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RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue evaluar los efectos de dos ciclos deseleccin recproca recurrente realizados en las poblaciones 902(A) y 903 (B) de maz (Zea mays L.), de Valles Altos, Mxico, pro-venientes del Centro Internacional de Mejoramiento de Maz yTrigo (CIMMYT), en suelos con alto y bajo contenido de nitrge-no. Con los ciclos 0, 1 y 2 de seleccin en las poblaciones A y B seformaron nueve cruzas AiBj (i, j= ciclo 0, 1, 2). La generacin F2del ciclo i de la poblacin A y del ciclo j de la poblacin B, lascruzas AiBj y los testigos ACROSS96902, ACROSS96903,CMS929001, ASPROS721 y CMS939083, se evaluaron en sueloscon alto y bajo contenido de nitrgeno en El Batn, Mxico y ensuelos con alto contenido de nitrgeno en Montecillo, Mxico, en2000 y 2001. El diseo experimental usado fue bloques completosal azar con tres repeticiones. El rendimiento de grano promediode las cruzas AiBj (8.24 t ha1) no fue estadsticamente diferente alde los testigos (8.45 t ha1), y las poblaciones Bj fueron las de menorrendimiento (5.55 t ha1). No hubo diferencias significativas entregenotipos de cada poblacin. La ganancia en rendimiento de gra-no por ciclo de seleccin no fueron significativas y la heterosis res-pecto al progenitor medio tampoco lo fue.

Palabras clave: Zea mays L., heterosis, mejoramiento poblacional.

INTRODUCCIN

Mediante el mejoramiento gentico se han obte-nido variedades mejoradas de maz (Zea maysL.) de polinizacin libre e hbridos de alto ren-dimiento (Duvick, 1984). Las metodologas de seleccinse dividen en intra e interpoblacionales (Hallauer y Mi-randa, 1988); en las primeras se aprovecha la varianzagentica aditiva y en las segundas las varianzas aditiva yde dominancia. Este es el caso de la seleccin recprocarecurrente (Comstock et al., 1949), que ha sido eficaz

SELECCIN RECPROCA RECURRENTE EN POBLACIONES DE MAZDE VALLES ALTOS EN SUELOS CON ALTO Y BAJO CONTENIDO

DE NITRGENO, EN MXICORECIPROCAL RECURRENT SELECTION IN MEXICAN HIGLAND VALLEYS MAIZE

POPULATIONS UNDER HIGH AND LOW SOIL NITROGEN CONTENT

Esa del Carmen Moreno-Prez1, David Lewis-Beck2, Tarcicio Cervantes-Santana3 y Jos L. Torres-Flores2

1Departamento de Fitotecnia. Universidad Autnoma Chapingo. Chapingo Mx. Km. 34.5 Carr. Mxi-co-Texcoco. 56230. Fax: 01(595) 95 21642. 2Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo.Lisboa 27. Apartado Postal 6-641. 06600, Mxico, D.F. 3Programa en Gentica. Instituto de RecursosGenticos y Productividad. Colegio de Postgraduados. 56230. Montecillo, Estado de Mxico.(mope65@correo.chapingo.mx)

Recibido: Noviembre, 2002. Aprobado: Enero, 2004.Publicado como ARTCULO en Agrociencia 38: 305-311. 2004.

ABSTRACT

The objective of this study was to evaluate two cycles of reciprocalrecurrent selection in Highland Valley maize (Zea mays L.)populations 902 (A) and 903 (B), from the International Maizeand Wheat Improvement Center of (CIMMYT) in soils with highand low nitrogen content. Using selection cycles 0, 1 and 2 ofpopulations A and B, nine crosses AiBj (i, j=cycle 1, 2, 3) wereformed. The F2 generation of cycle i of the A population and cyclej of the B population, the AiBj crosses, plus ACROSS96902,ACROSS96903, CMS929001, ASPROS721 and CMS939083 ascontrols, were evaluated in soils with high and low nitrogen at ElBatn, Mxico, and in high nitrogen soils at Montecillo, Mxico, in2000 and 2001. The experimental design was a randomizedcomplete block with three replications. The average yield of thecrosses AiBj (8.24 t ha1) was not statistically different from thecontrols (8.45 t ha1), and populations Bj had the lowest yield (5.55t ha1). No significant differences were found between genotypesof the two populations. Improvement in grain yield per cycle ofselection was not significant and nor was heterosis for averageparent.

Key words: Zea mays L., heterosis, population improvement.

