Revista Meicana de iodiversidad - Revista Mexicana de...

ISSN versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología. Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2871

Revista Mexicana de BiodiversidadRevista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902871

Ecología

Composición, estructura y diversidad vegetal de la Reserva Ecológica Comunal Loma Alta, Santa Elena, Ecuador

Composition, structure and plant diversity of the Loma Alta Communal Ecological Reserve, Santa Elena, Ecuador

Evelyng Astudillo-Sánchez a, *, James Pérez b, Luis Troccoli c y Héctor Aponte d

a Research Center, Universidad Espíritu Santo, Km 2.5 vía La Puntilla, 09-01-952 Samborondón, Ecuador b Jardín Botánico de Guayaquil, Av. Fco. de Orellana y calle 24-N NE, Cdla. Las Orquídeas, Guayaquil, Ecuadorc Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Estatal Península de Santa Elena, Av. Principal La Libertad - Santa Elena, La Libertad, Ecuadord Facultad de Ciencias Veterinarias y Biológicas, Carrera de Biología Marina, Universidad Científica del Sur, Antigua Carretera Panamericana Sur s/n, Km 19 ,15837 Villa El Salvador, Lima, Perú

*Autor para correspondencia: [email protected] (E. Astudillo-Sánchez)

Recibido: 20 noviembre 2018; aceptado: 16 mayo 2019

ResumenEl objetivo fue analizar la composición, estructura y diversidad florística de Loma Alta a 3 altitudes (164, 300

y 466 m snm) aplicando el método de Gentry. Se registraron 283 especies siendo Fabaceae (26 spp.) la familia más representativa; de estas, 101 spp. (36%) son endémicas y 87 spp. (31%) pertenecen a alguna categoría de conservación (incluyendo a Oreanthes ecuadorensis como en peligro crítico). La estructura estuvo compuesta por 6 clases diamétricas y 7 clases altimétricas, agrupando 81% y 62% de los individuos en la primera categoría. Se reconocen 3 tipos de vegetación: a) bosque seco con Xylosma benthamii; b) bosque de transición con Gustavia serrata y c) bosque de garúa con Rhodostemonodaphne kunthiana como las especies ecológicamente representativas. La diversidad, medida como riqueza fue mayor (37 spp.) para el bosque de transición, la heterogeneidad promedio fue mayor (H’ = 2.40 nats/ind) para el bosque de garúa y la dominancia promedio fue mayor (D = 0.25) para el bosque seco. Los resultados proporcionan evidencia que podría usarse para fortalecer la gestión ambiental del área protegida a nivel local y regional, considerando que cada bosque se destacó por una característica particular, como riqueza, heterogeneidad y dominancia.

Palabras clave: Loma Alta; Diversidad alfa; Diversidad beta; Bosque seco; Bosque de transición; Bosque de garúa

AbstractThe objective was to analyze the composition, structure and floristic diversity of Loma Alta at three altitudes (164,

300, and 466 m asl) following the Gentry method. We registered 283 species, with Fabaceae (26 spp.) being the most specious family; of these, 101 spp. (36%) are endemic and 87 spp. (31%) belong to some conservation status (including

E. Astudillo-Sánchez et al. / Revista Mexicana de Biodiversidad 90 (2019): e902871 2 https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2019.90.2871

Introducción

Los bosques tropicales estacionalmente secos (BTES) representan 42% de la superficie de bosques tropicales y subtropicales del mundo, y 22% para Sudamérica (García-Villacorta, 2009). Se encuentran desde el nivel del mar hasta los 1,000 m de altitud, pudiendo llegar incluso hasta los 2,400 m (Espinosa et al., 2012). Los BTES compartidos entre Ecuador y Perú son reconocidos por su alta diversidad y endemismo, y comprenden un núcleo florístico conocido como Pacífico ecuatorial (Linares-Palomino et al., 2010) dominado por el bosque seco ecuatoriano y son considerados como los ecosistemas tropicales más amenazados (Espinoza et al., 2012). Estos aparecen como parches, con altos niveles de aislamiento y de forma esporádica o discontinua, localizados desde el noroeste de México hasta el norte de Argentina y sureste de Brasil (Valdez-Hernández et al., 2014).

En Ecuador, los BTES del Pacífico ecuatorial se ubican en la región costa y son conocidos como bosques secos, los mismos que presentan problemas de conservación asociados a la destrucción y degradación del hábitat por estar ubicados en zonas pobladas, generando pérdida de biodiversidad; además hay poca información, debido a que la mayoría de las investigaciones no han sido publicadas (Aguirre, Kvist et al., 2006; Aguirre, Linares-Palomino et al., 2006). Aunque se han realizado avances importantes en las zonas de Ecuador y Perú a partir del año 2000 (Aguirre y Delgado, 2005; Aguirre, Kvist et al., 2006; Aguirre, Linares-Palomino et al., 2006; García-Villacorta 2009; Leal-Pinedo y Linares-Palomino, 2005; Linares-Palomino et al., 2010; Marcelo-Peña et al., 2007), aun así, en la costa ecuatoriana y en particular en la cordillera Chongón Colonche, se han detectado vacíos de conocimiento ubicados en la transición entre sistemas húmedos del Pacífico con los estacionales y deciduos de la costa central (Cuesta et al., 2013, 2017).

En la Cordillera Chongón Colonche (CCHC) se asienta la comuna Loma Alta, la cual ha sido pionera en temas de conservación comunitaria en la costa ecuatoriana y

posee un área protegida conocida como Reserva Ecológica Comunal Loma Alta (RECLA). A pesar de su nivel de protección, aún persisten amenazas como la deforestación y fragmentación de hábitat que han sido anteriormente documentados (Astudillo et al., 2015; Bonifaz y Cornejo, 2004; Fundación Natura y KfW, 1996; Valverde et al., 1991); por ello, el Ministerio de Ambiente del Ecuador (MAE) ha considerado la cuenca del río Ayampe en la CCHC con un alto nivel de prioridad de conservación (MAE, 2006). En ese sentido, el conocimiento de la biodiversidad presente a escala local es urgente, ya que es un indicador del estado de los ecosistemas y su comprensión nos faculta ver los cambios en la estructura del paisaje con fines prácticos en el manejo y conservación ambiental (Moreno, 2001).

El objetivo del estudio es dar a conocer la composición, estructura y diversidad de la vegetación presente en la RECLA con la finalidad de que los resultados permitan promover la investigación, conservación y gestión tanto del área protegida como de la cordillera Chongón Colonche.

Materiales y métodos

El trabajo de campo se realizó en el año 2015 en la comuna Loma Alta (01º52’ S, 80º 38’ O) ubicada en la provincia de Santa Elena, la cual posee una extensión de 6,842 ha, de las cuales 3,218.19 ha están como Bosque Protector creado en 1987 (Astudillo et al., 2015) (fig. 1).

Los aspectos biogeográficos de la RECLA están determinados por la CCHC que forma parte del corredor Tumbes-Chocó-Magdalena (TCM), llamada también Ecorregión Terrestre del Chocó-Darien-Ecuador Occidental. La ecorregión TCM, geográficamente, se extiende desde Panamá, atraviesa el occidente de Colombia y Ecuador hasta el noroeste de Perú y es reconocida por su diversidad y endemismo albergando bosques húmedos tropicales, húmedos premontanos hasta vegetación seca como matorrales espinosos en las planicies costeras (CEPF, 2005). El endemismo florístico en Loma Alta proviene de los bosques húmedos de la región del Chocó compartida con Colombia y de los bosques secos de la

Oreanthes ecuadorensis as Critically Endangered). The structure was composed of 6 diametric classes, concentrating 81% of the individuals, and 7 altimetric classes, grouping 62%, both in the first category. Three types of vegetation were determined: a) dry forest with Xylosma benthamii; b) transitional forest with Gustavia serrata, and c) Garua forest with Rhodostemonodaphne kunthiana as the ecologically representative species. The diversity measured from the richness species was higher (37 spp.) for the transitional forest, the average heterogeneity was higher (H’ = 2.40 nats/ind) for the garua forest, and the average dominance was higher (D = 0.25) for the dry forest. The results provide evidence that can be used to strengthen the environmental management of the protected area at the local and regional level, considering that each forest was highlighted by a characteristic, such as richness, heterogeneity and dominance.

Keywords: Loma Alta; Alpha diversity; Beta diversity; Dry forest; Transitional forest; Garúa forest


región Tumbesina compartidos con Perú, a lo cual Cornejo (2018) se refiere como región occidental del Ecuador caracterizada por estos 2 grupos disímiles de bosques que difieren en composición florística, diversidad, fitogeografía y condiciones climáticas.

El clima en la CCHC está influenciado por la corriente fría de Humboldt que de junio a septiembre cambia la estacionalidad del área debido al efecto de nubosidad conocido localmente como garúa (MAE, 2013) y que contribuye con precipitación horizontal formando bosques húmedos en las partes altas (Bonifaz y Cornejo, 2004), entretanto mantiene la estructura de bosques secos en las partes bajas. La precipitación horizontal aporta 108 mm de humedad en una estación de garúa, esto es 40% del agua

que los bosques interceptan a partir de los 400 m snm, y 10% se retiene como agua subterránea (Becker, 1999; Becker et al., 2005).

