Porifera 2010

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PHYLUM PORIFERA Sheila Marques Pauls, 2010 Nombre: ___________________________________ C.I.: _______________________________________ INTRODUCCION El nombre del Phylum Porifera, se refiere a los numerosos poros que recubren el cuerpo. Los miembros del Phylum, denominados comúnmente de esponjas, son considerados las formas más sencillas y primitivas de metazoarios, compartiendo muy pocas características con los otros phyla. Conforman una rama colateral terminal con relación a la línea evolutiva principal del Reino Animal, por lo que son llamados Parazoa. Las esponjas son organismos acuáticos, sedentarios que se alimentan por filtración, utilizando las corrientes de agua producidas por células flageladas denominadas coanocitos. Son un poco más que agregados celulares (embebidas en una matriz gelatinosa) con poca o ninguna organización celular. Su bajo nivel de evolución se debe a la naturaleza y comportamiento de sus células que poseen una considerable independencia y movilidad por lo que no forman tejidos verdaderos (células iguales, con el mismo origen embrionario, misma función y coordinación). Existe una división de trabajo entre las células de las esponjas, pero con poca coordinación entre ellas y sin la formación de órganos o sistemas. Las células son totipotentes, o sea pueden cambiar de forma y función a lo largo de su vida. CARACTERISTICAS GENERALES Las esponjas poseen el cuerpo recubierto por diminutos poros y canales que conforman un sistema filtrador altamente eficiente. Son organismos sésiles, o sea no se mueven más después que la larva nadadora ciliada que les dio origen se fijó en algún substrato. Se creía años atrás que eran plantas y solamente fueron incluidas en el Reino Animal en 1880. Hábitat: la mayoría son marinas y son encontradas desde aguas someras hasta las profundidades abisales. Se distribuyen desde los polos a los trópicos. Viven fijadas a substratos duros (rocas, pilotes de muelles, corales, raíces de manglar, etc.), en praderas de fanerógamas marinas y más raramente en ambientes arenosos. Las especies de agua dulce son encontradas adheridas a rocas, troncos, hojas u otros objetos duros sumergidos formando pequeñas masas. Diversidad: son conocidas 9.000 especies vivientes, la mayoría marinas y aproximadamente 150 especies dulceacuícolas. Tamaño: la talla de los ejemplares adultos varia de unos pocos milímetros a más de 3 m de diámetro o tubos de 2-3 m de longitud. Coloración: poseen una gran variabilidad de colores pasando por todos los matices del arco iris (rojo, naranja, amarillo, verde, azul, morado, negro, etc.). Las especies tropicales son muy coloreadas y las de aguas templadas o de profundidad son más bien pardas o blanquecinas. La coloración es utilizada como carácter taxonómico en la clasificación de muchas especies. Forma: algunas especies poseen una forma fija que está determinada genéticamente (Fig. 1), la cual puede ser esférica, tubular, arborescente, masiva, incrustante, etc. Otras poseen una amplia variedad de formas debido a la gran plasticidad que poseen, principalmente las especies de aguas someras, donde la forma del cuerpo es modelada por las condiciones ambientales como el tipo de substrato, el espacio disponible para su crecimiento y la intensidad del oleaje. Organización corporal: La superficie externa del cuerpo de las esponjas (el pinacodermo), está formado por una capa de células aplanadas (pinacocitos). La superficie interna puede estar recubierta por una capa de coanocitos que constituyen el coanoderme o por una capa de pinacocitos conformando el endopinacoderme. Entre estas dos superficies hay una capa de una substancia gelatinosa denominada mesohilo (=mesoglea) que contiene los elementos esqueletales (espículas y fibras de espongina). La superficie externa posee numerosas aberturas diminutas (de hasta 50 um de diámetro) denominadas poros (=ostíolos, ostias) por donde penetra el agua hacia el interior de la esponja. Adicionalmente existen grandes orificios por donde sale el agua hacia el exterior, los ósculos. Todas estas aberturas están conectadas por un sistema de canales y cámaras donde se ubican los coanocitos. Los cuales son células flageladas que por acción del movimiento de sus flagelos producen un flujo de agua hacia el interior de la esponja, lo que provee a la esponja de alimento y oxígeno Sistema acuífero: está formado por canales, cámaras, poros y ósculos por donde circula el flujo de agua. La organización estructural de las esponjas está relacionada con el mayor o menor grado de complejidad de este sistema acuífero. Lo que se traduce en una mayor o