INTRODUCTION

Improved varieties of open pollination and high-yieldmaize (Zea mays L.) have been obtained throughgenetic improvement (Duvick, 1984). Selectionmethods are divided into intra and interpopulationmethods (Hallauer and Miranda, 1988). In the former,additive genetic variance is used and in the latter additiveand dominance variances are used. This is the case ofreciprocal recurrent selection (Comstock et al., 1949),which has been effective for improving grain yield per seof maize populations, especially of their crosses(Keeratinijakal and Lamkey, 1993; Menz et al., 1999).

Thus, high maize yields have been achieved in highproduction agricultural systems; even so, it is necessary

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para mejorar el rendimiento de grano per se de poblacio-nes de maz, sobre todo de sus cruzas (Keeratinijakal yLamkey, 1993; Menz et al., 1999).

As se han logrado altos rendimientos de maz en sis-temas agrcolas de alta produccin, pero an es necesa-rio incrementar el rendimiento en las grandes reas agr-colas marginales con suelos de baja fertilidad carentes,principalmente, de nitrgeno (Bnziger y Lafitte, 1997).Para ello se requiere aumentar la aptitud combinatoriageneral de las poblaciones base y la divergencia genticaentre las mismas, para que sus cruzas tengan mayorheterosis. Segn Falconer y Makay (1996), heterosis esla diferencia del valor de la cruza F1 menos la media desus progenitores y, de acuerdo con Prasad y Singh (1986),y Melchinger (1999), depende de la divergencia genticaentre progenitores.

El objetivo de este trabajo fue evaluar dos ciclos deseleccin recproca recurrente en dos poblaciones de mazblanco precoz de Valles Altos, en suelos con alto y bajocontenido de nitrgeno. La hiptesis fue que las pobla-ciones poseen variabilidad gentica y son divergentes, porlo que la seleccin tendr xito.

MATERIALES Y MTODOS

En las poblaciones 902 y 903 (A y B) de maz de Valles Altos,provenientes del Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo(CIMMYT), se efectuaron dos ciclos de seleccin recproca recurren-te (Comstock et al., 1949). La Poblacin A se form medianterecombinacin de 18 lneas S3 y S4 de alta aptitud combinatoria espe-cfica (ACE) con la lnea CML246. La B se form recombinando 25lneas de alta ACE con la lnea CML242. La mayora de las lneas queformaron la Poblacin A y la CML242 derivaron de la Poblacin 85del CIMMYT, y la mayora de las lneas que formaron la Poblacin By la lnea CML246 provinieron de la Poblacin 800 del CIMMYT. Lacruza CML246CML242 fue la mejor cuando se formaron las pobla-ciones A y B.

De las poblaciones originales A (A0) y B (B0) se obtuvieronaproximadamente 380 lneas S1, y fueron avanzadas a la generacinS3. Se formaron 316 mestizos mediante la cruza de 316 lneas S1 deA0 con B0, y 307 lneas S1 de B0 se cruzaron con A0 para formar 307mestizos B.

Los mestizos A y B, y las lneas S2 derivadas de cada poblacin seevaluaron en suelos con alto y bajo contenido de nitrgeno, en ElBatn, Estado de Mxico (19o 52 N y 98o 87 de O, a 2267 m), ascomo en dos suelos con alto contenido de nitrgeno: en Toluca, Esta-do de Mxico (19o 18 N y 99o 40 O, a 2680 m) y en Pabelln,Aguascalientes, Mxico (22o 18 N y 102o 30 O, a 1952 m). El ciclo 1de seleccin de las poblaciones A1 y B1 se form por recombinacinde 40 lneas S3 de A0 y B0, seleccionadas con base en los mestizos demayor rendimiento y por el buen rendimiento per se de las lneas S2.En forma similar se form el ciclo 2 de seleccin de las poblaciones,A2 y B2, pero el probador de las lneas de A1 fue ACROSS96903 (va-riedad sinttica derivada de B0), y el de las lneas de B1 fue

to increase yield in the large marginal agricultural areaswith low fertility soils that lack, principally, nitrogen(Bnziger and Lafitte, 1997). For this, increasing thegeneral combining ability of the base populations andgenetic divergency among them is required so that thecrosses have greater heterosis. According to Falconer andMakay (1996), heterosis is the difference between thevalue of the F1 cross and the mean of its progenitors and,according to Prasad and Singh (1986) and Melchinger(1999), depends on the genetic divergence amongprogenitors.

The objective of this study was to evaluate two cyclesof reciprocal recurrent selection in two early white maizepopulations for the Highland Valleys in soils with highand low content of nitrogen. The hypothesis was that thepopulations have genetic variability and are divergent,and thus the selection will be successful.

