ISSN:0210-9778L4Z4ROA 25 35-41 2004

Respuestasde la vegetaciónarvensea los tratamientos agrícolas

Ramón M. Masalles(*)

Resumen:Masailes,R. M. Respuestasde lo scgetoción arvensea losvrotomientosagríco/as. Lazoroa25: 35-41(2004).

Se destacala importanciaeconómicade lasmalashierbasen laagriculturay se comentanlas caraeterísticasgeneralesmásdesta-cadasde laflora arvensey sudependenciarespectoalasfactoresamubientales,entre loscualeslasactividadesagrícolassuelenserde-cisivas.Se enumeranlosefectosque los cambiasen lagestióndelos cultivos durantelasditimasdécadashanproducidasobrelasco-munidadesarvensesy se razonala oportunidadde llevar a cabo estudiosde biología de poblacionespara entendermejor sucomposición.Finalmente,secamparanlasprincipalescaracterísticasdemográficasde Agrosvemmogithagoy Diplotaxis erucoidea queexplicanelcaráctermesicoladelaprimeray laabundanciadela segundaencultivos aradasperiódicamente.

Abstract:Masalles, R. M. Responsesí~f mecedregetavionto agriculturalpractices.Lazaroa25: 35-41(2004).

Thispaperdealswith themaincharacteristiesof weedflora andtheirdependenceun ecalogicalfacíors,especiaíiyagricuituralprac-tices. It alsoexaminestheecanamieiisípiicatiansof weedsin agricultureandexpiaresthe effects of changesin culture managementayerihelasífew decadesun weedcammuniíies.Studiesof planípopuiationbioiogy heiplo expíainthecompositianof the weedcam-munities.Thecomparisonofthe basicdemagraphictraitsbetweenAgrosvcmmagit/magoandDip/oíaxiscrucoidesrevealsthe mesnicolenatureof the former andthe pioughingdependenceof the secoad.

FLORAY VEGETACIÓN ARVENSES

La flora arvense, de los cultivos,depende,com elrestode las plantasdel territorio, de las característi-cas de clima y suelo,pero particularmentede lostratamientosagrícolas: métodos de recolección(siega,...); tipodearado,y periodicidady momentodel laboreo;usode plaguicidas;periodicidady tipode regadío(inundación,aspersión);etc. La mayoríade los tratamientospuedenser consideradospertur-bacionesdesdeun puntode vista ecológico,peroalgunos como el riego o la fertilización son másbienuna bendiciónparalas plantas.

La flora arvensesuele determinarrestriccionesimportantesde la cosechaen muchosde los culti-vos.Porestarazónel colectivoharecibidoel nom-bre de malashierbas;y tambiénpor estacausaunapartede la actividadagrícolasehaorientado,desdelos alboresde la agricultura,a eliminarías,antigua-mentemediantemétodosmanualesy más reciente-mente mediante el uso de productosquímicos.Desdemediadosdel siglo XX sehandestinadocan-

tidadesingentesdeesfuerzosy dedineroa la inves-tigaciónenel campodela malberbologiaconel ob-jetivo principal de desarrollar nuevos métodos decontrol químico. A finales de los años 40 comienzael usogeneralizadode herbicidasmás o menosse-lectivos (principalmentededicotiledóneasenculti-vos de cereales)y en la actualidad,los herbicidasrepresentanprácticamenteel 50% del valor de lospesticidasutilizados(un negocioque el año 2000movió alrededorde30 billonesde eurosen todoelmundo) y han generadonuevosproblemasambien-tales,desdela presenciaderesiduosenel suelo,conefectos secundariossobre la red trófica, hastalaaparicióny expansióndepoblacionesde plantasre-sistentesa herbicidas(segúnel ISHRW, 2003,unaveintena de especies han sido detectadas en Españadesde finales de la década de los 80, entrelas cua-les diversosAmaranthusy Setaria,ademásde Lo-lium rigidum, Chenopodiumalbum,Papaver rho-

eas,Solanumnigrum, etc.).Durantesiglos, las malashierbashan soportado

no tan sólo los tratamientosgeneralesdel cultivo

DepartamenídeBiología Vegetal(Botánica).Facultaíde Biologia. UniversitaldeBarcelona.CERBIV. Av. Diagonal645. 08025-Barcelona.E-mail: rmasalles@ub.edu