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PHYLUM PORIFERA

Sheila Marques Pauls, 2010

Nombre: ___________________________________

C.I.: _______________________________________

INTRODUCCION

El nombre del Phylum Porifera, se refiere a los

numerosos poros que recubren el cuerpo. Los miembros

del Phylum, denominados comúnmente de esponjas,

son considerados las formas más sencillas y primitivas

de metazoarios, compartiendo muy pocas características

con los otros phyla. Conforman una rama colateral

terminal con relación a la línea evolutiva principal del

Reino Animal, por lo que son llamados Parazoa.

Las esponjas son organismos acuáticos, sedentarios que

se alimentan por filtración, utilizando las corrientes de

agua producidas por células flageladas denominadas

coanocitos. Son un poco más que agregados celulares

(embebidas en una matriz gelatinosa) con poca o

ninguna organización celular. Su bajo nivel de

evolución se debe a la naturaleza y comportamiento de

sus células que poseen una considerable independencia

y movilidad por lo que no forman tejidos verdaderos

(células iguales, con el mismo origen embrionario,

misma función y coordinación). Existe una división de

trabajo entre las células de las esponjas, pero con poca

coordinación entre ellas y sin la formación de órganos o

sistemas. Las células son totipotentes, o sea pueden

cambiar de forma y función a lo largo de su vida.

CARACTERISTICAS GENERALES

Las esponjas poseen el cuerpo recubierto por diminutos

poros y canales que conforman un sistema filtrador

altamente eficiente. Son organismos sésiles, o sea no se

mueven más después que la larva nadadora ciliada que

les dio origen se fijó en algún substrato. Se creía años

atrás que eran plantas y solamente fueron incluidas en el

Reino Animal en 1880.

Hábitat: la mayoría son marinas y son encontradas

desde aguas someras hasta las profundidades abisales.

Se distribuyen desde los polos a los trópicos. Viven

fijadas a substratos duros (rocas, pilotes de muelles,

corales, raíces de manglar, etc.), en praderas de

fanerógamas marinas y más raramente en ambientes

arenosos. Las especies de agua dulce son encontradas

adheridas a rocas, troncos, hojas u otros objetos duros

sumergidos formando pequeñas masas.

Diversidad: son conocidas 9.000 especies vivientes, la

mayoría marinas y aproximadamente 150 especies

dulceacuícolas.

Tamaño: la talla de los ejemplares adultos varia de

unos pocos milímetros a más de 3 m de diámetro o

tubos de 2-3 m de longitud.

Coloración: poseen una gran variabilidad de colores

pasando por todos los matices del arco iris (rojo,

naranja, amarillo, verde, azul, morado, negro, etc.). Las

especies tropicales son muy coloreadas y las de aguas

templadas o de profundidad son más bien pardas o

blanquecinas. La coloración es utilizada como carácter

taxonómico en la clasificación de muchas especies.

Forma: algunas especies poseen una forma fija que está

determinada genéticamente (Fig. 1), la cual puede ser

esférica, tubular, arborescente, masiva, incrustante, etc.

Otras poseen una amplia variedad de formas debido a la

gran plasticidad que poseen, principalmente las especies

de aguas someras, donde la forma del cuerpo es

modelada por las condiciones ambientales como el tipo

de substrato, el espacio disponible para su crecimiento y

la intensidad del oleaje.