MATERIALS AND METHODS

In the High Valleys maize populations 902 and 903 (A and B)from the International Maize and Wheat Improvement Center(CIMMYT) two cycles of reciprocal recurrent selection was performed(Comstock et al., 1949). Population A was formed by recombinationof 18 S3 and S4 lines of high specific combining ability (ACE) withline CML246. Population B was formed by recombining 25 high ACElines with line CML242. Most of the lines that formed population Aand line CML242 were derived from Population 85 of CIMMYT, andmost of the lines that formed Population B and line CML246 camefrom Population 800 of CIMMYT. The cross CML246CML242 wasthe best when populations A and B were formed.

Approximately 380 S1 lines were obtained from the originalpopulations A (A0) and B (B0); these were advanced to generation S3.Three hundred sixteen mestizos were formed by means of the cross of316 S1 lines from A0 with B0, and 307 S1 lines from B0 were crossedwith A0 to form 307 B mestizos.

Mestizos A and B, and the S2 lines derived from each populationwere evaluated in soils with high and low content of nitrogen at ElBatn, State of Mxico (19o 52 N and 98o 87 W, at 2267 m), and intwo soils with high content of nitrogen: at Toluca, State of Mxico(19o 18 N and 99o 40W, at 1952 m) and at Pabelln, Aguascalientes,Mxico (22o 18 N and 102o 30 W, at 1952 m). In selection cycle 1,populations A1 and B1 were formed by recombination of 40 S3 linesfrom A0 and B0, selected on the basis of higher yielding mestizos andof the good yield per se of the S2 lines. In a similar way selection cycle2 of populations A2 and B2 was formed, but the tester of the A1 lineswas ACROSS96903 (synthetic variety derived from B0), and that ofthe B1 lines was ACROSS96902 (synthetic variety derived from A0).These mestizos and the S2 lines were evaluated in the sameenvironments and locations indicated, except in Toluca.

The F1 generation of the selection cycles i and j (i, j=cycle 0, 1, 2)of the populations A (A0, A1, and A2) and B (B0, B1 and B2) wasadvanced to F2. Later, the F2 generation of cycle i (i=0, 1, and 2) frompopulations A0, A1 and A2 was crossed with F2 of the j cycle (j=0, 1

MORENO-PREZ et al.: SELECCIN RECPROCA RECURRENTE EN MAZ CON ALTO Y BAJO N 307

ACROSS96902 (variedad sinttica derivada de A0). Estos mestizos ylas lneas S2 se evaluaron en los mismos ambientes y localidades indi-cados, excepto en Toluca.

La generacin F1 de los ciclos de seleccin i y j (i, j = ciclo 0, 1, 2)de las poblaciones A (A0, A1 y A2) y B (B0, B1 y B2), fue avanzada a F2.Posteriormente, la F2 del ciclo i (i = 0, 1 y 2) de las poblaciones A0 , A1y A2 se cruzaron con la F2 del ciclo j (j = 0, 1 y 2) de las poblacionesB0, B1 y B2, y se formaron nueve cruzas AiBj.

Las F2 de las poblaciones Ai y Bj, las cruzas AiBj y los testigosT1 (ACROSS96902), T2 (ACROSS96903), T3 (CMS929001, cruzasimple de CML246CML242 del CIMMYT), T4 (ASPROS721, h-brido de tres lneas de la empresa ASPROS) y T5 (CMS939083, cru-za simple de CML244CML349 del CIMMYT), se evaluaron en losveranos de 2000 y 2001. Se establecieron cuatro experimentos cadaao: tres en El Batn, Mxico (en suelo con alto contenido de nitr-geno y en condiciones de temporal o secano; en suelo con bajo con-tenido de nitrgeno y riego; y en suelo con contenido alto de nitr-geno y riego), y uno en suelo con contenido alto de nitrgeno y riegoen Montecillo, Mxico (19o 29 N y 98o 54 O, a 2250 m). El diseoexperimental fue bloques completos al azar con tres repeticiones, enparcelas experimentales de dos surcos de 5 m de longitud. La distan-cia entre surcos fue 76 cm y 20 cm entre plantas, salvo en el experi-mento de alto nitrgeno en temporal en 2001, donde la distanciaentre plantas fue 12.5 cm.

