Reproducción. División celularTipos de reproducción celular

En las especies eucariotas pluricelulares se pueden distinguir dos tipos de células: las células diploides, que son las que tienen dos ejemplares de cada tipo de cromosoma (poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre), y que se simbolizan como células 2n (siendo n el número de tipos diferentes de cromosomas presentes en cada célula), y las células haploides, que son las que tienen un solo ejemplar de cada tipo de cromosoma, y que se simbolizan como células n. Se denominan cromosomas homólogos aquellos que tienen información (igual o diferente) sobre los mismos caracteres; son, pues, del mismo tipo.

Por ejemplo, en la especie humana, en la que n es 23, las células diploides, que son las que constituyen la estructura del cuerpo y que se denominan células somáticas, tienen 46 cromosomas, mientras que las células haploides, que son las que sirven para generar nuevos individuos y que se denominan células reproductoras o germinales, tienen 23 cromosomas.

Basándose en esta dualidad se distinguen dos tipos de reproducción celular: la división generadora de células con igual número de cromosomas, en la que hay un proceso de división del núcleo denominado mitosis, y la división generadora de células con la mitad de cromosomas, proceso que recibe el nombre de meiosis.

El ciclo celularEl ciclo celular o ciclo vital de una célula comprende el período de tiempo que va

desde que se forma la célula, es decir, desde que nace, hasta que se divide, dando lugar a nuevas células.

En un ciclo celular se diferencian dos etapas: una etapa inicial de larga duración, en que la célula presenta núcleo, denominada interfase, y una etapa final corta, en que la célula presenta cromosomas, denominada división, ya que la célula acaba dando lugar a dos células hijas. Al final de la interfase, es cuando se realiza la duplicación del ADN. Esto permite que luego, durante la división, cada célula hija pueda recibir la misma cantidad de ADN (el mismo número de cromosomas) que tenía la célula madre.

La interfase, o etapa de no división, consta de tres fases denominadas G1, S y G2. En ellas el núcleo celular no cambia de forma y se denomina núcleo interfásico. La etapa de división consta de una sola fase denominada fase M (M de mitosis). En ella el núcleo se desintegra, la

cromatina (largos filamentos de ADN, muy finos, entremezclados y desespiralizados) se condensa (los filamentos de ADN se hacen cortos, espiralizados y se individualizan) y forma los cromosomas. Comprende la división del núcleo o mitosis, también llamada cariocinesis, y la división del citoplasma o citocinesis.

Las fases G1, S y G2 son períodos bioquímicamente muy activos, ya que en ellos se produce la síntesis de todas las sustancias propias de la célula, incluido el ADN, pero en los que no hay repartición de ADN. Al contrario, en la fase M, la síntesis bioquímica es mínima y la actividad celular está casi exclusivamente centrada en el reparto del ADN entre las dos células hijas.

La fase M sólo dura una décima parte, o incluso menos, del total del ciclo celular.

La interfaseEs el periodo existente entre dos divisiones sucesivas. Abarca las fases G1, S y

G2. Antes de poder volver a dividirse, una célula debe crecer. Además, tiene que duplicar su material genético para poder distribuir una copia completa a cada una de las dos células en que se convertirá. La interfase es el periodo en el que se produce ese crecimiento y se duplica el ADN.Fase G1. En ella se produce síntesis de ARNm y consecuentemente de proteínas. La célula presenta un solo diplosoma (dos centriolos), y una sola copia del material genético. No debe confundirse esto con el hecho de que siga siendo diploide, ya que posee dos dotaciones cromosómicas: la procedente del padre del organismo y la de la madre.

Su duración, al revés que en las otras fases, varía mucho según el tipo de célula. De ella depende la distinta duración total del ciclo celular. En un ciclo vital de 24 horas esta fase duraría 11 horas, pero en otros ciclos puede durar días o años.