Organización corporal: La superficie externa del

cuerpo de las esponjas (el pinacodermo), está formado

por una capa de células aplanadas (pinacocitos). La

superficie interna puede estar recubierta por una capa de

coanocitos que constituyen el coanoderme o por una

capa de pinacocitos conformando el endopinacoderme.

Entre estas dos superficies hay una capa de una

substancia gelatinosa denominada mesohilo

(=mesoglea) que contiene los elementos esqueletales

(espículas y fibras de espongina). La superficie externa

posee numerosas aberturas diminutas (de hasta 50 um

de diámetro) denominadas poros (=ostíolos, ostias) por

donde penetra el agua hacia el interior de la esponja.

Adicionalmente existen grandes orificios por donde

sale el agua hacia el exterior, los ósculos. Todas estas

aberturas están conectadas por un sistema de canales y

cámaras donde se ubican los coanocitos. Los cuales son

células flageladas que por acción del movimiento de sus

flagelos producen un flujo de agua hacia el interior de la

esponja, lo que provee a la esponja de alimento y

oxígeno

Sistema acuífero: está formado por canales, cámaras,

poros y ósculos por donde circula el flujo de agua. La

organización estructural de las esponjas está relacionada

con el mayor o menor grado de complejidad de este

sistema acuífero. Lo que se traduce en una mayor o

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menor eficiencia de bombeo. Las esponjas poseen uno

de los tres tipos básicos de sistema acuífero:

Asconoide o ascon (espongiocele flagelado) es el tipo

más sencillo y está presente solamente en algunos pocos

géneros de la clase Calcarea. Son esponjas de pequeña

talla, tubulares y con paredes muy delgadas. El agua

penetra a través de los poros directamente hacia la

cavidad central (espongiocele) que está tapizada de

coanocitos y sale por el ósculo.

Syconoide o sycon (canales flagelados) de igual

forma que la anterior está presente en esponjas

pequeñas y tubulares de las clases Calcarea y

Hexactinellida. Es una derivación del sistema

asconoide, las paredes se plegaron y se tornaron más

gruesas. El agua penetra por los poros hacia un canal

incurrente, pasa por un pequeño orificio (prosopilo)

hacia un canal radial tapizado de coanocitos, sale del

mismo por otro orificio (apopilo) hacia el espongiocele

y de allí al exterior por el ósculo (Figs. 2-3).

Leuconoide o leucon (cámaras flageladas) es el tipo

más complejo de sistemas acuífero y una adaptación

para la esponja poder aumentar su masa y alcanzar

mayores tallas. La mayoría de las esponjas conocidas

posee este tipo de sistema acuífero, estando presente en

todas las clases. Las paredes son relativamente gruesas

y pueden tener varios ósculos. El flujo del agua pasa por

los poros, canal incurrente, prosopilo, cámaras de

coanocitos, apopilo y canales excurrentes, los cuales

se van ampliando a medida que se unen a otros hasta

salir por el ósculo.

Estructura celular: Las células de las esponjas están

agregadas laxamente y se encuentran embebidas en el

mesohilo junto con elementos esqueletales y fibrillas de

colágeno. Son consideradas totipotentes debido a que

pueden transformarse de un tipo de célula en otro según

las necesidades. Los principales tipos son:

Pinacocitos: son células muy planas, yuxtapuestas que

delimitan la superficie externa y algunas internas.

Miocitos: son células fusiformes con gran cantidad de

fibrillas de proteínas contráctiles en su citoplasma. Se

ubican formando bandas alrededor de los ósculos y de

los canales de mayor diámetro, y por ende regulan el

flujo de agua dentro del sistema acuífero.

Porocitos: son células cilíndricas tubulares o en forma

de anillo con un orificio central por donde penetra el

agua hacia el interior de la esponja. Se localizan en la

superficie externa de la esponja y como poseen cierta

contractibilidad pueden regular el diámetro del poro.