En la CCHC, las condiciones climáticas varían acorde a la orografía. Por ejemplo, en las partes altas, la precipitación alcanza los 1,200 mm y una temperatura máxima de 36 ºC en el día durante la estación lluviosa; así como, la precipitación aborda los 1,080 mm y los 18 ºC en las noches durante la estación de garúa (Bonifaz y Cornejo, 2004). En cambio, en las partes bajas del cantón Santa Elena, la precipitación promedio interanual es de 66 mm/año con una variabilidad que asciende hasta los 200 mm/mes en la estación lluviosa y se aproxima a 0 en la estación seca, mientras que la temperatura media anual es de 23.4 ºC

Figura 1. Ubicación de la comuna Loma Alta y su área protegida, RECLA.


(GADM Santa Elena, 2014). En Loma Alta, la altitud se inicia desde 64 m hasta los 90 m en las zonas pobladas y en la RECLA la altitud va desde los 200 m en la entrada sur hasta los 830 m en el cerro La Torre. La precipitación fue registrada por Tamariz (2016) con un valor promedio anual de 31.35 mm durante el período 2005 - 2015, con datos históricos proporcionados por el Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología (INAMHI) y tomados en la estación Nº M0245 ubicada en el poblado de Loma Alta. La misma autora añadió que el mes de febrero fue el más lluvioso con un promedio de 101.67 mm y mayo fue el mes con menor precipitación con 6.86 mm; cabe resaltar que muchos meses los datos fueron cero.

En la RECLA, las formaciones vegetales identificadas corresponden al bosque deciduo de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial (i.e., bosque seco); bosque siempreverde estacional piemontano de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial (i.e., bosque de transición) y bosque siempreverde estacional montano bajo de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial (i.e., bosque de garúa) (fig. 2) (Astudillo et al., 2015).

Para el muestreo de la vegetación, se utilizó el criterio de gradiente altitudinal recomendado por Whittaker (1960) para establecer subgrupos de formación vegetal a 100 m snm (bosque seco), a 300 m snm (bosque de transición) y a 500 m snm (bosque de garúa), en donde se estableció un transecto lineal de 1,000 m en cada tipo de vegetación y se monitoreó la dinámica vegetal con muestreos mensuales durante 12 meses. En cada transecto lineal, se determinó un área transversal para aplicar el método de Gentry (1995) que consiste en dividir una parcela de 1,000 m2, en 10 transectos de 50 m × 2 m efectuando un censo de plantas leñosas (fanerófitas) de 2.5 cm de diámetro en altura del pecho (DAP) o superior. Los transectos de Gentry se ubicaron a 164 m snm (UTM 0542807 - 9792271), a 300 m snm (UTM 0543375 - 9793627) y a 466 m snm (UTM 0543021 - 9797342) recolectando datos durante la época lluviosa (e.g., enero) y la época seca (e.g., junio).

La identificación de especies botánicas fue basada en el “Catálogo de las plantas vasculares del Ecuador” (Jørgensen y León-Yánez, 1999), así como trabajos efectuados en el área (Astudillo et al., 2015; Bonifaz y Cornejo, 2004) y otras publicaciones de la región costera (Dodson y Gentry 1978, 1991; Dodson et al., 1985; Valverde y Pérez, 2012; Valverde et al., 1979, 1991). El ordenamiento de especies angiospermas se basó en el Sistema de Clasificación del APG III (Bremer et al., 2009) y la base de datos Tropicos (2019; http://www.tropicos.org). La identificación de especies endémicas y su estatus de conservación se basó en el “Libro rojo de las plantas endémicas del Ecuador” (León-Yánez et al., 2011) y los listados de la Unión Internacional para la Conservación de

Figura 2. Formaciones vegetales presentes en la RECLA. a), Bosque deciduo de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial (i.e., bosque seco); b), bosque siempreverde estacional piemontano de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial (i.e., bosque de transición), y c), bosque siempreverde estacional montano bajo de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial (i.e., bosque de garúa).

a) Bosque seco

b) Bosque de transición

c) Bosque húmedo


la Naturaleza (UICN, 2019) y Tropicos (2019; http://www.tropicos.org). Adicionalmente, se tomaron fotografías y se recolectaron muestras fértiles de las especies consideradas representativas para estos sitios o de las cuales se tenían duda. Las muestras fueron identificadas en el Laboratorio de Ciencias Ambientales de la Universidad Especialidades Espíritu Santo y llevadas al Herbario Nacional de Loja, donde fueron depositadas.

La estructura vegetal se definió mediante parámetros dasométricos y volumétricos, y con estos datos, se obtuvo el índice de valor de importancia (IVI) que resalta la relevancia ecológica relativa de las especies en las comunidades vegetales acorde al carácter y la estructura de un ecosistema (Cottam y Curtis, 1956; Curtis, 1959; Soler et al., 2012), las clases diamétricas y altimétricas abarcaron una escala de 10 cm y 5 m, respectivamente.

La diversidad alfa (α) se estimó desde el componente de heterogeneidad mediante el índice de Shannon-Wienner (H’), el cual se representó en unidades nats por individuo (nats/ind) y desde el componente de dominancia dado por el índice de Simpson (D) según lo sugiere Moreno (2001) (tabla 1). También, se emplearon estimadores no paramétricos para conocer la riqueza en los 3 tipos de bosques. Estos estimadores consideran las especies pocos abundantes o raras (Colwell y Coddington, 1994), por su enfoque en la extrapolación del número de especies faltantes para conocer si el muestreo realizado fue suficiente (Poulin, 1998). Moreno (2001) sugiere Chao 2 por ser un estimador menos sesgado para muestras pequeñas y como medidas complementarias de los análisis de diversidad.

Se estimó también la diversidad β desde la propiedad de reemplazo en cada tipo de bosque mediante el índice de Whittaker, que ha sido el más utilizado para diferentes trabajos (Koleff et al., 2003; Magurran, 1988; Wilson y Shmida, 1984) y por ser el más robusto; su fórmula es:

βw = S / α – 1

donde S es el número de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma) y α es el número promedio de especies en las muestras (Moreno, 2001).

Para comparar comunidades mediante diferencias, se empleó el índice de Bray-Curtis por considerar valores cuantitativos y ha sido utilizado en otros estudios de comunidades vegetales (Aragón et al., 2010; Moreno, 2001; Yepes et al., 2007; Zacarías et al., 2011). La fórmula es:

CN = 2jN/(Na+Nb)

donde Na es el total número de individuos en el sitio a, Nb es el total del número de individuos del sitio b, 2jN es la suma de la menor de las dos abundancias para las especies encontradas en ambos sitios (Newton, 2007). El valor 0 indica que no hay especies compartidas y 1 que poseen la misma composición (Moreno, 2001) y sobre la base de esto se realizó un escalamiento multidimensional no métrico (nMDS) mencionado por Clarke y Warwick (2001) por ser métodos robustos para identificar y sugerir patrones en ecología de comunidades (La Torre-Cuadros y Linares-Palomino, 2008; McCune et al., 2002). Con el objetivo de determinar posibles diferencias significativas entre las formaciones vegetales, se utilizó un análisis de similitud (Anosim) y para conocer las especies leñosas representativas de cada bosque, se empleó el análisis de similitudes porcentuales (Simper), según Clarke y Gorley (2006).

Siguiendo los patrones elevacionales, se planteó la hipótesis de que la riqueza se incrementa positivamente con la altitud. Para ponerlo a prueba, se determinaron posibles diferencias en la estructura comunitaria vegetal tales como la riqueza, abundancia, equitatividad y diversidad entre bosques utilizando un análisis de varianza no paramétrico de Kuskal-Wallis (KW) al comprobar el no cumplimiento de los supuestos de normalidad (Kolmogorov Smirnov) y homocedasticidad (Zar, 1996). Los datos fueron expresados en cajas y bigotes acorde con las recomendaciones de Boyer et al. (1997).

Los análisis de diversidad fueron realizados con el programa PAST versión 3.16 (Hammer et al., 2001) y para medir la similitud, se elaboró una matriz con las abundancias absolutas. Los análisis estadísticos de la estructura comunitaria, (nMDS-Anosim-Simper) se efectuaron con PRIMER versión 6 (Clarke y Goley, 2006).

Tabla 1Índices de diversidad alfa utilizados en el presente estudio, adaptado de: Moreno (2001); Aguirre (2013); Campo y Duval (2014).

Tipo de índice Fórmula Condición

Índice de Shannon (H’)

H= Ʃ(Pi) (ln Pi) 0 - 1.35 diversidad baja

1.36 - 3.5 diversidad media > 3.6 diversidad alta

Índice de Simpson (D)

D = Ʃ (Pi)2 0.01 - 0.33 dominancia baja (diversidad alta)

0.34 - 0.66 dominancia media (diversidad media)> 0.67 dominancia alta (diversidad baja)

Donde: Pi= abundancia proporcional de la especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.