Al final de G1 se distingue un momento de no retorno, denominado punto de restricción o punto R, a partir del cual ya es imposible detener que se sucedan las fases S, G2 y M. En algunas células, antes de llegar al punto R, se empiezan a manifestar algunos genes concretos, por lo que acaban transformándose en las células especializadas del tejido que éstos determinan, proceso que se denomina diferenciación celular. Así pueden permanecer días o meses sin alcanzar el punto R. En estos casos se dice que las células han entrado en la fase G0. Posteriormente, bajo el efecto de activadores mitóticos, como son ciertas hormonas, pueden volver a la fase G1

y alcanzar el punto R. En los casos de células muy especializadas, como las neuronas o las células musculares esqueléticas, quedan detenidas en el período G0, por lo que nunca llegan a alcanzar la fase S y en consecuencia dividirse.Fase S. En ella se produce la duplicación del ADN. Por ello, cuando posteriormente, durante la mitosis, el ADN se condense para formar los cromosomas, éstos en lugar de

constar de una sola molécula de ADN, es decir, de una cromátida, constarán de dos cromátidas unidas por el centrómero. En la fase S continúa la síntesis del ARNm y de proteínas, sobre todo de histonas. Junto a cada centríolo se forma un esbozo de centríolo denominado procentríolo. En un ciclo celular de 24 horas, esta fase suele durar unas ocho horas.Fase G. se inicia cuando acaba la síntesis de ADN y termina en el momento en que ya empiezan a distinguirse los cromosomas. En esta fase la célula contiene el doble de ADN que en la fase G1. Continúa la síntesis de ARNm y de proteínas, sobre todo de la histona H1 que permite la formación de la fibra de 300 A, y de las proteínas que formarán los microtúbulos del huso acromático. Al final de esta fase la célula ya contiene dos diplosomas inmaduros. En un ciclo celular de 24 horas, esta fase duraría unas cuatro horas.

MitosisEs un tipo de división nuclear que se da cuando se han de generar células con

igual número de cromosomas que la célula madre.Debido a la mitosis, en los seres pluricelulares, todas las células somáticas tienen

la misma dotación cromosómica que el cigoto, es decir, que la primera célula del organismo.

El sentido biológico de la mitosis reside en asegurar el reparto completo, de la forma más exacta posible, del material genético entre los dos núcleos hijos que se van a formar. Para distribuir adecuadamente el ADN entre las células hijas, la célula madre debe duplicarlo previamente. Además, es preciso desorganizar la envoltura nuclear, condensar la cromatina para formar cromosomas y organizar un sistema de distribución de los cromosomas que asegure esa dotación exacta de cromátidas en las células hijas. Este sistema de reparto se basa en el establecimiento de una trama de microtúbulos móviles denominado huso mitótico o acromático, en cuya génesis participan los centrosomas. Previamente a la propia mitosis, se deben haber producido los siguientes acontecimientos:

En las células animales se duplica la pareja de centriolos que forman el centrosoma. Las células vegetales carecen de centriolos, por lo que el centro organizador de los microtúbulos define los polos del huso. Al carecer de áster, sus mitosis, se denominan anastrales.

Se produce la fragmentación y despolimerización del citoesqueleto existente durante la interfase.

Se duplica el material denético de la célula en la fase S del ciclo.Aunque la mitosis es un proceso continuo, en el se pueden distinguir cuatro

fases:1. Profase:

Se parte de la célula en reposo, es decir, cuando no está en división. El núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas empiezan a hacerse visibles

(condensación progresiva de las cromátidas).

Debido a esta condensación desaparece el

nucléolo, o los nucléolos, ya que el ADN que regula su maquinaria de transcripción queda empaquetado en los cromosomas.

Cada cromosoma aparece dividido longitudinalmente en dos mitades, cada una de las cuales recibe el nombre de cromátida.

Separación de los dos centrosomas previamente formados que emigran hacia los extremos de la célula que se denominan polos. Entre ambos polos se organiza el huso mitótico, constituído por microtúbulos formados a partir de material pericentriolar (fibras polares o continuas).

Finalmente, en la llamada profase tardía o premetafase, el núcleo se hincha, debido a la entrada de agua, hasta que se fragmenta la envoltura nuclear y se separa la lámina fibrosa, por lo que el nucleoplasma se dispersa en el citoplasma.

En los cromosomas, en cada una de las dos cromátidas, se empieza a formar, a nivel del centrómero, el cinetocoro o placa cinetocórica, que se comporta como centro organizador de microtúbulos. A partir de los dos cinetocoros situados a ambos lados del centrómero se forman los microtúbulos cinetocóricos, que forman las llamadas fibras cromosómicas, que se disponen perpendicularmente a ambos lados del cromosoma. Al alargarse, van separando los cromosomas y, como ya está formado el huso mitótico, se ven inducidas a imbricarse en el huso, lo que conlleva una orientación de las cromátidas, quedando, cada una, orientada hacia uno de los dos polos.