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Rauííin Al. Masa//es Respuestasde la vegetaciónarvensea los tratamientosagrícolas

sinotambiéntodotipo de intervenciones,tantomc-cánicas coma químicas, destinadasa eliminarías.Han sabrevisido. cii general. gracias a algunasadaptacionesbásicasque no suelencoincidir enunamismaespecie:

-— el ciclo anualde la malahierbacoincideconel de la plantacultivada,y a menudo las semillasofiutos respectivosson muy similares. Se trata, enpocaspalabras.de tín camuflajefuncionaly/o mor-fológica.

-— enotroscasos,las malashierbascierransuci-clo vital en muy poco tiempo. de níanei-a que

cuando llegan los tratamielítos mecánicosya hanfructificado (y el propio tratamientopuedefavore-cer su diseminación).

cuando existen bulbos y. en general, tallossubterráneos,el pasodel aradopuedefavorecersumultiplicaciónmás queso.eflminación.

-— las plantasreptantessuelenser resistentesalpisoteofrecuenteque se daen los huertosy en mu-choscultivos intensivos.

La Tabla 1 resumeéstasy otrascaracterísticaspropiasde las plantasarvensesa partir de las pro-puestasde BAKER (1974), todavíaplenamentevi-gentes.

Tabla 1Característicasde la malahierbaideal BAKER. 1974; ligeramentemodificado)

1. Reqmmerimientosgerminativosque secumplenendiversosambientes

2. Germimsacióridiscontínua(conírladainternamente>y longevidadelevadade las semillas

3. Crecimicístorápido hastaalcanzarel estadiodefloración

4. Producciónprácticamentecotstínuade semillasmientraslo permitan lascondicionesdecrecimiento

5. Autocompatibilidadpelono autogantiacompletao apomixis

6. Polinizac¡óncruizada.si seda. a caigodeanimalesno especializadoso del viento

7. Producciónde semillas<fertilidad) muy elevadaencondicionesambientalesfavorables

8. Produccióndealgunassemillasdentro deunagamamuy ampliade condicionesambientales:toleranciay plas-ticidad

9.

lo.

II.

12.

Adaptacimunesa la disemniísacióatanto a distanciascortascomo agrandesdistancias

En el casodeplantasperennes.reproducciónvegetativavigorosao regeneracióna partirde fragmentas

En el casodeplantasperennesfragilidad paraquenopuedanserarrancadasdel suelofácilmení (y enteras>

Capacidaddecompetircon las demásespeciesmediantediversosmecanismos(rosetabasal,crecimientomuymápido.prsíduccióndesustanciasalelopáticas,etc.>

Las 8.000-10.000especiesdetodoel mundoquese comportancamamalashierbastienenen comúnuna grancapacidadparacolonizarambientesinter-venidosperiódicamentey. sobre todo, productivas(aprovechanlos aportesdel agricultor que, en mu-chascasos.colabaratambiénen su diseminación).Como en otrosestadiosiniciales de la sucesión,lasplantasarvensessonen su mayoríaeurioicas,adap-tadas.acondicionescamhiontost~n el espacioyenel tiempo) y capacesde evolucionarrápidamente.Esta adaptabilidadsemanifesta,sobretodo, en susestrategiasreproductivas.

Conviene indicar que una primeraclasificaciónde las plantasarvensessegúnsucapacidaddecolo-nizar diversostipos de cultivos permite distinguirlas plantasespecialistasde las polivalentes.La se-paraciónno presuponeque las unas seanmás mo-

lestasque las otras, ni más abundantes,ni tienenmáscapacidadde perseveraren un cultivo determi-nado,sino que puedencolonizarpocos(o muchos)cultivos.

