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Preferencia de hábitat por parte de mamíferos terrestres en la Orinoquia Colombiana.

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1.Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, 2. Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales

y Primatologia, 3. Fundación Panthera Colombia

RESUMEN

Los mamíferos representan un diverso conjunto de especies en términos de gremios

ecológicos y en las funciones que estos cumplen en el ecosistema. Por esto es importante entender como los ensamblajes de mamíferos cambian de acuerdo a diferentes presiones del ambiente. La Orinoquia colombiana cuenta con una matriz heterogénea de coberturas vegetales entre las cuales se encuentran los pastos nativos e introducidos, bosques de galería y rastrojos. Dada la heterogeneidad del paisaje la riqueza de mamíferos puede variar en un gradiente de vegetación de acuerdo a la preferencia de las especies por diferentes coberturas vegetales. Este estudio evalúa la preferencia de hábitat y patrones temporales de actividad de la comunidad de mamíferos presente en una zona ganadera con fragmentos de bosque conservado de la Orinoquia. A partir de este se encuentra que tanto las coberturas boscosas como las zonas abiertas de sabana son de importancia para los mamíferos de la zona pues los índices de riqueza son similares sugiriendo que existen pocas especies con preferencias marcadas por ciertas coberturas. Entre las especies que mostraron preferencias por coberturas boscosas se encuentran especies principalmente frugívoras-gramívoras como la lapa (Dasyprocta fuliginosa) y el pecarí de collar blanco (Pecari tajacu) cuya dieta esta relacionada a recursos vegetales presentes en los bosques. Esto sugiere que los bosques son elementos importantes en la conservación de especies puesto que su pérdida tendría efectos negativos sobre sus poblaciones. Adicionalmente al tener en cuenta los patrones de actividad para las especies se encontraron patrones de agrupación temporal tanto entre gremios ecológicos como para las interacciones depredador-presa. Los cuales sugieren que existen tanto patrones bióticos como de carácter antropológico que están afectando los picos de actividad de las especies de acuerdo al uso de las coberturas vegetales.

!ABSTRACT!!

Mammals! represent! a! complex! and! diverse! ecological! group.! Due! to! their!importance! representing! different! guilds! and! ecosystem! functions,! understanding!how!mammalian!assemblies!change!in!response!to!environmental!factors!may!useful!to! conservation! strategies! and! management! options.! The! Orinoquian! region! of!Colombia! is! characterized! by! a! heterogeneous! vegetation! matrix,! including! natural!grasslands,! exotic! pastures,! gallery! forests! and! secondary! habitats,! and! thus! it!represents! a! good! region! for! studying! habitat! selection! in!mammal! species.! In! this!study! species! richness,! habitat! choice,! and! temporal! patterns! of! activity! were!

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evaluated!for!mammals!present!in!a!cattle!ranch!area!located!in!the!Orinoquian!region!along! a! savannaDforest! gradient.! A! total! number! of! 17! mammals! species! where!recorded! showing! no! significant! difference! between! forest! and! savanna! areas!suggesting! that!only! few!species!prefer!one!over! the!other.! In! this!case! frugivorousDgranivorous! species! such! as! the! black! agouti! (Dasyprocta* fuliginosa)*and! the!whiteDlipped! pecari! (Pecari* tajacu)! showed! significant! preference! for! forest! areas! due! to!their!fruit!based!diet.!This!result!suggests!that!forest!areas!represent!a!key!element!to!these! species! conservation! for! their! loss! may! have! longDterm! negative! effects! over!population! dynamics.! On! the! other! hand,! activity! patterns! revealed! temporal!aggregation! between! trophic! groups! as! well! as! in! predatorDprey! relations! strongly!suggesting!that!biotic!and!abiotic!factor!may!be!influencing!species!temporal!patterns.!!

! INTRODUCCIÓN

Colombia es un país cuya ubicación geográfica ha permitido el despliegue de un

amplio mosaico de complejos ecosistemas ricos en diversidad de especies (Becerra 1997). El crecimiento económico del país, la explotación minera, tanto legal como ilegal, junto a la modificación de suelos para la ganadería y la plantación de extensos cultivos se han encargado de fragmentar los ecosistemas prístinos del mismo (Cabrera et al 2001), afectando así su riqueza.