Resultados

Se registraron 35 órdenes, 82 familias, 209 géneros y 283 especies. Las familias más representativas fueron Fabaceae (26 spp.), Araceae y Bromeliaceae (19 spp. cada una), Rubiaceae (10 spp.) y Gesneriaceae (11 spp.); por otra parte, los géneros con mayor riqueza fueron Anthurium (9 spp.), Tillandsia (7 spp.), Inga (6 spp.), Philodendron, Guzmania y Cordia (5 spp. cada una); la vegetación leñosa encontrada en los transectos de Gentry fue de 37 familias y 68 especies, destacándose las familias Fabaceae (7 spp.), Euphorbiaceae (5 spp.) y Rubiaceae (4 spp.).

El endemismo incluyó 101 especies (36%) con distribución a nivel local, nacional y regional acorde a las zonas biogeográficas. El endemismo local se dividió en 3 niveles; la región occidental que se circunscribe hasta el oeste de los Andes ecuatorianos con un total de 22 especies (22%), la región natural costa con 11 especies (11%) y la CCHC con 5 especies (5%). Trece especies (13%) son propias del país. El endemismo compartido se enmarcó como las ecorregiones constituidas por TCM, Chocó, Tumbesina y otros, en los cuales se registraron

13 (13%), 16 (16%), 18 (18%) y 3 (3%) especies, respectivamente (Apéndice). También se ubicaron 87 (31%) especies vegetales en alguna categoría de conservación, considerando como en peligro crítico (CR) a Oreanthes ecuadorensis, 16 spp. (18%) en la categoría en peligro (EN), 11 spp. (13%) como vulnerables (VU), 10 spp. (11%) como casi amenazadas (NT), 41 spp. (47%) en preocupación menor (LC), con datos deficientes (DD) y no evaluada (NE) 1 sp. (1%) cada una; así como 6 spp. (7%) fueron registradas como CITES (Apéndice). Las especies más representativas considerando el tipo de endemismo y el grado de amenaza fueron: Annona oligocarpa (anona), Capparidastrum bonifazianum (guineo de monte), Croton rivinifolius (chala), Inga laurina (guaba), Gustavia serrata (membrillo), Inga carinata (guaba), Matisia grandifolia (molinillo), Cedrela odorata (cedro de Castilla), Sorocea sarcocarpa (tillo chino), Phytelephas aequatorialis (tagua) y Randia carlosiana (cañafito).

En el bosque seco, de acuerdo con el IVI, las 3 especies mejor representadas fueron Xylosma benthamii (25%), Gallesia integrifolia (19%) y Casearia aculeata (11%) (tabla 2). La estructura horizontal estuvo conformada por

Tabla 2Estructura del bosque seco. Se muestra la abundancia, frecuencia, dominancia y el Índice de Valor de Importancia (IVI) al 100%.a = absoluta; r = relativa.

Especie Abundancia Frecuencia Dominancia IVI al 100%

a r a r a r

Acalypha cuneata 1 0.66 1 1.64 0.01 1.81 1.37Albizia multiflora 1 0.66 1 1.64 0.00 0.29 0.86Casearia aculeata 19 12.58 9 14.75 0.06 6.86 11.40Cynophalla heterophylla 13 8.61 7 11.48 0.02 2.49 7.53Cecropia obtusifolia 1 0.66 1 1.64 0.02 1.92 1.41Coccoloba ovata 2 1.32 1 1.64 0.03 3.79 2.25Cordia alliodora 7 4.64 4 6.56 0.10 12.65 7.95Croton rivinifolius 4 2.65 2 3.28 0.01 0.91 2.28Erythroxylum glaucum 3 1.99 1 1.64 0.01 0.98 1.54Gallesia integrifolia 16 10.60 8 13.11 0.26 32.92 18.88Gouania polygama 2 1.32 1 1.64 0.00 0.52 1.16Guazuma ulmifolia 7 4.64 5 8.20 0.04 5.05 5.96Leucaena trichodes 2 1.32 1 1.64 0.01 1.07 1.35Libidibia glabrata 1 0.66 1 1.64 0.00 0.12 0.81Tournefortia glabra 5 3.31 2 3.28 0.01 0.81 2.47Xylosma benthamii 57 37.75 10 16.39 0.15 19.23 24.46Ziziphus thyrsiflora 10 6.62 6 9.84 0.07 8.58 8.34Total 151 100.00 61 100.00 0.80 100.00 100.00


2 clases diamétricas concentrando 83% la primera clase (fig. 3a) y mostrando una jota invertida no bien definida en la gráfica. La estructura vertical estuvo constituida por 2 clases altimétricas agrupando 79% la primera clase (fig. 3b).

En el bosque de transición, las especies con mayor IVI fueron Gustavia serrata (20%), Urera caracasana (10%) y Cordia alliodora (8%) (tabla 3). La estructura horizontal estuvo compuesta por 4 clases diamétricas reuniendo 88% la primera clase (fig. 3a) y su gráfica fue una jota invertida bien definida. La estructura vertical estuvo establecida por

3 clases altimétricas congregando 57% la primera clase (fig. 3b).

En el bosque de garúa, las especies representativas acorde al IVI fueron Rhodostemonodaphne kunthiana (18%), Matisia grandifolia (14%) y Randia carlosiana (7%) (tabla 4). La estructura horizontal estuvo formada por 6 clases diamétricas reclutando 73% la primera clase (fig. 3a) y su gráfica fue una jota invertida típica de bosques tropicales. La estructura vertical estuvo distribuida en 7 clases altimétricas concentrando el 49% en la primera clase (fig. 3b).

Figura 3. Estructura vegetal de la RECLA. Se muestran las clases diamétricas (a) y altimétricas (b).


Tabla 3Estructura del bosque de transición. Se muestra la abundancia, frecuencia, dominancia y el Índice de Valor de Importancia (IVI) al 100%. a = absoluta; r = relativa.


a r a r a r

Acalypha cuneata 22 6.23 8 5.88 0.10 3.97 5.36Annona oligocarpa 12 3.40 7 5.15 0.11 4.37 4.30Bactris setulosa 15 4.25 8 5.88 0.02 0.79 3.64Bunchosia hookeriana 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Capparidastrum bonifazianum 14 3.97 9 6.62 0.02 0.79 3.79Cecropia angustifolia 4 1.13 3 2.21 0.11 4.37 2.57Cedrela odorata 1 0.28 1 0.74 0.03 1.19 0.74Chrysophyllum argenteum 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Clavija eggersiana 3 0.85 3 2.21 0.01 0.40 1.15Cordia alliodora 16 4.53 6 4.41 0.39 15.48 8.14Cordia collococca 10 2.83 6 4.41 0.09 3.57 3.61Cupania latifolia 3 0.85 2 1.47 0.02 0.79 1.04Cynophalla ecuadorica 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Erythroxylum glaucum 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Fridericia candicans 15 4.25 6 4.41 0.03 1.19 3.28Gallesia integrifolia 1 0.28 1 0.74 0.02 0.79 0.60Garcinia madruno 6 1.70 3 2.21 0.01 0.40 1.43Gouania polygama 2 0.57 2 1.47 0.00 0.00 0.68Gustavia serrata 115 32.58 10 7.35 0.50 19.84 19.92Handroanthus chrysanthus 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Heisteria acuminata 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Inga carinata 3 0.85 2 1.47 0.03 1.19 1.17Inga laurina 9 2.55 5 3.68 0.10 3.97 3.40Libidibia glabrata 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Maquira guianensis 2 0.57 2 1.47 0.01 0.40 0.81Myrcia splendens 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Palicourea guianensis 3 0.85 3 2.21 0.00 0.00 1.02Passiflora macrophylla 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Phytelephas aequatorialis 4 1.13 4 2.94 0.26 10.32 4.80Randia carlosiana 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Ruagea glabra 4 1.13 4 2.94 0.00 0.00 1.36Sapium gladulosum 3 0.85 2 1.47 0.17 6.75 3.02Senna oxyphylla 1 0.28 1 0.74 0.00 0.00 0.34Sorocea sarcocarpa 9 2.55 6 4.41 0.03 1.19 2.72Trichilia pallida 18 5.10 7 5.15 0.08 3.17 4.47Triplaris cumingiana 12 3.40 5 3.68 0.04 1.59 2.89Urera caracasana 36 10.20 10 7.35 0.34 13.49 10.35Total 353 100.00 136 100.00 2.52 100.00 100.00


Tabla 4Estructura del bosque de garúa. Se muestra la abundancia, frecuencia, dominancia y el índice de valor de importancia (IVI) al 100%. a = Absoluta; r = relativa.