Coanocitos: son las células que recubren los canales o

cámaras flageladas. Son redondeadas, provistas de un

flagelo circundado por microvellosidades de la

membrana plasmática que forman un collar alrededor

del mismo. El movimiento del flagelo fuerza el agua a

través de las microvellosidades y las partículas

alimenticias son atrapadas por el moco secretado y

conducidas a la base del collar donde son fagocitadas

por el cuerpo de la célula.

Amebocitos: son células ameboides que se mueven a

través de todo el mesohilo. Se diferencian por las

distintas funciones que cumplen: Arqueocitos con

función de transporte, alimentación, digestión,

reproducción, regeneración y capacidad de

transformarse en cualquier otro tipo de amebocito.

Esclerocitos, secretan las espículas. Espongiocitos

secretan las fibras de espongina . Colencitos secretan las

fibrillas de colágeno del mesohilo.

Epitelios: las esponjas carecen de tejidos verdaderos, lo

que poseen son "epitelios" monoestratificados de

células agrupadas, embebidas en una matriz gelatinosa

y sin estar apoyadas sobre una membrana basal. La

superficie externa es denominada pinacoderme, está

constituida por pinacocitos, porocitos y/o miocitos. Las

superficies internas están formadas por coanocitos

(coanoderme) y pinacocitos (endopinacoderme). La

capa intermedia de matriz gelatinosa (mesohilo,

mesoglea, o mesenquima) posee amebocitos, espongina

y fibrillas de colágeno.

Esqueleto: tiene la función de dar rigidez al cuerpo y

evitar el colapso de los canales, cámaras y orificios.

Está constituido por un esqueleto orgánico de fibras de

una proteína denominado espongina, dispuestas en

mallas reticulares, filamentos o masas que cimientan

espículas (Fig. 6). El esqueleto inorgánico está formado

por estructuras cristalinas de sílice o carbonato de

calcio, denominadas espículas. Las cuales poseen de

uno a varios ejes de crecimiento (monoaxón: un eje,

diaxón: dos ejes, triaxón: tres ejes, tetraxón: cuatro ejes,

poliaxón: varios ejes) y una gran variabilidad en cuanto

a puntas de crecimiento. Esta variación estructural es de

suma importancia en la taxonomía del Phylum,

existiendo aproximadamente 100 vocablos para

denominar tamaño, forma y simetría de las mismas.

Megascleras (=macroscleras) son las espículas de

mayor tamaño y constituyen el esqueleto de soporte.

Las microscleras, espículas diminutas, son el esqueleto

accesorio o de relleno (Fig. 5).

Alimentación: es predominantemente heterotrófica

por filtración de partículas finas de materia orgánica,

bacterias y fitoplancton en suspensión en el agua, todas

menores de 50 um, el cual es el diámetro máximo de los

poros. El alimento después de atrapado por el collar de

los coanocitos, es fagocitado y luego pasado a los

amebocitos que se encargan de la distribución a las

otras células. La digestión es intracelular dentro de

vacuolas digestivas. Algunas esponjas de aguas someras

poseen cianobacterias y/o zooxantelas asociadas a sus

células, lo que provee una nutrición adicional de

glicerol y fosfatos orgánicos a la esponja.

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Reproducción: Las esponjas se reproducen tanto

asexual como sexualmente.

La reproducción asexual puede darse por

fragmentación de partes del cuerpo o por medio del

crecimiento de yemas externas que posteriormente se

separan y adquirieren vida independiente. En esponjas

de agua dulce ocurre la formación de yemas internas

denominadas "gémulas", las cuales son estructuras de

resistencia a las condiciones ambientales extremas de

desecación y congelamiento (Fig. 4). Se forman por la

agrupación de arqueocitos en el mesohilo, alrededor de

los cuales se secreta una capa de espongina con

espículas adheridas. Cuando las condiciones

ambientales son apropiadas el micropilo (orificio de

abertura de la gémula) se abre y los arqueocitos

empiezan a dividirse, y van saliendo hacia el exterior

originando una nueva esponja.