Las plantas especialistasestán estrechamentadaptadas,a lo largo de milenios, a un tipo de cul-tivo determinado.Es un sistemaperfectomientrassemantenganlas condicionesambientales,perole-

~s¡¡ui.~íuímcs ~ammmutammmit 1>1uscaifientequelos mecanismosdeadaptaciónde la especieno pue-den seguirel ritmo. Es el casodeAgrostemmagit-llago y otrasplantasde las mieses:y de Camelinasatisasubsp.de,ííata.Silenecreticay Lolinmn retno-tíon en los camposde lirio; la desaparición(avecessimplementeuna larga interrupción)del cultivo o lapráctica del ceruido de las semillas conduce irreme-diablementea suextinción.

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RamónAl. Mcm.sa//es Respuestasde la vegetaciónarvensea los tratamientosagrícolas

Lasplantaspolivalentessoncadavezmás nume-rosasentrela floraarvense;su estrategiano va enelsentidodeespecializarseen un tipo concretodecul-tivo, sinoqueseespecializanenno serespecialistas.De estaformapuedencolonizarnuevostiposdecul-tivos y entrar fácilment en espacios abiertos (fre-cuentes en agricultura) compitiendo eficazmentecon la plantacultivada.Es el caso,en nuestraflora.de diversas especies del género Conyza.

Laprofundatransformaciónde lasprácticasagrí-colasa lo largadel siglo XX, incluidoel usodeher-bicidas,despuésde siglosde tratamientosagrícolasrelativamentehomogéneos,no tan sólo sedejasen-tir enun aumentode las cosechassino quehadeter-minado tambiénun cambio,enocasionesmuyacen-tuado, de la flora asociadaa los cultivos. Estecambioha venidoreforzadopor la introduccióndenumerosasplantasalóctonasque han conseguidoentrar a formar parte de nuestras comunidades ar-venses. A modo de ejemplo, la tabla 2 presenta laflora alóctonade origen americanode los cultivosde Cataluña

Desdeunaperspectivafitocenológica,las conse-cuenciasprincipalesson:

a)una disminuciónde la biodiversidady cam-bios en la distribución de la flora propia de loscultivos, que conducenen ocasionesa la domi-nanciade una o pocasespecies(acausade mono-cultivo, herbicidas,resistencias)y en otros casoshasta la desaparición de ciertas especies. Comoreacción,en algunospaisesse han creadossreser-vas»de flora arvense (que permitenmostrar,ade-más,lametodologíautilizadaen la agriculturatra-dicional).

b) tendenciahaciael predominiode plantasdegran amplitud ecológica (que hemosdenominadopolivalentes), capaces de vivir en distintos tipos decultivos.

e) uniformizacióncrecientey aleatoriedadenla composiciónde las comunidades, lo que a me-nudo conlíevacomplejosproblemasde tipifica-ción. Las comunidadesarvensessuelenseralta-menteirregularese inestablesa consecuenciadela irregularidadde los tratamientos;estahetero-geneidad es particularmenteevidente cuandoaño tras año se sucedenen una misma parcelacultivos distintos que exigen tratamientosdife-rentes,de maneraque unaparcelasuele tenerlasplantasque le correspondenpor el cultivo actualy ademáslas que ha ssheredado>sdel cultivo pre-cedente.En estesentido, la agriculturabasada

en rotaciones(cadavez más en desuso),favo-receel mantenimientode la diversidadespacialy limita la excesivadominanciade unas pocasespecies.

d) apariciónde nuevascomunidadesdebidasacambios en los tratamientosagrícolasy, más rara-mente,a la introduccióndeplantasalóctonas.