2. Metafase: Los centriolos ocupan los polos de la célula y entre ellos se

diferencia perfectamente el huso acromático. Los cromosomas se sitúan en el plano del ecuador de la

célula, perpendiculares a las fibras de huso acromático. (Debido al alargamiento de los microtúbulos cinetocóricos, los cromosomas quedan equidistantes a ambos complejos centriolares, disponiéndose en la mitad de huso mitótico y constituyendo así, entre todos, la llamada placa ecuatorial)

Los cromosomas alcanzan su grado máximo de condensación.

3. Anafase: Los filamentos del huso se acortan (por

despolimerización de los polímeros de tubulina), comenzando así la tracción de los cromosomas. Un filamento tira del cinetocoro de una cromátida hacia uno de los polos y otro filamento hace lo mismo con la otra cromátida hacia el polo opuesto. El cromosoma, con la ayuda de enzimas proteolíticas, se fragmenta en sus dos cromátidas, que se ven desplazadas hacia polos opuestos. La anafase dura todo el tiempo que tardan en separarse por entero. A partir de este momento, una sola cromátida forma un cromosoma, el denominado cromosoma anafásico.

La anafase acaba cuando un juego de cromosomas anafásicos ha llagado a un polo del huso mitótico y el otro juego al polo opuesto.

Se inicia la formación de material denso en el plano ecuatorial del huso. Esto provoca el inicio de la citocinesis o división del citoplasma.

4. Telofase: Finaliza la migración de los cromosomas al alcanzar estos los polos. Son

cromosomas de una única cromátida. Se inicia la descondensación de los cromosomas, que se convertirán en cromatina,

lo que posibilita la formación del nucléolo a partir de las llamadas regiones organizadoras nucleolares.

Van desapareciendo los filamentos del huso mitótico al disgregarse los microtúbulos.

Se reconstruye la membrana nuclear y las células hijas toman el aspecto de células normales en reposo.

Se inicia la división del citoplasma, pues aparece un surco periférico que progresa y estrangula a la célula madre hasta dividirla en dos células hijas.

División del citoplasma o citocinesis

La citocinesis consiste en la división del citoplasma y sus orgánulos entre las dos células hijas que se van a formar. La citocinesis se inicia ya a finales de la anafase.

En las células animales la división del citoplasma se realiza por estrangulación y en las células vegetales por tabicación.

En las células animales, a la altura del plano ecuatorial del huso acromático, bajo la membrana plasmática se forma un anillo de filamentos contráctiles que se va estrechando hasta separar las dos células hijas.

Empieza con una invaginación de la membrana plasmática a nivel del plano ecuatorial del huso. Aparece así un surco de división que rodea todo el citoplasma. Éste es el resultado externo de la formación de un anillo contráctil interno que se va haciendo cada vez más pequeño, estrangulando así la célula.

El anillo contráctil está constituido por polímeros de actina unidos por un extremo a la cara interna de la membrana plasmática. Los extremos libres se van uniendo entre sí mediante moléculas de miosina.

En las células vegetales, la existencia de la pared celular vegetal rígida impide que se desarrolle el proceso que se da en las células animales. Por ello, en estas células se tiene que constituir una nueva pared celular en el interior del citoplasma que se ha de repartir.

Así en la zona de la placa ecuatorial del huso, una vez que los cromosomas se han alejado de allí, aparece un haz de microtúbulos. Esos microtúbulos van acercando vesículas procedentes del complejo de Golgi, de cuya fusión surge una estructura denominada fragmoplasto, que va creciendo desde el centro hacia la periferia hasta contactar con las membranas plasmáticas y conseguir la separación de los citoplasmas.

Entre las respectivas membranas, que se forman a partir del fragmoplasto, queda una lámina media sobre la que se van depositando los polisacáridos que formarán las respectivas paredes celulares primarias de las dos nuevas células. En algunos lugares quedan puntos de conexión entre

los citoplasmas, que servirán de comunicación entre ellos. Estas conexiones se denominan plasmodesmos.