La Orinoquia Colombiana esta comprendida por una matriz heterogénea del paisaje la cual incluye tanto de ecosistemas naturales como áreas destinadas al establecimiento de sistemas agrícolas de producción (Correa et al. 2006). Paisajes ampliamente heterogéneos como la Orinoquia tienden a modificar los patrones de diversidad de las especies presentes en la zona (Tews et al. 2004). Estos patrones de diversidad se encuentran asociados a características en la composición de la vegetación y el papel que estas juegan en la construcción del paisaje durante un periodo de tiempo determinado (Tews et al. 2004). Debido a que no todas las especies usan la vegetación de la misma manera existe evidencia tanto de respuestas una relación positiva como negativa (Tews et al. 2004) entre heterogeneidad del paisaje y diversidad de especies.

Los mamíferos representan una comunidad de especies diversa en términos tanto de gremios ecológicos como en los papeles que estos cumplen al mantener el funcionamiento del ecosistema (Ahumada et al. 2011). La comunidad de mamíferos de la Orinoquia se encuentra compuesta de al menos 318 especies comprendidas en un 76.8% por fauna venezolana y 68% colombiana (Pérez et al. 2009). Entre las especies más características se encuentra el jaguar (Panthera onca) denominado como objeto de conservación (OdC) para los Llanos Orientales (Díaz et al. 2010) debido a su valor ecológico como depredador tope, especie sombrilla, y con un amplio valor cultural para la zona (Payán et al. 2007). Al igual que el jaguar, la danta (Tapirus terrestris) representa una especies de alto valor ecológico y cultural para la zona. Adicionalmente a estos grandes mamíferos se encuentran especies de menor tamaño características de la zona como el chigüiro (Hydrochoerus hydrochaeris), el

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oso hormiguero (Tamandua tetradactyla) y el puercoespín arborícola (Coendou prehensilis) (Solari et al. 2013). La riqueza de mamíferos en la Orinoquia junto a los continuos cambios del paisaje hacen de este lugar interesante para la evaluación de cambios en la composición de especies presentes en la zona con respecto a la modificación de los ecosistemas naturales. Con el fin de evaluar los patrones de riqueza de mamíferos presentes en un área destinada principalmente a la ganadería se realizó un estudio de foto-trampeo durante dos meses en 8 hatos ubicados en el Casanare. El muestreo fue diseñado de forma que este abarcara diversos tipos de vegetación, incluyendo tanto ecosistemas naturales como aquellos modificados para uso agropecuario, para así evaluar cambios en la riqueza a lo largo de un gradiente de vegetación (Pardo & Payán, 2015). Debido a que los cambios en la riqueza de especies se encuentran asociados a características en la composición del paisaje (Tews et al. 2014) fue evaluada la preferencia de hábitat para todas las especies de mamíferos registradas de acuerdo a características de la cobertura vegetal así como de los cuerpos de agua. Esta preferencia por parte de las especies permitió distinguir entre especies generalistas y especialistas con el fin de entender cuales mamíferos son más sensibles a los procesos de perturbación. La riqueza de especies así como la preferencia de hábitat representan aspectos importantes en la ecología de los mamíferos presentes de la zona, pero, así como estos es también importante entender cambios a nivel comportamental. Para esto se realizó una evaluación de los patrones de actividad de las especies registradas. Los patrones de actividad permiten entender cambios en temporales entre gremios ecológicos (Lucherini et al. 2009), depredadores y sus presas (Harmsen et al. 2011) y la variación en estos con respecto a los patrones de actividad del hombre (Cardillo et al. 2004). En particular los patrones de agrupación o segregación temporal entre gremios han sido descritos como mecanismos de evasión desarrollados por las distintas especies para minimizar efectos de competencia o depredación en el caso de los carnívoros (Lurcherini & Lenguos 2003). De igual forma se ha encontrado que algunas especies de carnívoros cambian sus patrones de actividad de acuerdo al de sus presas para así maximizar la probabilidad de captura (Harmsen et al. 2011). MATERIALES & MÉTODOS Área del estudio

En la actualidad, los llanos colombianos representan una matriz de vegetación cambiante. En particular, el departamento del Casanare aún conserva el 66% (29412 km!) de sus ecosistemas naturales pero este, al igual que otros departamentos del país, no se encuentra exento del cambio en el uso de los suelos debido a la expansión tanto agrícola como petrolera (Correa et al. 2006). En cuanto a la expansión agrícola, el 72% de los suelos transformados corresponde a aquellos designados a la siembra de pastos para la ganadería (IDEAM 2007).