LA BIOLOGÍA DE POBLACIONESYLA INTERPRETACIÓNDE LA VEGETACIÓNARVENSE

Una de las manifestacionesmás claras de loscambiossufridospor las comunidadesarvensesesla introducciónde nuevasespeciesen unacomuni-dad,o la disminución(quepuedellevar a la desapa-rición) o incrementode los efectivosde especiesyaexistentes.Solemosasociarla presenciade unade-terminadaplanta arvense a las prácticas agrícolas dela parcela(tipo, intensidad,periodicidad)peroestainterpretación, en general acertada, no siempre per-miteexplicarel porquédesupresencia,o el númerode individuosde la poblacióno suspautasde ocu-pacióndel espacio.Hacefalta algo más que intui-ción para razonarcientíficamentela persistenciaola desapariciónde una determinadaespecieen unambienteo comunidadconcretos,o bien valorarlosfactores,seanintrínsecoso ambientales,que deter-minan su éxito o su fracaso(MASALLES, SANS &PINo, 1998). Estas explicaciones son uno de los ob-jetivos de los estudiosde biología de poblacionesvegetales,que tienenen la demografíauna de susbazasprincipalesy que permitencomprender,porejemplo,la composicionde lascomunidadesarven-ses.La investigaciónenbiologíadepoblacionesve-getalesexige unalabormás intensivaqueextensivay, aunquesu sistemade trabajotengapocospuntosde contacto con el método sigmalista, no puedeprescindirde los conocimientosque proporcionalafitocenologia.El marcode referenciaya no sonlascomunidadessinolas poblacionesvegetalesy, par-tiendode estapremisa,el éxito o el fracasode unadeterminadaespeciesetraduceenun aumentoo unadisminución de los efectivos de sus poblaciones.Desdeun puntode vista metodológico,las investi-gacionesde estetipo se basanen el análisis deta-llado de un númeromuyelevadode individuosdu-ranteperíodosde tiemporelativamentelargos.

Pero los estudiosde biologíade poblacionesne-cesitanconocercualesson los factoresecológicosque demodomás directoafectana las poblaciones

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Ranión M. Masa//es Respuestasde la vegetaciónarvensea las tratamientosagrícolas

Tabla 2Floraalócíanade origenamericanaen los cultivos de Cataluña(Masalles,Sans& Pino 1996).AR, arrozales;L. culti-vosleñosos,H, cultivasherbáceos;5, de secano;R, de regadía;ennegrita, muy abundante;en redonda,abundante;encursivo, pocoabundante;el paréntesisindica distribuciónmuy restringida.í.a refer. = primeraherborizaciónen

localidadcatalanao añodepublicación [y española,si esdistinta,entrecorchetes]de cadauno de los taxanes.

Taxones Formas vitales Tipos agronómicos l.a referencia

Fam.Anmarant/íaceaeAomaranthu.sa/busL. Th LS, HR 1864 [18411Aouarant/mu.s6/ita/des5. Watson Th HR, LR. LS. HS 1912Amaranthu.sde//crosL. Ch HR 1864 [1802]Aníara,st/mushvbridusL. Th HR. LR 1880 [1861]AomarantóusretrojíevusL. Th HS, HR. LS. LR 1847 [18411

Fam. AsteraceuieAster uquamatius(Spreng.)Hieran. Th>NP) LR.HR 1912Bideas.suba/termmct,msDC. Th LS, HR 1935Convzabo¡maricnsis(L.l Cronq. Th HR. L 1864 [1840]ConvzcícanadeasisIL.> Cronq. Th HR, LR, LS 1846 [1787]Convzasuníatrensis(Retz.> E.Walker Th LS.HR 1904 [1840]Ec/ipta prt.í.strata(L.) L. Th (AR) 1893Go/miago parvil/oraCay. Th (HR) 1969Tagetesminuto L. Th LS 1926 [18651Xant/miuníec/minuítuntMurraysubsp.ita//cual (Marcí.) O. BolOs etJ. Vigo Th LS,HS.HR 1912 [1887]Xant/miu,n.sp/no.suotL. Th MS. HR 1846 [1784]

Faro. Coní’o/vu/aceaeCuscutacanípestrisYuncker Th par HR 195?