La reproducción sexual se da por la fusión de óvulos y

espermatozoides en el agua o en el interior del mesohilo

de algunas esponjas. Se forma una larva ciliada

(anfiblástula) de vida muy corta que dura algunas

horas o días nadando en las corrientes y posteriormente

se fija sobre algún substrato. Cuando la fertilización

ocurre en el interior del mesohilo las larvas resultantes

son incubadas cierto tiempo antes de ser expulsadas al

exterior a través del ósculo junto con el agua saliente.

Movimiento: A pesar de su aparente inamovilidad, a

nivel microscópico las esponjas están siempre en

actividad con células desplazándose de un sitio a otro

del cuerpo y coanocitos con flagelos en constante

movimiento para producir corrientes de agua.

RELACIONES FILOGENETICAS

Las esponjas surgieron antes del periodo Cambrico (650

millones de años) y para la mitad de este periodo (550

millones de años) ya había representantes de todos los

grupos actuales. Su bajo grado de organización ha sido

un suceso ya que su estructura corporal no ha cambiado

mucho durante todo este período de tiempo.

Hay un consenso general de que los Metazoarios

derivan de los protozoarios, aunque existen distintas

hipótesis para explicar el origen de los diferentes grupos

a partir de distintos Phyla de protozoarios. Actualmente

la teoría que explica el origen de las esponjas

directamente a partir de un grupo de Protozoarios, los

coanoflagelados, gana cada vez mayor fuerza. Las

relaciones de similitud existentes entre los poríferos y

los protozoarios son las siguientes:

- la presencia de células con collar (coanocitos) en las

esponjas y en los protozoarios coanoflagelados.

- la nutrición por fagocitosis en ambos grupos.

- células totipotentes.

- integración de células en agregados celulares como en

los protozoarios coloniales.

- vacuolas contráctiles en las especies de esponjas de

agua dulce de la misma forma que los protozoarios.

- células con capacidad de precipitar sílice y carbonato

de calcio.

CLASIFICACION

La identificación de las esponjas constituye un proceso

difícil de realizarse debido a la gran variabilidad de los

caracteres utilizados para separar especies o géneros

(forma, coloración, consistencia, etc.) lo que hace con

que la delimitación de los distintos taxa sea confusa y

subjetiva. Con la incorporación de la paleontología y

embriología se produjeron cambios drásticos en

clasificación con redefinición de los taxa superiores. De

igual forma los estudios actuales de bioquímica,

citológicos, histológicos, ecológicos y zoogeográficos

están siendo utilizados para caracterizar los distintos

taxa. Lo que trae como consecuencia continuos cambios

en la clasificación.

PHYLUM PORIFERA

Clase CALCAREA: esponjas pequeñas (menores de

10 cm de alto), de forma tubular o vasiforme, con

espículas de carbonato de calcio. Son todas marinas y se

distribuyen hasta los 100 m de profundidad. Sistema

acuífero tipo ascon, sycon o leucon.

Subclase CALCINEA

Orden Clathrinida - Clathrina

Orden Leucettida

Subclase CALCARONEA

Orden Leucosoleniida - Leucosolenia

Orden Sycettida - Grantia, Scypha (=Sycon)

Subclase PHARETRONIDIA

Subclase SPHINCTOZOA

Clase HEXACTINELLIDA: espículas de sílice de

seis puntas (hexactinal). Son todas marinas encontradas

a profundidades mayores de 200 m. Sistema acuífero

tipo sycon o leucon.