La zona geográfica comprendida por los municipios de Paz de Ariporo y Hato Corozal, Casanare, se caracteriza por un climas cálidos y un régimen de pluviosidad

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unimodal (Aldana et al. 2007). El área de muestreo comprendida por 81.62 !"! abarcaba 5 coberturas vegetales: mosaico de pastos y especies naturales, vegetación secundaria, bosque abierto inundable, bosque denso bajo inundable y herbazal denso inundable (IDEAM, 2007) (Fig 1). Junto a 8 hatos ganaderos presentes en la zona: La Arenosa (19N 218969, 655700), Bellavista - La Conquista (19N 222993, 653964), Palmarito (19N 220864, 655725), Carimagua (19N 226596, 657880),El Arbolito (19N 227827, 657623), Hato La Aurora (19N 246808, 667134), Canta Claro (19N 237083, 675363) y La Doctora (19N 237044, 681644) (Fig. 2). Cámaras trampa

Entre los meses de enero y marzo de 2016 se realizó un muestreo a partir de foto-trampeo con el fin de evaluar la riqueza de especies de mamíferos terrestres presentes en la zona. Previo al muestreo fue diseñada una grilla tentativa de muestreo con 60 estaciones individuales foto-trampeo usando el programa ArcMap® y la capa de ecosistemas terrestres más actualizado a la fecha (IDEAM, 2007). Con el fin de determinar un área mínima de muestreo que permitiera la captura tanto de mamíferos con rangos de hogar tanto grandes como pequeños (Silver, 2004) se utilizó al ocelote (Leopardus pardalis) como animal modelo debido a su presencia tanto en áreas conservadas como perturbadas (Emmons, 1997). Para esto, se siguió el diseño de muestreo propuesto por Díaz & Payán (2011) para ocelote en el llano colombiano, quienes proponen una distancia promedio entre cámaras de 1.2 km. A partir de esto se diseño un muestreo que constaba de 57 estaciones de foto-trampeo con una distancia promedio de 1 km entre ellas a lo largo de fragmentos de bosque presentes en 8 hatos ganaderos en la zona. La instalación de las estaciones de foto-tramepo fue realizada durante el mes de enero. Para esto fueron implementados 5 modelos de cámaras digitales: Cam Wildview (Xtreme II) (n=3), Cam Cuddeback (1170) (n=2), Cam Cuddeback (1149) (n=9), Panthera (V3, V4, V5) (n=41), Bushnell (B130) (n=2). Siguiendo la grilla previamente propuesta junto a rastros (huellas, heces o marcas en los árboles) que indicaran el uso de las trochas por parte de los animales fueron determinados los mejores sitios para la ubicación de las cámaras (Harmsen et al. 2011). Debido a la geografía del lugar, la extensión de los hatos ganaderos y los permisos requeridos para la puesta de cámaras, la grilla de muestreo fue modificada y rediseñada en campo (Fig.1). De esta forma se siguió el supuesto que sugería una distancia promedio entre estaciones de 1 km lo cual llevó a que la ubicación de las cámaras abarcara 5 tipos de vegetación: mosaico de pastos y especies naturales, vegetación secundaria, bosque abierto inundable, bosque denso bajo inundable y herbazal denso inundable (IDEAM, 2007). !