a r a r a r

Acalypha cuneata 5 1.32 4 2.58 0.01 0.03 1.31Aegiphila alba 3 0.79 2 1.29 0.06 0.32 0.80Alchornea leptogyna 3 0.79 3 1.94 0.01 0.04 0.92Annona oligocarpa 9 2.37 5 3.23 0.04 0.23 1.95Bactris setulosa 3 0.79 3 1.94 0.03 0.16 0.96Beilschmiedia alloiophylla 12 3.17 6 3.87 0.35 1.97 3.00Calatola costaricensis 32 8.44 10 6.45 0.53 3.02 5.97Capparidastrum bonifazianum 1 0.26 1 0.65 0.00 0.02 0.31Cecropia angustifolia 2 0.53 2 1.29 0.14 0.80 0.87Cecropia obtusifolia 6 1.58 4 2.58 0.01 0.06 1.41Chamaedorea linearis 17 4.49 8 5.16 0.04 0.23 3.29Chrysochlamys dependens 4 1.06 3 1.94 0.02 0.09 1.03Chrysophyllum venezuelanense 3 0.79 3 1.94 0.07 0.40 1.04Cordia collococca 3 0.79 2 1.29 0.00 0.02 0.70Cupania latifolia 12 3.17 6 3.87 0.58 3.28 3.44Dendropanax macrocarpus 1 0.26 1 0.65 0.01 0.05 0.32Dussia lehmannii 18 4.75 8 5.16 0.93 5.27 5.06Garcinia madruno 5 1.32 5 3.23 0.06 0.37 1.64Gustavia serrata 9 2.37 6 3.87 0.05 0.25 2.17Handroanthus chrysanthus 2 0.53 2 1.29 3.00 16.95 6.26Inga carinata 2 0.53 2 1.29 0.00 0.01 0.61Maquira guianensis 4 1.06 4 2.58 0.16 0.93 1.52Matisia grandifolia 99 26.12 10 6.45 1.60 9.06 13.88Mollinedia ovata 3 0.79 1 0.65 0.00 0.02 0.49Myrcia splendens 1 0.26 1 0.65 0.01 0.04 0.32Nectandra subbullata 19 5.01 9 5.81 0.50 2.83 4.55Pentagonia grandiflora 4 1.06 3 1.94 0.02 0.11 1.03Piper squamulosum 4 1.06 4 2.58 0.00 0.03 1.22Psychotria hazenii 17 4.49 7 4.52 0.04 0.21 3.07Randia carlosiana 47 12.40 10 6.45 0.40 2.29 7.05Rhodostemonodaphne kuntiana 4 1.06 3 1.94 8.86 50.08 17.69Tabernaemontana amygdalifolia 6 1.58 5 3.23 0.01 0.08 1.63Tetrorchidium andinum 7 1.85 4 2.58 0.11 0.62 1.68Urera caracasana 8 2.11 5 3.23 0.00 0.01 1.78Vasconcellea microcarpa 2 0.53 2 1.29 0.00 0.01 0.61Zanthoxylum riedelianum 2 0.53 1 0.65 0.02 0.11 0.43Total 379 100.00 155 100.00 17.69 100.00 100.00


En los transectos realizados en el bosque seco se encontraron 17 especies (13 spp. arbóreas y 4 spp. arbustivas) representadas en un total de 151 individuos pertenecientes a 13 familias. La diversidad, desde el componente de heterogeneidad (H’), registró un valor promedio de 1.56 nats/ind y la dominancia un valor promedio de 0.27 (tabla 5). La diversidad en los transectos fue mayor para el T1 (1.95 nats/ind) y menor para el T2 (0.94 nats/ind); entretanto, la dominancia fue inversa, mayor para el T2 (0.43) y menor en T1 (0.16) (tabla 5).

En los transectos realizados en el bosque de transición se reconocieron 37 especies (34 spp. arbóreas y 3 spp. arbustivas) relacionadas a 353 individuos que corresponden a 25 familias. Mediante el índice de Shannon-Wiener, se estimó un valor promedio de 2.18 nats/ind y la dominancia un valor promedio de 0.17 (tabla 5). La diversidad en los transectos fue mayor para el T8 (2.46 nats/ind) y menor para el T4 (1.95 nats/ind); mientras que la dominancia fue mayor para el T10 (0.24) y menor en T8 (0.11) (tabla 5).

En los transectos realizados en el bosque de garúa, se identificaron 36 especies (35 spp. arbóreas y 1 sp. arbustiva) y 379 individuos propios a 28 familias. El índice de Shannon-Wiener mostró una heterogeneidad promedio de 2.40 nats/ind y el índice de Simpson valoró la dominancia promedio de 0.13 (tabla 5). La diversidad en los transectos fue mayor para el T10 (2.78 nats/ind) y menor para el T1 (1.92 nats/ind); mientras que la dominancia inversa a la heterogeneidad, es decir fue mayor para el T1 (0.27) y menor en T10 (0.08) (tabla 5).

En términos generales, la diversidad comparada por tipo de bosque y desde el componente de riqueza específica fue mayor para el bosque de transición; mientras que la heterogeneidad demostró ser mayor en el bosque de garúa y menor para el bosque seco, así como la dominancia fue mayor en el bosque seco y menor en el de garúa (fig. 4).

El estimador Chao 2 indicó que la riqueza para los transectos realizados en el bosque seco, bosque de transición y bosque de garúa fue 18 (18.66 especies; DS = 8.39), 36 (36.45 especies; DS = 6.91) y 35 (35.34 especies; DS = 2.62) especies respectivamente; lo que nos indica que para cada uno de estos bosques hubo una cobertura de la muestra promedio de 98%. Esto último es un indicador de que el esfuerzo de muestreo fue el adecuado y representativo para el área de estudio.

La diversidad beta, desde el componente de reemplazo, fue mayor para el bosque seco (βw = 1.78), seguido por el bosque de transición (βw = 1.74) y del bosque de garúa (βw = 1.29).

El análisis nMDS basado en el índice de Bray-Curtis detectó diferencias significativas (R = 0.99, p < 0.05) entre los bosques (fig. 5), así también como el Anosim (R = 0.99; p < 0.01). El análisis Simper indicó las especies representativas que contribuyeron a la similitud en cada tipo de vegetación con menos de 60% para cada uno, las mismas que coincidieron con algunas especies del IVI que definió la estructura del bosque (tabla 6). Sin embargo, la disimilitud es mayor a 85% entre bosques, siendo la máxima de 96% entre el bosque seco y de

Tabla 5Índices de diversidad α de la RECLA.

Diversidad α T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 Promedio

Bosque seco Riqueza 8 3 7 4 5 8 7 6 7 6 6.1Individuos 13 9 20 14 13 20 23 11 16 12 15.1H’ 1.95 0.94 1.85 0.99 1.52 1.79 1.48 1.64 1.72 1.71 1.56Dominancia 0.16 0.43 0.18 0.47 0.24 0.22 0.32 0.22 0.22 0.19 0.27

Bosque de transición Riqueza 14 11 14 13 12 16 15 15 12 13 13.50Individuos 34 44 48 39 27 42 31 27 28 33 35.30H’ 2.27 2.11 1.96 1.95 2.08 2.39 2.37 2.46 2.19 2.00 2.18Dominancia 0.14 0.15 0.22 0.22 0.19 0.13 0.13 0.11 0.15 0.24 0.17

Bosque de garúa Riqueza 14 17 12 18 16 16 18 11 15 20 15.7Individuos 40 33 28 38 38 41 42 45 34 40 37.9H’ 1.92 2.58 2.19 2.63 2.43 2.41 2.43 2.15 2.52 2.78 2.40Dominancia 0.27 0.10 0.15 0.09 0.12 0.13 0.14 0.14 0.10 0.08 0.13

T1 - T10: TransectosH›: Diversidad de Shannon-Wiener (estima la heterogeneidad de la comunidad) nats/ind: Unidad logarítmica base e de entropía del índice de Shannon-Wiener.


garúa confirmando que cada uno presenta una vegetación particular.

El análisis de KW mostró diferencias significativas en la riqueza (KW: 22.53, p < 0.05), abundancia (KW: 20.33, p < 0.05), diversidad (KW: 22.22, p < 0.05) y

equitatividad (KW: 7.98, p < 0.05) por tipo de bosque. La riqueza específica promedio fue de 12 especies con un mínimo de 6 para el bosque seco y un máximo de 16 para el bosque de garúa (fig. 6a). La abundancia promedio fue de 30 individuos/transecto, considerando su valor mínimo de 15.1 en el bosque seco y un valor máximo de 39.8 en el bosque de garúa (fig. 6b). La diversidad promedio fue de 2.99 nats/ind, mientras que la menor fue de 2.24 nats/ind en el bosque seco y la mayor fue de 3.57 nats /ind en el bosque de garúa (fig. 6c). La equitatividad exhibió un promedio de 0.86 con valor mínimo de 0.83 en el bosque de transición y un valor máximo de 0.88 en el bosque de garúa (fig. 6d).