Subclase AMPHIDISCOPHORA

Orden Amphidiscosida

Orden Hemidiscosa

Subclase HEXASTEROPHORA

Orden Hexactinosida

Orden Lychniscosida

Orden Lyssacinosida

Orden Reticulosida

Page 4: Porifera 2010

Clase DEMOSPONGIAE: abarca el 95% de las

esponjas vivientes. Las espículas, si presentes son de

sílice y nunca del tipo hexactinal. Son marinas o

dulceacuícolas, sistema acuífero tipo leucon.

Subclase HOMOSCLEROMORPHA

Orden Homosclerophorida

Subclase TETRACTINOMORPHA

Orden Astrophorida (=Choristida) - Geodia

Orden Spirophorida - Cinachyrella

Orden Hadromerida - Tethya, Chondrilla, Cliona

Orden Axinellida

Orden Agelasida - Agelas

Orden Lithistida

Subclase CERACTINOMORPHA

Orden Halichondrida - Halichondria

Orden Haplosclerida - Callyspongia, Niphates

Amphimedon, Drulia, Spongilla

Orden Poecilosclerida - Mycale, Tedania

Orden Dictyoceratida - Ircinia, Dysidea

Orden Dendroceratida

Orden Verongiida - Aplysina, Pseudoceractinia

Orden Petrosiida

Clase SCLEROSPONGIAE: secretan una masa basal

calcárea, sobre la cual está el tejido vivo con espículas

de sílice y fibras de espongina. Viven en ambientes

crípticos en arrecifes coralinos entre 20 y 100 m de

profundidad. Sistema acuífero del tipo leucon.

Orden Ceratoporellida

Orden Stromatoporoida

Orden Tabulospongida

Orden Merliida

ACTIVIDADES

ACTIVIDAD 1. ANATOMIA BASICA

Ejercicio 1. Observe bajo una lupa las esponjas

suministradas. Identifique los poros y ósculos.

Dependiendo de la esponja se podrá observar las

espículas sobresaliendo del cuerpo. Compare la forma

del cuerpo con las figuras anexas. Haga un dibujo de

sus esponjas indicando las estructuras observadas, la

forma que tiene y otras características que crees

importante. Coloque la clasificación de cada una.

Figura 1. Morfología externa básica de una esponja y distintas formas de crecimiento de esponjas.

Page 5: Porifera 2010

DIBUJO DE LAS ESPONJAS:

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Page 6: Porifera 2010

ACTIVIDAD 2. TIPOS DE SISTEMAS ACUIFEROS

Ejercicio 2. Observe un corte longitudinal y otro

transversal de una esponja calcárea del género Scypha

o Sycon que posee un sistema acuífero del tipo

syconoide. La cavidad central es el espongiocele el

cual termina en el ósculo. Alrededor del espongiocele

están dispuestos los canales radiales tapizados de

coanocitos, los cuales generalmente son muy

pequeños para ser observados individualmente y

aparecen como una línea rosada más oscura. Haga un

esquema indicando los nombres de las estructuras y

clasificación.

Figura 2. Sistema acuífero tipo syconoide de una esponja Sycon (tomado de Hickman et al. 2002)

CORTE LONGITUDINAL

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

CORTE TRANSVERSAL

Page 7: Porifera 2010

ACTIVIDAD 3. REPRODUCCION

Ejercicio 3. Utilizando el mismo corte transversal de

la esponja calcárea Scypha, (C 1.2) ubique en los

canales radiales o en el interior del mesohilo huevos y

larvas anfiblástulas que estaban siendo incubadas.

Con auxilio de las ilustraciones anexas identifique las

estructuras observadas. Los huevos son estructuras

macizas y las larvas son huecas.

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Figura 3. Corte transversal de una esponja Scypha y corte de un canal radial con huevos y larva anfiblástula (tomado

de Bodini & Rada 1980)

Ejercicio 4. Observe una esponja de agua dulce del

Río Orinoco (Drulia browni) con gémulas en su

interior, las cuales son pequeñas esferas de coloración

blanquecina de aproximadamente 1-2 mm de

diámetro. Haga un esquema indicando las estructuras

observadas. Posteriormente observe una lámina de

gémulas de la especie Spongilla lacustris, identifique

y esquematice lo observado con ayuda del esquema

anexo.