Fam. EupliorbioceoeEupborbiasmutaa.sLag. Th MR 1850?Euphorbioprostrata Ait. Th HR, LR, LS 1912

Fam.LvulíroceaeAoívnanoiacoccineaRotíb. Tb (AR> 1950Ammaum,íiarobustaHeerel Regel Th (AR) 1951

Fam- NojadacecíeNajas graci/liaio (A.Br. ex Eng.) Magnus Th (AR) 1982

Faro. O.ralidoccaeOralis latifo/ia Kuníh G HR, LS 1902Oxo/i.sdebilis Humnb., Bonpl. el Kuníh subsp.com-vaibosa(DC...> O. BolOs el J. Vigo G HR. LS 1926 [1865]

Faní. PoaceaeBromu.scat/íorvictmsVahí H LR,HR 1912Paoiciovmcap///areL. Th (HR,LR) 1920 ~l~7i]Pan/cuníclichotoaoflorumMichx. Th (LR) 1984 [1982]Pa.>pa/ion di/atatumPoiretin Lam. H LR,MR 1907Paspa/umd/stic/uumL. G LR.HR.lAR) 1908

Faro. ScrophtdariciceoeLinderniodubicí (L.> Pennelí Th lAR) 1955 [1906]

Faro. SolanaceaeDatura stramoniuvnL. Th HS. LS,HR 1846 [1785]

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estudiadas,asícomosuvariacióna lo largodel año,y no siempreesposibledisponerde datossuficien-tes y fiables. Estadificultad prácticamentedesapa-rececuandose estudianpoblacionesde plantasar-venses,de ciclos vitales relativamentecortos (losestudiosdeespeciesperennessonmuchomáscom-plejos) y que ocupanambientesen los cualeselprincipal factor ecológicosonlos tratamientosagrí-colas (laboreo,recolección.abonado,riego, trata-mientosfitosanitarios,etc.)que soportan.

La mayoríade los cambiosque presentaunaco-munidad arvensepuedenser explicados,en conse-cuencia,por el comportamientode las especiesin-tegrantes,que puedesintetizarseen sus atributosbiológicos. Conviene recordar,además,que estoscambioshan afectadode forma negativaa muchasde las plantasque anteriormentehabíamosdenomi-nado especialistas,mientras que las polivalenteshan experimentadoa menudouna expansióndesuáreay han conseguidocolonizarde maneraprogre-siva nuevos tipos de cultivo. Algunas de las malashierbasespecialistascomo la negrilla (Agrostemmagithago), el azulejo(Centaureacyanus)o el galiode tres flores (Galium tricornutum), típicamentemesícolas,han visto reducidasu áreade distribu-ción y su abundanciahastael extremode merecerplanesespecialesde protecciónen algunos paíseseuropeos (la flora mesicola posiblementesea elgrupo deplantasmás amenazadoenmuchospaíses;la negrilla, en concreto,ha pasadode enemigopú-blico númerouno a planta extinguidao en peligrode extinción enbuenapartede la Unión Europea).El diagnósticoes,en todoslos casos,el mismo,unacombinacióndel incrementoenel usode herbicidas

y fertilizantes,el desarrollode variedadesdecerealaltamentecompetitivas,la destrucciónde los refu-gios situadosen los márgenesdel cultivo, cambiosen el uso tradicional(rotaciones,etc.)de lasparce-las,la conversióndecultivosmarginalesenpastosoarboledas,etc. (ANON., 1998).

DOS ESPECIESARVENSESCONESTRATEGIAS CONTRAPUESTAS

Seguidamentecompararemosel comportamientode dosespeciesarvensesque viven endiferentesti-posdecultivo medianteel análisisde algunosdesusatributosdemográficosparaconstatarque presentanestrategiasde supervivenciamuy distintas.Se tratadeAgrostemmagithago, la negrillade nuestrasmie-ses,y deDiplotaxiserucoides,frecuenteen losculti-vosmediterráneostantode secanocomode regadío.En las tablas3 y 4 seresumenalgunasde suscarac-terísticasbiológicasy se indicade qué modoreper-cutensobrela supervivenciadesuspoblaciones.