Todas las cámaras fueron revisadas y las pilas cambiadas una vez al mes durante febrero y marzo. De esta forma la información fue recopilada continuamente con el fin de alcanzar el esfuerzo mínimo de trampas noche (Tobler, 2008) el cual, garantiza la captura de especies cripticas y/o esquivas como el jaguar (Panthera onca) (Carbone et al. 2001). Coberturas vegetales

La heterogeneidad del paisaje refleja un amplia gama de coberturas vegetales las cuales pueden ser utilizadas por las animales de distintas formas. Debido a la distribución

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poco homogénea de las estaciones de foto-trampeo a lo largo de 5 coberturas vegetales, la cual hacia de los análisis para algunas coberturas poco significativos, se optó por la creación de dos categorías vegetales de acuerdo a sus porcentajes de cobertura boscosa. Por medio del programa QGis:Lyon2.12® y el mapa de bosque/no bosque (IDEAM 2012) fueron evaluados los porcentajes de cobertura boscosa para un área de 3.14 !"! correspondiente a un área de 1 km de radio (buffer) para cada estación de foto-trampeo (Fig. 2). Puesto que, la cobertura vegetal sobre la cámara no es constante a lo largo del área utilizada por una o varías especies, el diseño del un buffer permite abarcar la cobertura boscosa total presente entre las estaciones.

A partir de los porcentajes de cobertura obtenidos para cada una de las estaciones

los datos fueron ingresados en el programa R®. Por medio de este se realizó un análisis de chi-cuadrado (!!) el cual permitió agrupar las coberturas vegetales en las categorías denominas Bosque (n=27) y Sabana (n=30). !Riqueza de especies

La riqueza de especies fue determinada tanto para el muestro completo como para cada uno de los tipos de vegetación individualmente. Para cada uno de los análisis fueron tomados todos los registros individuales de especies de mamíferos registrados durante el muestreo. Posteriormente se construyeron tres bases de datos de acuerdo a la categoría de vegetación.

Todas las bases de datos fueron evaluadas por medio del programa iNext® (http://chao.stat.nthu.edu.tw/blog/software-download/), por medio del cual se obtuvieron los índices de completitud Chao 1 y cobertura (Chao et al. 2012) con sus respectivos intervalos de confianza del 95%. Para cada tipo de cobertura fueron evaluados los registros individuales de especies utilizando 40 nodos y 100 bootstraps (Colwell et al. 2013, Chao et al. 2012). Preferencia de hábitat

La preferencia de hábitat fue determinada para cada una de las especies de mamíferos utilizando 3 características del paisaje: distancia al bosque, cobertura boscosa y distancia a cuerpos de agua permanentes. Con el fin de determinar las distancias todos los mapas fueron digitalizados en el programa QGis:Lyon2.12@ junto a las capas de bosque/no bosque (IDEAM 2010) y drenaje tanto doble como sencillo (IDEAM 2010). Todas las capas fueron posteriormente convertidas en rastres y posteriormente agrupadas por medio del método de Ward con el fin de agrupar aquellas estaciones con características vegetales similares.

A partir de los datos obtenidos de los mapas para cada una de las estaciones de foto-trampeo y los registros de presencia- ausencia correspondientes a cada especies se realizaron modelos lineales generalizados en el programa R®. Puesto que la matriz de presencia-ausencia es de carácter binomial fueron realizadas regresiones logarítmicas por cada componente del paisaje para cada una de las especies.

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Patrones de actividad

Los patrones de actividad de todas aquellas especies de mamíferos que tuvieran más de un único registro fueron graficados utilizando el paquete gglpot2 de R®. Las especies fueron separadas de acuerdo a sus hábitos en cuatro categorías: catemeral, crepuscular, diurno y nocturno. Posterior a esto se realizaron análisis de superposición temporal a partir de estadísticos de Kernel (Foster et al. 2013), presentes en el paquete overlap de R®, tanto para relaciones depredador-presa como relaciones al interior de gremios ecológicos. El estadístico de superposición de Kernel evalúa los coeficientes de sobrelapamiento (∆)!bajo dos curvas que en este caso corresponden a las graficas de actividad individuales por especie. Debido a que estos coeficientes son sensibles al tamaño de la muestra, razón por la cual, fueron tenidos en cuenta dos estimadores en este estudio: ∆!!para muestras menores a 50 registros y ∆! para muestras mayores a 75 individuos. Estos dos coeficientes son evaluados en una escala de 0 a 1 donde el primero indica que no existe sobrelapamiento temporal mientras que el 1 indica un sobrelapamiento total en los patrones de actividad. DISCUSIÓN & RESULTADOS

El esfuerzo total de muestreo fue de 3610 trampas noche de las cuales 2618 fotografías correspondían a especies silvestres. Entre los registros fueron capturadas 17 especies de mamíferos pertenecientes a diversos gremios ecológicos (Tabla 1). En cuanto a la riqueza total de especies se obtuvo un índice de completitud de 0.996, esto sugiere que el número de especies observadas es cercano al número total de especies presentes en la zona (Chao et al. 2013).