La fertilizacin en El Batn fue 150N-40P-00K, y en Monteci-llo 140N-60P-00K. En ambos sitios se aplic la mitad del nitrgenoy todo el fsforo en la siembra, y la segunda mitad de nitrgeno 40 ddespus. El suelo de bajo nitrgeno se logr al sembrar maz en elciclo de verano durante los siete aos anteriores, sin incorporacinde los residuos de la cosecha en algunos aos, y sin fertilizacin entodos.

Los caracteres medidos fueron das a floracin masculina (DF),altura de planta (AP) y rendimiento de grano (RG) ajustado a 13% dehumedad. Debido a la variacin del suelo, en particular en el de bajocontenido de nitrgeno, cada bloque se dividi en cuatro subbloquesde cinco tratamientos cada uno, y el valor de DF, AP y RG de cadaparcela se ajust por el valor promedio del subbloque y del bloque alque perteneca (Molina, 1979).

Para cada variable se hizo anlisis de varianza y comparacin demedias con la prueba de Tukey (p0.05). La respuesta a la seleccin(R) de los ciclos de seleccin en las poblaciones Ai y Bj y en suscruzas AiBj (i, j=ciclo 0, 1, 2), se calcul como R=100b1/Y0, dondeb1 es el coeficiente de regresin del carcter sobre ciclos de seleccin,y Y0 es la media de la poblacin original A0, B0, A0B0, segn el caso(Molina, 1992).

El porcentaje de heterosis (%Hij) de una cruza AiBj se calculsustituyendo el rendimiento de cada cruza AiBj (F1) y el rendimientopromedio de los progenitores (MP), de acuerdo con Falconer y Makay(1996); es decir, %Hij = [(F1MP)/MP]100. Tambin se calcul elcoeficiente de regresin (b1) de la heterosis sobre la media de los pro-genitores.

La aptitud combinatoria general (ACG) para rendimiento de gra-no de las poblaciones Ai y Bj, se calcul como el promedio del rendi-miento de las cruzas de cada ciclo Ai con todos los ciclos Bj, y de cada

and 2) of the B0, B1 and B2 populations, and nine AiBj crosses wereformed.

The F2 of the Ai and Bj populations, the AiBj crosses and thecontrols T1 (ACROSS96902), T2 (ACROSS96903), T3 (CMS929001,simple cross from CML 246CML242 from CIMMYT), T4(ASPROS721, hybrid from three lines of the ASPROS Company) andT5 (CMS939083, simple cross of CML244CML349 from CIMMYT)were evaluated in the summers of 2000 and 2001. Four experimentswere set up each year: three at El Batn, Mxico (in soil with highnitrogen content and under rainfed or dryland conditions; in soil withlow nitrogen content and irrigation; and in soil with high nitrogencontent and irrigation), and one in soil with high nitrogen content andirrigation at Montecillo, Mxico (19o 29 N and 98o 54 W, at 2250 m).The experimental design was complete random blocks with threereplications in experimental plots of two 5-m long rows. Distancebetween rows was 76 cm and 20 cm between plants, except in theexperiment of high nitrogen in rainfed conditions in 2001, where thedistance between plants was 12.5 cm.

Fertilization at El Batn was 150N-40P-00K, and 140N-60P-00K at Montecillo. In both sites half of the nitrogen and all of thephosphorus was applied at planting, and the second half of thenitrogen was applied 40 d later. The low nitrogen soil was achievedby planting maize in the summer cycle during the seven previousyears without incorporating harvest residues in some years andwithout fertilization in any year.

The traits measured were days to male flowering (DF), plant height(AP) and grain yield (RG) adjusted to 13% moisture. Because of thevariation in soil, particularly in the low nitrogen soil, each block wasdivided into four sub-blocks of five treatments each, and the value ofDF, AP and RG of each plot was adjusted by the average value of thesub-block and of the block to which it belonged (Molina, 1979).

For each variable, analysis of variance and comparison of meanswith Tukey (p0.05) were performed. The response to selection (R)of the selection cycles in populations Ai and Bj and in their crossesAixBj (i, j=cycle 0, 1, 2), was calculated as R=100b1/Y0, where b1 isthe regression coefficient of the trait over selection cycle, and Y0 is themean of the original population A0, B0, A0B0, depending on the case(Molina, 1992).

The percentage of heterosis (%Hij) of an AiBj cross was calculatedby substituting the yield of each AiBj (F1) cross and the average yieldof the progenitors (MP), following Falconer and Makay (1996), thatis, %Hij = [F1MP)/MP]100. The regression coefficient (b1) of theheterosis over the mean of the progenitors was also calculated.