En el casodeAgrostemma,su estrategiade imi-tacióndel cerealle permitió colonizarlas miesesdetodo el mundo, en ocasionescon densidadesmuyelevadasde individuos. Esta estrategiase basa,principalmentre,en las siguientescaracterísticas:

a)producciónde semillassin dormición innata,viablessolamenteunospocosaños,queabajastem-peraturasgerminanrápidamentey todasa la vez;

b) unaalturasimilara la del cerealcultivado, loque le permite una integración perfecta en el cul-tivo;

Tabla 3Repercusionesde algunasde las característicasbiológicasde AgrostemmagithagoL.

sobreel mantenimientode suspoblaciones

Característicasbiológicas Principales repercusiones

Semillas sin dormición innatay congerminaciónsin-crónica.

Puedengerminaren otoño,conel cereal,pero sólo originanunacohartepor año.

Viabilidad de las semillasmuy limitada. Pocasreservasen el bancode semillasdel suelo.

Alturade la plantaparecidaa la del cerely maduraciónal unísono.

Durantela siegasecosechael cerealjunta conlasplan-tasde la negrilla.

Cápsulasmadurasque no se abrendurantela siega. Lassemillasseseparande la plantamedianteel mismoprocesoquelas del cereal,durantela trilladura.

Semillasde dimensionesy pesosimilaresa las del ce-real.

Nopuedenserseparadasde lacosechapormétodostradicionales,de forma quesonsembradasconjuntamenteel otoñosiguiente.

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Raaíón /14. !14o.sa//e.s Respuestasde la vegetaciónarvensea los trataromeníasagrícolas

Tabla4Repercusionesde algunasde lascaracterísticasbiológicasde Dip/otaxiserucoides(L).

DC. sobreel mantenimientode suspoblaciones

Característicasbiológicas Principales repercusiones

Períodoprereproductivocorto.de 2 a 5 meses Asegura la fructificación (cierre del ciclo vital> enimedas laboreossucesivos.—.—.~~———--——.———.—.——-.~—,.—..—.—. ———-..—————— —

Plasticidad fenotipica. Producción sostenidade fisíres yfruías mientras dura la vida de la planta.

—————________________________________________________________________________Longevidady capacidadreproductivavariables.Mientrasel chotao el laboreono lo impidan,seguiráprodu

semillas(hastamásde 11.1>00por planta).Germinaciónrápidacon lasprimeraslluvias. La germinizaciónprecozevita la competenciade airas

plantasenespaciasabieflas.

Esfuerzomeprodoctivoelevado(del 40%>

—-.-—-——---.—.——-- -_____

de semillaspermanente

La planta invierte mucho en reproducción(salvo lasplantas peqrmeóas)para asegurarla renovaciónde las

pobiaclanes.

Asegurala persistenciade la especiecuandoclima adverso y laboreo eliminan la población(campensalas

posiblesfluctuacionespobiacionuies)

e)maduraciónde las semillasen el momentodela siegaperacápsulasque no se abrensino que re-tienen las semillasparaque cerealy negrilla seanrecolectadoscanjuníameríte.Puestoquelas semillastienenel mismo tamañoy pesaque las del cereal.no puedenser separadaspor los métodostradicio-nalesy sonsembradasde nuevo,mezcladascon lasdel cereal el ulano siouiente.

Estasadapíactoneshan funcionadopeifectamentehastaqueseocoeralizoel usodeherbicidasy lasiero-bíadel cerealcomenzoa llevarsea cabocon semillaspurificadas lo que díapie a aria disminuciónpragme-siva de sus pobíIcionus y a su desapariciónen am-plias zonas.Ha contribuidaa ello una fertilidadrela-tivamente baja (de 375-800<1000<semillas parindividuo en un cultivo de triga de SuizasegúnJÁG-GUI. l992(, comosucedeenbuenapartede la tiaraar-vense mesicala.ActualmentealgunascultivaresdeAgrostenzmnagitlmago (Ocean Pearl, Milas. PurpleQtíeen, etc.) hais desplazado a la negrilla hacia unnuevaambiente.el de losjardines,crí el que se mlii-liza paraparterresdeanualesy comatiar cortada.