Las curvas de acumulación de especies en los dos tipos de categoría vegetal muestran que la riqueza es homogénea a lo largo del paisaje (Fig. 3). Dada la superposición de los intervalos con el número de especies observadas para cada uno de los tipos de vegetación es posible afirmar que tanto las sabanas naturales como los bosques son de gran importancia para la comunidad de mamíferos (Garrote & López 2015, Pardo & Payán 2015). En cuanto a las diferencias observadas entre las curvas estas pueden ser atribuidas a la ausencia de registros de especies frugívoras, con la excepción de Dasyprocta fuliginosa, en sabana (Tabla 1). La ausencia de estas especies puede estar relacionada a la falta o baja disponibilidad de recursos presentes en la sabana con respecto al bosque (Sullivan & Sullivan 2001). Preferencia de hábitat

La preferencia de hábitat fue evaluada para todas las especies de mamíferos con registros mayores a 1. En este caso, únicamente tres especies mostraron preferencia por características particulares del paisaje definidas como cobertura boscosa, distancia al bosque y distancia a los cuerpos de agua. A pesar de la estrecha relación entre los cuerpos

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de agua y las zonas boscosas (Romero et al. 2013) ninguna especie mostró una preferencia particular por la cercanía o lejanía al agua.

En cuanto a las coberturas boscosas dos especies de herbívoros presentaron preferencia particular por estas. Particularmente la paca (Cuniculus paca) prefiere áreas con coberturas boscosas mayores al 60% (Fig. 4). Esto esta fuertemente relacionado a los componentes principales de la dieta de estos animales la cual incluye frutos y tubérculos (Emmons 1997) presentes en zonas boscosas. La estrecha relación entre este mamífero con la cobertura boscosa sugiere que tanto la reducción como la fragmentación de estas áreas puede tener efectos negativos sobre las poblaciones (Railsback et al. 2003). !

Al igual que la paca, el pecarí de collar blanco (Pecari tajacu) prefiere áreas boscosas o cercanas a estos (Fig 5). Debido a su dieta, la cual se compone principalmente de frutos y semillas (Emmons 1997), los pecaríes fueron registrados tanto en bosque como al borde de estos. Aunque se presentaron algunos registros en sabana estos nunca fueron a más de 300 m del bosque de borde sugiriendo que estos hacen uso de la sabana y bosques en proceso de sucesión para moverse entre parches (García-Marmolejo et al. 2015). !

En cuanto a especies que mostraron preferencia por zonas de sabana se encuentra el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus)(Fig. 6). Aunque esta especie también fue registrada al interior de bosque más del 60% de los registros fueron exclusivos de sabana. Esto se debe tanto a su dieta principalmente herbívora como a su anatomía, la cual debido al tamaño de sus astas hace difícil el desplazamiento del animal al interior de los bosques (Emmons 1997). Patrones de actividad

Los patrones de actividad de las especies permitió dividirlas en cuatro grupos: catemerales, crepusculares, diurnos y nocturnos. En cuanto a las especies catemerales se encuentran el chigüiro (Hydrocheris hydrochaerus), el oso hormiguero gigante (M. tridactyla) y el venado toche (Mazama americana), los cuales fueron registrados activos a lo largo de las 24 h del día. En particular estas especies muestran picos de actividad más marcados en la sabana que en el bosque (Fig. 7). Esto se debe a que estas especies usan los bosques como zonas de descanso mientras que las sabanas son los lugares donde realizan procesos de forrajeo activo (Hernández et al 2013).

Las especies diurnas están compuestas principalmente por herbívoros con excepción

del yaguarundí (Herpailourus yagouaroundi) quien fue el único carnívoro de hábitos no nocturnos presente en el muestro (Fig. 7). Entre los herbívoros se encuentran el venado de cola blanca (O. virignianus), el pecarí de collar blanco (P. tajacu) y el picure (D. fuliginosa) los cuales presentan picos marcados de actividad durante horas crepusculares. La mayoría de estas especies presentaron patrones similares tanto en sabana, a diferencia de las otras especies el picure tiende a hábitos crepusculares en zonas de sabana.