Discusión

La presente investigación muestra el gran potencial de esta región para albergar especies vegetales. La investigación previa de Bonifaz y Cornejo (2004) a partir de los 400 m snm reportó 218 especies y 58 familias; en el presente estudio se registraron 65 especies más, probablemente debido a que se incluyó sectores más bajos como el bosque seco que se encuentra a 100 m snm. El estudio cualitativo de Astudillo et al. (2015) coincide en su composición vegetal leñosa con el presente trabajo, con la excepción de Alchornea leptogyna, Arrabidaea candicans, Dussia lehmannii, Coccoloba ovata y Xylosma benthamii que se reportaron en esta investigación.

Estudios previos realizados en los bosques secos de Ecuador y Perú (Aguirre, Kvist et al., 2006; Aguirre, Linares-Palomino et al., 2006; Linares-Palomino et al., 2010) indican que las familias leñosas con mayor riqueza fueron las Fabaceae con 70 especies; seguidas por Malvaceae con 19 spp.; Boraginaceae, Cactaceae y Moraceae con 12 spp. cada una, patrón coincidente, con Gentry (1995) y

Figura 4. Diversidad α comparada desde los componentes de dominancia (D) —gráfica a; heterogeneidad (H´) —gráfica b, y riqueza (S) —gráfica c, y para cada tipo de vegetación presente en la RECLA.

Figura 5. Diagrama de ordenación con nMDS de las comunidades vegetales presentes en la RECLA.


Pennington et al. (2006), quienes señalaron que en estos ecosistemas prevalecen las Fabaceae. El mismo patrón de composición florística fue verificado en este estudio, ya que se destacó la familia Fabaceae como la más rica en especies (18 spp.) en el bosque seco.

Por otra parte, el bosque de garúa también aporta a la diversidad taxonómica y al endemismo local presente en la

CCHC ubicado dentro de los BTES del Pacífico ecuatorial (Astudillo et al. en prensa) y este patrón se verifica en este estudio al reportar que el bosque de garúa aporta con 61% al total de la diversidad florística para Loma Alta.

Otros trabajos realizados en los BTES de Ecuador se concentran en el sur (e.g., provincia de Loja) y uno similar al presente fue el realizado por Aguirre et al. (2013) que

Figura 6. Variación espacial de la estructura comunitaria de la vegetación en la RECLA. Se presenta la riqueza (a), la abundancia (b), la diversidad (c) y la equitatividad (d) para cada tipo de bosque.

Tabla 6Análisis SIMPER según el tipo de formación vegetal en la RECLA.

Tipo de vegetación Especie Promedio de similaridad

Abundancia promedio

Contribución(%)

Acumulación(%)

Bosque seco (BsPc01) Xylosma benthamii 50.55 2.29 35.66 35.66Casearia aculeata 1.27 18.24 53.92Gallesia integrifolia 1.09 13.49 67.39Cynophalla heterophulla 0.94 9.98 77.37Ziziphus thyrsiflora 0.76 6.85 84.22

Bosque de transición (BePC02)

Gustavia serrata 50.58 3.34 32.48 32.48

Capparidastrum bonifazianum 1.1 9.27 54.80Acalypha cuneata 1.22 7.43 62.20Bactris setulosa 1.08 6.09 68.29Urera caracasana 1.7 13.05 45.53

Bosque de garúa (BeBc01) Maquira guianensis 55.94 3.07 21.25 21.25Psychotria hazenii 2.12 14.6 35.85Calatola costaricensis 1.71 11.11 46.96Myrcia splendens 1.29 7.99 54.95Chamaedorea linearis 1.16 6.70 61.65


se refiere a la composición y estructura de los bosques secos de la provincia de Loja ubicados entre 197 y 1,000 m snm. Aguirre et al. (2013) identificaron 58 especies dentro de 29 familias con especies ecológicamente importantes como Ceiba trichistandra, Simira ecuadorensis, Tabebuia chrysantha, Eriotheca ruizii y Terminalia valverdeae. Aunque el presente estudio se realizó en un rango altitudinal menor (desde los 100 a 500 m snm) y en una sola localidad, se obtuvo una mayor riqueza específica (68 spp.) en los transectos, pero además, las especies con mayor IVI difieren entre ambas áreas. Estos resultados están asociados a la existencia de los bosques de garúa en la parte alta en nuestra área de estudio y esto a su vez, coincide con Astudillo et al. (en prensa), en que es en el sector biogeográfico de la cordillera costera del Pacífico ecuatorial donde acontecen condiciones climáticas particulares aunado a la topografía del área.

La estructura diamétrica encontrada en el presente estudio, donde la primera categoría concentra los individuos, exterioriza el problema de la deforestación en esta área protegida que exhibe un bosque joven secundario en crecimiento y es un indicador de la problemática de conservación que enfrentan los BTES del Pacífico ecuatorial, lo cual concuerda con lo publicado en otros tipos de BTES de Ecuador y Perú (Aguirre et al., 2013; Espinosa et al., 2012; García-Villacorta, 2009; Marcelo-Peña et al., 2007). Se debe destacar que en el bosque de garúa aún se localizaron árboles aislados con diámetros cercanos y mayores a 100 cm como remanente del bosque primario.

Con respecto a la diversidad de los BTES del Ecuador, un estudio realizado en el Bosque Protector Chongón Colonche, por Jadán et al. (2014), muestra datos de la diversidad alfa mediante los índices de Shannon-Wiener y Simpson, cuyos valores oscilan entre 2.22 a 2.65 y 0.82 a 0.90, respectivamente; asimismo, el estudio para la provincia de Loja por Aguirre et al. (2013) indicó valores entre 2.45 a 2.75 para el primero y 0.85 a 0.91 para el segundo índice. Los resultados del índice de Shannon-Wiener en ambas investigaciones concuerdan con los rangos de valores medios que van de 1.36 a 3.5 descritos por varios autores (Aguirre, 2013; Campo y Duval, 2014; Moreno, 2001; Ramírez, 2006) y que son semejantes a los de esta investigación. Se debe destacar que el valor más alto de diversidad α observado desde la propiedad de riqueza específica y heterogeneidad corresponde al de esta investigación y para el bosque de garúa, el cual presentó una riqueza específica de 36 spp. y un H’ = 2.84 nats/ind. Contrastando los datos de los BTES de Ecuador con los de Perú, los bosques de la Reserva de Biosfera del Noroeste (Amotape y Tumbes) tienen valores de 1.17 a 3.03 para Shannon -Wiener (Leal-Pinedo y Linares-

Palomino, 2005); mientras, en los bosques de Jaén los resultados oscilaron entre 2.9 a 4.1 (Marcelo-Peña et al., 2007). En consecuencia, los datos obtenidos en la RECLA se mantienen como valores medios comparados con los bosques del norte de Perú.

Los porcentajes de completitud (que estuvieron alrededor de 100%) evidencian un muestreo satisfactorio y se pueden haber logrado debido a que los bosques secos son hábitats poco heterogéneos y según López y Williams (2006), los sistemas muy heterogéneos necesitarían un número mayor de muestreo para completar el inventario.

El análisis de ordenación nMDS-Anosim-Simper mostró alta disimilitud entre la composición florística leñosa y determinó 3 grupos diferentes de bosque, coincidiendo con el estudio cualitativo de Astudillo et al. (2015). La caracterización de los ecosistemas para la CCHC fue reportada por el MAE (2013) y en este trabajo se compendian todas las clasificaciones florísticas y bioclimáticas anteriores (Aguirre, Kvist et al., 2006; Josse et al., 2003; Sierra, 1999) para establecer un sistema de clasificación de ecosistemas del Ecuador continental. En Loma Alta se identificaron 3 de los 4 tipos de vegetación descritos para la cordillera costera del Pacífico ecuatorial.

El análisis de la prueba K-W reveló diferencias estadísticas significativas en la riqueza, abundancia, diversidad y equitatividad a lo largo de un gradiente altitudinal destacándose la diversidad α por marcar una tendencia de aumento. Pese a estos resultados, no se podría confirmar que los patrones la diversidad aumentan con la altitud debido a que el rango altitudinal estudiado no fue amplio. Los patrones de diversidad a lo largo de gradientes altitudinales se explican en 2 tendencias: el descenso de la riqueza específica conforme se aumenta la altitud y, la concentración de la riqueza en intervalos de altitudes medias (Colwell y Hurt, 1994; Colwell y Lees, 2000; Grytnes y McCain, 2007; McCain y Grytnes, 2010). Esto se puede notar en el estudio regional de Girardin et al. (2014), en la estructura y diversidad de los bosques andinos de Bolivia, Perú y Ecuador, donde se registró un decremento en la riqueza de especies a medida que la altitud aumentaba; mientras que Medrano-Meraz et al. (2017), describió mayor riqueza arbórea en rangos medios de altitud en la región de El Salto en México. Adicionalmente, se debe considerar que en sistemas montañosos, los factores ambientales influyen en la distribución espacial de la biodiversidad.