The general combining ability (ACG) for grain yield of the Ai andBj populations was calculated as the average yield of the crosses ofeach Ai cycle with all of the Bj cycles, and of each Bj cycle with the Aicycles, consistent with the definition of ACG of Sprague and Tatum(1942).

RESULTS AND DISCUSSION

In the average of environments, the controls were thelatest (days to flowering) and tallest genotypes, and theBj populations the shortest (Table 1). The grain yield of

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ciclo Bj con los de Ai, de acuerdo con la definicin de ACG de Spraguey Tatum (1942).

RESULTADOS Y DISCUSIN

En promedio de ambientes, los testigos fueron losgenotipos ms tardos (a floracin) y ms altos y las po-blaciones Bj las de menor altura (Cuadro 1). El rendi-miento de grano de las cruzas AiBj no fueestadsticamente diferente al de los testigos, y las pobla-ciones Bj fueron las de menor rendimiento.

Los testigos T5 y T4 tuvieron mayor rendimiento, yambos superaron en altura a T1; T3 y T4 fueron los mstardos.

Ningn genotipo de las cruzas AiBj, o de las pobla-ciones Ai o Bj rindi ms que el mejor testigo (T5), queprodujo 9.61 t ha1. Entre genotipos de cada uno de lostres primeros grupos no hubo diferencias significativas;en el grupo de cruzas el rendimiento promedio fue 8.24 tha1; en el grupo de la poblacin A1 fue 7.84 t ha1; y en elde la poblacin B2 fue 7.55 t ha1.

Al igual que en el promedio de suelos (Cuadro 1),con contenido alto de nitrgeno las cruzas AiBj y lostestigos fueron los mejores genotipos, las poblaciones Aifueron intermedias, y las poblaciones Bj las peores (Cua-dro 2). En suelos con bajo nitrgeno el comportamientofue similar, excepto que el rendimiento de las poblacio-nes Ai no fue diferente al de las cruzas AiBj y testigos, yque las poblaciones Bj rindieron menos respecto a estosdos ltimos grupos.

En suelos con alto y bajo contenido de nitrgeno slohubo diferencias estadsticas en rendimiento entregenotipos del grupo de testigos, donde T4 y T5 supera-ron a T1, T2 y T3.

Las ganancias en rendimiento de grano por ciclo deseleccin (coeficientes b1) no resultaron significativas enninguna de las dos poblaciones (Ai y Bj) y en ningnambiente (Cuadro 3). El rendimiento slo tendi a mejo-rar con la seleccin por ciclo: para Ai fueron 3.75, 3.33,5.67%, y para Bj 4.51, 4.47 y 4.66%, con alto y bajo ni-trgeno.

Estos incrementos son ligeramente mayores a los ob-tenidos para rendimiento por Eyherabide y Hallauer(1991), Keeratinijakal y Lamkey (1993) y Menz et al.(1999) a travs de seleccin recproca recurrente en maz.Las bajas ganancias posiblemente se deben a que no slose seleccion por rendimiento de grano, sino tambin parala sanidad, el aspecto de la planta y de la mazorca, elacame y la buena cobertura de la mazorca. Adems, laseleccin de lneas para formar los nuevos ciclos de se-leccin se hizo con base en el anlisis combinado de altoy bajo nitrgeno y no para cada ambiente, y algunas l-neas con las que se formaron las poblaciones A0 y B0estaban emparentadas.

the AiBj crosses was not statistically different from thecontrols, and the Bj populations had the lowest yield.

The T5 and T4 controls had higher yields, and bothsurpassed T1 in height; T3 and T4 were the latest.

No genotype of the AiBj crosses, or of the Ai or Bjpopulations, yielded better than the best control (T5),which produced 9.61 t ha1. Among the genotypes of eachof the first three groups there were significant differences.In the group of crosses, average yield was 8.24 t ha1; inthe group of the A1 population yield was 7.84 t ha1; andin the B2 population it was 7.55 t ha1.

Like in the average of soils (Table 1), with highnitrogen content, the Ai and Bj crosses and the controlswere the best genotypes, the Ai populations wereintermediate, and the Bj populations the worst (Table 2).

Cuadro 1. Medias de das a floracin masculina (DF), altura deplanta (AP) y rendimiento de grano (RG), de genotiposde maz en promedio de suelos con alto y bajo nitrge-no. El Batn y Montecillo, Estado de Mxico, 2000-2001.

Table 1. Means of days to male flowering (DF), plant height (AP)and grain yield (RG) of maize genotypes in average ofhigh and low nitrogen soils. El Batn and Montecillo, Stateof Mxico, 2000-2001.