En tina situaciómíopuestase halla Dipla/a.xi.s era-coides.qtíe ha imícrementadoliceramentea lo largadel sigloXX suáíeadedistribuciónentodala cuencamediterráneay, muy especialmente,sehaconvertidoen unaespeciedominanteen numerososcultivas le-fls)5as de secano,Su ciclo vital es el típico de unaanualde invierno, es decir. con semillasque germni-nao enotoño y plántulasquepasanel inviernoen es-tadio de roseta.A finalesde invierno el tallo seestira

y ramifica en diversosracimos de flores que sola-menteproducensilicuasbien formadaspreviapolini-zaciónpor insectos(SANS & BONET. 1993). Unavezdiseminadaslas semillas(procesoque tiene lugardeformaprogresiva,comola maduraciónde las flores),avanzada la primavera, muere. Nuevas cohortes apa-recen con las lluvias primaverales, pero su ciclo vitalesmáscortaporquemuerenentrejulia y agosto.

5,Cómopuedeexplicarsesu éxito, tratándosedeuna especieque vive encultivos con laboreosreía-tivaníentefrecuentes,esdecir,cuyasindividuossoneliminadosrepetidamentepar el paso del arada?PuesexistenmuchasrazonesíSav’ 199 l)

a) el aradano tan sólo elimina los individuasdcDiplota.vi.s,sino tambiéndel resto de especiesy ge-nera espaciosabiertasa la colonización,can pocacompetencia:Diplotaxis es capazde germinarconlas primeraslluvias y presentaunamortalidadmuybajaduranteel período vegetativoque va aumen-tando) gradualmentea partir del inicio del períodoreproductiva.

b) todos los individuos supervivientesalcanzanel estadaadultaentre2 y 5 mesestras la emergen-cia. Lasquegerminanenotoñopresentanel periodovegetativamás largo. mientrasque las plantasqueaparecenen primaveraechanflores antesde la lle-gadadel verano,de tal maneraque su períodove-sietativaes muchamás corto. La plantamueretrasel períodoreproductivo.

e) Camaen muchasde las especiesvegetales.lafecundidad(semillas ¡ individuo) dependedel ta-

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mañode la plantaadulta,que a su vez dependedelmomentode emergencia(las plantas autumnales,con un períodovegetativomás largo, alcanzandi-mensionesmayoresquelas deprimavera,queflore-cenen tan sólo dos meses);las cohortesde otoñoproducenentre 11 .272 y 4.415semillaspor planta,mientrasque las de primaveraoscilan entre4.284semillaspara las emergidasen abril y las 550 paralas nacidasenjunio; las nacidasenjulio no lleganafructificar. El esfuerzareproductivo(relaciónentrela biomasade las estructurasreproductivasy la delas vegetativas)rondael 40% en plantasde tamañomedianoa grande(y es menorenplantaspequeñas)

En resumen,las diversasplantasarvensessobre-viven y forman poblacionesestablesen aquellascultivos para los cualessusatributosbiológicaslespermitenuna mejor adaptacióna las prácticasagrí-

colas,con frecuenciacambiantesenuna parcelade-terminadaañotras año.Debido a su escasaplastici-dad,Agrostemmagithago y, en general,las plantasespecialistasformanpartedel grupode malashier-baspeorpreparadaspara enfrentarsea tratamientosagronómicosnuevos o diferentesde los habituales;cuandoel cambiose produceo, simplemente,se daunadiscontinuidadenel cultivo, las poblacionessereducenhastasudesapariciónencasosextremos.Encambio,Diplotaxis erucoidestiene la capacidaddeadaptarla duraciónde su ciclo vital y su capacidadreproductorasegúnseanlas condicionesambienta-les.Inclusoen las condicionesmásduras,cuandoellaboreoes tan frecuenteo cuandose producense-quíaso heladasqueprovocanla mortalidaddetodala población,la persistenciade la especiequedaase-guradapor el bancadesemillaspermanente.

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