La contribución en el conocimiento ecológico y económico que los BTES aportan a la sostenibilidad ambiental y humana, contrasta con el estado de conservación actual que presenta la cordillera Chongón Colonche y que requieren de atención inmediata ya que el conocimiento de estos bosques secos es limitado. Los resultados de esta


investigación proporcionan evidencia basados en criterios científicos para fortalecer la gestión ambiental del área protegida a nivel local y regional.

El presente estudio permite incrementar el conocimiento sinecológico vegetal de los BTES del Pacífico ecuatorial ubicados en la RECLA y de la cordillera Chongón Colonche; además de actualizar el listado con un total de 283 especies botánicas. La estructura horizontal y vertical está determinada por 6 clases diamétricas y 7 altimétricas, las cuales concentran 80% y 62% de los individuos en la primera categoría, respectivamente; estos resultados se asocian con la estructura de bosques jóvenes. La diversidad α estimada es similar a la de otros bosques de la región; sin embargo, es importante destacar que en el presente estudio se reporta el valor más alto de diversidad α observado desde la propiedad de riqueza específica y heterogeneidad. El presente estudio evidencia la presencia de 3 tipos de bosque con similitud baja entre ellos y donde la diversidad se incrementa con la altitud.

Agradecimientos

Un especial agradecimiento al Centro de Investigaciones de la Universidad de Especialidades Espíritu Santo (UEES) por el financiamiento para la ejecución de este proyecto UEES-2014-ART-002. Al Ministerio del Ambiente del Ecuador (MAE), a través de su Dirección Provincial de Santa Elena, por el permiso de investigación correspondiente N° 017-15 IC-FAU-DPSE-MA. Al Herbario Nacional de Loja y a su director, Zhofre Aguirre, por la colaboración en la recepción de las muestras botánicas. A la comunidad de Loma Alta, sus guardabosques Crisóforo Rodríguez y Narciso Ramírez, a Mauricio Torres y a todos los estudiantes que aportaron para realizar este proyecto.

Apéndice 1. Listado de las especies vegetales encontradas en la Comuna Loma Alta. Se indica familia, especie, forma de crecimiento, tipo de endemismo, categoría de conservación y el tipo de bosque donde se ha reportado. Simbología: endemismo compartido: Tumbes Chocó Magdalena = TCM; Chocó = CH; Tumbesina = T; Otros = nombres de países); endemismo nacional = Ec; endemismo local (cordillera Chongón Colonche = CCHC*; región costa = Ec Costa; occidente Andes = Ec Oeste). Categoría de conservación: en peligro = EN, vulnerables = VU, casi amenazada = NT, preocupación menor = LC y no evaluado = NE). Tipo de bosque donde se ha reportado (bosque seco = 1, bosque de transición = 2 y bosque de garúa = 3). Nota: CCHC* significa que el espécimen fue reportado en lugares de la Chongón Colonche, pero por carencia de investigación no se confirma que sólo esté distribuido en esta área.

Familia Especie Forma de crecimiento

Endemismo Categoría de conservación

Tipo de bosque

Aspleniaceae Asplenium auriculatum Sw. Epífito 2, 3Aspleniaceae Asplenium cuneatum Lam. Epífito 3Cyatheaceae Alsophila cuspidata (Kunze) D.S. Conant Helecho arbóreo 3Dryopteridaceae Megalastrum subincisum (Willd.) A. R. Sm.

et R.C. MoranEpífito 3

Lomariopsidaceae Cyclopeltis semicordata (Sw.) J. Sm. Epífito 3Lycopodiaceae Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis Epífito 2,3Lygodiaceae Lygodium venustum Sw. Epífito 1,2Blechnaceae Blechnum occidentale L. Herbáceo 3Polypodiaceae Campyloneurum coarctatum (Kunze) Fée Epífito 3Polypodiaceae Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl Herbáceo o

Epífito3

Polypodiaceae Microgramma fuscopunctata (Hook.) Vareschi

Epífito 3

Polypodiaceae Pecluma eurybasis (C. Chr.) M.G. Price Herbáceo 3Polypodiaceae Polypodium dulce Poir. Herbáceo o

Epífito3

Polypodiaceae Polypodium fayorum R.C. Moran et B. Ollg. Herbáceo T 3


Apéndice 1.Continuación.



Tipo de bosque

Polypodiaceae Polypodium triseriale Sw. Herbáceo 3Pteridaceae Pteris altissima Poir. Herbáceo 3Selaginellaceae Selaginella geniculata (C. Presl) Spring Epífito 2,3Thelypteridaceae Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor Herbáceo 3Araceae Anthurium barclayanum Engl. Herbáceo

TerrestreT 3

Araceae Anthurium colonchense Croat et Cornejo Epífito Ec Costa EN 2Araceae Anthurium dolichostachyum Sodiro Epífito Ec 2,3Araceae Anthurium mindense Sodiro Epífito Ec 2,3Araceae Anthurium nigropunctatum Croat et J. Rodr. Epífito Ec Oeste NT 3Araceae Anthurium scandens (Aubl.) Engl. Epífito 2,3Araceae Anthurium sodiroanum Engl. Epífito Ec Oeste LC 2,3Araceae Anthurium truncicola Engl. Epífito TCM 3Araceae Anthurium weberbaueri Engl. Epífito 2,3Araceae Chlorospatha atropurpurea (Madison)

Madison Epífito Ec Oeste 3

Araceae Dieffenbachia seguine (Jacq.) Schott Herbáceo 3Araceae Monstera adansonii Schott Hemiepífita 3Araceae Philodendron dodsonii Croat et Grayum Hemiepífita Ec 3Araceae Philodendron inaequilaterum Liebm. Hemiepífita 3Araceae Philodendron subhastatum Engl. et K. Krause Hemiepífita Ec Oeste 3Araceae Philodendron sulcatum K. Krause Epífito 3Araceae Philodendron tenuipes Engl. Hemiepífita Ec Oeste 3Araceae Syngonium podophyllum Schott Hemiepífita 3Araceae Xanthosoma daguense Engl. Herbáceo CH 2,3Arecaceae Bactris setulosa H. Karst. Arbóreo LC/NT 2,3Arecaceae Chamaedorea linearis (Ruiz et Pav.) Mart. Arbóreo NT 3Arecaceae Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst Arbóreo LC 3Arecaceae Geonoma undata Klotzsch Arbóreo NT 3Arecaceae Phytelephas aequatorialis Spruce Arbóreo Ec Costa NT 2,3Bromeliaceae Aechmea angustifolia Poepp. et Endl. Epífito LC 1,2Bromeliaceae Aechmea mexicana Baker Epífito LC 1Bromeliaceae Aechmea nudicaulis (L.) Griseb Epífito LC 1Bromeliaceae Aechmea pyramidalis Benth. Epífito TCM LC 1,3Bromeliaceae Bromelia pinguin L. Herbáceo

TerrestreLC 1

Bromeliaceae Guzmania hitchcockiana L.B. Sm. Epífito CH VU 2,3Bromeliaceae Guzmania lingulata (L.) Mez Epífito LC 3Bromeliaceae Guzmania monostachia (L.) Rusby ex Mez Epífito LC 1,2,3





Tipo de bosque

Bromeliaceae Guzmania rhonhofiana Harms Epífito CH LC 3Bromeliaceae Guzmania sanguinea (André) André ex Mez Epífito LC 3Bromeliaceae Pitcairnia heterophylla (Lindl.) Epífito LC 2Bromeliaceae Racinaea multiflora (Benth.) M.A. Spencer et

L.B. Sm. Epífito Ec LC 1

Bromeliaceae Tillandsia acosta-solisii Gilmartin Epífito Ec Oeste EN 3Bromeliaceae Tillandsia cyanea Linden ex K. Koch Epífito Ec Costa NT 2,3Bromeliaceae Tillandsia complanata Benth. Epífito LC 3Bromeliaceae Tillandsia disticha Kunth Epífito TCM LC 1,2Bromeliaceae Tillandsia usneoides (L.) L. Epífito LC 2Bromeliaceae Tillandsia venusta Mez et Wercklé Epífito 1Bromeliaceae Tillandsia barclayana Baker Epífito CCHC* 1Commelinaceae Dichorisandra hexandra (Aubl.) C.B. Clarke Liana 3Commelinaceae Tradescantia zanonia (L.) Sw. Herbáceo

Terrestre3

Costaceae Costus pulverulentus C. Presl Herbáceo Terrestre

2

Cyclanthaceae Carludovica palmata Ruiz et Pav. Herbáceo Terrestre

LC 2

Cyclanthaceae Asplundia ecuadoriensis (Harl.) Harl. Liana T 3Heliconiaceae Heliconia latispatha Benth. Herbáceo 2,3Marantaceae Calathea marantifolia Standl. Herbáceo 3Marantaceae Calathea lutea (Aubl.) Schult. Herbáceo 2Marantaceae Calathea pachystachya (Poepp. et Endl.)