Promedio degrupos y genotipos

DF (das) AP (cm) RG (t ha1)

Cruzas AiBj 79.4B 195.2B 8.24AA2B2 78.8a 197.8a 8.69aA2B1 79.2a 198.8a 8.67aA2B0 80.3a 194.9a 8.37aA1B1 80.0a 193.5a 8.25aA0B2 78.4a 196.3a 8.21aA0B0 79.3a 195.4a 8.15aA1B2 79.4a 195.6a 8.03aA0B1 79.3a 192.6a 8.01aA1B0 79.6a 192.3a 7.77aDSH0.05 3.2 21.5 1.70

Poblaciones Ai 79.1B 192.9BC 7.84BA1 79.5a 193.5a 8.09aA2 79.8a 191.9a 7.99aA0 77.9b 193.4a 7.43aDSH0.05 1.5 15.7 1.35

Poblaciones Bj 78.4B 185.9C 7.55CB2 77.8a 191.7a 7.92aB1 79.0a 188.2a 7.45aB0 78.6a 177.8a 7.27aDSH0.05 2.8 16.5 1.41

Testigos 80.8A 206.1A 8.45AT5 (CMS939083) 79.1b 215.6a 9.61aT4 (ASPROS721) 83.1a 225.8a 9.29abT1 (ACROSS96902) 79.6b 189.5b 7.88bT3 (CMS929001) 83.1a 207.5ab 7.87bT2 (ACROSS96903) 79.2b 192.0ab 7.60bcDSH0.05 2.2 19.3 1.65

DSH0.05 (Grupos) 1.3 8.5 0.70DSH0.05 (Genotipos) 3.5 23.6 1.96

DSH=Diferencia significativa honesta (p=0.05).Medias de grupo con la misma letra mayscula en la misma columnay con la misma letra minscula dentro de cada grupo de genotipos enla misma columna, no son estadsticamente diferentes (Tukey, 0.05).

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Los coeficientes de regresin del rendimiento respectoal nmero de ciclos de seleccin para las cruzas AiBj,no fueron estadsticamente significativos (Cuadro 3). Lasganancias fueron 3.34, 3.04 y 4.84% por ciclo de selec-cin en cada suelo (PA, AN y BN). Estas ganancias seatribuyen a que la divergencia gentica entre las pobla-ciones A y B aument ligeramente con la seleccin, perono en magnitud suficiente para inducir incrementos sig-nificativos del rendimiento en las cruzas, como ocurrien los trabajos de Eyherabide y Hallauer (1991) yKeeratinijakal y Lamkey (1993). Los coeficientes de re-gresin de la heterosis del rendimiento de grano sobre lamedia de los progenitores tampoco fueron estadstica-mente significativos.

La heterosis respecto a la media de los padres, enpromedio de suelos, de las cruzas A0B0, A1B1 y A2B2(Cuadro 4) fue 10.88, 6.14 y 9.28%. Esos valores indi-can que no se logr incrementar la heterosis medianteseleccin, como lo obtuvieron otros autores al aplicar

With low nitrogen soils, performance was similar, exceptthat the yield of the Ai populations was not different tothat of the AiBj crosses and controls, and that the Bjpopulations yielded less compared to the two latter groups.

With high and low nitrogen content soils, there werestatistical differences in yield only between genotypes ofthe control groups, where T4 and T5 surpassed T1, T2,and T3.

The gains in grain yield per selection cycle(coefficients b1) were not significant in either of the twopopulations (Ai and Bj) or in either environment (Table3). Yield only tended to improve with selection per cycle:for Ai responses were 3.75, 3.33, 5.67%, and for Bj 4.51,4.47, and 4.66%, in high and low nitrogen.

These increases are slightly higher than those obtainedfor yield by Eyherabide and Hallauer (1991),Keeratinijakal and Lamkey (1993) and Menz et al. (1999)with reciprocal recurrent selection in maize. The low gainsmay be due to the fact that selection was not only for

Cuadro 2. Comparacin de medias de das a floracin masculina (DF), altura de planta (AP) y rendimiento de grano (RG) de genotipos demaz, en suelos con alto y bajo contenido de nitrgeno. El Batn y Montecillo, Estado de Mxico, 2000-2001.

Table 2. Comparison of means of days to male flowering (DF), plant height (AP) and grain yield (RG) of maize genotypes in soils of highand low content of nitrogen. El Batn and Montecillo, State of Mxico, 2000-2001.