División celular por meiosisLa meiosis solo tiene lugar en algunas células diploides especializadas y en

determinados momentos del ciclo vital de un organismo.La meiosis es el tipo de división que deben realizar las células del organismo de

la línea germinal, esto es, las células que darán lugar a los gametos o células sexuales, destinadas a la reproducción sexual del individuo. También hay muchos tipos de esporas que se producen por meiosis.

Además durante la meiosis se produce un intercambio de genes entre los cromosomas homólogos. Hay que recordar que estos dos cromosomas poseen información genética para los mismos caracteres, aunque esta información no es necesariamente la misma. Esto obedece a que proceden de organismos distintos: uno de la madre y otro del padre. Ese intercambio, denominado recombinación genética, consigue incrementar la variabilidad genética de los futuros gametos

La meiosis es un proceso de multiplicación celular en el que una célula diploide da lugar a cuatro células hijas haploides; es decir, las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre; pero no una mitad cualquiera, sino precisamente un cromosoma de cada pareja de cromosomas homólogos, es decir, una serie haploide. Por otra parte, al existir intercambio o recombinación genética, todas las nuevas células hijas producto de una meiosis son genéticamente diferentes. Si no existiera recombinación serían iguales dos a dos, como ocurre en la mitosis.

La meiosis comprende dos divisiones sucesivas, denominadas primera división meiótica (meiosis I) y segunda división meiótica (meiosis II). La primera es una división reducional, ya que las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre, mientras que la segunda es una división ecuacional (es idéntica a la mitosis)

Entre la primera y la segunda división hay una corta interfase en la que no hay duplicación del ADN.Primera división meiótica:

Comprende cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I.Profase I: Ocurren los mismos procesos que en la mitosis. A diferencia de la mitosis, los dos cromosomas homólogos se juntan, formando un par denominado bivalente o tétrada, y entre ellos se produce un intercambio de fragmentos de ADN. Otra diferencia es que la profase puede durar hasta meses o años según la especie.

Los filamentos de ADN se condensan y forman los cromosomas. Cada cromosoma reconoce a su homólogo y se junta íntimamente a él; este proceso se denomina sinapsis. El apareamiento es total, gen a gen homólogo, formando un bivalente, y dos de las cuatro cromátidas, las que están

juntas, se entrecruzan al menos en un punto, y generalmente en dos o tres. El entrecruzamiento consiste en la rotura de las dos dobles hélices y su posterior unión alternada, produciéndose una recombinación genética, al unirse en una sola fibra parte de los genes de una cromátida (materna) con parte de los de la otra (paterna).

Al final de la profase, los cromosomas homólogos aparecen algo más distanciados entre sí, pero permanecen aún unidos por unos puntos denominados quiasmas.Metafase I: Es similar a la metafase mitótica, pero con la diferencia que en la placa ecuatorial se disponen las tétradas o bivalentes unidas por los quiasmas. Los centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados opuestos de la placa, pero los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados y se orientan hacia el mismo polo.Anafase I: Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia los polos opuestos de la célula. Como los dos cinetocoros se fusionaron, no se separan las cromátidas como en la anafase mitótica, sino que son los cromosomas completos. Cada cromosoma de un par, formado por dos cromátidas migran hacia polos opuestos.Telofase I: Los cromosomas homólogos han llegado a los polos respectivos y comienzan a reaparecer las envolturas nucleares, al mismo tiempo que se inicia la citocinesis o división del citoplasma. Inmediatamente, comienza una nueva división sin que los cromosomas se hayan descondensado del todo.

Se obtienen dos células hijas con la mitad de cromosomas que tenía la célula madre, y con dos cromátidas cada cromosoma.Segunda división meiótica:

Está precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca hay duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, salvo en que sólo hay un cromosoma homólogo de cada tipo en vez de dos.Profase II: se condensan los cromosomas y desaparecen los vestigios de envolturas nucleares si estas se hubieran formado durante la mitosis I. Metafase II. Los cromosomas se colocan en la placa ecuatorial. Los filamentos del huso inician la tracción de las cromátidas de cada cromosoma en sentido opuesto, cada una hacia un polo diferente.Anafase II. Ocurre la migración de las cromátidas hacia los polos.Telofase II. Los cromosomas, cada uno con una sola cromátida, alcanzan los polos y comienza la desespiralización y la formación de envolturas nucleares, mientras el huso va desapareciendo.

VENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL La reproducción asexual. Se caracteriza porque, salvo mutación, los

descendientes son genéticamente idénticos a su único progenitor. No existe intercambio de material genético, ya que los nuevos seres se originan a partir de un único progenitor que duplica su material genético por medio de la mitosis y, por tanto, tendrán idénticas características a él. En la reproducción asexual no

intervienen gametos. De un solo individuo, se separa una unidad reproductora constituida por una célula (espora, originada por mitosis, capaz de originar un nuevo individuo sin necesidad de unirse a otra célula) o por un grupo de células (multiplicación vegetativa: fragmento de células del progenitor) que dará lugar tras su desarrollo, a un duplicado del progenitor. Así se reproducen los organismos unicelulares y algunos pluricelulares (vegetales) que la utilizan como alternativa a la reproducción sexual. En los metazoos, este tipo de reproducción se limita a animales poco evolucionados (poríferos y celentéreos).

Las principales ventajas de la reproducción asexual es que es muy eficaz, es decir, produce muchos descendientes en poco tiempo; un solo individuo puede dar origen a una población más o menos numerosa; no se requieren células especialmente diferenciadas, lo cual permite que, en algunas ocasiones, cualquier célula pluripotencial se diferencie como célula reproductora.

Por el contrario, la reproducción asexual tiene el gran inconveniente de que al ser los hijos casi idénticos al progenitor, la variabilidad genética es prácticamente nula y, por tanto, las respuestas son las mismas ante unos posibles cambios adversos del medio, lo que supone un peligro para la supervivencia de la especie (escasa capacidad de adaptación a los cambios del medio).

La reproducción sexual. Es aquella en que los descendientes son genéticamente muy diferentes de su progenitor o progenitores. Las diferencias genéticas de los nuevos individuos se deben a que se han formado a partir de unas células especiales haploides, las denominadas células reproductoras sexuales (meioesporas y gametos). Éstas, o sus antecesoras, se originan mediante una división denominada meiosis en la cual se produce una combinación al azar de genes entre cada dos cromosomas homólogos, por lo que el cromosoma de cada pareja es diferente en cada célula sexual.

La reproducción sexual da lugar a pocos descendientes. Deben intervenir, generalmente, dos individuos. La rapidez de la reproducción es menor. Requiere la formación de células especializadas, resulta muy aleatoria porque es preciso el encuentro de los gametos. Sin embargo, permite una gran variabilidad génica en la descendencia que resulta de la mezcla del material genético de dos organismos diferentes una mayor capacidad de adaptación a los cambios ambientales.

Así se reproducen la mayoría de los organismos pluricelulares.La variabilidad de la descendencia en la reproducción sexual se debe a varias causas:

1. Durante la meiosis se produce una recombinación al azar de genes, entre una de las dos cromátidas de un cromosoma y otra del cromosoma homólogo. Las cromátidas recombinantes son, pues, diferentes entre sí.

2. Durante la formación de los gametos, o de las esporas, se producen combinaciones al azar de cromosomas, ya que cada una de estas células sólo recibe un ejemplar, al azar, de cada tipo de cromosoma, el paterno o el materno. Por este motivo, los gametos también son diferentes entre sí.

3. En el caso de que el nuevo individuo se forme a partir de la unión de dos células sexuales (gametos), también existe la influencia del azar en la fecundación.

La meiosis y la evoluciónJunto a la mutación, la meiosis constituye un proceso esencial en la función de

incrementar la variabilidad genética de las especies, que es la base de la evolución biológica. Mientras que la mutación constituye la fuente primaria de variabilidad (ya que es la única forma de crear genes nuevos), la meiosis amplia la variabilidad de una forma secundaria, mediante la redistribución de los genes existentes en nuevas conformaciones genéticas. Este incremento de la variabilidad se consigue mediante dos procesos:

1. El reparto de los cromosomas es diferente en cada división meiótica.2. El segundo factor de variabilidad deriva de la existencia del proceso de

recombinación cromosómica que ocurre durante la profase I.