Las especies nocturnas están compuestas principalmente por carnívoros, una especie de mirmecófago y un frugívoro (Fig. 7). Entre los carnívoros se encuentras los dos felinos más grandes del país, el jaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor), junto al

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ocelote (Leopardus pardalis) y el zorro cangrejero (Cerdocyon thous). La agregación temporal de los carnívoros se puede deber a varias causas entre las cuales se encuentran los patrones de actividad de sus presas (Harmsen et al. 2011), evitar encuentros entre ellos (Romero et al. 2010) o las horas de actividad de los trabajadores de en la zona (Pardo & Payán 2015). Los índices de superposición de Kernel muestran como los patrones de actividad de presas y depredadores se encuentran agregados temporalmente entre ellos. En cuanto a los depredadores los valores de superposición (∆!,∆!)! para las especies de carnívoros nocturnas son mayores al 60% indicando una agregación temporal marcada entre especies (Tabla 2) (Lucherini et al. 2009). Aunque los patrones son continuos entre especies la relación jaguar-puma presenta un superposición menor (∆!= 0.699) indicando que estos felinos no se agregan temporalmente. Esto también se encuentra relacionado al uso de la vegetación por parte de los felinos, mientras que el jaguar fue registrado principalmente al interior de bosque los pumas fueron registrados con mayor frecuencia en la sabana.

En cuanto a las relaciones depredador-presa se encontraron patrones de agrupación entre 4 carnívoros del muestreo y sus principales presas registradas para la zona. En cuanto al yaguarundí este no fue tenido en cuenta debido a su dieta esta basada principalmente en mamíferos pequeños los cuales fueron rara vez registrados durante el muestreo. Por otro lado, tanto el puma como el ocelote mostraron patrones de agrupación (∆!≈ 0.91) mostrando que la actividad de las presas esta influenciando los patrones de los felinos (Harmsen et al. 2011). En cuanto al jaguar y sus presas, pecarí y chigüiro, el índice de superposición es menor (∆!≈ 0.75) lo cual sugiere que estos la actividad de estos felinos puede tener una relación con respecto a los patrones de sus presas pero estos no son los únicos que tienen un efecto sobre estos.

CONCLUSIONES

La riqueza de especies de mamíferos es homogénea a lo largo del paisaje. Dada la superposición de los intervalos con el número de especies observadas para cada uno de los tipos de vegetación es posible afirmar que tanto las sabanas naturales como los bosques son de gran importancia para la comunidad de mamíferos. Aunque existen especies con preferencias marcadas por cierto tipo de coberturas es importante resaltar que la mayoría de mamíferos terrestres hacen uso de los diversos tipos de coberturas de forma similar. Indicando que al mantener las sabanas naturales o la modificación moderada de espacios para la siembra de pastos brinda lugares de paso y alimentación que aún pueden ser utilizados por las especies.

En cuanto a las especies que presentan preferencias marcadas por coberturas boscosas como lo son la lapa (C. paca) y el pecarí (P. tajacu) sus poblaciones serán más susceptibles a la pérdida de los bosques. Debidos a su dieta hervibora con componentes frugívoros es posible que la sabana no represente un lugar rico en recursos que puedan satisfacer las necesidades de estas especies. Acompañado de esto estas especies representan un componente fundamental en la dieta de los dos carnívoros más grandes reportados para la zona, jaguar (P. onca) y puma (P. concolor); razón por la cual una disminución en la

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poblaciones de estos herbívoros puede tener efectos negativos sobre la población de los carnívoros y finalmente sobre todo el ecosistema en general.