Promedio de gruposDF (das) AP (cm) RG (t ha1)

y genotipos AN BN AN BN AN BN

cruzas AiBj 78.8B 81.1AB 198.9B 184.4B 8.96A 6.08AA2B2 78.3a 80.3a 201.7a 185.8a 9.42a 6.53aA2B1 78.7a 80.7a 202.0a 189.5a 9.38a 6.54aA2B0 79.8a 81.5a 199.6a 180.8a 9.00a 6.47aA1B1 79.4a 81.5a 196.8a 183.7a 9.02a 5.94aA0B2 77.7a 80.3a 199.9a 185.3a 8.98a 5.92aA0B0 78.7a 81.2a 199.0a 184.5a 8.88a 5.96aA1B2 78.7a 81.7a 197.9a 188.7a 8.75a 5.86aA0B1 78.6a 81.2a 196.1a 182.3a 8.74a 5.83aA1B0 79.1a 81.2a 196.8a 178.8a 8.47a 5.67aDSH0.05 3.4 2.6 21.3 23.7 1.72 1.80

Poblaciones Ai 78.5B 80.7B 196.1B 183.3BC 8.55B 5.71ABA2 79.4a 81.2a 194.6a 184.0a 8.59a 6.19aA1 78.9a 81.0a 197.8a 180.3a 9.00a 5.37aA0 77.2a 80.0a 195.9a 185.7a 8.06a 5.56aDSH0.05 2.3 2.9 16.5 16.3 1.49 1.06

Poblaciones Bj 77.8C 80.3B 189.4C 175.5C 8.21C 5.57BB2 77.2a 79.5a 196.4a 177.5a 8.60a 5.88aB1 78.4a 80.5a 191.7ab 177.7a 8.12a 5.45aB0 77.8a 81.0a 179.9b 171.3a 7.90a 5.38aDSH0.05 3.3 3.1 15.4 22.9 1.31 2.01

Testigos 80.2A 82.6A 209.8A 194.9A 9.21A 6.18AT5 (CMS939083) 78.4b 81.2b 218.7a 206.3a 10.50a 6.96aT4 (ASPROS721) 82.6a 84.5a 231.1a 209.7a 10.19a 6.59aT1 (ACROSS96902) 79.1b 81.2b 193.9b 176.0b 8.49b 6.07aT3 (CMS929001) 82.6a 84.8a 209.9b 200.0ab 8.61b 5.64aT2 (ACROSS96903) 78.6b 81.2b 195.2b 182.5b 8.25b 5.65aDSH0.05 2.3 2.3 19.3 21.4 1.63 1.35

DSH0.05 (Grupos) 1.2 1.5 8.5 8.2 0.77 0.54DSH0.05(Genotipos) 3.6 3.4 23.4 25.1 1.97 2.01

AN = Alto nitrgeno; BN = Bajo nitrgeno; DSH = Diferencia significativa honesta (p0.05).Medias de grupo con la misma letra mayscula en la misma columna y con la misma letra minscula dentro de cada grupo de genotipos en la mismacolumna, no son estadsticamente diferentes (Tukey, 0.05).

AGROCIENCIA VOLUMEN 38, NMERO 3, MAYO-JUNIO 2004310

seleccin recproca recurrente en maz (Eyherabide yHallauer, 1991; Keeratinijakal y Lamkey, 1993; Menzet al., 1999).

La aptitud combinatoria general (ACG) de las pobla-ciones Ai y Bj tendi a crecer con la seleccin (Cuadro5). En las poblaciones Ai, la ACG de A2 creci 10.1%respecto a la de A0, en el suelo de bajo nitrgeno, y en laspoblaciones Bj la ACG aument 3.1% sobre B0 en suelode alto nitrgeno. Pero en ambas poblaciones la ACG fuems alta (42 a 48%) en suelos de alto nitrgeno que enbajo nitrgeno.

CONCLUSIONES

Las poblaciones 902 y 903 mostraron alto rendimientoen suelo de alto o bajo contenido de nitrgeno. Los dosciclos de seleccin recproca recurrente no produjeronganancias significativas, tal vez porque las poblacionesbase no tienen suficiente variabilidad. Con la seleccinprobablemente se acumularon genes favorables que pro-dujeron un ligero aumento en la divergencia gentica entrepoblaciones, pero no en grado suficiente para que en lascruzas se expresara alto rendimiento. En consecuencia,la heterosis fue baja y la seleccin no tuvo xito.

Cuadro 3. Valor del intercepto (b0), coeficiente de regresin (b1),coeficiente de determinacin (R2) y respuesta en % porciclo de seleccin (R), para rendimiento de grano.

