutura elitral; estrías elitrales indistintas. Pigidio con setas erectas largas. Abdómen con el Sto. segmento con granulaciones oscuras en la parte media; margen antenor del sexto segmento con una proyección laminar triangular, cuyo vértice esiá dirigido hacia el ápice. Metatibias con espolones tibiales libres. Moser (1921) indica que es muy similar a Lachnostema anodentata Bates, un sinónimo de Phyllophaga Ienis (Horn, 1887). Resulta muy dificil separar a P. anolanrinata, descrita de la ciudad de Guatemala, de P. lenis y existe la posibilidad de que sean sinónimos. Las genitalias masculinas son muy similares. IMPORTANCIA AGRICOLA A pesar de que no existe información, es posible que se trate de plaga de diversos cultivos com P. lenis en México. Los adultos han sido colectados en febrero (l), Mayo (6), Junio (l), Julio (1). DISTRIBUCION: Guatemala: ciudad de Guatemala. Escuintla: Santa Lucía Cotzurnalguapa.

Pltyllophaga (Phyllophaga) porodera (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana, 2(2):211

Figura 17

DIAGNOSIS: Longitud 18.5-2 1inm. Anchura elitral máxima 10-1 lmm. Forma oblongo-oval. Coloración castaño rojizo oscura, fuertemente pruinosa. Dorso glabro, excepto en la frente y pigidio. Borde antenor del clipeo recto, reflexo, bordes laterales ampliamente redondeados; disco finamente punteado; frente escabrosamente punteado-setosa. Pronoto profundamente irregularmente medianamente punteado, excepto en el 112 posterior. Elitros pruinosos, densamente finamente punteados. Pigidio masculino densamente umbilicado setoso-punteado. Abdómen masculino longitudinalmente surcado medialmente; Sto. estemito moderadamente rugoso-punteado; 6to. la mitad de la longitud del Sto., transversalmente impreso. Pigidio femenino aplanado con puntuaciones umbilicadas setosas y con aspecto reticulado, en áreas entre las puntuaciones. Abdómen femenino más o menos plano; Sto. estemito densamente punteado umbilicado, 2 veces la longitud del 40.; 6to. estemito la 112 de la longitud del Sto. Espolones metatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA En México se le ha citado como plaga de algunos cultivos. En Guatemala es muy escasa, conocida únicamente por dos especímenes. DISTRIBUCION: Huehuetenango: Nentón. Bosque seco, atraído a las luces.

Phyllopltaga (Phyllophaga) rorulenta (Burmeister) 1855 Hand. Ent. 1, IV(2).331

Figura 18

DIAGNOSIS: Longitud 16-22rnm. Ancho 8-1 lmn. Forma oblongo-ovalada, ligeramente más ancha hacia atrás. Coloración castaño a castaño rojizo; el tórax y la cabeza usualmente rojizos y algo brillantes; a veces el pronoto es algo pruinoso; élitros pruinosos. Clípeo ancho y moderadamente largo, los angulos ampliamente redondeados, margenes laterales no reflexos, el ápice ligeramente reflexo y angostamente subemarginado en el medio; disco plano y con puntuaciones moderadas densas. Antena formada por 10 segmentos; maza antenal pequeña y oval, igual a los segmentos 3-7 juntos (en el macho) o 4-7 juntos (en la hembra). Pronoto con los lados dilatados en la parte media y a menudo crenulados-ciliados en la mitad apical; disco con puntuaciones finas esparcidas y cada una con una pequeñísima seta. Elitros con pequeñas puntuaciones esparcidas cada una con una pequefisima seta; una estría discal presente, obsoleta. Pigidio masculino pulido o subpruinoso, el disco ligeramente convexo, puntuaciones esparcidas y pequeñísimas setas; margen apical engrosado, ciliado y subredondeado. Pigidio femenino

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con los 215 apicales con dos tumosidades a cada lado de la mitad; superficie entre las tumosidades moderadametne profunda, cóncave y algo rugosa. Abdómen con el 5to. estemito masculino transversalmente impreso apicalmente, disco con varias puntuaciones transversas. Quinto estemito de la hembra plano, ligeramente impreso. Macho con el espolón metatibial corto fusionado, en las hembras libre. IMPORTANCIA AGRICOLA Esta especie ha sido citada en Veracruz, México, como plaga de caña de azucar (c.f. Morón 1993). Los adultos han sido colectados en mano (17), mayo (20). DISTRIBUCION: Escuintla: Torola (Bates 1888); La Gomera.

Phyllophaga (Phyllophaga) tenuipiík (Bates) 1888 Biologia Centrali-Americana. 2(2):205.

