Bloque III (2): Pteridfitos (helechos)

Introduccin a los cormfitos Los helechos (Div. Pteridophyta) La evolucin de los cormfitos primitivos

Estructura del esporfito en los cormfitos o plantas vasculares: aparatos radicular, caulinar y foliar Races absorcin de agua y nutrientes minerales disueltos, a travs de los pelos radiculares fijacin y sujeccin del esporfito al sustrato acumulacin de reservas de nutrientes fotosintetizados en los rganos areos

Funciones

rganos perdurantes subterrneos en plantas que viven ms de un ao rganos de propagacin vegetativa

Especializaciones

Tallos (vstagos, ejes caulinares) rganos portadores de hojas (arquitectura del aparato fotosinttico), flores y frutos transporte de agua y nutrientes (entre rganos subterrneos y areos, y entre stos) acumulacin de reservas de nutrientes

Funciones

pueden contribuir significativamente a la fotosntesis (reducciones secundarias del aparato foliar) rganos perdurantes en las plantas vivaces (tallos modificados: rizomas, bulbos) rganos de multiplicacin vegetativa y propagacin (tallos modificados: estolones, rizomas )

Especializaciones

Hojasrganos que nacen de los tallos, tienen crecimiento limitado y presentan una estructura dorsiventral fotosntesis (rganos asimiladores) regulacin del intercambio gaseoso (liberacin de vapor de agua y absorcin de CO2) de la planta, a travs de los estomas reproduccin: hojas especializadas: esporofilos (microesporofilos y megaesporofilos) u hojas frtiles, sobre las que se formarn los meiosporangios (microsporangios y megasporangios)

Funciones:

Biotipos o Formas vitales Tipos estructurales segn la disposicin de las

yemas de renovacin y las partes de la planta adulta que perduran de un ao al siguiente

Biotipos o formas vitales de los cormfitos (las partes en negro perduran en invierno, las restantes mueren) A,B, camfitos (Vinca, Vaccinium); C, fanerfito (haya, Fagus sylvatica) D-F, hemicriptfitos (D, diente de len, Taraxacum, como ejemplo de planta con roseta foliar; E, hemicriptfito estolonfero, Ranunculus repens; F, hemicriptfito rizomatoso, Lysimachia) G,H, gefitos (G, gefito rizomatoso, Anemone; H, gefito tuberoso; Crocus) I, terfito: amapola, Papaver rhoeas) J,K, helfitos; L, hidrfito

Biotipos o Formas vitales de las plantas vasculares (1)Fanerfitos (gr. phaners: evidente) Plantas leosas de porte arborescente o arbreo en estado adulto (con tronco y copa bien diferenciados), y con yemas de renovacin situadas a ms de 2-3 m del suelo Nanofanerfitos Plantas leosas arbustivas, con yemas de renovacin superiores situadas entre 50-75 cm y 2-3 m de altura sobre el suelo, ramificadas desde la base o sin distincin clara entre tronco y copa. Camfitos (gr. chamaiphys: planta baja) Plantas leosas de pequeo porte (arbustos rastreros, subarbustos, matas), con yemas de renovacin situadas a menos de 50-75 cm de altura sobre el suelo, sin diferenciacin entre tronco y copa Hemicriptfitos Plantas herbceas vivaces, con yemas de renovacin situadas a ras de suelo, sobre rizomas, estolones, rosetas o races superficiales (los hemicriptfitos bienales viven hasta dos aos, floreciendo en el segundo) Gefitos (=Criptfitos; gr. krypts: oculto) Plantas herbceas vivaces, con yemas de renovacin subterrneas en rizomas, bulbos o tubrculos Terfitos (gr. thros: verano) Plantas herbceas anuales, que completan su ciclo biolgico en menos de un ao; subsisten durante la estacin desfavorable slo en forma de semilla y carecen de otros rganos perennantes

Biotipos o Formas vitales (2)Lianas (bejucos) Plantas que trepan apoyndose sobre otras o adhirindose a ellas mediante zarcillos, races adventicias, tallos trepadores, etc. Epfitos Plantas que germinan, enrazan y se desarrollan sobre otras, parasitndolas o no Parsitos Plantas que parasitan a otras. Pueden haber perdido secundariamente la capacidad fotosinttica (holoparsitos) o no (hemiparsitos). Helfitos Plantas anfibias, que enrazan en el suelo sumergido o encharcado, pero tienen los rganos asimiladores y reproductores fuera del agua Hidrfitos Plantas acuticas, enraizadas en el fondo o flotantes, con hojas sumergidas o flotantes y flores sumergidas o emergentes Helfitos e hidrfitos muestran distintas adaptaciones al ambiente acutico: reduccin del aparato radicular y del sistema vascular, reduccin cuticular y estomtica, mayor relacin superficie/volumen de las hojas, diferenciacin morfolgica entre hojas sumergidas y flotantes, ausencia de tricomas, hbito herbceo, desarrollo de aernquimas (flotabilidad, difusin O2), polinizacin y diseminacin particulares, etc Otros biotipos:

(Div. Pteridophyta)

Los helechos

Ciclos biolgicos de helechos isospreos y heterospreos

Ciclo biolgico de los helechos isospreos (Cl. Filicopsida: Polypodium)Seccin de la lmina a nivel del soro Esporfito juvenil con 1 hoja y races

Esporfito adulto

Embrin en desarrollo

Esporangio (2n) con esporas (n) Espora Espora germinando

Zigoto (2n)

2n n

en arquegonio (n) Fecundacin Espermatozoides

Arquegonio

Anteridio

Gametfito joven

Gametfito (protalo)

Protalo de helecho (Cl. Filicopsida)

Esporfito adulto de helecho (Cl. Filicopsida,

Athyrium)

Soros (agrupaciones de esporangios) en el envs de una fronde de Polypodium

Ciclo biolgico de helecho heterospreo (Cl. Lycopodiopsida: Selaginella)

Diversificacin evolutiva de los helechos y sistemticaDivisin Clase Rhyniopsida Psilotopsida

Pteridophyta

Lycopodiopsida

Equisetopsida

Filicopsida

Rhynia

Cl. Rhyniopsida Esporfito: 1 dm-2 m, dictomo, sin hojas diferenciadas, sin verdaderas races (con rizoides)

Esporangios: terminales, solitarios o agrupados Esporas: isospreos Fsiles silrico-devnicos (400-350 Ma) Son las plantas terrestres ms antiguas con tejidos vasculares y estomas

Filogenia probable de los helechos fsiles devnicos (Cl. Rhyniopsida)

Cl. Psilotopsida Esporfito: dictomo, con microfilos; sin races, con rizoides tubulososProtalos: subterrneos (micorrizas)

Esporas: Isospreos 4 spp, tropicales (1 en Espaa: Cdiz, protegida)

detalle del tallo y microfilos; c) sinangios; d) corte del sinangio; e) esporas

Psilotum nudum a) esporfito; b)

Cl. Lycopodiopsida (licopodios)Esporfito: dictomo, con microfilos (hojas pequeas, escamosas, uninerves)

Esporangios: en conos terminales, sobre microfilos Esporas: isospreos (Lycopodiales) o heterospreos (Selaginellales, Isoetales anfibios-) 1200 spp (20 en P. Ibrica) Fsiles arbreos (-40 m) en el Carbonfero Lycopodium clavatum a) esporfito; b)

detalle del tallo con microfilos; c) estrbilo, esporfilos con esporangios; d) microfilos; e) esporfilos con esporangio; f) esporas

Cl. EquisetopsidaEsporfito: tallos articulados, con nudos y entrenudos, hojas reducidas (microfilos) y soldadas en vainas en torno a los nudos

(equisetos)

Esporangios: en conos terminales sobre esporofilos con forma de sombrilla Esporas: isospreos (heterospreos en grupos fsiles)32 spp (8 en P. Ibrica) (fsiles paleozoicos y carbonferos)Equisetum variegatum a) esporfito; b) nudo con vainade microfilos; c) estrbilo inmaduro; d) estrbilo maduro; e) detalle de la vaina de micrfilos; f) esporangiforos vistos en su cara interna con los esporangios, y externa; g) espora con elteres

Cl. Filicopsida (helechos megafilos)Esporfito: Tallos poco ramificados y cortos, a menudo subterrneos (rizomas); hojas de tipo megafilo (frondes)

Esporangios: en el margen o el envs de las frondes Esporas: isospreos (excepto

hidroptrides acuticos- y ciertos fsiles: primoflices) 9000 spp, sobre todo tropicalesCheilanthes maderensis a) esporfito; b)

base de la fronde; c) fronde; d) pinna vista por el envs; e) detalle del pseudoindusio y de los esporangios; f) esporangio; g) espora.

Modos de vida de los helechos Gametfito y fecundacin dependientes de fase acutica Terrestres: ambientes sombros y frescos (bosques lluviosos o de ribera); algunos epfitos; tambin en roquedos y pedregales Acuticos: unos pocos adaptados secundariamente (Isoetes, hidroptrides) E.g. sensibles a las alteraciones del hbitat; varias especies protegidas Pocos endemismos (Asplenium, Dryopteris), pero muchas especies raras, con poblaciones escasas o alta especificidad de hbitat Algunas especies (equisetos, helechos megafilos) tienen inters farmacutico

Procesos evolutivos de los cormfitos primitivos

Cronologa presumible de la evolucin de las plantas terrestres

Pteridfitos c) Cl. Rhyniopsida; d) Cl. Psilotopsida; e) Ord. Lycopodiales; f) Ord. Isoetales; g) Ord. Selaginellales; h) Cl. Equisetopsida; i-k) Cl. Filicopsida