Page 8: Porifera 2010

Figura 4. Corte transversal de una gémula de

Spongilla (tomado de Sherman & Sherman 1976)

GEMULA

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Especie:

ESPONJA COMPLETA

Phylum:

Clase:

Subclase:

Orden:

Género:

Especie:

Ejercicio 5. Explique como una gémula produce una nueva esponja

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ACTIVIDAD 4. ESQUELETO

Ejercicio 6. Observe una lámina de espículas mixtas

de esponjas (C 6.7). Busque (en pequeño aumento)

las megascleras, esquematice 3-4 tipos y con la ayuda

de la figura trate de identificarlas. Determine cuantos

ejes de crecimiento tiene las espículas, y en base a

esta característica diga si son monoaxón, diaxón,

triaxón, tetraxón o poliaxón. Luego con mayor

aumento (400 X) localice igual número de

microscleras y siga el mismo procedimiento.

Megascleras

Microscleras

Figura 5. Tipos de espículas megascleras y microscleras (tomado de Marshall & Williams 1980).

Page 10: Porifera 2010

Ejercicio 7. Observe una lámina de malla de espongina (C 6.6) o corte un pequeño trozo del esqueleto de una

esponja seca, monte en un porta objeto y observe la espongina. Esquematice. Observe el patrón de orientación de las

mallas.

Figura 6. Fibras de una red de espongina de una esponja (tomado de van Soest 1978).

BIBLIOGRAFIA

Básica:

Barnes, R.D. 1989. Zoología de los Invertebrados. 5a.

ed. Interamericana & McGraw-Hill, México, 957 pp.

Brusca, R.C. & G.J. Brusca 2005. Invertebrados. 2da.

ed., McGraw-Hill & Interamericana, Madrid, 1005 pp.

Hickman, C.P., L.S. Roberts & A. Larson 2002.

Principios Integrales de Zoología. Interamericana &

McGraw-Hill, Madrid, 895 pp.

Ruppert, E.E. & R.D. Barnes 1996. Zoología de los

Invertebrados. 6a. ed., McGraw-Hill & Interamericana,

México, 1114 pp.

De interés:

Bodini, R. & D. Rada 1980. Biología Animal

Laboratorio. Editorial Ateneo Caracas, Caracas, 336 p

Gardiner, M.S. 1978. Biología de los Invertebrados.

Ediciones Omega S.A., Barcelona, 940 pp.

Hartman, W.D. 1982. Porifera. pp: 641-666. In:

Synopsis and Clasification of Living Organisms. S.P.

Parker (eds.) McGraw Hill Book Co., New York, vol. 1,

1166 pp.

Hickman, C.P. & F.M. Hickman 1993. Laboratory

studies in integrated zoology. Mosby-Year Book Inc.,

St. Louis, 420 pp.

Hyman, L.H. 1955. The Invertebrates. vol. 1 Protozoa

through Ctenophora, McGraw-Hill, New York.

Marshall, A.J. & W.D. Williams. 1980. Zoología.Vol.1

Invertebrados. Editorial Reverté, Barcelona, 979 pp.

Meglish, P.A. 1972. Zoología de Invertebrados. H.

Blume Ediciones, Madrid, 906 pp.

Sherman, I.W. & V.G. Sherman 1976. The

invertebrates: function and form. A laboratory guide.

Macmillan Publishing Inc., New York, 334 pp.

Storer, T.I., R.L. Usinger, R.C. Stebbins & J.W.

Nybakken 1975. Zoología General. Ediciones Omega

S.A., Barcelona, 867 pp.

Villee, C.A., W.F. Walker Jr. & R.D. Barnes 1987.

Zoología. 6ed. Nueva Editorial Interamericana, México,

971 pp.