Los patrones de actividad de las especies muestran una fuerte relación entre los

depredadores y sus presas en sus picos de actividad. Sugiriendo que los carnívoros se mueven de acuerdo a sus presas lo cual lleva a una agrupación temporal entre gremios ecológicos. Estos patrones de agrupamiento también pueden estar siendo afectados por las actividades antrópicas presentes en la zona, pues se ha reportado que las especies en general tienden a evitar encuentros con humanos. Aunque las actividades antrópicas en la zona debido al carácter extensivo de la ganadería no tienen efectos tan marcados como lo son las actividades dirigidas a la siembra o a la extracción minera estas tienen una influencia directa sobre los patrones de las especies. AGRADECIMIENTOS

En primer lugar quiero agradecerle a los dueños de los hatos ganaderos sin quienes no hubiera sido posible este proyecto. Al equipo de Panthera Colombia por todos los años llenos de nuevos aprendizajes y por permitirme participar de una organización que apoya incondicionalmente los proyectos de sus investigadores más jóvenes. A Emilio Realpe y su equipo de investigadores del Laboratorio de zoología y ecología acuática (LAZOEA) por su apoyo durante el proyecto. Finalmente quiero agradecer a mi familia y a mis amigos pues si su apoyo incondicional este proyecto no hubiera sido el mismo. BIBLIOGRAFÍA

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22. PAGLIA, A.P., DA FONSECA, A.B.;, RYLANDS, A.B., HERRMANN, G., AGUIAR, L.M.S.; CHIARELLO, A.G.: PATTON, J. L. (2012). Annotated checklist of Brazilian mammals 2° Edição. Occasional Papers in Conservation Biology (Vol. 6).

23. PARDOVARGAS, L. E., & PAYÁN GARRIDO, E. (2015). Mamíferos de un agropaisaje de palma de aceite en las sabanas inundables de Orocué, Casanare, Colombia. Biota Colombiana, 16(1).

24. PAYÁN GARRIDO, E., QUICENO, M. P., & FRANCO, A. M. (2007). Los felinos como especies focales y de alto valor cultural. Serie de Especies Colombianas (Vol. 7). Bogotá: Instituto Humboldt Colombia.

25. RAILSBACK, S., STAUFFER, H. B., & HARVEY, B. C. (2003). What can Habitat Preference Models Tell Us? Tests Using a Virtual Trout Population. Ecological Applications, 13(6), 1580–1594.

26. ROMERO-RUIZ, M., ETTER, A., SARMIENTO, A., & TANSEY, K. (2013). Spatial and temporal variability of fires in relation to ecosystems , land tenure and rainfall in savannas of northern South America. Global Change Biology, (2010), 2013–2023.

27. SULLIVAN, T.P. & SULLIVAN, D.S. (2001) Influence of variable retention harvests on forest ecosystems. II. Diversity and population dynamics of small mammals. Journal of Applied Ecology, 38, 1234–1252.

28. TEWS, T., BROSE, U., GRIMM, V., TIELBÖGER, K., WICHMANN, M. ., SCHWAGER, M., & JELTSCH, F. (2004). Animal species diversity driven by habitat heterogeneity / diversity!: the importance of keystone structures. Journal of Biogeography, 31, 79–92.

29. TOBLER, M. W., S. E. CARRILLO-PERCASTEGUI, R. LEITE-PITMAN, R. MARES Y G. POWELL. (2008). An evaluation of camera traps for inventorying large-and medium- sized terrestrial rainforest mammals. Animal Conservation 11:169-178

! 12!

ANEXO 1: GRAFICAS & MAPAS

Figura 1. Ubicación de 57 estaciones individuales de foto-trampeo con una distancia promedio de 1 km entre ellas.

!

! 13!

ANEXO&1:&GRAFICAS&&&MAPAS&!!

!

Figura 2. Mapa con las estaciones de foto-trampeo con sus respectivos buffers los cuales abarcan tanto áreas de sabana como bosque.

! 14!

ANEXO 1: GRAFICAS & MAPAS

Figura 3. Curvas de acumulación de especies bajo el índice de completitud de Chao con sus respectivos intervalos de confianza del 95% para cada una de las categorías de vegetación. La curva verde corresponde al

bosque con un valor de Chao de: 0.998 y la café para sabana con un valor de Chao de: 0.999.

0 500 1000 1500

05

1015

20

Riqueza de especies

Numero de individuos

Riqueza

0 500 1000 1500

05

1015

20

0 500 1000 1500

05

1015

20

0 500 1000 1500

05

1015

20

0 500 1000 1500

05

1015

20

0 500 1000 1500

05

1015

20

BosqueSabana

! 15!