Körn. Herbáceo T 2,3

Orchidaceae Cryptocentrum latifolium Schltr. Epífito CITES App. II

3

Orchidaceae Dichaea morrisii Fawc. et Rendle Epífito CITES App. II

2,3

Orchidaceae Masdevallia nidifica Rchb. f. Epífito LC, CITES App. 2

3

Orchidaceae Maxillaria imbricata Barb. Rodr. Epífito CITES App. II

3

Orchidaceae Notylia replicata Rchb. f. Epífito Ec VU 1,2Orchidaceae Oncidium riopalenqueanum Dodson Epífito Ec VU 3Orchidaceae Restrepia brachypus Rchb. f. Epífito LC 3Orchidaceae Sobralia powellii Schltr. Epífito CITES App.

II3

Orchidaceae Stelis morganii Dodson et Garay Epífito TCM NE + CITES App. II

3

Pontederiaceae Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Epífito 1Zingiberaceae Renealmia oligosperma K. Schum. Herbáceo 2,3





Tipo de bosque

Acanthaceae Aphelandra attenuata Wassh. Arbustivo Ec VU 2Acanthaceae Pachystachys spicata (Ruiz et Pav.) Wassh. Arbustivo 2Acanthaceae Pseuderanthemum leptorhachis Lindau Subarbustivo Ec Oeste 2Acanthaceae Ruellia brevifolia (Pohl) C. Ezcurra Subarbustivo 2,3Acanthaceae Sanchezia parviflora Leonard Arbustivo Ec LC 1,2Anacardiaceae Mauria suaveolens Popp. et Endl. Arbóreo T 2,3Annonaceae Annona deceptrix (Westra) H. Rainer Arbóreo EN 3Annonaceae Annona oligocarpa R.E. Fr. Arbóreo EN 2,3Apocynaceae Asclepias curassavica L. Herbáceo 1,2Apocynaceae Aspidosperma myristicifolium (Markgr.)

WoodsonArbóreo 2,3

Apocynaceae Mesechites trifidus (Jacq.) Müll. Arg. Liana 1Apocynaceae Tabernaemontana amygdalifolia Jacq. Arbóreo LC 2,3Apocynaceae Rauvolfia tetraphylla L. Arbóreo 3Araliaceae Dendropanax macrocarpus Cuatrec. Arbóreo CH 3Asteraceae Hidalgoa ternata La Llave Liana 1Asteraceae Synedrella nodiflora (L.) Gaerth. Herbáceo 1,2Asteraceae Tessaria integrifolia Ruiz et Pav. Arbóreo 1Asteraceae Tilesia baccata (L.) Pruski Arbustivo 1,2Asteraceae Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob. Arbóreo 1,2Begoniaceae Begonia glabra Aubl. Epífito 3Begoniaceae Begonia serotina A. DC. Herbáceo Ec Oeste EN 3Bignoniaceae Amphilophium ecuadorense A. H. Gentry Liana Ec Costa 1Bignoniaceae Arrabidaea candicans (Rich.) D. C. Liana 2Bignoniaceae Anemopaegma puberulum (Seibert) Miranda Liana 2Bignoniaceae Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S. O.

GroseArbóreo 1,2,3

Bignoniaceae Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith Liana 2Bignoniaceae Macfadyena unguis-cati (L.) A.H. Gentry Liana 1Bignoniaceae Mansoa hymenaea (DC.) A. H. Gentry Liana 3Bignoniaceae Mansoa verrucifera (Schltdl.) A.H.Gentry Liana 2,3Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz et Pav.) Oken Arbóreo LC 1,2,3Boraginaceae Cordia collococca L. Arbóreo LC 2,3Boraginaceae Cordia hebeclada I. M. Johnston Arbóreo 1Boraginaceae Cordia lutea Lam. Arbóreo TCM 1Boraginaceae Cordia macrantha Chod. Arbóreo Ec Costa 1Boraginaceae Tournefortia glabra L. Arbustivo 1,2,3Boraginaceae Tournefortia volubilis L. Arbustivo, Liana 3Cactaceae Epiphyllum rubrocoronatum (Kimnach)

Dodson et A.H. GentryEpífito Ec CITES App.

II3





Tipo de bosque

Cactaceae Hylocereus polyrhizus (F.A.C Weber) Britton et Rose

Epífito CITES App. II

1

Cactaceae Rhipsalis baccifera (Sol.) Stearn Epífito LC + CITES App. II

3

Cannabaceae Trema micrantha (L.) Blume Arbóreo 1,2Capparaceae Capparidastrum bonifazianum (Cornejo et

Iltis) Cornejo et IltisArbóreo CCHC* NT 2,3

Capparaceae Cynophalla heterophylla (Ruiz et Pav. ex DC.) Iltis et Cornejo

Arbustivo CCHC* 1

Capparaceae Cynophalla ecuadorica (Iltis) Iltis et Cornejo Arbóreo Ec Costa 2,3Cleomaceae Podandrogyne brevipedunculata Cochrane Herbáceo Ec Oeste EN 3Caricaceae Vasconcellea microcarpa (Jacq.) A. DC. Arbustivo 2,3Caricaceae Vasconcellea parviflora A. DC. Arbustivo T LC 1Celastraceae Salacia macrantha A. C. Sm. Arbóreo 2Clusiaceae Chrysochlamys dependens Planch. et Triana Arbóreo TCM 2,3Clusiaceae Clusia decussata Ruiz et Pav. ex Planch. et

TrianaArbóreo, Epífito TCM 2,3

Clusiaceae Garcinia madruno (Kunth) B. Hammel Arbóreo 2,3Convolvulaceae Ipomoea ophiodes Standley et Steyermak Liana 1Cucurbitaceae Gurania spinulosa (Poepp. et Endl.) Cogn. Liana 2Ericaceae Oreanthes ecuadorensis Luteyn Epífito Ec Oeste CR 3Olacaceae Heisteria acuminata (Bonpl.) Engl. Arbustivo 2,3Erythroxylaceae Erythroxylum glaucum O.E. Schulz Arbustivo T 1,2Euphorbiaceae Acalypha cuneata Poepp. Arbóreo 1,2,3Euphorbiaceae Acalypha diversifolia Jacq. Arbustivo 2Euphorbiaceae Alchornea leptogyna Diels Arbóreo Ec NT 3Euphorbiaceae Croton rivinifolius Kunth Arbustivo T EN 1Euphorbiaceae Tetrorchidium andinum Müll. Arg. Arbóreo 3Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L.) Morong Arbóreo LC 2,3Fabaceae Acacia farnesiana (L.) Willd. Arbóreo 1Fabaceae Acacia macracantha Humb. et Bonpl. ex

Willd.Arbóreo 1

Fabaceae Albizia multiflora (Kunth) Barneby et J. W. Grimes

Arbóreo TCM 1

Fabaceae Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms. Arbóreo 1Fabaceae Bauhinia aculeata L. Arbustivo LC 1Fabaceae Caesalpinia glabrata Kunth Arbóreo T LC 1,2Fabaceae Dussia lehmannii Harm Arbóreo CH 3Fabaceae Erythrina megistophylla Diels Arbóreo Ec Costa NT 2Fabaceae Erythrina smithiana Krukoff Arbóreo Ec Oeste EN 1,2Fabaceae Geoffroea spinosa Jacq. Arbóreo 2





Tipo de bosque

Fabaceae Inga acuminata Benth. Arbóreo 1,2,3Fabaceae Inga carinata T. D. Penn. Arbóreo Ec Oeste EN 2,3Fabaceae Inga colonchensis Cornejo et Bonifaz Arbóreo CCHC* EN 1,2Fabaceae Inga edulis Mart. Arbóreo 1Fabaceae Inga laurina (Sw.) Willd. Arbóreo EN 2,3Fabaceae Inga sapindoides Willd. Arbóreo LC 2Fabaceae Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. Arbóreo 1Fabaceae Machaerium millei Standl. Arbóreo Ec - Bol 1Fabaceae Pithecellobium lanceolatum (Humb. et Bonpl.

ex Willd.) Benth.Arbóreo 2

Fabaceae Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. Arbóreo T LC 1Fabaceae Prosopis juliflora (Sw.) DC. Arbóreo 1Fabaceae Pterocarpus officinalis Jacq. Arbóreo 1,2Fabaceae Senna dariensis (Britton et Rose) H. S. Irwin

et BarnebyArbóreo TCM 1,2

Fabaceae Senna mollissima (Humb. et Bonpl. ex Willd.) H. S. Irwin et Barneby

Arbóreo 1,2

Fabaceae Senna oxyphylla (Kunth) H. S. Irwin et Barneby

Arbóreo CH LC 1,2

Fabaceae Zapoteca tetragona (Willd.) H.M. Hern Arbustivo 2,3Gesneriaceae Alloplectus dodsonii Wiehler Herbáceo CH 3Gesneriaceae Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V.