Table 3. Value of intercept (b0), regression coefficient (b1),coefficient of determination (R2) and response in % perselection cycle (R), for grain yield.

Concepto Ambiente b0 b1 r2 R(%)

Ai PA 7.56 0.28 0.61 3.75Ai AN 8.28 0.27 0.32 3.33Ai BN 5.39 0.32 0.54 5.67Bj PA 7.22 0.33 0.94 4.51Bj AN 7.85 0.35 0.96 4.47Bj BN 5.32 0.25 0.86 4.66Cij PA 8.09 0.27 0.88 3.34Cij AN 8.84 0.27 0.93 3.04Cij BN 5.86 0.28 0.72 4.84Hij PA 5.00 0.58 0.15Hij AN 7.86 0.87 0.36Hij BN 1.25 0.30 0.12

Ai = Poblacin Ai; Bj = Poblacin Bj; Cij = Cruza AiBj; Hij = Heterosisde la cruza AiBj; AN = Alto nitrgeno; BN = Bajo nitrgeno; PA =Promedio de AN y BN.

grain yield but also for health, the appearance of the plantand ear, uprightness, and good cover on the ear. Also, theselection of lines to form new selection cycles was doneon the basis of the combined analysis of high and lownitrogen and not for each environment, and some of thelines that formed populations A0 and B0 were related.

The regression coefficients for yield regarding thenumber of selection cycles for the AiBj crosses werenot statistically significant (Table 3). The gains were3.34, 3.04 and 4.84% per selection cycle in each soil(PA, AN and BN). These gains were attributed to thefact that genetic divergence between populations A andB increased slightly with selection, but the magnitudewas not enough to induce significant increases in theyield of the crosses, as occurred in the studies ofEyherabide and Hallauer (1991) and Keeratinijakal andLamkey (1993). The regression coefficients of theheterosis of grain yield over the mean of the progenitorswere also not significant.

Heterosis, relative to the mean of the parents in theaverage of soils, of the crosses A0B0, A1B1 and A2B2(Table 4) were 10.88, 6.14 and 9.28%. These valuesindicate that increases in heterosis were not achievedthrough selection, as other authors have obtained byapplying reciprocal recurrent selection in maize(Eyherabide and Hallauer, 1991; Keeratinijakal andLamkey, 1993; Menz et al., 1999).

The general combining ability (ACG) of the Ai and Bjpopulations tended to increase with selection (Table 5).In the Ai populations, ACG of A2 grew 10.1%, relative toA0, in the low nitrogen soil, and in the Bj populationsACG increased 3.1% above B0 in high nitrogen soil. Butin both populations ACG was higher (42% to 48%) inhigh nitrogen than in low nitrogen soil.

Cuadro 5. Aptitud combinatoria general (t ha1) de las poblaciones Ai y Bj con alto y bajo contenido de nitrgeno, y en promedio.Table 5. General combining ability (t ha1) of the Ai and Bj populations with high and low nitrogen content, and in average.

Poblacin Alto nitrgeno Bajo nitrgeno Promedio Poblacin Alto nitrgeno Bajo nitrgeno Promedio

A0 8.87 5.91 8.13 B0 8.78 6.03 8.10A1 8.75 5.82 8.02 B1 9.05 6.10 8.31A2 9.27 6.51 8.58 B2 9.05 6.11 8.31Ganancia (%) 3.9 10.1 5.5 3.1 1.3 2.6

Cuadro 4. Heterosis en t ha1 y en porcentaje, de las cruzas AiBjsobre la media de los padres.

Table 4. Heterosis in t ha1 and percentage of the AiBj crossesover the mean of the parents.

Alto nitrgeno Bajo nitrgeno PromedioCruza

t ha1 % t h1 % t ha1 %

A0B0 0.90 11.31 0.49 8.98 0.80 10.88A1B1 0.46 5.37 0.53 9.72 0.48 6.14A2B2 0.82 9.54 0.49 8.15 0.74 9.28

MORENO-PREZ et al.: SELECCIN RECPROCA RECURRENTE EN MAZ CON ALTO Y BAJO N 311

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CONCLUSIONS

Populations 902 and 903 exhibited high yield in highand low nitrogen soil. The two cycles of reciprocalrecurrent selection did not produce significant gains,possibly because the base populations did not havesufficient variability. With selection, favorable genesprobably accumulated and produced a slight increase inthe genetic divergency among populations, but not to adegree sufficient enough to express high yield. Inconsequence, heterosis was low and the selection was notsuccessful.

End of the English version

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