ANEXO 1: GRAFICAS & MAPAS !!!!!

!!!!!

Figura 4. Regresión logística entre cobertura boscosa y registros de paca (D. fuliginosa) la línea muestra una tendencia con un valor p= 0.037.

!&

0.0 0.5 1.0 1.5

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Relacion C.paca y cobertura boscosa

Cobertura boscosa

Reg

istro

s pa

ca

! 16!

ANEXO 1: GRAFICAS & MAPAS !!

!!Figura 5. Regresión logística entre la distancia al bosque y registros de pecaría de collar blanco (Pecari

tajacu) la línea muestra una tendencia con un valor p= 0.031. !!!!

0 200 400 600 800

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Relacion P.tajacu & Distancia al bosque

Distancia al bosque (m)

Registros

! 17!

!ANEXO 1: GRAFICAS & MAPAS

!

!

Figura 6. Regresión logística entre la distancia al bosque y registros de venado (Odocoileus virginianus) la línea muestra una tendencia con un valor p= 0.036.

!!!!

0 200 400 600 800

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Relacion O.virginianus & Distancia al bosque

Distancia al bosque (m)

Registros

! 18!

ANEXO 1: GRAFICAS & MAPAS !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

Figura 7. Patrones de actividad correspondientes a todas las especies separados por categorías de actividad.

! 19!

ANEXO 2: TABLAS

TAXA$ GREMIO$ECOLÓGICO$ VEGETACIÓN$

Orden& Familia& Especie&

Cárnivoro&

Folívoro&

Frugívoro&

Granívoro&

Herbívoro&

Insectívoro&

Mirm

ecofago&

Omnívoro&

Bosque

&

Sabana&

Didelphimorphia& Didelphidae& Didelphis)marsupialis) & & X& & & & & X& X& &Pilosa& Myrmecophagidae& Myrmecophaga)tridactyla) & & & & & & X& & X& X&Pilosa& Tamandua& Tamandua)tetradactyla) & & & & & & X& & X& X&

Cingulata& Dasypodidae& Dasypus)novemcinctus) & & & & & X& & X& X& &Artiodactyla& Cervidae& Mazama)americana) & & X& & X& & & & X& &Artiodactyla& Cervidae& Odocoileus)virginianus) & & & & X& & & & X& X&Artiodactyla& Tayassuidae& Pecari)tajacu) & & X& X& X& & & & X& X&Carnivora& Canidae& Cerdocyon)thous) & & & & & X& & X& X& X&Carnivora& Mustelidae& Eira)barbara) & & X& & & & & X& X& &Carnivora& Felidae& Herpailourus)yagouaroundi) X& & & & & & & & X& X&Carnivora& Felidae& Leopardus)pardalis) X& & & & & & & & X& X&Carnivora& Felidae& Panthera)onca) X& & & & & & & & X& X&Carnivora& Felidae& Puma)concolor) X& & & & & & & & X& X&Rodentia& Erethizontidae& Coendu)prehensilis) & X& X& X& & & & & X& &Rodentia& Cuniculidae& Cuniculus)paca) & & X& X& X& & & & X& &Rodentia& Dsyproctidae& Dasyprocta)fuliginosa) & & X& & & & & & X& X&Rodentia& Hydrochoerus& Hydrochoerus)hydrochaeris) & & & & X& & & & X& X&

Tabla 1. Especies de mamíferos registradas durante el muestreo agrupadas en gremios ecológicos según la clasificación hecha por Paglia et al. (2012). !

! 20!

ANEXO 2: TABLAS

Carnívoros Relación ∆! ∆!

Jaguar - Puma 0.699 0.686 Jaguar - Ocelote 0.735 0.736 Jaguar - Zorro 0.723 0.728

Puma - Ocelote 0.916 NA Puma - Zorro 0.921 NA

Ocelote - Zorro 0.955 NA Depredador-Presa

Relación ∆! ∆! Jaguar-Chigüiro 0.75 NA

Jaguar-Pecarí 0.745 0.728 Puma-Venado 0.905 NA

Ocelote - Picure 0.902 NA

Tabla 2. Valores de superposición de Kernel ∆! y ∆! para las relaciones entre carnívoros así como depredador presa según Hunter & Barret (2011). !