MortonHerbáceo Epífito 3

Gesneriaceae Columnea eburnea (Wiehler) L. P. Kvist et L.E. Skog

Herbáceo Epífito 3

Gesneriaceae Columnea picta H. Karst. Herbáceo Epífito CH 3Gesneriaceae Columnea spathulata Mansf. Herbáceo Epífito CH 3Gesneriaceae Diastema racemiferum Benth. Herbáceo Epífito 3Gesneriaceae Drymonia ecuadorensis Wiehler Herbáceo Epífito Ec VU 3Gesneriaceae Gasteranthus oncogastrus (Hanst.) Wieler Herbáceo Ec 2,3Gesneriaceae Monopyle sodiroana Fritsch Herbáceo Ec Oeste EN 3Gesneriaceae Neomortonia nummularia (Hanst.) Wiehler Herbáceo 3Lamiaceae Aegiphila alba Moldenke Arbóreo CH 2,3Lamiaceae Cornutia pyramidata L. Arbóreo 1,2Lamiaceae Vitex gigantea Kunth Arbóreo T 1,2Lauraceae Beilschmiedia alloiophylla (Rusby) Kosterm. Arbóreo 2,3Lauraceae Nectandra subbullata Rohwer Arbóreo Ec - Ven VU 2,3Lauraceae Ocotea cernua (Nees) Mez Arbóreo 2Lauraceae Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees)

RohwerArbóreo 2,3

Lecythidaceae Grias peruviana Miers Arbóreo T 2,3





Tipo de bosque

Lecythidaceae Gustavia serrata S.A. Mori Arbóreo Ec Costa EN 2,3Loranthaceae Phthirusa stelis (L.) Kuijt Arbustivo 1Malpighiaceae Bunchosia hookeriana A. Juss. Arbóreo T 2,3Malvaceae Corchorus hirtus L. Herbáceo 1Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. Arbóreo 1,2Malvaceae Heliocarpus americanus L. Arbóreo LC 2,3Malvaceae Matisia grandifolia Little Arbóreo CH EN 2,3Malvaceae Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urban Arbóreo 2,3Malvaceae Pavonia schiedeana Steud. Arbustivo 2Malvaceae Pseudobombax guayasense A. Robyns Arbóreo Ec Costa DD 3Malvaceae Sida setosa Mart. ex Colla Arbustivo 1Marcgraviaceae Marcgraviastrum mixtum (Triana et Planch.)

H. G. BedellArbustivo 2,3

Melastomataceae Blakea subconnata O. Berg ex Triana Arbóreo Ec 2,3Melastomataceae Miconia astroplocama J. D. Sm. Arbóreo 3Melastomataceae Ossaea micrantha (Sw.) Macfad. ex Cogn. Arbóreo 3Melastomataceae Ossaea sparrei Wurdack Arbóreo Ec Oeste VU 3Melastomataceae Triolena barbeyana Cogn. Herbáceo TCM 2Meliaceae Carapa guianensis Aubl. Arbóreo LC 3Meliaceae Cedrela odorata L. Arbóreo VU 1,2Meliaceae Guarea macrophylla M. Vahl Arbóreo 2,3Meliaceae Ruagea glabra Triana et Planch. Arbóreo 2,3Meliaceae Trichilia pallida Sw. Arbóreo 2,3Meliaceae Trichilia elegans A. Juss. Arbóreo 1,2Menispermaceae Cissampelos pareira L. Liana 2 Metteniusaceae Calatola costaricensis Standl. Arbóreo LC 3Moraceae Ficus bullenei I.M. Johnst. Arbóreo 2,3Moraceae Ficus cuatrecasasiana Dugand. Arbóreo 2,3Moraceae Ficus maxima Mill. Arbóreo 2,3Moraceae Ficus yoponensis Desv. Arbóreo 1,2,3Moraceae Maquira guianensis Aubl. Arbóreo 2,3Moraceae Sorocea sarcocarpa Lanj. et Wess. Boer Arbóreo Ec Oeste EN 2,3Monimiaceae Mollinedia ovata Ruiz et Pav. Arbustivo 3 Siparunaceae Siparuna lepidota (Kunth) A. DC. Arbustivo CH 2,3Mutingiaceae Muntingia calabura L. Arbóreo 1Myrtaceae Myrcia splendens (Sw.) DC. Arbóreo 2,3Myrtaceae Eugenia oerstediana O. Berg Arbóreo 1Passifloraceae Passiflora foetida L. Trepadora LC 1Passifloraceae Passiflora macrophylla Spruce ex Mast. Arbustivo CH LC 2,3





Tipo de bosque

Passifloraceae Passiflora rubra L. Trepadora LC 3Phyllanthaceae Phyllanthus anisolobus Müll. Arg. Arbustivo 2Petiveriaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms Arbóreo 1Phytolaccaceae Phytolacca dioica L. Arbóreo 2,3Piperaceae Peperomia heterophylla Miq. Herbáceo Epífito 2,3Piperaceae Peperomia urocarpa Fisch. et C.A. Mey. Herbáceo Epífito 3Piperaceae Piper hispidum Sw. Arbustivo 2,3Piperaceae Piper laevigatum Kunth Arbóreo TCM LC 2,3Piperaceae Piper obliquum Ruiz et Pav. Arbóreo 2,3Piperaceae Piper squamulosum C. DC. Arbóreo Ec Oeste 2,3Plumbaginaceae Plumbago scandens L. Arbustivo 1Poaceae Guadua angustifolia Kunth Arbóreo 2,3Polygalaceae Monnina denticulata Ruiz et Pav. ex Chod. Arbustivo Ec Oeste 2Polygonaceae Coccoloba ovata Benth. Arbóreo 1Polygonaceae Triplaris cumingiana Fisch. et Mey. ex C. A.

Mey.Arbóreo 1,2

Primulaceae Jacquinia sprucei Mez Arbóreo T 1Primulaceae Clavija eggersiana Mez Arbóreo Ec Oeste 2,3Rhamnaceae Gouania polygama (Jacq.) Urb. Arbustivo 1Rhamnaceae Ziziphus thyrsiflora Benth. Arbóreo CHC* 1Rubiaceae Alseis eggersii Standl. Arbóreo T 2,3Rubiaceae Chiococca alba (L.) Hitchc. Arbustivo 2Rubiaceae Hamelia patens Jacq. Arbustivo 3Rubiaceae Ladenbergia pavonii (Lamb.) Standl. Arbóreo Ec NT 3Rubiaceae Palicourea guianensis Aubl. Arbóreo 3Rubiaceae Pentagonia grandiflora Standl. Arbóreo CH 2,3Rubiaceae Psychotria cornejoi C. M. Taylor Arbóreo Ec Costa 2,3Rubiaceae Psychotria hazenii Standl. Arbóreo TCM 2,3Rubiaceae Psychotria trichotoma M. Martens et Galeotti Arbóreo 2,3Rubiaceae Randia carlosiana K. Krause Arbóreo Ec Oeste EN 2,3Rutaceae Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. Arbóreo 1Rutaceae Zanthoxylum riedelianum Engl. Arbóreo 2,3Salicaceae Casearia aculeata Jacq. Arbóreo LC 1Salicaceae Xylosma benthamii (Tul.) Triana et Planch. Arbóreo 1Sapindaceae Allophylus psilospermus Radlk. Arbóreo 2Sapindaceae Cupania latifolia Kunth Arbóreo 2,3Sapindaceae Paullinia pinnata L. Liana 1Sapindaceae Sapindus saponaria L. Arbóreo 1Sapindaceae Talisia setigera Radlk. Arbóreo Ec Oeste EN 1





Tipo de bosque

Sapindaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. Arbóreo 2,3Sapotaceae Chrysophyllum venezuelanense (Pierre) T. D.

Penn.Arbóreo 3

Sapotaceae Pradosia montana T. D. Penn. Arbóreo T VU 1Solanaceae Acnistus arborescens (L.) Schltdl. Arbóreo 1,2Solanaceae Cestrum megalophyllum Dunal Arbustivo 2,3Solanaceae Juanulloa pavonii (Miers) Benth. et Hook. Arbustivo Ec Oeste 3Solanaceae Solanum subinerme Jacq. Arbustivo 2Solanaceae Witheringia riparia Kunth Arbustivo CH 2,3Primulaceae Clavija pungens (Willd. ex Roem. et Schult.)

Decne.Arbustivo Ec Costa VU 1

Urticaceae Cecropia angustifolia Trécul Arbóreo 2,3Urticaceae Cecropia litoralis Snethlage Arbóreo TCM 2,3Urticaceae Cecropia obtusifolia Bertol. Arbóreo LC 2,3Urticaceae Coussapoa villosa Poepp. et Endl. Arbóreo 2,3Urticaceae Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex

Griseb.Arbóreo 2,3

Urticaceae Urera elata (Sw.) Griseb. Arbustivo 2,3Urticaceae Pilea involucrata (Sims) Urb. Herbáceo 3Verbenaceae Citharexylum chartaceum Moldenke Arbóreo T 1Verbenaceae Duranta repens L. Arbustivo 1Verbenaceae Lantana tiliifolia Cham. Arbustivo Ec - Pe - Br 1Verbenaceae Lantana svensonii Moldenke Arbustivo T 1Verbenaceae Stachytarpheta cayennensis (L. Rich.) M.

VahlArbustivo 2

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