Figura 19

DIAGNOSIS: Longitud 20-23mm. Forma oblonga. Coloración café rojiza, hasta casi negra, opaca. Dorso completamente cubierto por setas cortas y abunantes. Clípeo transverso, redondeado, margen anterior reflexo y levemente emarginado. Antena formada por 10 segmentos; maza antena1 del macho elongada. Espolones metatibiales libres. IMPORTANCIA AGRICOLA De acuerdo a Morón (1988) puede ser una plaga importante en maíz y según Morón (c.f. 1993) en México se le ha encontrado alimentándose con las raices de pastos ornamentales (e.g. Stenotaphrum secundatum) y en las raices del cafeto. Los adultos se han colectado en febrero (2), Mano ( 9 , Abril (8), Mayo (14). DISTRIBUCION: Huehuetenango:San Pedro Necta. Guatemala: ciudad Guatemala; Mixco; Aceituno (Bates 1888). Zacapa: La Unión; San Lorenzo; arriba de Jones. Baja Verapaz: F'un~lhá; La Unión Barrios. Izabal: Cerro San Gil.

CONCLUSIONES: De acuerdo a la información de que disponemos, la proporción de especies de Phyllophaga que dañan a las plantas

cultivadas de Guatemala es baja en relación con su diversidad, puesto que es equivalente a un 19% del total de especies enlistadas (97:19). Este porcentaje está dentro del rango observado en otras regiones de América (Morón 1996).

RECOMENDACIONES En vista de la importancia y de la diversidad de especies de Phyllophaga que son plagas de cultivos en Guatemala, es

necesario establecer una estrategia para obtener un control adecuado. En general, en Guatemala se nota el uso incontrolado del trabajo de King (1984) para la determinación taxonómica

de las larvas y adultos de Phyllophaga. Esto ha conducido a graves errores de determinación y posiblemente también del estudio y control de las plagas. Como una medida urgente sugerimos una busqueda intensiva de "gallinas ciegas" de tercer estadío en los cultivos principales de las diferentes regiones biogeograficas de Guatemala. Con ese material se puede proceder a su descripción y elaboración de guías de identificación de morfoespecies de larvas de Scarabaeidae (sensu lato) que atacan cultivos en Guatemala. Otra altemativa es la búsqueda y crianza de larvas, a fin de correlacionar los estados inrnaduros con los adultos, lo que constituye una estrategia mas confiable. Debe buscarse el apoyo de instituciones como el CONCYT, ICTA y la Universidad del Valle de Guatemala.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Miguel Angel Morón (México) por el apoyo brindado durante años para la realización de éste trabajo.

Agradecemos a Jack C. Schuster, Claudio Méndez, Sergio Pérez, Rony Pérez y Anne Dix, por el préstamo, donación o colaboración en la colecta de especímenes de Phyllophaga. Agradecemos a Mary Liz Jameson (Nebraska), Angel Solís (Costa Rica) por la información de los Tipos proporcionada.

Este trabajo es una contribución a los Proyectos No. 2 y No. 3, del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología de Guatemala (FONACYT).

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Lámina 1. Adultos de Phyllophuga de importancia agncola en Guatemala.

Ph. dasypoda. L= 2.0 cm. Ph. guatemala. L= 2.1 cm. Ph. menetriesi. L= 2 3 cm. F i g u r a 1 F i g u r a 2 F i g u r a 3

Ph. parvisetis. Lr 2.0 cm. Ph. ravida. L= 1.8 cm. Ph. testaceipennis. L= 2.7 cm. F i g u r a 4 F i g u r a 5 F i g u r a 6

Ph. aequata. L= 1.3 cm. Ph. latipes. L= 1.6 cm. Ph. sp. nov. L.= 1.7 cm. F i g u r a 7 F i g u r a 8 F i g u r a 9

Ph. trichodes. L= 1.8 cm. Ph. tumulosa. L= 1.7 cm. Ph. vexata. L= 1.3 cm. F i g u r a 1 0 F i g u r a 11 F i g u r a 1 2

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Lámina 2. Adultos de Phyllophuga de importancia agrícola en Guatemala.

Ph. obsoleta. L.= 1.5 cm. Ph. sturmi. L.= 2.0 cm. Ph. cometes. L= 2.3 cm. Figura 13 Figura 14 Figura 15

Ph. lenis. L.= 1.6 cm. Figura 16

Ph. tenuipilis. G- 2.0 cm. Figura 19

Ph. porodera. L= 1.8 cm. Ph. rorulenta. L.= 1.8 cm. Figura 17 Figura 18